Fisiologia Vegetal PDF

FISIOLOGA VEGETAL
ING. AGR. RODOLFO LPEZ FRANCO M.Sc.

PRESENTACIN
La amplia informacin existente, acerca de la teora sobre la

FISIOLOGA VEGETAL, permite recrear la bsqueda de conceptos,
definiciones y teoras. Sin embargo, el estudiante regular de la fisiologa
vegetal no cuenta con la disponibilidad y facilidad para alcanzar la
informacin que satisfaga sus conocimientos bsicos.
El documento que se entrega a continuacin, es el resumen de la

bsqueda de informacin que por aos se ha consultado y
experimentado, en las clases de Fisiologa Vegetal, en los programas
de Biologa y de Licenciatura en Biologa y Educacin Ambiental.
Recoge los diferentes planteamientos, conceptos, teoras y

experiencias de varios autores, que nos ayuda al la comprensin y
entendimiento concretos, de los muchos elementos que intervienen en
los procesos vegetales.
El presente documento, debe convertirse en herramienta de primera

mano, cuando se quiera interpretar el efecto de cualquiera de los
fenmenos que intervienen en el crecimiento y desarrollo vegetal; podr
ayudar a resolver dudas y a ampliar conceptos bsicos que fortalezcan
el conocimiento y enriquezcan el potencial cientfico del estudiante de
Biologa
1. LA CLULA VEGETAL
Las clulas eucariotas han adquirido movimientos directos, como funciones

fisiolgicas, para alimentarse, dividirse, y dirigir el transporte de materiales
intracelulares, desde y hacia afuera de ellas. Son diferentes las formas como el
mecanismo y direccin del movimiento se realiza, asociado con consumo y dispersin
de energa. El ejercicio celular, realizado por motores moleculares, es el prototipo de
mquinas proteicas que permiten el transporte de organelos y sustancias, a travs de
microtbulos y filamentos formados por protenas, especficamente la protena actina
(que con la miosina constituyen tejido muscular de animales), capaces de convertir la
energa liberada de la hidrlisis de ATP en movimiento direccionado (Hernndez,
2002).
El movimiento de corriente citoplasmtica, o ciclosis, presente en muchas clulas

vegetales, es provocado por los microfilamentos, los cuales desarrollan una funcin
importante durante el crecimiento del tubo polnico, y en el movimiento ameboidal,
entre otros.
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol (matriz fluida en la que
los organelos se encuentran suspendidos), que ocupa el interior de todas las clulas
animales y vegetales, siendo estructura importante en las animales, ya que carecen
de pared celular rgida, donde el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la
clula. Participa en la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y enzimas.
Tambin el citoesqueleto es responsable de muchos de los movimientos celulares. En
muchas clulas, no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se
reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos
proteicos: microtbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre s
y a otras estructuras celulares por diversas protenas. Los movimientos de las clulas
eucariticas estn casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los
microtbulos.
La epidermis est conformada por el tejido dermal en plantas jvenes expuestas a su

crecimiento primario; son clulas especializadas, poligonales, presentes en toda la
superficie de la planta. Sin embargo, la superficie est normalmente cubierta con cera
cuticular, para prevenir la prdida de agua, a menudo protegida con pelos o tricomas.
Pares de estas clulas, especializadas (clulas guarda), se encuentran alrededor de
LA CLULA VEGETAL
poros microscpicos (estomas), en toda la hoja, permitiendo el intercambio de gases

(prdida de H2O, toma de CO2, y liberacin de O2) (Taiz y Zeiger, 2002).
La epidermis de la raz est adaptada para la absorcin del agua y minerales, y la cara
de su pared exterior generalmente no presenta contenidos de cera cuticular, pero s
estn presentes los pelos radicales, que son extensiones de las clulas epidermales,
aumentando el rea de contacto y absorcin.
1.1 LA PARED CELULAR
La pared celular es una de las caractersticas ms importantes de los vegetales, la

cual cumple con mltiples funciones. Las clulas, tejidos y organismos, tienen como
base estructural miles de molculas cuyo comportamiento obedece a las leyes
generales de la fsica y de la qumica. Para penetrar en el conocimiento del
funcionamiento de las clulas, hay que comenzar por saber qu tipos de molculas las
componen.
La pared celular est constituida por una capa de material estructural ubicada al
exterior del protoplasto, y vara ampliamente en los diferentes grupos taxonmicos.
Dicha capa est conformada (en su gran mayora) por polisacridos y por pequeas
porciones de protenas y fenoles. A medida que la clula se va formando y creciendo,
la pared se va depositando a manera de una serie de capas; durante la divisin celular
se deposita la primera capa dando origen a la lmina media, que se forma
bsicamente por polisacridos pcticos, lo que permite la unin entre clulas
adyacentes.
Los fosfolpidos son molculas formadas por dos porciones diferentes en lo que
respecta a sus posibilidades de interaccin con el agua; dichos fosfolpidos se asocian
para formar una doble capa, estructura bsica de las membranas celulares. Estas
estructuras son los principales componentes de lo que se podra considerar la parte
fundamental de las membranas biolgicas.
Entre la membrana plasmtica y la lmina media se sigue depositando el material que

conformar la pared celular; aunque en muchos tipos de clulas slo aparecen estas
dos capas, en otros tipos de clulas especializadas se depositan en la cara interna de
la pared celular, nuevas capas de material a manera de pared secundaria, ms gruesa
que la pared primaria (Azcn y Taln, 1996).
La celulosa es el componente fibrilar presente en las paredes celulares de todas las

plantas superiores. La pared primaria que contiene entre 9 y 25% de celulosa y entre
25 y 50% de hemicelulosa, comienza a formarse entre las clulas que estn
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LA CLULA VEGETAL
terminando su divisin, y si se compara con la clula entera, o an con la pared

secundaria, encontramos que es muy delgada. Est conformada por largas molculas
no ramificadas de celulosa que se enlazan para conformar largas fibras cilndricas
llamadas microfibrillas, las cuales se comportan como cristales, con tanta resistencia a
la tensin respecto a su peso, como los alambres de acero en un cable.
En muchas clulas en elongacin, las microfibrillas de celulosa se depositan en el

exterior cerca al plasmalema. A medida que las clulas crecen, las microfibrillas se
deslizan una sobre otra para ser llevadas al eje longitudinal de la clula, presentando
cada vez una reordenacin en la medida que se van formando, a manera de cruz con
las anteriormente formadas, como los hilos de una tela. Las paredes primarias
tambin suelen tener alrededor del 10% de protenas, denominadas extensinas y
lectinas; las primeras son importantes en el crecimiento celular; y las segundas en el
reconocimiento de molculas extraas (Salisbury y Ross, 1994).
La pared primaria, que algunas veces puede incrementar su rea hasta 20 veces
agregando material nuevo sin hacerse ms delgada, est adaptada al crecimiento de
la clula de forma tal que permite, en respuesta a las molculas reguladoras del
crecimiento, un ablandamiento donde las microfibrillas se separan longitudinalmente y
se deslizan una sobre otra en la matriz llena de agua, en la medida que el protoplasto
la absorbe. Esto le permite expandirse como un globo para ejercer presin sobre la
pared, la cual se distiende plsticamente (como goma de mascar) de manera
irreversible y no elsticamente (como un globo de caucho). Debido a la resistencia
tensil de sus microfibrillas de celulosa, y a la formacin de enlaces cruzados con las
molculas de la matriz y de la red protenica, la pared primaria opone resistencia a la
distensin cuando la clula no est en crecimiento.
En general, las clulas epidrmicas cuyo espesor vara desde paredes delgadas a
muy gruesas, slo presentan una pared celular primaria. Clulas epidrmicas con
paredes gruesas, forman tabiques incompletos desde la pared externa hasta tocar la
pared interna. Entre los diversos tipos celulares de la epidermis de especies de la
familia Poaceae, hay un grupo celular denominado clulas suberosas, con pared
impregnada por suberina (mezcla de lignina, cidos grasos insaturados, celulosa y
taninos). En algunos casos, como en la epidermis de las hojas de conferas y de
muchas semillas, puede desarrollarse una pared muy gruesa que puede llegar a
lignificarse.
En las paredes radiales y en las tangenciales internas se pueden observar

plasmodesmos y reas de poros primarios. Las paredes tangenciales externas se
encuentran atravesadas por canales de forma cilndrica a cnica que permiten la
comunicacin con el exterior, generando vas de ingreso o de excrecin de sustancias
en la clula. Estos canales, de mayor dimetro que los plasmodesmos ordinarios, se
denominan ectodesmos. La pared secundaria se origina luego que la clula ha dejado
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LA CLULA VEGETAL
de crecer. En un buen nmero de clulas vegetales, principalmente en aquellas que

conforman el tejido xilemtico, que al madurar le permiten ejercer un trabajo de sostn
en la planta, o de transporte de lquidos por presin negativa, el protoplasto secreta
una pared secundaria. A excepcin de una pequea porcin de clulas, en las del
corcho y la madera el protoplasto muere luego que ha sido secretada la pared
secundaria y su contenido se elimina, quedando slo la pared celular (Salisbury y
Ross, 1994).
Aunque la pared celular le confiere fuerza mecnica a la clula vegetal e impide el

paso de los agentes patgenos, es permeable a la mayor parte de compuestos, desde
agua e iones inorgnicos hasta protenas relativamente grandes, siendo la membrana
plasmtica la primera barrera de permeabilidad entre la clula vegetal y su medio
ambiente. La fluidez es un parmetro de la membrana en conjunto, basado en la
ordenacin de los lpidos. La fluidez depende de las protenas presentes, de la
relacin fosfolpidos/esteroles, y del grado de saturacin de los cidos grasos.
1.1.1 FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
1. EN EL CRECIMIENTO CELULAR
A medida que la clula crece, ocurre en ella un sistema de equilibrio entre fuerzas de
empuje y de reaccin. Dicho sistema lo componen, de un lado, la presin ejercida por
el protoplasto sobre la pared celular (llamada presin de turgencia), y del otro por la
rigidez que presenta la pared, lo que se convierte en una barrera fsica que limita el
crecimiento en volumen del protoplasto. As, slo la pared primaria est condicionada
para disminuir su rigidez, permitiendo su extensin provocada por la accin de la
presin de turgencia, a manera de fuerza conductora (Azcn y Taln, 1996).
Pero la pared no slo tiene como funcin la de controlar el crecimiento celular;

tambin controla la direccin de dicho crecimiento, dada la especializacin de cada
clula. Las formas desiguales de la pared celular, reguladas bsicamente por la
disposicin de las microfibrillas de celulosa, permitirn las diferentes direcciones del
crecimiento celular; por tanto no es atribuible a la presin de turgencia ejercida por el
protoplasto, ya que l ejerce la misma presin en todas las direcciones (Raven et al.,
1992).
Inicialmente la pared celular primaria presenta una rigidez que va disminuyendo

mediante una serie de cambios bioqumicos. Dichos cambios en la pared, le van
permitiendo aumentar su capacidad de extenderse, en la medida que se ejerce sobre
ella la presin de turgencia, logrando aumentar el volumen del protoplasto. Pero la
incorporacin a la pared de nuevos componentes la har de nuevo rgida. As, la
repeticin sucesiva de este ciclo, le permitir a la clula su crecimiento. Estos cambios
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LA CLULA VEGETAL
harn que la pared primaria vaya perdiendo su capacidad extensiva, hasta lograr que
la clula alcance su diferenciacin y maduracin. Para ello, se sabe que el
polisacrido denominado xiloglucano, es el nico componente comn a los tres grupos
taxonmicos: gimnospermas, monocotiledoneas y dicotiledoneas. Al unirse las
cadenas de xiloglucano, mediante puentes de hidrgeno a varias microfibrillas de
celulosa, van constituyendo una red celulosa xiloglucano, que le proporciona cierta
rigidez a la pared.
2. EN LA MADURACIN DE LOS FRUTOS
Para que ocurra la maduracin de los frutos es necesario que suceda una serie
(compleja) de cambios en su metabolismo. Por ejemplo, los cambios en su textura
marcan otro papel de la pared celular. Casi siempre durante la maduracin, en la gran
mayora de los frutos, se genera una prdida de firmeza, atribuida fundamentalmente
a los cambios que se presentan en la estructura de la pared celular, donde actan
enzimas capaces de degradar sus componentes especficos.
En los procesos de maduracin de los frutos, los polisacridos que logran mayores
modificaciones durante el ablandamiento son los poligalacturnidos, relacionados con
la presencia de poligalacturonasa, la cual se ha identificado tanto endo como exo,
en gran variedad de frutos como papaya, pera, melocotn, tomate y pepino, entre
otros. En tomate, la endopoligalacturonasa ha sido considerada normalmente como la
enzima responsable de la degradacin de las pectinas, en sus frutos,
caracterizndose el gen que la codifica para ser utilizado posiblemente en ingeniera
biolgica. Pero tambin se ha descrito la presencia de la enzima celulasa en frutos
como aguacate, papaya, tomate y manzana, y sus afines. En los frutos verdes su
actividad es baja, pero aumenta en forma considerable a medida que el fruto madura y
pierde su rigidez. Estas celulasas no son capaces de degradar celulosa cristalina,
conformando un grupo de enzimas que actan sobre diferentes substratos
polisacridos hemicelulsicos, como el xiloglucano, y el B-glucano (Azcn y Taln,
1996).
3. EN LA INTERACCIN CON MICROORGANISMOS
Los virus, las bacterias y los hongos, microorganismos potencialmente patgenos,

