Objectivos de aprendizagem

Identificar a terminologia utilizada;

Apreender as noes bsicas da taxonomia das plantas;

Destinguir e reconhecer a nvel estrutural e funcional os diferentes tipos

de clulas, tecidos e rgos das plantas;

Compreender os processos de absoro e transporte de gua e sais

minerais: mecanismos explicativos e funo na planta;

Compreender o processo de translocao da seiva flomica: mecanismos

explicativos e funo na planta;

Compreender o processo de nutrio nas plantas. Macronutrientes e

micronutrientes: definio e funo. Adaptaes das plantas para a
captao do azoto;

Inter-relacionar as funes de transporte e nutrio com estruturas

morfolgicas da planta;

Reconhecer os principais tipos de hormonas vegetais e as suas funes,

Reconhecer os principais tipos de tropismo e compreender a sua funo

no desenvolvimento da planta;

Descrever os tipos de reproduo em plantas, especificamente em

angiosprmicas.

57
58
Apesar da enorme diversidade de formas de vida na Terra, apenas um
nmero limitado de organismos capaz de capturar a energia luminosa
proveniente do Sol e de a transformar em energia qumica. Estes
organismos so bactrias fotossintticas, algas e plantas; enquanto que os
dois primeiros tipos dominam os habitats aquticos, as plantas dominam
todos as comunidades terrestres, das florestas s estepes, dos terrenos
agrcolas aos desertos. As plantas so a fonte primria de todo o nosso
alimento, assim como muito do nosso vesturio, medicamentos e materiais
de construo.

Os membros do reino Planta so organismos multicelulares, eucariotas que

possuem paredes celulares ricas em celulose, cloroplastos que contm
clorofila a e b e carotenides, e tm amido como o seu principal
carbohidrato de reserva.

Neste captulo debruamo-nos brevemente sobre as caractersticas dos

diversos fila (ou alternativamente divises do reino Planta), focando-nos
nas diferenas a nvel dos ciclos de vida, estrutura e fisiologia das plantas.
Mais concretamente, estudaremos o grupo das angiosprmicas e as suas
duas classes (monocotiledneas e dicotiledneas).

1
As plantas eram
tradicionalmente agrupadas
2.1 Diversidade das plantas: um resumo em divises; o termo filum.
(plural, fila) uma alternativa
aceite ao termo diviso, desde
As plantas, de acordo com o sistema de classificao adoptado neste o Congresso Internacional de
manual, esto agrupadas em 12 fila1. Destes, os 3 fila estruturalmente mais Botnica de 1993.

simples so conjuntamente designados por Plantas avasculares2, nos quais 2

Grupo de plantas que (para
se incluem os musgos. Os membros dos restantes 9 fila so, alm de outras caractersticas)
no possuem um tecido
conjuntamente, chamados Plantas vasculares3, e incluem - entre outros - diferenciado e especializado
no transporte de gua e sais
os fetos, as conferas e as plantas com flor (ver Tabela 2.1). minerais ou no transporte de
compostos orgnicos. Plantas
Plantas avasculares avasculares por oposio a
plantas vasculares.

As plantas avasculares denominavam-se no passado Brifitas. No entanto, 3

Vascular (Latim, vasculum):
so hoje agrupadas em 3 fila (Fig. 2.1): Briophyta (brifitos, comumente canal ou ducto; no caso das
plantas refere-se ao sistema de
musgos), Hepaticophyta (hepatfitas) e Anthocerotophyta transporte. Tecido especia-
(antocerotfitas). So plantas comuns especialmente em zonas hmidas lizado no transporte de gua e
sais minerais (da raiz s zonas
dos trpicos ou de regies temperadas; em condies de humidade superiores da planta) ou de
extremamente elevada podem crescer como epfitas4. No rctico e no hidratos de carbono (dos
rgos fotossinteticamente
Antrctico, os musgos so as plantas mais abundantes, tanto em nmero activos ou armazenadores a
toda a planta). Ver seco 2.3.
de indivduos como em diversidade de espcies. Muitos musgos so
capazes de sobreviver em condies de prolongada secura, no entanto 4
Epfitas: plantas que crescem
necessitam de gua para se reproduzirem sexualmente, bem como para o sobre outras plantas.

59
 seu crescimento e desenvolvimento. Muitos so plantas pioneiras,
crescendo em rochas sem vegetao.

Esp. Esp.

