CLASE M ALACOSTRACA

Orden Stomatopoda

Diagnosis: El pleon (abdomen) est ms desarrollado que el cefalotrax, de apariencia reducida (no cubre
todos los segmentos torcicos); los ojos suelen ser pedunculados y lobulados; las antnulas pre- sentan
tres flagelos; la escama antenal o escafocerito tiene dos artejos, el basal generalmente pequeo; los
toracpodos o apndices torcicos tienen protopodios tri-segmentados (pre-coxa, coxa y basis) y
endpodos (o rama interna) con cuatro segmentos; las branquias, dendrobranquiadas, se originan en las
bases de los plepodos.

1.1. Morfologa
El cuerpo est constituido por tres tagmas: cfalon o cabeza, pereion o trax y pleon o abdomen. El cfa-
lon est constituido por cinco somitos (excluyendo el acron), el pereion por ocho y el pleon por seis (ex-
cluyendo el telson). El telson est bien desarrollado y se encuentra ocasionalmente fusionado con el sexto
somito abdominal formando un pleotelson.
Posteriormente al acron o somito oftlmico se presentan los cinco somitos ceflicos (con antnulas,
antenas y apndices bucales: mandbulas, maxlulas y maxilas). Los cinco primeros segmentos torcicos
se denominan a veces maxilpedos, mientras que los tres restantes constituyen los toracpodos o patas
marchadoras.
El caparazn est bien desarrollado y cubre dorsalmente el cfalon (excepto el acron o regin pre-
segmental y el somito antenular) y la mitad anterior del pereion.
Los ojos son pedunculados y compuestos y presentan la crnea lobulada. El ojo compuesto de los es-
tomatpodos es muy complejo, y en algunas especies tropicales ha sido considerado como el ojo ms
complejo y diverso de la biosfera (Marshall, 1988; Bok et al., 2013)
Los ojos de los estomatpodos presentan distintos tipos de fotoreceptores sensibles a la intensidad de luz y
a longitudes de onda que van desde el ultravioleta hasta casi prcticamente el infrarrojo. Adems, algunos
fotoreceptores son sensibles a la polarizacin de la luz. La estructura fsica y molecular de estos
fotoreceptores es extremadamente compleja. La visin en color es importante en la comunicacin entre
individuos, as como en el comportamiento reproductor y territorial.
El ojo tpico de un estomatpodo se presenta estructurado en tres lbulos, con dos hemisferas, dor-
sal y ventral, separadas por una banda media de varias filas de omatidios especializados. Los omatidios de
ambas hemisferas poseen bsicamente la estructura tpica de los ojos compuestos de aposicin pre- sentes
en los crustceos. Las principales modificaciones y especializaciones caractersticas y nicas de los
estomatpodos se presentan en la banda media. La orientacin de los omatidios permite obtener una
imagen a partir de tres reas distintas e independientes del ojo. Adicionalmente a la visin solapada de los
tres campos visuales, cada ojo puede presentar movimientos independientes dirigidos a distintas re- as
del campo visual presente en cada momento. En algunas familias, los ojos pueden presentar distintas