entre otros, son los causantes de un buen nmero de enfermedades que se presentan
en las plantas superiores. An as, la mayora de ellos no tienen xito al momento de
atacarlas debido a los mecanismos de defensa que las plantas exhiben. Los
mecanismos pueden ser activos o pasivos, donde la pared celular est implicada,
siendo la primera barrera fsica que deben franquear tales microorganismos, puesto
que los poros que la constituyen son tan pequeos que ni los virus son capaces de
atravesarlos. Es as como la pared celular debe ser degradada, donde la variedad de
sus componentes y enlaces implica la participacin de diferentes enzimas especficas.
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LA CLULA VEGETAL
Como respuesta a la infeccin causada por el microorganismo, la pared celular puede

presentar modificaciones estructurales que aumenten su resistencia a dicho ataque,
afectando tanto a sus polisacridos como a sus componentes no glicdicos,
destacndose la lignificacin, la acumulacin de protena rica en hidroxiprolina, y el
depsito de calosa. Lo anterior se origina mediante seales generadas en las
primeras fases de la interaccin microorganismo husped, lo que conlleva al
aumento en la sntesis de los distintos componentes. Por ejemplo, la activacin para
lograrse la lignificacin y la protena rica en hidroxiprolina, tiene lugar al nivel de
expresin gentica. Las fitoalexinas son compuestos antimicrobianos de bajo peso
molecular, que se sintetizan y acumulan en el sitio de infeccin en las clulas de las
plantas (Azcn y Taln, 1996).
4. EN LA MOVILIZACIN DE SUSTANCIAS
Si la pared celular es muy rgida, el potencial hdrico y sus componentes cambia de

manera rpida en el caso de una determinada prdida de agua, destacando que
depende en cierto grado de la estructura del tejido y de la naturaleza de las
interacciones entre las clulas (Raven et al., 1992).
Las relaciones hdricas en los vegetales conservan un principio fsico bastante slido,
donde el estado hdrico se puede describir de manera cuantitativa y adecuada a travs
del potencial hdrico, para entender el movimiento del agua tanto en el continuo
suelo-planta-atmsfera, como a nivel celular, de tejidos y de rganos. No obstante,
para Azcn y Taln (1996), existen lagunas en la comprensin de la relacin entre
caractersticas hdricas y metabolismo vegetal.
Las semillas de las plantas, en su gran mayora, les sirven como rgano de reserva de
sustancias indispensables para sus procesos de germinacin. Las paredes celulares
de un buen nmero de semillas, contienen parte de dichas sustancias de reserva,
constituidas por polisacridos de tres (3) grupos diferentes: mananos (presentes en el
endospermo de distintas especies); xiliglucanos (presentes en las semillas de muchas
dicotiledoneas); y galactanos (presentes en las semillas de varias especies del gnero
Lupinus); dichas sustancias se movilizan durante la germinacin y el crecimiento que
se genera (Larque y Rodrguez, 1993).
5. EN LA ABSCISIN
Implica la cada de cualquier rgano vegetal, en un proceso que implica la disolucin

de la pared entre clulas vivas adyacentes en el punto en que ocurre la separacin.
Para ello ocurre una serie de procesos bioqumicos coordinados que conlleva la
degradacin de la pared celular, en una o dos filas de clulas a lado y lado de la lnea
de ruptura. Durante la abscisin ocurre inicialmente la degradacin de la lmina
media, para continuar con la pared celular, lo que indica una solubilizacin y posterior
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LA CLULA VEGETAL
degradacin de pectinas, ocasionadas por la accin de la poligalacturonasa, como

sucede en zonas de abscisin de flores (Aristizbal, 2000).
La muerte de un rgano de la planta, o simplemente una de sus clulas, implica una

serie compleja de sucesos cuidadosamente controlados, que tiene que ver con lo
bioqumico, metablico, y estructural, en sus procesos de crecimiento y desarrollo,
encaminados a recuperar parte de los recursos all presentes, antes de su muerte. En
varios casos se ha logrado la identificacin de la naturaleza de genes involucrados en
el proceso, llegando a su manipulacin en la bsqueda de reduccin de la tasa de
senescencia en la horticultura.
De acuerdo al hbito de la planta, para su senescencia de se consideran dos trminos

de suma importancia: a) hbito monocrpico; y b) hbito policrpico. El primero indica
que la planta completa muere luego que se ha dado su proceso reproductivo; el
segundo se caracteriza porque la estructura bsica de la planta se conserva viva
posterior a varios o muchos eventos de reproduccin y dispersin de sus semillas.
1.2 TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA
Para el transporte celular, existen dos grupos de protenas: A. los canales o poros: la
protena de membrana forma un canal o poro hidratado que puede encontrarse
cerrado o abierto; y B. un grupo de transportadores llamados carriers, que como su
nombre lo indica, realizan una entrega de la molcula indicada a uno u otro lado de la
clula; adems, los componentes de la cadena mitocondrial y de los sistemas de
transformacin de energa, los receptores de seales, etc., son algunos de los tipos de
protenas que dan a las membranas celulares sus caractersticas funcionales
(Salisbury y Ross, 1994).
Las membranas celulares son totalmente permeables a pequeas molculas no

cargadas, como H2O y O2. Estas molculas poseen una elevada solubilidad de lpidos,
lo que les permite pasar a travs de la bicapa lipdica. Esta estructura hidrofbica en la
parte central no permite, por lo tanto, el paso de molculas polares, como los iones, ni
de molculas de mayor tamao. As, las clulas tambin se encuentran envueltas por
una membrana que en principio es impermeable a la mayora de las sustancias que se
encuentran en la naturaleza, sobre todo a aquellas solubles en agua, las polares.
Pero sucede todo lo contrario con aquellas molculas mayores no cargadas, como la
sacarosa; o cargadas, como los iones inorgnicos o los cidos orgnicos, las cuales
no pueden atravesar la bicapa lipdica. Por tanto, su paso a travs de la membrana se
realiza mediante los canales o transportadores, de los que cada membrana posee su
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LA CLULA VEGETAL
propio y exclusivo sistema o conjunto. As, la clula vegetal est en condiciones de

asimilar los nutrientes, y a la vez mantener fuera de ella a aquellos solutos no
requeridos por ella.
1.3 SECRECIN DE LAS PLANTAS
En las plantas no se puede hacer una distincin entre excrecin y secrecin, por lo
que se usa el trmino secrecin que explica la sntesis y liberacin de sustancias tanto
intracelular (quedando los productos en el citoplasma o en la vacuola), como
extracelular (cuando ellos salen de la clula, al exterior). Por lo general, las clulas
vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas: para la formacin de la pared
celular; para el transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las
vacuolas; para la movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, de compuestos
inorgnicos, entre otros.
Las estructuras vegetales que permiten la secrecin, varan con relacin al tipo de
sustancia secretada, y al tipo de secrecin a realizar, por lo que pueden agruparse en
dos categoras:
A) Las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones
son: 1) produccin de compuestos (celulosa y calosa); 2) eliminacin de excedentes
(glndulas para eliminar exceso de sal, o de agua); y 3) acumulacin de sustancias
(sales minerales en forma de cristales).
B) Las que facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de: 1)
atraccin de polinizadores (nectarios); 2) defensa contra animales herbvoros
(tricomas defensivos).
Las sustancias secretadas pueden ser: a) iones excedentes que a veces se eliminan
(sales o cristales varios); b) Polisacridos (azcares, muclagos o sustancias de la
pared celular); c) compuestos grasos; y d) Otros como: enzimas, hormonas,
alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.
1.3.1 MECANISMOS DE SECRECIN
A. Puede ser pasiva, por smosis, si el producto a secretar tiene una concentracin
muy alta en el citoplasma, con dificultades para su transporte.
B. Puede ser activa, presentando tres formas o tipos, as:
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LA CLULA VEGETAL
1. Secrecin holocrina: se presenta cuando el producto generado por la ruptura y

desintegracin de la clula, por fenmenos de plasmlisis, es liberado ocasionando
que los organelos celulares sean la gran secrecin.
2. Secrecin granulocrina: donde el producto secretado es acumulado en aquellas

vesculas formadas por la accin de dictiosomas, o en combinacin con el retculo
endoplsmico, donde la acumulacin en tales vesculas produce sntesis de
productos, o porque han llegado desde el citoplasma al interior de la vescula
mediante bombas moleculares situadas en la membrana; as, la proximidad de las
vesculas con la membrana plasmtica, provoca la expulsin del contenido.
3. Secrecin ecrina: en clulas de transferencia, la membrana plasmtica posee

bombas capaces de reconocer y secretar molculas, hacindolas cruzar mediante
transporte activo; la pared interior de dichas clulas est dotada de engrosamientos
irregulares, para causar aumento en superficie, que representa mayor capacidad
de expulsin celular.
La membrana plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su

superficie est aumentada (ms de 10 veces) y en contacto estrecho con mayor
proporcin de citoplasma; se asume que presenta gran cantidad de bombas
moleculares, que facilitan el trasporte activo de sustancias. Tal condicin aparece
tambin, cuando a travs de una pared son absorbidas grandes cantidades de
productos, como: a) en clulas parenquimticas de tejidos conductores; b) en clulas
epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea); c) en los haustorios de plantas parsitas;
y d) en clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del
tapete.
En variadas estructuras secretoras, las clulas basales contienen paredes laterales

con engrosamientos de su pared, semejantes a los exhibidos por la Banda de
Caspary, enriquecidos con cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico, son
capaces de mover a las soluciones secretadas hacia fuera, a travs de las paredes no
impermeabilizadas, impidiendo al mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por
va apoplstica. La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de
clulas, donde los idioblastos son tpicos para la secrecin intracelular, cuya forma
puede ser muy variable, desde isodiamtrica, alargada a ramificada, enriquecidos con
diversas sustancias, como: aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Se
encuentran en todas las partes de la planta, y representan importancia taxonmica por
su valor diagnstico.
El aroma caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), es

debido a los aceites esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El
jenjibre, Zingiber officinale (Zingiberaceae) tambin presenta clulas oleoresinosas en
el rizoma, al igual que las clulas oleferas frecuentes en Rutaceae. En los cotiledones
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LA CLULA VEGETAL
del man, Arachis hypogaea, las clulas oleferas estn distribuidas en todo el tejido.
Es el retculo endoplsmico liso el que participa en la secrecin de los aceites,
mientras que en algunos casos la acumulacin de secreciones lipdicas se produce en
los tilacoides de los plstidos, que luego aparece como gotas en el citoplasma y
finalmente ocurre la lisis celular (secrecin holocrina). Los taninos se acumulan en la
vacuola de las clulas tanferas en mdula y floema, como en Sterculiaceae (cacao)
(secrecin ecrina).
1.4 LA HOMEOSTASIS
Desde el punto de vista de la Fisiologa Vegetal, tiene que ver con la capacidad que
tiene la planta para permanecer constante; ya sea una clula, un rgano de la planta,
o la planta como un todo. Aunque el medio en el que se encuentre la planta tienda a
cambiar de manera permanente, o de manera drstica, cada clula tiende a mantener
sus condiciones en el interior de la membrana plasmtica ms o menos constantes,
fenmeno sumamente importante para las plantas toda vez que ellas son inmviles y
no pueden buscar sus condiciones ptimas.
EL pH: Las enzimas y las protenas muestran con frecuencia una gran dependencia
de las condiciones generadas por el pH. Por tal razn, la clula requiere de una
enorme capacidad para regular o controlar el pH en sus diferentes compartimentos.
As, el pH del citoplasma est normalmente entre 7 y 8, pero el de la vacuola estar
entre 4 y 6, aunque algunas plantas pueden experimentar variaciones mucho
mayores, como las plantas CAM (Metabolismo cido de las Crasulceas), donde su
vacuola puede exhibir un pH desde 3,5 (debido a la acumulacin de cido mlico) en
la oscuridad, hasta 6,0 a plena luz.
EL Ca2+: La concentracin de Ca2+ libre, se mantiene extremadamente baja en el