Esp.
Gam.
Gam..

Gam.
(a) (b) (talide) (c)
riz

Figura 2.1 - Plantas avasculares: (a) filo Briophyta, (b) filo Hepaticophyta e (c)
filo Anthocerotophyta. Esp. - esporfito, Gam. - gametfito, riz -
rizides.

Os brifitos, hepatfitas e antocerotfitas so plantas de pequenas

dimenses, raramente excedendo 2 cm de comprimento. As estruturas
destas plantas que geralmente observamos so o gametfito do seu ciclo
de vida. Em qualquer dos 3 fila de plantas avasculares, os esporfitos
encontram-se fisicamente ligados aos gametfitos e dependem
nutricionalmente destes (tm uma capacidade fotossinttica limitada,
quando existente). Alguns esporfitos esto completamente envolvidos
por tecidos do gametfito, enquanto que outros no.

Uma caracterstica estrutural das plantas destes 3 fila a presena de

rizides, que so pequenas extenses, constitudas por uma ou poucas
clulas, e cuja funo a de ancorar a planta ao substrato.

As hepatfitas e antocerotfitas no possuem qualquer tecido vascular

(como o designao "avascular" indica), no entanto alguns musgos
apresentam clulas especializadas no transporte de gua (presentes no
esporfito e por vezes tambm no gametfito). Alguns musgos possuem,
adicionalmente, clulas especializadas no transporte de fotossintetizados.
Este facto (entre outros, no descritos aqui), poder apoiar a hiptese de
que os brifitos e as plantas vasculares tm um ancestral comum, distinto
daquele das hepatfitas e antocerotfitas.

Plantas vasculares

As plantas vasculares apareceram h cerca de 430 milhes de anos, no

incio do Perodo Silrico. Em contraste com as plantas avasculares, so

60
 caracterizadas por (i) formao de um esporfito independente e
dominante no ciclo de vida da planta, (ii) presena de um sistema vascular
de transporte ao longo da planta (de onde resulta a designao de plantas
vasculares), (iii) rgos especializados - folhas, caules e razes, (iv)
presena de cutcula e estomas (de modo a impedir a dessecao, mas
permitir as trocas gasosas), e (v) formao de sementes (na maioria dos
casos).

As plantas sem semente

Os 4 fila de plantas vasculares menos evoludos no formam sementes e

so por isso denominados plantas sem semente (Tabela 2.1). De entre
estes, salienta-se o filo Pterophyta (fetos; Fig. 2.2) que constitui o grupo
mais numeroso de plantas sem semente. Os fetos tm esporfitos
independentes e muito mais complexos do que os das plantas avasculares,
apresentando um sistema vascular desenvolvido e razes, caules e folhas
bem diferenciadas. Em contraste com outras plantas vasculares mais
evoludas, e melhor adaptadas ao ambiente terrestre, os fetos produzem
gmetas flagelados, mveis, e necessitam de gua para a ocorrncia de
fecundao ( semelhana dos musgos).
esporfito (2n) esporfito jovem

5
MEIOSE FECUNDAO zigoto Esporngio: estrutura
responsvel pela formao dos
esporngio (2n) gametfitos masculino e
esporos (n) gametfitos femininos.
anterdeo Anterdeo: rgo
masculino que produz
gmeta gmetas masculinos
(anterozides) mveis.
rizides gmeta Arquegnio: rgo
gametfito multicelular feminino que
arquegnio produz um gmeta feminino
(protlo; vista ventral)
(oosfera) imvel.
Figura 2.2 - Ciclo de vida do feto Polypodium vulgare. (5)

As plantas com semente

Nas plantas com semente o gametfito dependente do esporfito, do

ponto de vista nutritivo. Em 4 fila das plantas com semente (cicas, ginkgo,
gnetfitas e conferas), os gmetas femininos (nos vulos) encontram-se
directamente expostos ao plen durante a polinizao6. Estas plantas so 6
Nas gimnosprmicas, a
polinizao feita pelo vento:
globalmente chamadas gimnosprmicas (Gr. gymnos + sperma, "nu + polinizao elica.

61
 semente, ou semente nua"), dado os vulos se encontrarem expostos em
ovrios abertos.

Na Figura 2.3 est esquematizado o ciclo de vida do pinheiro (Pinus sp.),

membro do filo Coniferophyta, o grupo mais abundante e comum de
gimnosprmicas.