reas especializadas, con alta sensibilidad a longitudes de onda diferenciadas o con estructuras dirigidas
al aumento de la agudeza visual.
En las retinas de los estomatpodos se han detectado un mnimo de once tipos distintos de rodopsi-
nas (pigmentos visuales), el mximo nmero detectado en cualquier otro grupo zoolgico. Adicionalmen-
te, los fotoreceptores poseen filtros para minimizar ruido y optimizar la sensibilidad a longitudes de onda
especficas.
El somito antenular suele estar cubierto por la placa rostral, articulada con el caparazn. Las ant-
nulas son trisegmentadas y terminan en tres flagelos.
Las antenas estn formadas por un protopodio anterior o pednculo bisegmentado, por un exopodio
bisegmentado y por un endopodio trisegmentado provisto de un flagelo. El segmento terminal del exopo-
dio es ancho y constituye el escafocerito.
Los restantes somitos ceflicos y los cuatro primeros somitos torcicos estn cubiertos dorsalmente
por el caparazn. ste presenta normalmente tres surcos en su superficie: uno cervical y dos gstricos
paralelos.
Las mandbulas son grandes y presentan un proceso incisivo y un proceso molar. Puede o no existir
un palpo mandibular.
Las maxlulas constan de un protopodio bisegmentado con un endito en cada segmento, basal y
coxal. El endopodio est reducido a un pequeo segmento (palpo). No existe exopodio.
Las maxilas son las ms externas. Estn formadas por cuatro segmentos; los dos primeros (basa-
les) presentan enditos ms o menos desarrollados.
Los cinco primeros pares de apndices torcicos (o toracpodos) son subquelados y se utilizan pa-
ra la predacin, alimentacin y excavacin de madrigueras. Estn constituidos por siete artejos, aunque
suele haber alguna fusin intersegmental. El segundo par es mucho ms largo y fuerte que el resto; el
propodio y el dctilo forman una poderosa pinza subquelada (el dctilo o segmento terminal se cierra sobre
el propodio), de apariencia similar a las pinzas de las mantis religiosas, de donde les viene su nom- bre en
ingls, mantis shrimps.
Los tres ltimos pares de apndices torcicos son birrmeos y se utilizan en la locomocin. El pro-
topodio est formado por tres segmentos. La rama externa est constituida por un nico segmento y
constituye el endopodio, contrariamente a lo que pudiera parecer. La rama interna, bisegmentada, es el
exopodio. Las posiciones relativas del exopodio y el endopodio se han invertido durante el desarrollo.
Los gonoporos se localizan en el sexto segmento del pereion en las hembras y en el octavo en los
machos. Los machos presentan adems un par de estructuras tubulares copulatorias o penes en la base
del ltimo par de apndices torcicos.
Existen seis pares de apndices abdominales o plepodos. Los cinco primeros suelen llevar bran-
quias y tienen tambin una funcin natatoria. Se trata de apndices birrmeos, anchos y aplastados.
Constan de un protopodio basal provisto de un endopodio y un exopodio, cada uno con dos segmentos
poco conspicuos. Cada segmento distal del endopodio lleva en el apndice interno o estilamblis una es-
tructura denominada retinculo mediante la cual se une a su homlogo. Los movimientos de cada par de
plepodos se ajustan de esta manera y pueden moverse al unsono. En los machos, los endopodios del
primer y segundo par de plepodos estn modificados a modo de petasma, aunque el segundo slo muy
ligeramente.
El sexto par de apndices abdominales lo constituyen los urpodos. ste se encuentra usualmente
separado del telson, pero puede haber en ciertos casos una fusin entre los mismos, formndose un
pleotelson. Los urpodos consisten tpicamente en un protopodio que termina en un exopodio bisegmen-
tado y un endopodio unisegmentado. Una proyeccin ventral de la base del urpodo constituye el proceso
bifurcado. El segmento proximal del exopodio est provisto de una serie de espinas mviles. Los urpo-
dos forman junto con el telson un amplio abanico natatorio. En la superficie anteroventral del telson se
encuentra el poro anal.
Reproduccin: Son especies ovparas que cuidan la puesta. Las hembras ovgeras transportan los em-
briones en los maxilpedos, aglutinados en una secrecin procedente de la glndula del cemento, muy
evidente como franjas blanquecinas presentes en hembras maduras entre los tres ltimos pares de apn-
dices torcicos, los locomotores o patas (Hamano & Matsuura, 1984). Permanecen en sus madrigueras
hasta la eclosin de las larvas. No se suelen capturar hembras ovgeras con artes de pesca debido preci-
samente a este tipo de comportamiento.
Larvas: Poco se conoce de la morfologa larvaria de muchas especies de estomatpodos (Feller, 2013).
No obstante, las larvas son relativamente grandes y se reconocen de inmediato como larvas de esto-
matpodo desde los primeros estadios debido principalmente, y entre otras caractersticas, a la presencia
de las tpicas pinzas de estomatpodo. Es conocido que son grandes depredadoras de otros miembros del
macroplancton, incluidos peces.
Alimentacin: Son hbiles depredadores de peces, otros crustceos y fauna bentnica y epibentnica
(Froglia & Giannini, 1989a). Se distinguen en el grupo dos grandes estrategias de depredacin, las espe-
cies que cazan arponeando y apresando la presa, como la mayora de especies de fondos de fango, y por

otra parte, las especies que cazan golpeando a la presa, como los gonodactlidos, tpicos habitantes de
aguas someras en arrecifes de coral (Caldwell & Dingle, 1976). La pinza golpeadora tiene forma de bulbo
ensanchado en la base y se usa para destrozar de un golpe los cuerpos duros de sus presas, normalmen-
te moluscos gasterpodos y bivalvos, as como otros crustceos. La estructura fsica de este tipo de pin-
zas, presente en familias tropicales como los gonodactlidos, permite la formacin de ondas de sonido muy
potentes formadas por el colapso de burbujas creadas por cavitacin a partir del potente y rpido movimiento
de las estructuras de las pinzas. Ello permite dejar en estado de shock a la posible presa y as poder
depredar sobre especies tales como cangrejos, ermitaos o gasterpodos.

1.3.
Distribucin

Los estomatpodos constituyen un grupo eminentemente tropical, con unas pocas especies que
alcanzan latitudes templadas. Batimtricamente, la mayor parte de especies son de aguas someras, de
plataforma continental, con algunas especies propias de talud continental y muy escasas especies de
hbitat batial.
En el Atlntico oriental, el Mediterrneo y las costas atlnticas del sur de Europa representan el
lmi- te norte de distribucin del orden de los estomatpodos. Se han citado nicamente doce especies
en el Mediterrneo y Atlntico europeo (Colmenero et al., 2009). Las especies atlnticas que presentan
pobla- ciones ms al norte son Rissoides desmaresti y Platysquilla eusebia, cuyo lmite norte de
distribucin incluye las Islas Britnicas hasta Irlanda y el Pas de Gales. Slo una especie, la galera
Squilla mantis, es relativamente comn y tiene inters pesquero. El Golfo de Cdiz y el Algarve
constituyen el lmite norte de distribucin de esta especie. Un total de diez especies han sido reportadas
en la Macaronesia.

1.7. Principales caracteres diagnsticos para la separacin de

Familias:

Morfologa del propodio del tercer y cuarto par de toracpodos.

Caractersticas de los dientes marginales del telson.
Nmero de dentculos intermediales en el margen posterior del telson.
Presencia/ausencia de quilla mediana dorsal en el telson.
Nmero de dientes en las pinzas.