citoplasma, as su concentracin en el suelo y en la pared celular sea mayor (hasta 3
veces). Dicha concentracin debe ser baja en la medida que as sea requerida para la
regulacin de muchos procesos; para que no forme complejos insolubles con fosfato
(que s se formaran estando presentes a altas concentraciones); y porque una baja
concentracin puede modificarse ms deprisa. Para que el citoplasma celular logre
mantener una concentracin baja de Ca2+ libre, la membrana plasmtica debe
presentar una baja permeabilidad al Ca2+, as como un mecanismo lo bastante
eficiente para bombear al Ca2+ hacia fuera.
Nitrato y Fosfato: ambos aniones son nutrientes esenciales, y su concentracin en el

suelo suele ser limitada para permitir que la planta logre su crecimiento celular. Debido
a ello, las plantas han desarrollado mecanismos lo bastante eficientes para lograr su
acumulacin. Cuando los suelos poseen altos contenidos de estos aniones, las
12
LA CLULA VEGETAL
plantas los almacenan en las vacuolas celulares, de donde se movilizan hacia el

citoplasma celular cuando as lo requiera la planta.
1.5 CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS VEGETALES
CLULAS PROTECTORAS
La epidermis no es totalmente impermeable, ya que deja salir agua con algunos

solutos (transpiracin cuticular). La epidermis, por ser la capa ms externa de la
planta y estar en contacto con el medio ambiente, tiene como misin protegerla contra
las adversidades de ste. Por tanto, sus funciones tienen que ver con: defensa contra
los agentes fsicos externos (sol, radiacin, calor, etc.); contra los seres vivos
(herbvoros, microorganismos, etc.); como reguladora de la transpiracin y del
intercambio de gases, a travs de los estomas; con la acumulacin de sustancias que
luego son segregadas.
Las clulas epidermales contienen una gran vacuola (con presencia de taninos,
muclagos y cristales proteicos, o pigmentos antocinicos, como en los ptalos), y
abundante desarrollo de mitocondrias, de retculo endoplsmico y del aparato de
Golgi. Sus plastidios suelen ser del tipo poco diferenciado o amiloplastos; y
normalmente su pared celular es primaria con espesor variable.
CLULAS EPICUTICULARES
La gran mayora de las estructuras y rganos areos de los vegetales, mantienen un

inmenso grado de aislamiento con su medio circundante gracias a la membrana
lipoflica, cuya composicin es variada (cutina y ceras), recibiendo el nombre de
membrana cuticular o cutcula vegetal. El componente bsico es el biopolmero cutina,
de cadena larga (16 y 18 tomos de carbono), y elevado grado de entrecruzamiento
entre los cidos grasos hidroxilados. Las ceras aparecen embebidas en dicho
polmero (intracuticulares) o depositadas en el exterior de la cutcula (epicuticulares).
Debido a su composicin qumica, que se refleja en su grado de cristalinidad, y a la
posibilidad de constituir sobre la superficie de la membrana cuticular una pelcula que
acte como interfase entre la clula vegetal y el medio, las ceras se destacan como la
principal barrera protectora frente a prdidas de agua por transpiracin excesiva,
accin de patgenos, radiaciones solares y frente a contaminantes.
Las diferencias en composicin qumica de las ceras epicuticulares de los diferentes

grupos vegetales, son un reflejo de las rutas biosintticas utilizadas por sus clulas
epidrmicas. El inicio de la ruta de sntesis de los compuestos es el mismo para todos
los grupos, donde reacciones de elongacin a partir de un conjunto de molculas
13
LA CLULA VEGETAL
aciladas dan lugar a cidos grasos homlogos. Es a partir de dichos cidos grasos
donde se produce la bifurcacin entre las rutas oxidativa y reductora. La primera es
utilizada por conferas, y la ruta reductora por la familia Ginkgoatae y las
Angiospermas. Esta bifurcacin en la ruta de biosntesis de los componentes
esenciales de ceras, puede considerarse como la bifurcacin de la rama comn que
englobaba a las conferas y a las Angiospermas primitivas, dando lugar a las conferas
y Angiospermas actuales, constituyendo la familia de las Ginkgoatae el eslabn de
enlace entre estos dos grupos vegetales.
CLULAS MERISTEMTICAS
Las clulas apicales son muy similares a las clulas embrionarias, de las que
proceden directamente, con capacidad para dividirse a gran velocidad, por lo que
deben replicar su cromatina y el 100% de su volumen citoplasmtico en breve tiempo.
Para lograrlo, deben sintetizar protenas, lpidos, carbohidratos y cidos nucleicos, y
transformarlos en componentes y ensamblarlos en orgnulos, entre los que se
destacan abundantes ribosomas libres y el Complejo de Golgi que forma varios
dictiosomas.
CLULAS DE PARNQUIMA DE EMPALIZADA
Las clulas son alargadas, prismticas, (de unas 14 caras), con pequeos espacios
intercelulares y estn provistas de abundantes cloroplastos, los cuales varan de forma
y nmero de acuerdo a la especie. Realizan la fijacin del carbono mediante la
fotosntesis, por lo que se ubican debajo de la epidermis para poder recibir los rayos
solares. Cerca de estas clulas se encuentran las clulas de parnquima esponjoso o
lagunar, el cual se est formado por clulas redondeadas, con sus espacios
intercelulares muy amplios, dejando grandes cmaras o lagunas, para permitir el
intercambio gaseoso que realiza la hoja a travs de los estomas.
CLULAS DE PARNQUIMA
Estas clulas se presentan en formas variables, preferiblemente prismticas, aunque

en muchos casos poseen mltiples caras que les confieren un aspecto redondeado.
En las plantas, unas clulas se alargan ms que otras dependiendo de las tensiones a
las que se vean sometidas y los contactos entre ellas. En estas clulas, se caracteriza
la gran vacuola central, que contiene el jugo celular y materiales de reserva, la cual se
mantiene bastante turgente al hincharse de agua, debido al alto contenido en solutos.
Al perderse el agua sobreviene la marchitez.
CLULAS DE COLENQUIMA
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LA CLULA VEGETAL
Est constituido por clulas vivas con escasa presencia de cloroplastos, de forma
alargada, aunque algunas veces sus clulas pueden ser cortas; su pared celular, que
permanece celulsica con presencia de campos de poros primarios, puede engrosar
en toda su superficie o en parte de ella; engrosamiento que se d en la pared primaria
faltando la secundaria, hacindose bien visible su lmina media. Estas clulas
conforman un tejido de sostn que est presente en los rganos en vas de
crecimiento, como pecolos jvenes, tallos, hojas, frutos, etc.; o en rganos maduros
de plantas herbceas. En algunas monocotiledneas que presentan un desarrollo
precoz del esclernquima no llega a formarse colnquima.
CLULAS DE ESCLERNQUIMA
El tejido est constituido por clulas endurecidas que, junto a la pared primaria
celulsica, desarrollan una pared secundaria muy gruesa mediante el proceso de
lignificacin, por lo que ofrecen una resistencia an mayor que la generada por el
colnquima. Es el tejido de sostn de rganos adultos, que han dejado de crecer, y su
desarrollo est limitado por factores hormonales.
CLULAS DE XILEM
Sus clulas presentan abundante retculo Endoplsmico rugoso, con o sin

cloroplastos, y sintetizan protenas a partir de aminocidos que toman de los lquidos
del xilema. Otras almacenan sustancias como almidn, grasas, etc. Entre los
elementos primario y secundario del xilema, se encuentran clulas con caractersticas
generales de clulas parenquimatosas, las cuales realizan intercambios, de manera
activa, con los elementos vasculares a los que se encuentran conectadas; las clulas
parenquimticas del xilema le proporcionan a ste (al xilema), solutos como
aminocidos, hormonas, sales minerales, etc. Su funcin principal es la de transportar
agua y sales minerales desde la raz a las hojas y otros.
CLULAS DE FLOEMA
El trmino floema deriva de phloios que significa corteza, nombre debido a su posicin
en la planta. El floema transporta los productos de la fotosntesis, como sacarosa y
dems fotoasimilados, en diversas direcciones a travs de la planta, desde su lugar de
origen (fuente), hasta aquellos sitios de almacenamiento (sumidero); para llevarse a
cabo, los tubos cribosos recurren a las clulas acompaantes (anexas,
parenquimticas y de transferencia), que transportan molculas alimenticias solubles y
otros componentes hacia dentro (en las fuentes) y hacia fuera (en los sumideros) de
los elementos cribosos.
El intercambio ocurre de manera activa, mediante sistemas moleculares de bombeo

situados en la membrana plasmtica de las clulas en contacto con los tubos cribosos,
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LA CLULA VEGETAL
a travs de los numerosos plasmodesmos. En las fuentes, al incrementarse la

concentracin de sacarosa y azcares obliga la entrada de ms agua en el floema
originndose as la presin necesaria para el flujo del fluido por el interior de los tubos
cribosos hacia los sumideros. Aquellas clulas que han depositado sus productos a
los tubos cribosos en las fuentes, no han perdido su presin osmtica, ya que
reemplazan las sustancias descargadas por las nuevas que se sintetizan.
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2. LO GENTICO EN EL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO VEGETAL
A partir del momento en que el hombre empez a observar el mundo que lo rodeaba
se sinti confundido y admirado por los mecanismos de la herencia. Por qu los hijos
de todos los seres vivos el diente de len, los perros, los robles siempre se
parecen a los padres y no a otra especie? (Raven et al., 1992).
Sin embargo, en la medida que los seres vivos se reproducen de manera sexual, su
descendencia puede desarrollar caracteres diferentes, comparados unos con otros, o
con respecto a sus padres. Caso contrario ocurre con la descendencia producto de la
propagacin vegetativa, donde las plantas se estn clonando de manera permanente,
logrando hijos casi idnticos, tanto entre ellos como a su planta madre. La gentica
nace como una rama de la biologa a partir de los primeros experimentos en
cruzamientos de plantas realizados por un monje agustino llamado Gregor Mendel,
entre los aos 1854 y 1868.
Si bien la idea (mas no el nombre) de gen fue propuesta por Mndel, en procura por
explicar algunas reglas de la herencia, tambin es cierto que no pretendi visualizar al
gen como una estructura especfica, en una posicin especfica, ni tampoco su
naturaleza qumica con su manera de accin especfica (Kimball, 1986).
Un gen, desde el punto de vista fsico, es un fragmento de ADN, donde se deben

distinguir al menos dos partes: a) una parte que codifica para ARN (y eventualmente
para una protena); y b) la parte que cumple una funcin de regulacin de la expresin
del gen. Dichas partes estn en general, aunque no siempre, separadas posiblemente
con contenidos de ADN espaciador, con funcin relativamente conocida; por lo
anterior, definir de manera precisa los lmites internos y externos de un gene no es un
objetivo fcil de realizar (Azcn y Taln, 1996).
La maquinaria esencial de los genes de las plantas, es en grado sumo similar, si no

idntica, a la que poseen los genes del reino animal. Las pequeas diferencias
existentes entre los genes de los dos grandes reinos, no explican las grandes
diferencias que se pueden observar entre sus individuos (Azcn y Taln, 1996).
LO GENTICO EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL
El cientfico Haberlandt propuso en 1902 la teora de que todas las clulas vegetales
tienen capacidad para formar plantas completas, es decir, que tienen totipotencialidad;
aunque la verdad es que dicha teora no pudo ser demostrada en ese momento
(Krikorian, 1993).
La regeneracin de plantas directamente de los explantes, mediante la organognesis

o la embriognesis somtica, ha sido una alternativa valiosa y eficiente en los mtodos
de propagacin de plantas. Pero la aplicacin de dicha tcnica se ha visto limitada por
la poca estabilidad gentica que se puede obtener. Quiere decir que se requiere
establecer los mtodos genticos celulares aplicables al mejoramiento de las plantas
deseables (Roca y Mroginski, 1993).
Cuando ocurre la fertilizacin sexual, se da el comienzo a una serie de cambios

complicados y perfectamente organizados, que dan origen a un nuevo individuo de la
especie. Para describir los cambios que se presentan se ha utilizado el trmino
desarrollo. Para que ello ocurra, por lo general se presentan cuatro etapas (Kimball,
1986):
1. Segmentacin: en esta etapa de desarrollo, el ncleo del cigoto experimenta una