POLINIZAO
esporo funcional (n)
vulo (2n)

MEIOSE
gametfito
cone feminino gmeta
10-100 m escama com
ovrio gro de plen

(2n) gro de plen (n)

cone masculino
(2n) FECUNDAO

semente
(2n) embrio
(2n)

Figura 2.3 - Ciclo de vida do pinheiro (Pinus sp.), gimnosprmica do filo

Coniferophyta.

As plantas com flor (filo Anthophyta) diferem das outras plantas com
semente pelo facto de os gmetas femininos se encontrarem envoltos (e
protegidos) por tecidos do esporfito, em estruturas denominadas carpelos
(Fig. 2.4). Deste modo, a polinizao feita por um processo indirecto, em
oposio polinizao directa nas plantas gimnosprmicas: os gros de
plen das angiosprmicas aderem na poro superior do carpelo, o
estigma, e germinam formando um tubo polnico que se estende ao longo
antera
estame do estilete at atingir o vulo, no ovrio. O ovrio amadurece formando o
filete
fruto, que contm no seu interior o vulo fecundado e posteriormente a
estigma semente. Por esta razo, as plantas com flor designam-se por plantas
ptala
carpelo estilete angiosprmicas (Gr. angeion, vaso+ sperma, semente).
ovrio

vulo As angiosprmicas so primariamente diferenciadas das outras plantas por

spala

caractersticas do seu sistema reprodutor: (i) os rgos reprodutores

encontram-se agrupados em flores, (ii) o(s) vulo(s) encontram-se no
interior de carpelos, (iii) a fecundao do gmeta feminino acompanhada
Figura 2.4 - Diagrama de flor de pela fecundao de dois ncleos haplides (que origina o endosperma):
uma planta angiosprmica. processo de dupla fertilizao e (iv) a formao do fruto (ver seco 2.5).

62
 Tabela 2.1 - Plantas vasculares
Psilophyta esporngio
Homospricas. Gmetas masculinos mveis. Fertilizao dependente
da gua. No possuem folhas ou raiz diferenciadas. Dois gneros esporfito
(Psilotum e Tmesipteris) e vrias espcies descritas.

Lycophyta
Licopdios. Homospricas ou heterospricas. Gmetas masculinos
PLANTAS SEM SEMENTE

mveis. Fertilizao dependente da gua. Possuem folhas de f. esporfito

estrutura caracterstica - microfildeos (f.) - na base dos quais se
sp.
desenvolvem os esporngios (sp.). Mais de doze gneros e cerca de
1000 espcies descritas.

Sphenophyta
Cavalinhas. Homospricas. Gmetas masculinos mveis. Fertilizao
dependente da gua. Um gnero (Equisetum); 15 espcies descritas.

Pterophyta
Fetos. Homospricas; muito poucas so heterospricas. Gmetas
masculinos mveis. Fertilizao dependente da gua. Cerca de
12.000 espcies descritas.

Cycadophyta
Sagueiro. Heterospricas; formam sementes. Gmetas masculinos
so flagelados e mveis, mas so transportados para a proximidade
do vulo por um tubo polnico. Plantas tipo palmeira, mas com
crescimento secundrio fraco em comparao com o das conferas.
Nove gneros; cerca de 100 espcies descritas.

Ginkgophyta
Ginkgo. Heterosprica; forma sementes. Gmetas masculinos so
flagelados e mveis, mas so transportados para a proximidade do
vulo por um tubo polnico. rvore de folha caduca. Uma espcie folha
PLANTAS COM SEMENTE

(Ginkgo biloba).
Gimnosprmicas

semente

Gnetophyta
s

Welwitschia. Heterospricas, formam sementes. Gmetas masculinos

sem mobilidade so conduzidos ao vulo por um tubo polnico. Trs
gneros muitos distintos, cerca de 70 espcies descritas.

Coniferophyta
Conferas (e.g. pinheiro, abeto, teixo). Heterospricas, formam
sementes. Gmetas masculinos sem mobilidade so conduzidos ao
vulo por um tubo polnico. Cerca de 50 gneros, 550 espcies.
Angiosprmicas

7
Anthophyta
7 O termo Anthophyta
utilizado por alguns autores,
Plantas com flor ou angiosprmicas. Heterospricas, formam para o grupo monofiltico
sementes. Gmetas masculinos sem mobilidade so conduzidos ao constitudo pelas Gnetophyta e
vulo por um tubo polnico. Grande diversidade, desde pequenas pelas plantas com flor.
plantas s maiores rvores conhecidas. Cerca de 235.000 espcies.

63
 2.2 Estrutura das plantas angiosprmicas

A estrutura e funo das plantas reflectem, a duas escalas de tempo

distintas, a sua interaco com o meio ambiente. Por um lado, na escala
8
e.g. modo como o vento temporal geolgica, reflectem o percurso evolutivo das plantas do
(estmulo ambiental) afecta o
crescimento de uma rvore ambiente aqutico ao terrestre, e por outro lado, numa escala temporal
biolgica, cada indivduo apresenta "respostas" estruturais e fisiolgicas
aos estmulos ambientais8.

O plano geral estrutural de uma planta estudado em dois nveis: a

morfologia e a anatomia da planta. A morfologia da planta (Gr. morphe,
"forma") estuda as estruturas externas da planta, como por exemplo o
posicionamento das folhas ao longo do caule. A anatomia da planta, por
outro lado, debrua-se sobre o estudo das estrutura interna das plantas,
como o arranjo das clulas e tecidos numa folha.

2.2.1 Morfologia da planta

Num plano morfolgico geral (Fig. 2.5), o corpo de uma planta

compreende um sistema radicular subterrneo e um sistema caulinar
areo.
gema terminal
gema axilar Figura 2.5 - Morfologia de uma
angiosprmica dicotilednea. O corpo da
sistema caulinar

planta divide-se num sistema radicular e num

n folha sistema caulinar, ligados pelo sistema de
entren
caule tecido vascular que se estende ao longo de
tecido vascular toda a planta. O sistema caulinar diferencia-
se em caule, folhas e flores.
sistema radicular

razes raiz principal

laterais O sistema radicular responsvel por (i)
fixao da planta ao solo, (ii) absoro de
gua, sais minerais e nutrientes, e (iii)
armazenamento de alimentos de reserva. A
estrutura das razes, mantendo sempre estas as funes bsicas, apresenta
variaes dependendo das plantas (Fig. 2.6). A raiz das monocotiledneas,
por exemplo, formada por uma rede de razes que se estendem abaixo da
superfcie do solo (raiz fasciculada). Devido morfologia da sua raiz,
estas plantas so responsveis pela diminuio da eroso dos solos onde se

64
fixam. As maioria das dicotiledneas, por outro lado, tm uma raiz
principal (ou primria), que se estende verticalmente e em profundidade
(mantendo a planta firmemente fixa ao solo), da qual se estendem razes
laterais (ou secundrias) menores (raiz aprumada). Em algumas plantas,
as razes principais apresentam modificaes que lhes permitem
armazenar grandes quantidades de alimento de reserva, como o caso das
cenouras ou nabos. Estas reservas so geralmente utilizadas pela plantas
no perodo de florao e formao de frutos, razo pela qual em
plantaes agrcolas a colheita das plantas se faz antes da florao.

(a) raiz fasciculada (b) raiz aprumada

Figura 2.6 - Morfologia comparativa da raiz das (a) monocotiledneas e das (b)
dicotiledneas.

Algumas plantas tm razes que se formam acima do solo, a partir de 9

Adventcio (L. adventicius,
"no pertence a"): termo que
caules ou folhas - razes adventcias9 - cuja funo inclui o suporte descreve qualquer parte da
planta (e.g. rvore da borracha). planta que cresce numa
localizao no usual.

O sistema caulinar constitudo por caules, folhas e flores (ver seco

10
Fenmeno conhecido por
2.5). Os caules so constitudos por uma sequncia alternada de ns dominncia apical. A
(locais onde se ligam as folhas) e entrens (segmentos de caule entre os presena da gema terminal
parcialmente responsvel pela
ns). Na extremidade superior do caule localiza-se a gema terminal inibio do crescimento das
(meristema primrio caulinar), local onde se processa o crescimento gemas axilares. A dominncia
apical uma adaptao
principal do caule. As gemas axilares, localizadas no ngulo formado evolutiva que permite planta
concentrar o "esforo" no
entre cada folha e o caule, encontram-se geralmente num estado de crescimento em altura, e
dormncia (dado o crescimento do caule se concentrar na sua extremidade portanto competir com outras
plantas pela exposio ao Sol.
apical10), mas podem tornar-se activas em certas situaes (e.g. quando a
estratgia de adaptao da planta no a do crescimento em altura). O 11
(i) rizoma: caule horizontal
subterrneo; (ii) tubrculo:
fenmeno de dominncia apical a razo pela qual se recorre poda das terminao alargada de um
rvores ou ao desbaste das plantas de casa. rizoma com funes de
reserva; (iii) bolbo: caules
verticais, subterrneos,
Caules modificados11, com funes diversas, so por vezes confundidos consistindo principalmente da
base alargada de folhas que
com razes; exemplos destes so os estolhos, os rizomas, os tubrculos e armazenam substncias de
os bolbos (Fig. 2.7). reserva.