serie prolongada de divisiones mitticas; durante esta etapa no ocurre o es muy
escaso el crecimiento.
2. Morfognesis: las numerosas clulas que se forman por segmentacin, continan
dividindose y organizndose en capas y masas diferentes.
3. Diferenciacin: las clulas del embrin en desarrollo empiezan a tomar la forma y
estructura, con funciones especializadas que debern tener en el adulto, formando
tejidos, rganos y sistemas.
4. Crecimiento: durante este perodo, el organismo aumenta de tamao debido a la
divisin celular o al aumento en tamao de las clulas, o a los dos. El crecimiento
depende de la asimilacin de mayores cantidades de materia y energa (protenas
y carbohidratos), superiores a las requeridas para desarrollar el mantenimiento de
sus funciones.
2.1 LA TOTIPOTENCIA
La clulas madre, con gran capacidad de totipotencia (pluripotentes), son aquellas

clulas dotadas simultneamente de la capacidad de autorrenovacin (es decir,
producir ms clulas madre) y de originar clulas hijas comprometidas en
determinadas rutas de desarrollo, que se convertirn finalmente por diferenciacin en
tipos celulares especializados.
La totipotencia explica cmo todas las clulas somticas de un organismo tienen la
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informacin gentica para constituir todo su ciclo vital, a partir de una clula, siendo
capaz de formar una nueva planta, si el medio ambiente es adecuado. Esto significa
que todas las clulas tienen un complemento completo de ADN, con capacidad de
originar un nuevo individuo. En condiciones de cultivo in vitro, una clula
meristemtica de guadua (Guadua angustifolia), puede originar una nueva planta de
guadua (Lpez, 2007).
Uno de los principios biolgicos ms importantes dice: cada organismo es el producto

de la interaccin del material gentico que posee con el ambiente en donde aquel se
desarrolla (Kimball, 1986). El material gentico (ADN) determina las diferentes
potencialidades para el desarrollo, mientras que el ambiente determina el grado y la
clase de material gentico que realmente se manifiesta. El ambiente influye en la
diferenciacin, el crecimiento, y el metabolismo de una planta, mediante el control de
la expresin de su base gentica, a travs de sus efectos en la sntesis de sus
protenas y de su actividad enzimtica.
Desde la teora de un gene-una enzima (polipptido), es claro que la accin

fundamental de los genes en controlar la sntesis de una enzima o de una protena
estructural. En el crecimiento diferencial de una planta, sus clulas se hacen
diferentes an cuando sus genes sean idnticos. Los sucesos que ocurren en la
mitosis durante la duplicacin y separacin de los cromosomas, as lo demuestran. La
totipotencia, exhibida por una clula no embrionaria, es la capacidad que tiene dicha
clula de diferenciarse en una clula embrionaria con capacidad de desarrollarse en
una planta nueva y completa (si el ambiente le favorece) (Salisbury y Ross, 1994).
Existe la evidencia de que posiblemente las clulas nucleadas especializadas,

presentes en un organismo multicelular maduro son, en principio, totipotentes, o sea
que conllevan toda la informacin gentica que estaba presente en el huevo fertilizado
del que provienen. En el ncleo est presente la mayora de esa informacin, aunque
algunas caractersticas son heredadas citoplasmticamente, lo cual indica que algn
material gentico es extranuclear.
Como los cloroplastos y las mitocondrias almacenan una parte de la informacin

gentica de la clula, se asegura que tambin poseen cierto grado de independencia
gentica (Kimball, 1986). Entonces, el trmino totipotencia significa total potencial
gentico, o sea que cada clula contiene la informacin que le brinda la capacidad de
reproducir un organismo adulto completo (Salisbury y Ross, 1994).
Cuando ocurre la divisin celular, cada clula generada recibe su informacin gentica
individual, permitiendo que la diferenciacin celular y el desarrollo de la planta, sea un
proceso de seleccin de la informacin gentica contenida, para que en cualquier
momento de su ciclo de vida, seleccione la informacin apropiada en cada clula; as,
cada rgano de la planta se desarrollar de manera natural y ordenada, por lo que las
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clulas durante el desarrollo no expresan todo el potencial que poseen, siendo

ignorada o represada mucha de su informacin gentica.
La principal evidencia de totipotencia fue presentada por primera vez por F.C.
Steward, cultivando en suspensin clulas de floema secundario de races de
zanahoria (Daucus carota), a partir de las cuales obtuvo plantas completas que
florecieron y produjeron semillas, proceso que tambin repiti a partir de clulas de
floema y de embriones de semillas inmaduras de estas nuevas plantas (Salisbury y
Ross, 1994).
Las clulas difieren unas de otras bsicamente en la clase de enzimas y de protenas

que contienen, de modo que la diferenciacin es producida por los mecanismos que
controlan la produccin de los tipos de enzimas que las clulas contienen durante su
ciclo de vida (Moore y Ecklund, 1968).
Las citoquininas (hormonas vegetales) promueven la divisin celular, especficamente

en procesos de transduccin gentica; por ello son utilizadas en cultivo de tejidos
incrementando la velocidad de sntesis de protenas, algunas de las cuales pueden ser
necesarias para la mitosis (Carimi et al., 2003).
El papel de los genes en un organismo eucaritico es en dos sentidos: (1) controlar a

otros genes, y (2) controlar la sntesis de protenas y enzimas estructurales. Hay
muchos sitios para el control de la expresin gentica, lo cual ocurre a travs de
mltiples mecanismos.
Para Salisbury y Ross (1994), la acumulacin de ARNm y de protenas, y la actividad

enzimtica en una clula, son el resultado de la sntesis, la degradacin y la actividad
funcional netas de cada especie proteica; por ello, los mecanismos reguladores que
modulan la expresin final de un gene, abarcan varios tipos de control, tanto despus
de la transcripcin como de la traduccin. Cada vez es ms claro que se requiere de
un gran nmero de factores de transcripcin auxiliares, para regular la expresin de
los genes en clulas eucariticas, en el nivel de transcripcin.
Hay dos aspectos para ser considerados: (1) la activacin de los genes (o paquetes
de informacin) para fabricar ARNm, que programar la sntesis de enzimas
especficas, y (2) la capacidad de la clula para obedecer.
Todos los procesos bioqumicos que determinan la forma y la funcin (el fenotipo) de
las plantas, son el resultado de la informacin codificada en la secuencia del ADN del
genoma, y de la interaccin de dicha informacin con el ambiente. As, toda la
morfologa y la fisiologa de las plantas se basan en procesos metablicos, que son el
resultado de la conversin de la informacin gentica en protenas y en enzimas que
controlan dichos metabolismos (Salisbury y Ross, 1994).
20
2.2 LA NATURALEZA DEL ADN
En 1951, J.D. Watson y F. Crick (Raven et al., 1992), con sus estudios, lograron
determinar que era el ADN y no las protenas el encargado de la constitucin del
material gentico; advirtieron que, al menos, el ADN debera reunir cuatro (4)
condiciones para ser el material gentico:
1. Transportar la informacin gentica de clula a clula y de generacin en

generacin.
2. Autocopiarse, ya que el cromosoma lo hace antes de cada divisin celular, y
replicarse con gran precisin.
3. Que exista algn mecanismo para leer la informacin almacenada y traducirla en
algo en el individuo vivo.
4. Cuando un gen cambia, por algn error, dicho error debe ser copiado.
En la naturaleza las mutaciones se originan al azar y, aunque las causas siguen

siendo inciertas, se conocen bastantes agentes externos, mutgenos, que pueden
producir mutaciones, tales como radiaciones ambientales, o sustancias qumicas. Una
mutacin en una clula somtica, puede provocar alteraciones en el organismo en el
que se presente; pero desaparece en el momento en que muere el individuo en que se
origin. Sin embargo, las mutaciones en las clulas sexuales, vulos y polen, pueden
transmitirse como rasgos hereditarios diferenciadores a los descendientes del
organismo en los que tuvo lugar la mutacin.
La informacin que Watson y Crick (citados por Raven et al., 1992) utilizaron en las
demostraciones del ADN como el principal material gentico, proceda de estudios
bioqumicos previos hechos con la molcula de ADN, tales como:
1. La molcula de ADN es muy grande, larga y fina.

2. Sus tres componentes: a) la base nitrogenada; b) un azcar de 5 carbonos
(pentosa); y c) un grupo fosfato, estn ordenados en nucletidos.
3. La larga molcula de ADN est formada por unidades repetidas regularmente y
dispuestas en espiral, a manera de hlice.
4. La proporcin de nucletidos con adenina y timina, es de 1 a 1, como tambin lo
es la proporcin de nucletidos con guanina y citosina.
Ahora bien, la capacidad que tienen las clulas en su estructura y funcin, depende
exclusivamente de las protenas que son capaces de sintetizar, en especial de sus
enzimas. Mediante varios pasos, la informacin de la molcula de ADN, permite que
una secuencia especfica lineal de bases se traduzca en la correspondiente secuencia
21
lineal de aminocidos (estructura primaria de la protena); dicha secuencia determina

la forma (estructura) y la funcin de la protena.
En los procesos de sntesis de protenas, hace presencia la molcula ARN, que est
estrechamente relacionada con ADN. La participacin grandes cantidades de ARN
ocurre en las clulas donde se sintetizan grandes cantidades de protena (Raven et
al., 1992).
El ARN difiere del ADN en varios aspectos:
1. El componente azucarado de la molcula de ARN es una ribosa, mientras que en

molcula de ADN es una desoxiribosa.
2. El ARN contiene uracilo y citosina, mientras que el ADN contiene tiamina y
citosina.
3. La molcula de ARN raramente se presenta en forma de doble cadena, trabajando
de manera diferente al ADN.
El ARN sirve para traducir y transmitir la informacin gentica. El ARNm (mensajero),

es una molcula grande, conteniendo entre unos pocos cientos, hasta unos 10.000
nucletidos. Del ARNt, de transferencia, se dice que es el diccionario del lenguaje de
la vida.
El desarrollo y la diferenciacin son necesarios para que una planta alcance todas sus
caractersticas especficas como organismo maduro y completo. Mediante el proceso
de la diferenciacin, una clula o un tejido poco especializados sufre cambios
progresivos hasta asumir una funcin y una estructura ms especializadas. El
desarrollo conlleva la formacin de grupos de tejidos, para estructurar al organismo
maduro, con la relacin de procesos fisiolgicos y morfolgicos. Con la formacin de
tejidos cada vez ms complejos, se origina una dependencia por el control, en el
desarrollo de dicha planta, para la diferenciacin celular, donde la clula o el tejido
van sufriendo cambios de manera progresiva, en la constitucin de estructuras y
funciones especficas.
Para la divisin y especializacin celular se rene una serie compleja de condiciones

tales como el ambiente, el tiempo cronolgico, las hormonas, y el hbito de
crecimiento de planta. Todos ellos aportan su condicin para que la especializacin
celular alcance su funcin determinada, en la sntesis de protenas y enzimas
especficas.
El estudio de los genes que codifican para protenas de almacenamiento en semillas,

fue el inicio del aislamiento de genes. La gran cantidad de ARNm, para la sntesis de
dichas protenas, facilit el aislamiento de ADN que se complementaba con el ARNm.
Pero en la medida que ocurri la acumulacin especfica de estas protenas, slo en
22
tejidos del vulo en desarrollo, permiti evaluar el impacto de la estructura gentica

para controlar el sitio especfico donde se expresaron dichos genes.
De semillas de frjol, el gene codificante para la faseolina (su protena especfica), fue
introducido en el genoma de plantas de tabaco, donde no se sintetiza de manera
normal; como resultado, se obtuvieron plantas que exhibieron altos niveles de sntesis
en sus semillas, mas no as en otras estructuras. Por tanto, el gene transport slo la
informacin de sintetizar en semillas, y ms especficamente en el embrin de donde
proceda, pero no en otras partes de la planta de tabaco. En las semillas de frjol, la
faseolina comienza a sintetizarse 15 das despus de la antesis (apertura de la flor),
ocurriendo al mismo tiempo en las semillas de tabaco, an cuando en stas la sntesis
de protenas normalmente ocurre a los 9 das posteriores a la antesis (Salisbury y
Ross, 1994).
Por otro lado, los genes no controlan los movimientos que tienen las hojas de las
plantas con respecto a la presencia de la luz; adems, se ha encontrado que en
ciertas especies, la luz es reguladora de la expresin directa de varios genes que
codifican diversas protenas, como la Rubisco (importantsima en la fotosntesis), la
protena enlazadora de la clorofila a/b, la carboxilasa, la deshidrogenasa, el fitocromo
y el piruvato, entre otros (Taiz y Zeiger, 2002).
La regulacin ambiental de los genes que controlan la biosntesis de las hormonas,

representa un mecanismo poderoso para controlar el desarrollo de vegetal. Siempre
se ha sospechado que la interaccin o combinacin especfica de hormonas, e incluso
las cantidades relativas particulares de combinaciones hormonales, son de suma
importancia en el control de la morfognesis vegetal.
Para Azcn y Taln, 1996), la capacidad de almacenamiento de las semillas, ha

permitido evaluar cuatro grupos distintos de protenas, cuya proporcin vara de una
especie a otra:
1. Albminas: solubles en agua, y en soluciones salinas.