65

12
As excepes a esta regra
so os cactos, em que os
caules so verdes e
praticamente substituram as
folhas na sua funo
fotossinttica.
13
Determinados tipos de
cutcula e a presena de plos
(ver caixa de texto 32) na
epiderme podem impedir que
a superfcie da folha se
mantenha molhada; a gua,
quando presente, encontra-se
na forma de gotculas, assim
ocupando a menor rea de
superfcie foliar.
66
bl.
est.
riz. riz.
tub.
raiz
(a) (b) (c) (d)
Figura 2.7 - Caules modificados: (a) estolhos (est.) (b) rizoma (riz.) (c) tubrculo
(tub.) da batata e (d) bolbo (bl.) da cebola.
As folhas so os principais rgos fotossintticos da planta12 (caules
verdes tambm tm capacidade fotossinttica). As folhas, embora
apresentem grande variedade de formas e tamanhos, so basicamente
constitudas por bainha (base achatada pela qual se liga ao caule), pecolo
(haste entre o limbo e a base) e limbo (ou lmina, verde e geralmente
muito delgado; Fig. 2.8). Uma folha diz-se completa se tem estas trs
partes constituintes. Muitas monocotiledneas tm folhas sem pecolo
folhas invaginantes e a banha que prende a folha ao caule. Outras
plantas tem folhas sem banha folhas pecioladas; outras ainda apenas
possuem limbo folhas ssseis.
As folhas variam nas suas caractersticas morfolgicas, incluindo a forma,
recorte da margem, padro de disposio das nervuras, ou arranjo e
orientao das folhas no caule. Estas caractersticas morfolgicas definem
o modo especfico como a planta capta a luz, regula a perda de gua e
(aparentemente) efectua as trocas gasosas13. Adicionalmente, as
caractersticas morfolgicas so utilizadas para a identificao ou
classificao taxonmica de um indivduo (Fig. 2.8). Por exemplo, em
muitas monocotiledneas os feixes vasculares (xilema e floema) so
paralelos uns aos outros, enquanto que na maioria das dicotiledneas a
nervao reticulada.
De entre as inmeras modificaes apresentadas pelas folhas podemos
ainda referir: (i) os espinhos apresentados pelas cactceas, que
correspondem a redues das folhas, (ii) as gavinhas que tm funo de
prender a planta a um suporte, (iii) as brcteas coloridas, muitas vezes
semelhantes a ptalas, e que tm a funo de atrair insectos polinizadores;
ou (iv) as folhas modificadas de algumas plantas carnvoras.
 (a) ARRANJO NO CAULE

gem. gem.

opostas alternadas verticilada li.

folha completa
pec,
(b) SIMPLES vs. COMPOSTA bai.

pec.
composta composta
simples gem.
palmada pinada

(c)
(FORMA

lanceolada cordata triangular

elptica

(d) NERVAO (e) RECORTE

paralelinrvea palmitinrvea peninrvea

liso serrado dentado festonado dentado sinuado
duplo
Figura 2.8 - Morfologia das folhas. (a) As folhas tm vrios padres de
disposio no caule: opostas quando de cada n partem duas folhas com um
ngulo de 180 entre si; alternadas quando de cada n parte apenas uma folha e
as folhas em ns adjacentes esto orientadas em ngulos diferentes; verticilada
quando um n tem trs ou mais folhas. (b) Uma folha diz-se simples quando tem
o limbo no dividido, e composta quando est dividido (pode distinguir-se entre
uma folha composta e um caule com vrias folhas ligadas ao mesmo n, pela
localizao das gemas axilares). (c-e) Exemplos de diversidade da morfologia da
folha no que respeita forma da folha, padro de nervuras, e recorte da margem
do limbo. Legenda: pecolo (pec.), limbo (li.), bainha (bai.), gema axilar (gem.).

67
 2.2.2 Anatomia da planta

O estudo anatmico da planta refere-se estrutura interna, ou seja ao

arranjo das clulas e tecidos vegetais no corpo da planta. Iremos
caracterizar os diferentes tipos de clulas numa planta, os tecidos que
formam, e por fim o modo como estes tecidos se organizam nos vrios
rgos da planta.

2.2.2.1 Tipos de clulas

Parnquima

As clulas de parnquima, de forma prismtica ou esfrica, so as menos

especializadas e mais comuns das clulas de uma planta. So clulas vivas
14
quando atingem a maturidade. A maior parte das clulas parnquimatosas
A parede celular de uma
clula vegetal consiste tem paredes celulares finas e flexveis (Fig. 2.9a) e no apresentam parede
geralmente de uma parede
primria, externa, e uma
secundria14. As clulas de parnquima tm funes de fotossntese e
parede secundria, interna. A armazenamento, e constituem a maior parte dos tecidos fundamental e
parede primria fina e
flexvel. A parede secundria vascular.
no existe em todas as clulas;
a sua formao, no interior da
parede primria, ocorre em
Colnquima
geral quando a clula para de
crescer, e pode conduzir As clulas de colnquima so alongadas e geralmente vivas quando
morte celular devido a
reduo e bloqueio da maduras. Distinguem-se das restantes clulas por possurem paredes
comunicao com outras celulares com espessamento irregular (Fig. 2.9b). As clulas de
clulas.
colnquima tm funes de suporte. As clulas de colnquima formam
parede 1ria
parede 2ria
feixes ou cilindros contnuos sob a epiderme dos caules jovens (nos quais
membrana ainda no houve crescimento secundrio) e ao longo dos vasos condutores,
plasmtica nas folhas.

Esclernquima
15
Paredes lenhificadas
contm lenhina, uma Em contraste com as clulas de parnquima e de colnquima, as clulas de
macromolcula muito
ramificada, que torna a parede
esclernquima possuem paredes secundrias espessas e frequentemente
em que depositada muito lenhificadas15 (Fig. 2.9c). As clulas de esclernquima, tambm com
rgida. A lenhina comum em
paredes de clulas que tm funo de suporte, so mais rgidas que as clulas de colnquima e apenas
uma funo de suporte ou ocorrem em regies da planta que pararam o processo de crescimento.
mecnica. Certos tipos de
clulas apresentam deposies Morrem geralmente quando atingem a maturidade.
de lenhina em paredes
primrias para alm das
paredes secundrias. Existem dois tipos de clulas de esclernquima: fibras e esclritos. As
16
fibras so clulas longas e estreitas, geralmente ocorrendo em feixes. O
Linum usitatissimum,
famlia Linaceae. linho16, por exemplo, tecido a partir de feixes de fibras de esclernquima

68
que ocorrem em associao com o floema da planta do linho. Os esclritos
so mais curtos e de forma menos regular do que as fibras; so por
exemplo os responsveis pela dureza das cascas protectoras das sementes
ou pela textura granulosa das pras (devido a grupos de esclritos que
ocorrem no tecido carnudo do fruto).

parede celular parede celular

secundria primria
Parede primria fina Parede celular primria com
espessamentos irregulares
(a) (b) (c)

Figura 2.9 - Clulas de (a) parnquima, (b) colnquima e (c) esclernquima, em

corte transversal.

Xilema

As clulas de xilema so as constituintes do xilema (ou tecido xilmico),

tecido que tem uma dupla funo de suporte e de transporte de gua e sais
minerais nela dissolvidos, desde a raiz at s folhas (ver seco 3.2).

Existem dois tipos de clulas de xilema especializadas no transporte de

gua: os traquedos (mais primitivos que ocorrem em plantas vasculares
menos evoludas) e os elementos dos vasos17 (ocorrem quase
17
tambm chamados vasos
lenhosos ou traqueias.
exclusivamente nas angiosprmicas; Fig. 2.10). Os dois tipos de clulas
so alongadas, com paredes secundrias espessas, e encontram-se mortas 18
Pontuaes (ou poros):
quando atingem a maturidade. A comunicao entre os traquedos faz-se regies da parede celular em
pelas pontuaes18. Os elementos de vasos so clulas mais curtas e mais que apenas existe parede
primria, e em que esta
largas que os traquedos, e encontram-se dispostos topo-a-topo; as suas pouco espessa.
extremidades celulares so parcial ou completamente perfuradas. Uma
srie de elementos de vasos designa-se por vaso xilmico. Os diferentes
arranjos dos tipos de clulas no xilema permitem distinguir e identificar a
maioria dos gneros e muitas espcies de plantas.