2. Globulinas: insolubles en agua, y solubles en soluciones salinas.
3. Prolaminas: solubles en soluciones alcohlicas.
4. Glutelinas: solubles en soluciones cidas o alcalinas.
Las prolaminas son consideradas como principal grupo de protenas en el

endospermo de cereales, excepto en avena y arroz. Las glutenas comnmente estn
presentes en los cuerpos proteicos de los cereales, con niveles menores que las
prolaminas. En las magnoliopside, las globulinas, y ocasionalmente las albminas son
las ms importantes protenas de reserva, donde las prolaminas estn ausentes, o con
niveles muy bajos. La legumina y la vicilina, son dos fracciones mayores de las
globulinas ampliamente presentes en las leguminosas, (Azcn y Taln, 1996).
23
2.3 REGULACIN DE TEMPERATURA
La temperatura tiene efectos bien marcados en el crecimiento y desarrollo de las

plantas. Las respuestas celulares de los tejidos vegetales a temperaturas elevadas, se
exhiben al sintetizar dos grupos de protenas especficas conocidas como protenas de
choque trmico (hsps), de Alto, y Bajo peso molecular respectivamente. Para cambios
de temperatura demasiado elevados, la sntesis de hsps se incrementa demasiado y
la sntesis de la mayora de las dems protenas disminuye en grado sumo.
El estrs trmico causado por altas temperaturas (heat shock), puede inducir la
sntesis de un conjunto de protenas de defensa, presentes en clulas no estresadas,
lo que se denomina Heat Shok Proteins (HSPs) o protenas de shock. La respuesta
universal a las altas temperaturas es la produccin o induccin de estas protenas que
confieren tolerancia a golpes de calor en los vegetales. Este efecto se ha observado
en numerosas especies debido a altas temperaturas en campo, o luego de realizar
tratamientos trmicos en poscosecha de algunos frutales.
En variedades de manzanos (Gala, Fuji y Jonagold) se ha encontrado un aumento de

HSPs en frutos expuestos a altas temperaturas; tambin se ha podido observar que
la presencia de estas protenas les brindaba una mayor tolerancia al estrs trmico
(menos dao de fruta por asoleado), ya que una de las consecuencias positivas que
presenta la sntesis de HSPs es conferir tolerancia tanto a altas como a bajas
temperaturas (Raffo, 2004).
Pero la resistencia a altas temperaturas es importante en dos aspectos: a) Los frutos

que pueden crecer desde el inicio expuestos a altas temperaturas van a presentar una
mayor resistencia a sufrir golpes de sol; b) Los frutos van a presentar una mayor
tolerancia a los tratamientos trmicos poscosecha; tambin es importante el efecto
que presentan las altas temperaturas sobre el proceso de madurez de los frutos,
aumentando o manteniendo los valores de firmeza.
En cuanto al desarrollo de resistencia frente a bajas temperaturas, es fundamental

para mejorar la conservacin en fro, disminuir los desrdenes fisiolgicos que se
presentan durante el almacenamiento de la fruta.
2.4 GENES EN EL DESARROLLO
24
El desarrollo de un organismo tiene ocurrencia en el tiempo y en el espacio. Siendo

as, se puede entender que los genes regulados por el desarrollo, se ven afectados
por el tiempo, y por la especialidad de los tejidos separados espacialmente. Son
muchos los genes identificados que se expresan slo durante el desarrollo de los
tejidos, incluidos en ellos los que controlan protenas de la semilla; tambin los que se
expresan durante los procesos fisiolgicos iniciales y finales de la embriognesis.
Tambin se entiende que muchos genes se expresan en plantas jvenes pero no en
viejas, y viceversa (Salisbury y Ross, 1994).
Con el inicio de la germinacin de la semilla, comienza la activacin de la sntesis

proteica dando lugar a protenas, especialmente enzimas hidrolticas que producen la
movilizacin de sustancias de reserva, entendindose que aquellas semillas secas
activan su germinacin cuando sus clulas se encuentren suficientemente hidratadas;
tales semillas secas son capaces de almacenar importantes cantidades de mRNA, con
funciones de sntesis inicial de protenas y enzimas (Azcn y Taln, 1996).
Numerosos investigadores plantean como hiptesis que las plantas responden con un
sistema de defensa, para un amplio rango de situaciones de estrs, tales como:
contaminantes qumicos, oxidativos, osmticos, salinidad, fro o calor, UV, bajo
oxgeno, infeccin por patgenos y heridas. Incluso, en varios frutos sensbles a dao
por fro, como los ctricos (Cohen, 1988); mango (Zambrano y Materano, 1999), y
tomate (Lurie y Klein, 1991).
2.5 INGENIERA GENTICA Y SILENCIAMIENTO DE GENES
Las clulas y los tejidos estn "determinados" para rutas morfogenticas y

metablicas especificas, de modo que, por un proceso ordenado y predecible, forman
rganos y regeneran plantas. La determinacin depende, lgicamente, de la propia
naturaleza del tejido, de su estado vegetativo y del tratamiento que ha recibido,
producindose, a veces, nuevos fenotipos que perduran en ausencia de los factores
causantes del cambio. Existe una serie de especies que, en estado silvestre, son
capaces de regenerase a partir de pequeos fragmentos de tejidos cortados.
Para realizar estudios sobre la expresin gentica, se hacen necesarias las pruebas
funcionales de la actividad del gen en cuestin; si el deseo es demostrar que un clon
cualquiera puede representar al gen que codifica la sacarosa sintetasa, se debe
observar la capacidad del clon para complementar un mutante afectado en esa
enzima (por complementacin fenotpica); o que la sobreexpresin del clon conduzca
a un aumento en la actividad de dicha enzima. Tambin, inactivando al gen
representado por dicho clon, deber desaparecer la actividad de sntesis de la
sacarosa (Salisbury y Ross, 1994).
25
La biotecnologa permite prcticas agrcolas sostenibles para:

Desarrollar mejores alimentos.
Aumentar la calidad nutricional de los alimentos.
Incrementar la viabilidad econmica de la produccin agrcola.
Utilizar agroqumicos con caractersticas de bajo impacto ambiental.
Aplicar de manera ms rpida programas de conservacin de suelos.
Producir materiales a travs de recursos renovables.
Desarrollar productos que mejoren la salud humana.
Mejorar la calidad de vida de los productores y de la sociedad en su conjunto.
2.5.1 PERSPECTIVAS DE LA INGENIERA GENTICA
La manipulacin de los cidos nucleicos de distintos orgenes, con el fin de obtener

secuencias artificiales con propiedades diferentes de las que posean los
componentes iniciales, es parte de la ingeniera gentica que va teniendo aplicaciones
en diferentes campos de la biologa vegetal. Algunas de las orientaciones de las
plantas transgnicas persiguen mejorar las condiciones deficientes de ciertas plantas
en particular; por ejemplo, lograr que los frutos no se ablanden y deterioren
rpidamente, o que las hojas no sean del gusto de ciertas plagas; o que una planta no
sea atacada por un patgeno o una plaga (Salisbury y Ross, 1994).
En 2004, el rea global de cultivos biotecnolgicos continu creciendo por noveno ao

consecutivo a una tasa de crecimiento sostenido de dos dgitos del veinte por ciento
(20%) comparada con el quince por ciento (15%) en 2003. El rea global estimada de
cultivos biotecnolgicos aprobados para 2004 fue 81.0 millones de hectreas,
equivalentes a 200 millones de acres, un aumento desde 67.7 millones de hectreas o
167 millones de acres en 2003. Los cultivos biotecnolgicos fueron cosechados por
cerca de 8.25 millones de agricultores en 17 pases en 2003 (Chau, 2005).
Durante los nueve (9) aos del perodo 1996 - 2004, el rea global de cultivos
Transgnicos aument ms de cuarenta y siete (47) veces, pasando de 1.7 millones
de hectreas en 1996 a 81.0 millones de hectreas en 2004, con una parte creciente
producida por los pases en desarrollo. Ms de una tercera parte (34%) del rea global
de cultivos biotecnolgicos de 81.0 millones de hectreas en 2004, equivalente a 27.6
millones de hectreas, fue producida en pases en desarrollo donde el crecimiento
continu siendo fuerte.
El crecimiento absoluto en rea de cultivos biotecnolgicos entre 2003 y 2004 fue, por
primera vez, ms alto en los pases en desarrollo (7.2 millones de hectreas) que en
pases industrializados (6.1 millones de hectreas), con un porcentaje de crecimiento
26
de casi tres veces mayor (35%) en los pases en vas de desarrollo del Sur,
comparado con los pases industrializados del norte (13%).
La superficie en hectreas aumentada y el impacto de los cinco principales pases en

desarrollo (China, India, Argentina, Brasil y Surfrica) que tienen cultivos
biotecnolgicos, es una tendencia importante con implicaciones para la adopcin y
aceptacin futura de los cultivos biotecnolgicos en todo el mundo. En 2004, el
nmero de pases en desarrollo que tienen cultivos biotecnolgicos (11) fue casi el
doble del nmero de pases industriales (6) que cuentan con cultivos biotecnolgicos
(ISAA, 2005).
2.6 MICROPROPAGACIN VEGETAL
En 1903 Herbert J. Webber, un fitomejorador americano, introdujo el trmino clon,

aplicndolo a las plantas cultivadas que se podan propagar vegetativamente, y
refirindose a las resultantes como partes trasplantadas del mismo individuo; as, en
trminos de herencia aquellas plantas son el mismo individuo (Roca y Mroginski,
1993).
En los procesos de crecimiento (in vitro), la clula es capaz de fabricar sus protenas
mediante los nutrientes orgnicos e inorgnicos (macro y micronutrientes),
suministrados por el medio de cultivo (Krikorian, 1982, en Roca y Rogimski, 1993).
En la reproduccin asexual, las nuevas plantas se originan por medio de rganos

vegetativos especializados, tales como tubrculos, rizomas, estolones, bulbos, etc.;
pero adems, puede ocurrir por otros mtodos de propagacin tales como la
embriognesis somtica natural (apomixis, embriognesis adventicia, etc.), la
micropropagacin y la embriognesis somtica in vitro.
A travs de diferentes tcnicas, el cultivo asptico de tejidos vegetales se puede llevar

a cabo con explantes o con clulas, logrando su totipotencialidad (propuesta por
Haberlandt en 1902), y la hiptesis del balance hormonal (sugerida por Skoog et al. en
1957). Cuando un inculo con potencialidad de diferenciacin se incuba en
condiciones favorables, es capaz de regenerar un nuevo individuo (Villalobos y
Thorpe, 1980, en Roca y Rogimski, 1993).
Cuando se ha seleccionado el mejor explante, debe procederse a su desinfeccin,

para lo que se han empleado diferentes compuestos (para diferentes protocolos),
siendo los ms comunes las soluciones de hipoclorito de sodio y de calcio, el perxido
de hidrgeno, el nitrato de plata, el cloro comercial, el alcohol en diferentes
concentraciones, entre otros (Villalobos y Thorpe,1980, en Roca y Rogimski, 1993).
27
Murashige (1974), propone que es de manera til destacar la secuencia de eventos

asociados con la multiplicacin de los vegetales, mediante la tcnica de cultivo
asptico, tal como se describe a continuacin:
Etapa I. Es la etapa de establecimiento o iniciacin, donde se establece el cultivo
inicial o primario.
Etapa II. Es la fase de multiplicacin de brotes o multiplicacin).
Etapa III. Fase donde se da el enraizamiento o etapa de trasplante; su objetivo
permite obtener una planta auttrofa, que presente caractersticas de
sobrevivencia cuando se trasplante al suelo.
Krikorian (1982), sugiere considerar otras dos etapas adicionales, como parte integral
del procedimiento, as:
Etapa IV. Transferencia final a la etapa del medio ambiente.

Etapa 0. Es la etapa inicial, donde se realiza la seleccin de la planta madre y se
da la seleccin de una modalidad de pretratamiento para lograr la funcionalidad de
la estrategia que se adopte.
28
3. LAS HORMONAS VEGETALES
Al observar una planta como toda unidad estructural funcional, se hace evidente que su
crecimiento y desarrollo obedece a una serie de procesos estrictamente regulados. Se generan
requerimientos complicados, como la localizacin de la divisin y elongacin celular; la
diferenciacin de tejidos y rganos; y todas las respuestas que la planta pueda dar a los efectos
provocados por las diferentes condiciones ambientales.
Una planta requiere para su crecimiento de luz solar, CO 2, H2O, nutrientes, temperatura, entre
otros. Con tales condiciones, la planta es capaz de generar su propio cuerpo, dando lugar a
complejas estructuras y molculas orgnicas, a partir de elementos y materiales simples, donde las
hormonas vegetales (fitohormonas), desempean un papel decisivo en la regulacin del
crecimiento (Raven et al., 1992).
Cuando se habla de fitohormonas, se despierta enorme inters por parte de fisilogos y

bioqumicos en la solucin a preguntas y problemas de diversa ndole; unos se preocupan por
conocer su verdadera funcin en los procesos metablicos; otros se inclinan por considerar que
estos compuestos pueden incrementar la produccin de alimentos ((Larqu y Rodrguez, 1993).
Las funciones de los reguladores de crecimiento vegetal presentan versatilidad, comparadas con
las funciones de las hormonas animales; las caractersticas qumicas de cada regulador son
distintas, al igual que su capacidad de inducir respuestas; cada regulador tiene la capacidad de
participar en la mayora de los procesos vegetales, como: diferenciacin, crecimiento y desarrollo
(Aristizbal, 2000).
Una fitohormona, se considera como una sustancia orgnica, de bajo peso molecular, que dista
mucho de ser un nutrimento (orgnico o mineral), capaz de sintetizarse en ciertas partes de la
planta; cuando ocurre su sntesis se transporta a otros sitios, donde a muy bajas concentraciones
y sin sufrir alteracin qumica, es promueve respuestas bioqumicas, fisiolgicas o morfolgicas
(Larqu y Rodrguez, 1993).
Los reguladores de crecimiento vegetal se convierten en herramientas homeostticas de la planta,

sirviendo como sustancias mensajeras, o actuando como transmisores de seales, para la reaccin
en un sitio determinado al estmulo ambiental, siempre y cuando la hormona tenga la capacidad de
unirse a un receptor, para ser reconocida por aquellas clulas como su destino final.
Las hormonas se pueden encontrar: a) Libres, cuando son fisiolgicamente activas, b) Conjugadas,
cuando unidas a otras molculas, o c) Ligadas, en la medida que son elementos de reserva.
Cuando la hormona acta como disparador de seales, es la condicin de ser reconocida por
clulas especficas, al unirse con un receptor, cuyas caractersticas se manifiestan por la habilidad
para: a) ligarse con molculas hormonales, en una reaccin irreversible; y b) realizar la
interpretacin de seales bioqumicas, que generen reacciones fisiolgicas secuenciales.
29
Por tanto, la eficiencia fisiolgica de una hormona depender de su concentracin y de la

sensibilidad de las clulas receptoras, sin existir una distincin fcil entre estas condiciones;
cuando se realizan aplicaciones exgenas, con propsitos de investigacin, la eficiencia de la
hormona no indica las concentraciones que la hormona presenta de manera natural en la clula
(Larqu y Rodrguez, 1993).
El sitio, el mecanismo y el modo de accin, son tres momentos definitivos para la funcin hormonal;
el sitio indica el lugar de ocurrencia del fenmeno; el mecanismo determina la relacin de la
hormona con la clula para la respuesta; y el modo expresa la respuesta esperada.
La manifestacin de la accin que est realizando una hormona en la planta, que puede depender
de una accin previa, simultnea o posterior de otro u otros eventos, depender de su especfico
mecanismo de accin, que conducir a una expresin fisiolgica especfica, mientras que en otro
sistema vegetal, el mismo mecanismo puede inducir una respuesta distinta.
3.1 AUXINAS
Las Auxinas se sintetizan en clulas meristemticas, en el embrin inmaduro de los frutos, y en el

pice de las hojas en formacin (sin tener mayor efecto en su crecimiento). En general, son varias
las vas de su sntesis: el aminocido triptofano (su principal precursor), el Indol-3-Etanol, el 3-
Indolacetonitrilo, y la indolacetamida, entre otros. Conocidas genricamente como AIA (Acido Indol
Actico), fueron las primeras hormonas del crecimiento vegetal que se descubrieron, aunque de
ellas es mucho lo que est por saberse. Auxinas es el trmino genrico que se emplea para
sustancias con capacidad para inducir elongacin celular. Charles Darwin fue el primer investigador
en auxinologa, al revisar el desempeo de fototropismo en coleptilos de especies
de la familia poaceae (Kimball, 1986).
Pero fue Went Fritz, en 1.928, quien realiz el descubrimiento de las Auxinas, en los pices de
coleptilos de avena (Avena sp.), para comprobar que un compuesto no identificado (hoy llamado
cido indolactico) era el causante del fototropismo, que provocaba la curvatura de dichos
coleptilos hacia la luz (Salisbury y Ross, 1994).
Entonces, la auxina tiene que ver con la inclinacin del coleptilo (plntula en crecimiento inicial),
hacia una fuente de luz colocada lateralmente, donde la auxina se desplaza hacia el lado
sombreado; all se produce un mayor crecimiento celular haciendo que el coleptilo oriente su
crecimiento hacia la fuente de luz, explicando que las plantas buscan la luz (Salisbury y Roos,
1994).
Cierta concentracin de auxinas puede estimular el crecimiento, mientras que otra puede causar
inhibicin; aplicaciones de auxinas (ANA y AIB) en la parte basal de porciones de tallo (estacas),
pueden inducir formacin de races, estimulando la diferenciacin celular que formar el xilema; la
promocin del crecimiento que causa la auxina es ms notable en plntulas y coleptilos. Tambin
se ha podido establecer que acta en la abscisin foliar, inhibindola en hojas jvenes y
estimulndola en las hojas viejas.
Cuando las plantas se encuentran bajo condiciones de seales ambientales, como luz y gravedad,
la percepcin a dichas seales se traduce en determinada cantidad de AIA, que seguramente
inducir una respuesta de crecimiento apropiada. As, los tropismos (respuestas de las plantas a
30
estmulos unilaterales), permiten crear un sistema para el estudio de dichas relaciones y los niveles
de produccin del AIA, adems del crecimiento resultante.
3.1.1 LAS AUXINAS Y LA DOMINANCIA APICAL
La dominancia apical o paradormancia, de la mayora de las plantas que la presentan, est

relacionada con el movimiento polar del AIA; sucede cuando el crecimiento de las yemas laterales
(axilares) es inhibido a causa del continuo crecimiento de la yema apical. Cuando se elimina la
yema terminal, las yemas laterales son capaces de iniciar su crecimiento; pero si dicha yema
terminal es reemplazada por una fuente de auxina, las yemas laterales quedan de nuevo inhibidas
(Kirk y Jacobs, 1967).
El AIA no suele transportarse mediante los tubos cribosos de floema, o por el xilema, sino que lo
hace a travs de las clulas de parnquima contiguas a los haces vasculares, a diferencia del
movimiento que presentan los azcares, iones y algunos otros solutos (Salisbury y Ross, 1994).
Sin embargo, aplicaciones realizadas en rboles de manzano, permitieron demostrar a Aristizbal

et al. (1998) que auxinas exgenas (cido naftalenactico) promovieron la cada de frutos,
permitiendo mejorar la produccin de aquellos que no fueron abortados; las auxinas se mueven a
travs de tubos cribosos si se aplican de manera exgena en la superficie de hojas maduras.
Las hojas y frutos jvenes producen auxina, y mientras lo hacen permanecen adheridos al tallo
firmemente; cuando all disminuye la produccin de auxinas, se forma una capa especial de clulas
en la base del pecolo o del pednculo; en dicha capa de abscisin el pecolo o el pednculo se
rompen y la hoja o el fruto caen (Kimball, 1986).
Se ha producido en la industria, un grupo amplio de estructuras qumicas con accin semejante a

las auxinas, que no son hormonas, como: el ANA (cido naftalenactico), el AIP (cido
indolpropinico), el AIB (cido indolbutrico), el cido 2,4D (diclorofenoxiactico), y el cido 2,4,5
T, Dicamba, Picloram, todas ellas de amplio uso en la agricultura.
3.1.2 MECANISMO DE ACCIN DE LAS AUXINAS
Las auxinas son capaces de causar diversos efectos biolgicos en las diferentes especies
vegetales, o diversos efectos en una misma especie, dependiendo de la etapa fenolgica en que
se efecte su aplicacin; el cido indolactico es capaz de de provocar la divisin celular, estimular
el crecimiento del tallo, de inhibir el crecimiento radical; tambin controla la diferenciacin del
sistema vascular, promoviendo la dominancia apical, retrasando la senescencia (Larqu y
Rodrguez, 1993).
Existe una marcada asociacin entre la sntesis de protenas y ARNm, con la elongacin celular
inducida por la auxina. Es posible que la accin de la auxina se manifieste como una activacin
especfica de genes en el nivel transcripcional, por lo que los sitios de accin de la auxina estaran
localizados en la pared celular y en el metabolismo de los cidos nucleicos (Salisbury y Ross,
1984).
Para la elongacin del coleptilo, la auxina es requerida de manera especial en la clula para
ablandar su pared y no para su alargamiento; as, la auxina se realiza su funcin mediante ciertas
enzimas capaces de alterar la pared celular, ocurriendo un efecto sobre la elasticidad de la pared,
31
seguido por otro sobre su plasticidad; la elongacin celular provocada por la auxina se correlaciona
con el aumento en la plasticidad de la pared celular; el factor inducido por las auxinas capaz de
incrementar la fluidificacin de la pared celular tiene que ver con el descenso en el pH de la misma;
tal descenso se explica por la secrecin de protones que genera nuevas cargas aninicas en la
estructura de la pared (Azcn y Taln 1996).
3.2 GIBERELINAS
Adems de las auxinas, se han descubierto otras sustancias promotoras del crecimiento en las
plantas llamadas giberelinas. Tal vez el efecto ms llamativo de estas hormonas tiene que ver con
el crecimiento del tallo. Si se aplican en bajas concentraciones, como en plantas arbustivas de
frjol, su tallo comienza a crecer rpidamente. La longitud de sus entrenudos se hace semejante a
la de las plantas volubles (trepadoras). Aunque las giberelinas tienen una accin semejante a las
auxinas, en cuanto a su efecto estimulante de crecimiento del tallo, no se consideran dentro de
este grupo. No slo su estructura molecular es diferente, sino que no responden a los mismos
estmulos.
Las giberelinas son conocidas como cido Giberlico (GAs); fueron descubiertas en 1.926 por
Kurosawa, sobre plantas de arroz, en bsqueda de la enfermedad causante del super-
alargamiento, el hongo Giberella fujicuroi, estado imperfecto de Fusarium moniliforme. En sus
estudios, encontr que con aplicaciones de extractos del hongo sobre plantas sanas, se
provocaban los mismos sntomas, lo que demostraba que la sustancia qumica era la responsable
de la enfermedad (Azcn y Taln, 1996).
En la dcada de 1.930, Yabuta y Hayashi aislaron el compuesto activo del hongo, al que llamaron
giberelina. Se han encontrado ms de 100 giberelinas, de las cuales cerca de 70 en plantas
superiores y 25 en el hongo Giberella sp. (Larqu y Rodrguez, 1993).
Se ha establecido que el pice del primordio de hoja es la principal fuente de las GAs, ms que el
mismo meristemo. Las races pueden suministrar todo el GA requerido por la planta. Sin embargo,
en el embrin de una semilla en proceso germinativo, se sintetiza para que induzca la produccin
de enzimas hidrolticas (que digieren almidn y protenas, etc.), en las clulas de la aleurona.
Tambin los frutos pueden sintetizar las GAs. Las GAs se mueven con la misma facilidad en los
sentidos basipetal y acropetal, tanto por xilema como por floema, fenmeno considerado no polar.
Durante la formacin de la semilla y luego en los procesos de la germinacin, se han encontrado

aumentos en sus cantidades; la mayor cantidad de GA extractable, se presenta cuando la semilla
ha alcanzado cerca de la mitad de su mximo peso fresco, nivel que va disminuyendo a medida
que la semilla madura, debido a la conversin del GA libre a GA ligado.
Gran parte de las GAs que sintetizan las races, se aportan al sistema areo de la planta. Daos
repetidos en las races ocasionan poca presencia de GA en la parte area, ya sea porque no se d
el abastecimiento, o porque las races no aporten agua y nutrimentos minerales, en cantidades
suficientes, para permitir la capacidad del sistema areo de sintetizar sus propias GAs. La
presencia de GA en las semillas es importante, dado el papel que juega la hormona en el
crecimiento de los frutos carnosos, especialmente en los partenocrpicos.
32
La capacidad de respuesta de los vegetales a las GAs, vara de acuerdo al perodo de su