69
 (c)

Figura 2.10 - Clulas de xilema - (a)

(b)
traquedos e (b) elementos dos vasos - so
ocas, tubulares, e mortas. A fotografia (c)
mostra um elemento de vaso (SEM, x750). A
evoluo das clulas de xilema deu-se no
(a) sentido do encurtamento das clulas e do
desaparecimento da parede entre clulas de
xilema justapostas.

Floema

As clulas de floema so as constituintes do tecido flomico (ou floema),

o principal tecido transportador de substncias orgnicas fotossintetizadas
(seiva elaborada ou fluido flomico), nas plantas vasculares.

placas crivosas
tubo crivoso

clula companheira
a
clula companheira

(a)

Figura 2.11 - Vasos crivosos e clulas elemento crivoso

companheiras em corte (a) transversal ncleo
e (b) longitudinal.
placa crivosa

poros
(b)

19
Clulas companheiras: so
formadas simultaneamente
com os elementos crivosos, a
As clulas responsveis pelo transporte de substncias orgnicas nas
partir de uma clula-me plantas vasculares so os elementos crivosos. So clulas vivas, mas que
inicial, embora mantenham
todos os seus organelos.
perdem o ncleo ao atingir a maturidade, dependendo das clulas
Podem assim regular o companheiras19 para se manterem vivas. Os elementos crivosos, do
funcionamento dos elementos
crivosos aos quais esto
mesmo modo que os elementos de xilema, encontram-se dispostos topo-a-
ligadas. topo, formando fiadas de clulas a que se chamam vasos ou tubos

70
crivosos. A parede celular de elementos crivosos justapostos encontra-se
perfurada por pequenos poros, assemelhando-se a crivos, e so designados
por placas crivosas (Fig. 2.11a)

Clulas meristemticas

As clulas meristemticas so clulas no diferenciadas que possuem a

propriedade de se dividirem indefinidamente. Quando uma clula
meristemtica se divide, pelo menos uma das clulas filhas mantm a
capacidade meristemtica, enquanto que a outra poder tornar-se parte do
corpo da planta. A clula filha que ulteriormente se torna parte do corpo
da planta ainda poder dividir-se algumas vezes at se diferenciar
(perdendo a capacidade de diviso). As clulas meristemticas formam os
meristemas (ou tecidos meristemticos).

2.2.2.2 Tecidos vegetais

Um tecido um conjunto organizado de clulas, com uma unidade

funcional. Alguns tecidos so simples20 (parnquima, colnquima e 20
Tecidos: (a) simples so
constitudos por um nico tipo
esclernquima) e outros so complexos (xilema e floema). O tecido de clulas; (b) complexos so
meristemtico ser abordado posteriormente (ver seco 2.2.2.3). constitudos por mais de um
tipo de clulas.

Os diferentes tipos de clulas vegetais organizam-se ainda em trs

sistemas de tecidos: drmico, fundamental e vascular. Os trs sistemas de
tecidos so contnuos ao longo de toda a planta, embora a relao espacial
entre eles varie dependendo do rgo da planta (Fig. 2.12).

O sistema de tecido drmico geralmente constitudo por uma

monocamada de clulas e tem a funo primria de proteco dos
restantes tecidos da planta. O sistema de tecido fundamental que se
encontra "preenchendo" o espao entre os tecido vascular e o tecido
drmico constitudo predominantemente por clulas de parnquima,
embora clulas de colnquima e de esclernquima tambm estejam
presentes. Entre as funes do tecido fundamental, assinalam-se a
fotossntese, o armazenamento (de fotossintetizados), secreo e suporte
da planta. O sistema de tecido vascular formado por dois tipos de tecido
condutor, que diferem na sua estrutura e funo: (i) xilema, transporta
gua e sais minerais nela dissolvidos, desde a raiz at s folhas, e (ii)
floema, transporta compostos orgnicos fotossintetizados (em particular
sacarose) que a planta utiliza como fonte de alimento. O floema tambm
transporta algumas hormonas, aminocidos e outras substncias
necessrias ao crescimento da planta.