crecimiento. Las plntulas de arveja (Pisum sativum L.) que respondieron a aplicaciones de GA,
fueron las de menor desarrollo, mostrando ningn estmulo despus de las dos semanas de edad.
En frjol arbustivo (Phaseolus vulgaris L.) las aplicaciones de GA desaparece a las tres semanas
posteriores a la germinacin (Salisbury y Ross, 1994).
Otra funcin de las GAs, tiene que ver con la detencin del envejecimiento (senescencia) en hojas
y frutos de ctricos, y sus efectos sobre las formas de sus hojas; esto ltimo es una respuesta
especialmente evidente en hojas que muestran heterofilia o cambios de fase (sucede cuando las
nuevas clulas son diferentes de las que originaron los cambios). Tambin se ha encontrado la
participacin de GA en el crecimiento de la flor, especialmente en el crecimiento de los ptalos de
algunas especies.
Adems, de acuerdo a ciertas exigencias fisiolgicas de algunas plantas, las GAs pueden sustituir
las situaciones crticas de algunos factores ambientales, como la luz y la temperatura, entre otros,
para inducir en ellas el desarrollo de alguna estructura, como la flor o el fruto.
Un efecto individual como lo es la elongacin del tallo, es el resultado de tres procesos; la divisin
celular es estimulada en el pice del tallo, en especial en las clulas meristemticas ms basales,
donde se desarrollan las largas filas de clulas corticales y medulares. Adems promueve el
crecimiento celular debido a que se incrementa la hidrlisis de almidn, de fructanos y sacarosa,
para proporcionar energa; Tambin se incrementa la plasticidad de la pared celular, sin
intensificarse la divisin celular, provocando la elongacin celular hasta 15 veces.
3.2.1 EFECTOS DE LAS GIBERELINAS
El efecto ms notable y estudiado de las giberelinas es la promocin del crecimiento de plantas

genticamente enanas. El mecanismo es evidentemente en plantas que crecen a la luz, ya que en
condiciones de etiolacin, la diferencia entre plantas enanas y normales desaparece. Las GAs se
transportan tanto por xilema como por floema, fenmeno que es considerado no polar, a diferencia
de las auxinas.
Plantas etioladas de arveja no responden a aplicaciones de GAs, mientras que cultivares enanos,
cultivados en condiciones de luz alargan sus ramas en forma dramtica. En trabajos de fisiologa
vegetal (no publicados, Lpez, 2008) se han logrado resultados exitosos con aplicaciones
exgenas de Gas en frjol arbustivo, promoviendo su crecimiento como planta voluble.
La mayora de los casos de enanismo estn relacionados con una deficiencia de AG. El caso ms
conocido a escala molecular es el del mutante enano del maz conocido como d-5, el cual se
caracteriza por una marcada reduccin en la elongacin de los entrenudos, por lo cual la altura de
la planta es el 20% de una planta normal. El gen d-5 evita la formacin de Kaureno, un
intermediario clave en la biosntesis del AG, razn por la cual las plantas son deficientes en el
contenido de dicha hormona (Azcn y Taln, 1996).
Desde que se iniciaron los estudios sobre el efecto de las GAs en el crecimiento, ha sido evidente
que estas hormonas pueden estimular tanto la divisin como la elongacin celular. Aunque las
auxinas y las GAs promueven la elongacin celular, no est claro si lo hacen de la misma manera.
Las GAs permiten la promocin de germinacin de semillas que se encuentran en dormancia
33
(Jones, 1973); a este respecto, Shih y Rappaport (1970), observaron incremento en los niveles
naturales de GAs asociados con la desaparicin de la condicin de dormancia; Collins et al., (1972)
evidenciaron que el AG producido por el embrin es el responsable de la hidrlisis de las reservas
de almidn durante la germinacin de granos.
Rappaport y Bonner (1960), en trabajos realizados con diferentes especies vegetales, encontraron
que las GAs son capaces de sustituir los estmulos ambientales para efectos de florescencia y
produccin de semillas. En manzano (Malus domestica) cultivado en zonas tropicales, donde la
planta no satisface su requerimiento de fro, la aplicacin de AG 3 induce la brotacin de yemas
florales Aristizbal, 2000).
Las GAs, particularmente las AG4 y AG7, provocan el desarrollo de frutos partenocrpicos (sin
semilla), lo cual sugiere su participacin normal en el crecimiento del fruto. Adems, tratamientos
con giberelinas pueden inducir la floracin en plantas sensibles al fotoperodo, pues la hormona
puede sustituir el requerimiento de fotoperodo largo. Un efecto similar ha sido observado en
plantas que requieren fro para florecer (Salisbury y Ross, 1994).
3.3 CITOQUININAS
Para 1913 en Austria, el cientfico Haberlandt comprob que un compuesto qumico, cuya
presencia ocurra en el floema, estimulaba la divisin celular para la formacin de cmbium, y para
la cicatrizacin de heridas en tubrculos de papa (Solanum tuberosum). Estudios posteriores
permitieron identificar que se trataba de un producto llamado citoquinina.
Luego, en granos inmaduros de maz (Zea mays), se obtuvo una citoquinina llamada zeatina;
tambin en el endospermo lquido del coco (Cocus nucifera), se identific la presencia de zeatina
(con capacidad para promover la divisin celular). La mayor parte de las citoquininas endgenas
descritas es derivada de la purina, siendo la transzeatina la primera citoquinina natural que se
identific en las plantas (Salisbury y Ross, 1994).
Las citoquininas estn en la planta en forma libre o como nuclesido; los tejidos juveniles de hojas,
frutos y semillas son excelentes depsitos de dicha hormona. Algunos hongos y bacterias
fitopatgenos contienen citoquininas que son las responsables de los procesos patgenos
producidos por ellos. La relacin de las plantas con hongos micorrizgenos y con ndulos
bacteriales se hace posible gracias a la interaccin mutualista debida a la accin de las
citoquininas.
Las citoquininas son sintetizadas en las races y transportadas acropetalmente en el xilema de la

planta. Este transporte acropetal tiende a eliminar los efectos de la dominancia apical generada por
las auxinas; en tales condiciones, ayuda a la sntesis de floema para el estmulo de brotacin de
yemas axilares.
3.3.1 EFECTO DE LAS CITOCININAS
Como las dems hormonas, las citoquininas tienen muchas acciones en las plantas con semillas.
Skoog y Miller (1957) describieron la interaccin entre auxina y citoquinina para el control de la
formacin de yemas y races, en explantes de parnquima de tallo de tabaco. Cuando cultivaron
explantes en condiciones in vitro, comprobaron que distintas concentraciones de
34
citoquininas/auxinas, permitan la promocin de yemas y/o races (Roca y Mroginsky 1993).
Mientras auxinas inhiben la formacin de conexiones vasculares, citoquininas promueven la

diferenciacin de tejido vascular; citoquininas aplicadas en yemas laterales, promueven la
formacin de conexiones vasculares entre ellas y el sistema vascular del tallo principal,
favoreciendo la entrada de metabolitos a la yema hacindola crecer (Salisbury y Ross, 1994). En
plantas de crecimiento simpodial, se puede generar la brotacin de sus yemas laterales (axilares),
mediante la sntesis endgena de citoquininas; prcticas de campo tendientes a la eliminacin de
la yema apical de la planta, estimular la promocin de dichas yemas axilares.
Las citoquininas actan sobre la divisin celular en la florescencia de las plantas; sin embargo,
niveles elevados de citoquininas no producen un efecto directo sobre la morfologa de la flor o el
tiempo que ella dura. En yemas florales de ciertas plantas se ha observado un aumento en los
niveles de citoquinina durante la diferenciacin floral, mientras que su contenido endgeno en
yemas latentes es bajo (Azcn y Taln, 1996).
En especies maderables, las citoquininas pueden provocar la senescencia de sus hojas, que
actan en conjunto con el proceso de maduracin del fruto y su deterioro posterior. La condicin de
biosntesis de citoquininas en los pices de las races, y su sitio de accin en los brotes y hojas, se
tiende a equilibrar con la biosntesis de auxinas, que se produce en los brotes y las hojas, y su
transporte polar hacia la raz (Aristizbal, 2000).
La interdependencia entre citoquininas y auxinas, en el control del desarrollo de las plantas, se

comprueba cuando se cultivan plantas en condiciones in vitro con diferentes contenidos de ambas
hormonas; las proporciones altas de citoquininas / auxinas inducen la formacin de brotes,
mientras que las proporciones altas de auxinas / citoquininas inducen la formacin de races,
(Lpez, 2007).
La importancia de la accin conjunta de citoquininas y auxinas, en la formacin de races o brotes

en las plantas, es la presencia de la bacteria Agrobacterium tumefaciens, la cual degenera un
desarrollo anormal (como un tumor), con contenidos genticos de la biosntesis tanto de auxinas
como de citoquininas; contenido gentico que transfiere la bacteria al genoma de la planta
hospedante, indispensable en los procesos de simbiosis (Azcn y Taln, 1996).
3.4 ACIDO ABSCSICO
El ABA es un sesquiterpenoide de 15 carbonos, sintetizado en forma parcial en cloroplastos.

Parece que la sntesis de ABA se realiza indirectamente por degradacin de algunos carotenoides
presentes en los plastidios, con presencia en todas las plantas vasculares; tambin se presenta en
algunos musgos, algunas algas verdes y algunos hongos pero no en bacterias. Su transporte en la
planta se realiza tanto por xilema como por floema y tambin en clulas de parnquima fuera de
los haces vasculares. Adems, el ABA ayuda a la embriognesis normal y a la formacin de
protenas de almacenamiento en semillas; tambin evita la germinacin prematura o el crecimiento
de muchas semillas y yemas (Salisbury y Ross, 1994).
El grupo de investigadores liderado por Addicott (Addicott et al., citados por Azcn y Taln, 1996)
que estudi en vegetales los procesos que tenan relacin con las hormonas, fue el primero en
35
obtener cido abscsico (llamado inicialmente abscisin II) a partir de frutos juveniles de algodn,
que presentaban abscisin de manera prematura.
Por el mismo tiempo, Wareing et al. (citados por Azcn y Taln, 1996), quienes realizaban estudios
sobre la latencia inducida por fotoperodo, hallaron una sustancia (dormin), que al parecer causaba
la latencia. Posteriormente se comprob que el ingrediente activo del abscisin tena la misma
estructura del dormin. Para nombrar a aquella estructura qumica, los fisilogos acordaron, por
consenso, el trmino cido abscsico (ABA) (Azcn y Taln, 1996).
En aplicaciones exgenas el ABA es un fuerte inhibidor de la germinacin de semillas de muchas

especies; se ha demostrado que los niveles de ABA disminuyen en las semillas de especies que
han interrumpido su latencia, por algn tratamiento ambiental, como exposicin a la luz, o a bajas
temperaturas; sin embargo, en otras especies no se aprecian esas disminuciones.
ABA es considerado como la hormona del estrs, ya que sus niveles aumentan en la planta,
provocando con frecuencia respuestas a los factores ambientales adversos, como la falta o exceso
de agua, bajas temperaturas, suelos salinos, deficiencia de elementos nutricionales, daos
mecnicos, etc., ayudando a la planta a su proteccin contra dichos factores. Juega un papel
superlativo en el cierre de estomas, lo que constituye un mecanismo de defensa de la planta
cuando se encuentra en condiciones de sequa, desplazndose desde el pice de las races hasta
las hojas, llevando su seal de escasez de agua. Aplicaciones foliares de ABA, a bajas
concentraciones, reduce la transpiracin de la planta, debido a que provoca el cierre de los
estomas.
En condiciones normales de la planta, y de los factores ambientales, una bomba de protones

dependiente del ATP los enva hacia afuera de las clulas de cierre (oclusivas), con lo que se crea
un flujo de iones de K+ hacia adentro de dichas clulas, crendose un gradiente de potencial
hdrico que determina la entrada osmtica del agua, producindose as la hidratacin y turgencia
de las clulas oclusivas, lo que genera la apertura del ostolo del estoma. Cuando se presenta la
condicin contraria y se impide el ingreso del K+, se crea una condicin de equilibrio en la salida de
iones como Cl y Na acompaados de molculas de H 2O, provocando el cierre del ostolo por
flacidez de las clulas guarda (Azcn y Taln, 1996).
En clulas de parnquima, el ABA no suele presentar polaridad (a diferencia de las auxinas), y por
tanto su movimiento en la planta se asemeja al movimiento de las giberelinas. Adems, se
considera que el ABA acta a travs de tres mecanismos, dependiendo del tejido (Salisbury y
Ross, 1994):
1. Alterando la carga de la membrana plasmtica, hacindola ms negativa.

2. Inhibiendo la sntesis de ciertas protenas.
3. Activando o desactivando ciertos genes en el proceso de transcripcin gentica. La capacidad
del ABA para controlar de manera selectiva la transcripcin de ciertos genes, dependiendo del
tipo celular, representa un poderoso control sobre los procesos de desarrollo.
Tambin, las clulas pueden presentar una respuesta comn al ABA; en ellas puede actuar como
inhibidor del crecimiento, sintetizndose en las hojas que detectan la longitud del da y se transloca
a las yemas para inducir latencia. El ABA, en aplicaciones exgenas, se convierte en un potente
inhibidor de la germinacin de semillas de muchas especies, pero sus niveles de inhibicin
disminuyen en la medida que las semillas se expongan a la luz o a cambios de temperatura. Se ha
36
encontrado que aplicaciones directas de ABA en aquellas yemas que no se encuentran en estado
de latencia les provoca la dormancia (Salisbury y Ross, 1994).
Con respecto a la abscisin de algunos rganos de la planta, existe discusin sobre la participacin
del ABA en dichos procesos. Parece ser que acta de manera indirecta al causar la senescencia
prematura en clulas del rgano que se desprende, lo que a su vez provoca un aumento en la
produccin de etileno; as, el etileno y no el ABA, es el iniciador del proceso real de la abscisin.
3.5 ETILENO
En 1.934 se estableci que el etileno, que es un producto de sntesis natural en la planta, acta
sobre la maduracin de los frutos. Adems del O 2, que es esencial para su sntesis, otros factores
ambientales como la luz, el CO2, y la temperatura, afectan la sntesis del etileno. El etileno es una
molcula muy pequea (C2H4, que deriva de los carbonos 3 y 4 del aminocido metionina), y se
mueve a travs de los tejidos de la planta por procesos de difusin.
A diferencia de otras hormonas, su transporte no es dirigido; su movimiento es pasivo y no polar,

muy similar al movimiento del CO2. Teniendo en cuenta que es una sustancia lipoflica, puede
moverse fcilmente a travs de una sustancia cerosa, como la piel de los frutos, aunque
normalmente lo hace en los espacios de aire de los tejidos, por lo que su movimiento est
relacionado con la porosidad de los mismos (Aristizbal, 2000).
Varias especies de hongos, incluyendo algunos habitantes del suelo, son capaces de sintetizar
etileno. Se cree que el etileno liberado por los hongos del suelo, ayudan a impulsar la germinacin
de las semillas, a controlar el crecimiento de las plntulas, y a retardar enfermedades causadas por
organismos del suelo. Todas las partes de todas las plantas de semilla sintetizan etileno. En la
plntula, el pice del tallo es un sitio clave para su produccin. Los tallos en posicin horizontal
suelen producir ms etileno, producindose ms en los nudos que en los entrenudos. Las races
liberan cantidades relativamente pequeas, mientras que su produccin en las hojas va en
aumento hasta su senescencia y desprendimiento. Tambin las flores sintetizan etileno, en
especial antes de su marchitamiento, para causar en la mayora de las especies su senescencia y
abscisin (Salisbury y Ross, 1994).
La reaccin de las plantas a efectos mecnicos y de estrs, como frotamiento suave del tallo o la
hoja, mayor presin, presencia de patgenos e insectos, sequa o saturacin por agua, etc., es
incrementar la sntesis de etileno. Debido a la necesidad de O 2 para sintetizar etileno, las races
saturadas de agua producirn menos etileno. En trabajos realizados con plantas de tomate bajo
inundacin, se detectaron sntomas de toxicidad por etileno. Estos sntomas, tambin
caractersticos en otras especies vegetales, presentan clorosis de las hojas, menor elongacin y
mayor grosor del tallo, marchitamiento, epinastia y abscisin final de las hojas; menor elongacin
de la raz acompaada, posiblemente, de races adventicias y mayor susceptibilidad a la presencia
de patgenos.
Cuando se trata de la abscisin de las hojas, en la capa de abscisin aparecen la celulasa y la

pectinasa, enzimas responsables de la degradacin de la celulosa y consecuentemente se
sintetiza fenilalanina-amoniacoliasa, enzima responsable de la sntesis de compuestos fenlicos
necesarios en la cicatrizacin de heridas. Cuando algunos hongos afectan las clulas, el etileno
37
induce la sntesis de enzimas como la B-13-glucanasa y la quitinasa, responsables de la

degradacin de las paredes celulares de los hongos (Azcn y Taln, 1996).
La induccin de la florescencia vegetal, en especial de pia (Ananas comosus) y mango (Mangifera

indica), por accin del etileno, se ha experimentado desde hace muchos aos. En la China antigua
se saba que las frutas cosechadas maduran con mayor rapidez en recinto cerrado, donde se
quema incienso. Los cultivadores de estas dos frutas, en Puerto Rico y Filipinas, tradicionalmente
han elaborado fogatas alrededor de los cultivos, atribuyndole al humo caractersticas de inductor
a la floracin. En realidad, el etileno es el componente ms activo del humo (Salisbury y Ross,
1994).
Durante la maduracin del fruto, ocurren cambios fsicos, bioqumicos y fisiolgicos que determinan
su calidad organolptica; cambios que incluyen el ablandamiento de sus tejidos, la hidrlisis de sus
materiales de reserva, variacin en su pigmentacin y sabor, y cambios en la tasa respiratoria.
Existen frutos los frutos climatricos que durante su maduracin, exhiben un notable aumento en la
tasa respiratoria seguido de su cosecha, como banano (Mussa sp.), aguacate (Persea americana),
pera (Pyrus comunis), y mango (Mangifera indica), entre otros. Existen los frutos no climatricos,
que mantienen estable su actividad respiratoria, como la naranja (Citrus aurantium) y el limn
(Citrus lemon), entre otros.
En los frutos climatricos, justo antes del inicio de su maduracin, se presenta un aumento en el
contenido intercelular de etileno, que precede la respiracin climatrica y que estimula la
maduracin de los frutos. Si los frutos no climatricos son intervenidos exgenamente con etileno,
ellos pueden desarrollar un aumento en su respiracin. El etileno produce dos efectos bioqumicos
durante la maduracin del fruto:
1. Cambios en la permeabilidad de la membrana celular.

2. Liberacin de enzimas asociadas con los procesos de maduracin como la respiracin y el
desdoblamiento de cidos y constituyentes de la pared celular.
3.6 BRASINOESTEROIDES
Los brasinoesteroides (BR) son polihidroxifenoles, de los que se han identificado ms de 60; son
reguladores del crecimiento esencial para el normal desarrollo de la planta, y junto con las dems
hormonas vegetales deben estar incluidos en cualquier modelo sobre desarrollo de las plantas. El
primer BR identificado fue el brasinoloide, presente en granos de polen de Brassica napus, en
1979, aunque tambin est presente en semillas, frutos, tallos, hojas y brotes jvenes. Se cree que
todos los rganos de la planta tienen la capacidad de sintetizarlos y su transporte a larga distancia
se realiza con dominio acropetal.
Los BRs participan cerca de las auxinas y citoquininas para la iniciacin del desarrollo del xilema,
al incrementar la sensibilidad de las plantas a las auxinas. El polen es una rica fuente de BRs y
varios estudios han demostrado que la elongacin del tubo polnico, durante la polinizacin, se
debe en gran parte a su presencia. Adems, estn presentes en otras funciones de las plantas
(Azcn y Taln, 1996), tales como:
Estimular la elongacin y divisin celular en segmentos de tallos.

Promover el crecimiento e inhibir el crecimiento radicular.
38
Estimular el gravitropismo.
Inducir diferenciacin del xilema.
Retrasar la abscisin de hojas y aumentar resistencia al estrs.
3.7 JASMONATOS
El cido jasmnico (AJ), sintetizado a partir de cido linolnico, es un compuesto natural,

ampliamente distribuido en vegetales con importantes funciones reguladoras en su crecimiento y
desarrollo.
Los niveles de AJ varan en funcin del tejido y de la clula, del estado de desarrollo de la planta, y
de los estmulos ambientales, encontrndose que ellos se acumulan en sitios y como respuesta a
las heridas, tanto a las mecnicas como las causadas por insectos y enfermedades. All, activan
los genes que codifican la sntesis de inhibidores de proteasa, as como de protenas antifngicas
como la tionina y la osmotina.
Los Ajs inhiben el crecimiento de la raz, a la ve que inhiben la germinacin de semillas no latentes,
pero la estimulan en semillas latentes. Dado que los contenidos de Ajs en tejidos reproductivos son
altos, es muy seguro que participen en la formacin de flores, frutos y semillas. As mismo, la
maduracin de los frutos y su composicin de carotenoides tambin pueden ser reguladas por los
Ajs; estos compuestos inhiben el crecimiento de ciertas partes vegetales y son capaces de
promover la senescencia de la hoja (Aristizbal, 2000).
El cido jasmonico (AJ) y el jasmonato de metilo (MeJA) se encuentran ampliamente distribuido en

las plantas. El AJ fue identificado como componente de los aceites esenciales en distintas
especies. Aplicaciones externas de AJ y MeJA demostraron que producen senescencia y actan
como reguladores del crecimiento. Alteran en forma especifica la expresin gnica para resistencia
a patgenos y genes que codifican para protenas de reserva. Tambin modulan mltiples
aspectos del desarrollo de las plantas, tales como: maduracin de frutos, viabilidad del polen,
crecimiento de la raz, curvatura de los zarcillos.
3.8 ACIDO SALICLICO
Acido 2 hidroxibenzoico, es una hormona vegetal que representa importancia en algunas

respuestas fisiolgicas conocidas; tiene que ver con la produccin de calor y aromas en la
inflorescencia de lirios, que se produce en los primordios de flores estaminadas y se desplaza al
apndice, donde promueve la respiracin resistente al cianuro, generando calor y volatilizacin de
compuestos que atraen a los insectos polinizadores.
Otro efecto del saliclico es la promocin de resistencia a determinados patgenos de las plantas,
incluyendo el virus del mosaico del tabaco, el virus de la necrosis del tabaco, y el hongo patgeno
Colletotrichum lagenarium, lo que ha permitido caracterizar al cido acetil saliclico como hormona
vegetal. Pertenece al grupo de los fenoles y deriva de la conversin del cido cinmico. Se
encuentra en todas las plantas, en mayores concentraciones en las termognicas y en aquellas
infectadas con patgenos, adems de inducir floracin (Salisbury Ross 1994).
39
3.9 POLIAMINAS
La primer mencin de las poliaminas como reguladores de crecimiento data de 1971. Son
molculas policatinicas presentes en la mayora de los seres vivos del reino tanto animal como
vegetal. Las poliaminas son: la putrescina, espermidina, y espermina. En algunos tejidos se
encontr cadaverina, pero su presencia y distribucin es muy limitada.
La biosntesis de las poliaminas puede hacerse por dos rutas. La putrescina (una diamina) puede
sintetizarse directamente de la ornitina, por la accin de la ornitina descarboxilasa o indirectamente
a travs de la arginina por descarboxilacin. la eleccin de una ruta depende de la especie y del
momento del desarrollo en que se produce la sntesis.
La sntesis de espermidina (una triamina) y la espermina (una tetraamina) se da a partir de la

putrescina y espermidina respectivamente, mediante transferencia de grupos aminopropilos del
SAM (compuesto intermediario en la sntesis de etileno). Se transportan en exudados de floema y
xilema. Su modo de accin se refleja por asociacin con macromolculas aninicas ADN, ARN,
fosfolpidos y algunas protenas. Son esenciales para completar los ciclos de divisin celular,
diferenciacin vascular.
Inhibir o retrasar los procesos metablicos asociados a la senescencia de los tejidos (degradacin
de clorofilas, de cidos nucleicos y protelisis). Permiten el incremento del contenido de
poliaminas en situaciones de estrs (deficiencias nutricionales, bajas y altas temperaturas,
salinidad) aunque no se sabe si dan origen a reacciones de tolerancia o son una respuesta al
estrs. Tienen capacidad antioxidante y estabilizadora de las membranas. Ayudan a la
diferenciacin de embrioides en cultivo de tejidos.
3.10 TURGORINAS
Tambin son consideradas como reguladores de crecimiento; derivan del cido glico o catquico;
tienen como funciones, entre otras:
- Regular los movimientos originados por turgencia celular.

- Estimular la elongacin y divisin celular en segmentos de tallos.
- Promover el crecimiento de las partes areas.
- Inhibir el crecimiento radicular.
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FISIOLOGA VEGETAL

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1.3 SECRECIN DE LAS PLANTAS

1.3.1 MECANISMOS DE SECRECIN

B. Puede ser activa, presentando tres formas o tipos, as:

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1.5 CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS VEGETALES

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La gran mayora de las estructuras y rganos areos de los vegetales, mantienen un

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Estas clulas se presentan en formas variables, preferiblemente prismticas, aunque

Sus clulas presentan abundante retculo Endoplsmico rugoso, con o sin

El intercambio ocurre de manera activa, mediante sistemas moleculares de bombeo

a travs de los numerosos plasmodesmos. En las fuentes, al incrementarse la

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