71
 derm.

vasc.
fund.

derm.
fund.

vasc.

derm.
fund.

vasc.
Figura 2.12 - Relao espacial dos trs sistemas de tecidos - drmico (derm.),
fundamental (fund.) e vascular (vasc.) - nos rgos principais
(em corte transversal) de uma planta dicotilednea.

O xilema (ou tecido xilmico) o principal tecido condutor de gua nas

plantas. O xilema tem a dupla funo de transporte de gua e sais minerais
nela dissolvidos, e de suporte. As clulas do xilema especializadas no
transporte de gua so os traquedos e os elementos de vasos. Para alm
destas, o xilema inclui outros dois tipos de clulas: fibras lenhosas e
clulas de parnquima lenhoso (Fig. 2.13a).

O floema o principal tecido transportador de substncias orgnicas

fotossintetizadas (seiva elaborada ou fluido flomico) nas plantas
vasculares. constitudo por tubos ou vasos crivosos, clulas
companheiras, fibras flomicas e parnquima flomico (Fig. 2.13b).

clulas de clulas de esclernquima

esclernquima pontuao (entre traquedo e (fibras)
(fibras) elemento do vaso adjacente)

extremidades de elementos
placa crivosa
dos vasos completamente
desaparecidas

pontuao (no interior de vasos crivoso

traquedos, onde as suas
extremidades se sobrepem) clula companheira

perfuraes nas
traquedos elementos dos vasos
extremidades de paredes
de elementos dos vasos
(a) (b)

Figura 2.13 - Esquema de (a) tecido xilmico e (b) tecido flomico.

72
 epiderme
superior

estoma clulas-guarda do estoma epiderme p.paliada

superior

mesfilo
feixe
vascular

epiderme p.lacunar
inferior
cavidade epiderme
feixe vascular
estomtica cutcula inferior
(a) clulas-guarda do estoma lacuna
(b)
Figura 2.21 - Corte transversal de folhas de (a) monocotilednea (Zea mays,
milho) e (b) dicotilednea.

2.3 Transporte

As algas ancestrais, antepassadas das plantas, viviam imersas na gua e as

suas clulas constituintes recebiam desta - directamente - o que
necessitavam para as suas funes vitais (gua, dixido de carbono, sais
minerais). No percurso evolutivo das plantas para o meio terrestre,
acompanhando uma maior complexidade estrutural e orgnica, foi
necessrio desenvolver sistemas que permitissem o transporte de
substncias de e para todas as clulas da planta: (i) sistema xilmico,
responsvel pelo transporte de gua e sais minerais nela dissolvidos,
necessrios fotossntese e (ii) sistema flomico, responsvel pelo
transporte de compostos orgnicos resultantes da fotossntese.

Nas plantas menos evoludas, avasculares, no existem sistemas de

transporte desenvolvidos e o movimento de substncias faz-se por osmose,
transporte passivo e transporte activo entre clulas adjacentes.

2.3.1 Captao de gua e de sais minerais

Uma planta vascular, pode conceber-se como um cilindro poroso

embebido no solo, com razes na sua base e folhas na extremidade
superior. O transporte de gua e de sais minerais na planta vascular

79

33
endoderme: camada de
clulas mais interna do crtex;
as paredes das suas clulas
contm suberina, o que as
torna impermeveis. Ver
seco 2.2.2.3.
80
conceptualmente feito em duas etapas: (i) absoro de gua e sais minerais
nela dissolvidos a nvel da raiz e (ii) translocao no xilema.
Absoro a nvel da raiz
A maior parte da gua que entra numa planta absorvida atravs da
epiderme das suas razes, em especial, atravs da superfcie dos plos
radiculares. As clulas epidrmicas possuem uma maior concentrao de
solutos que o solo, o que provoca a entrada de gua para o interior das
clulas por osmose Os sais minerais entram na planta com a gua, mas o
seu transporte implica gasto de energia (ATP) - transporte activo - uma
vez que a sua concentrao no interior das clulas da planta superior
concentrao no solo. A membrana plasmtica dos plos radiculares
possui uma grande variedade de bombas inicas que transportam ies
especficos (i.e. sais minerais) contra o seu gradiente de concentrao.
Entrada de gua e sais minerais
No interior da raiz, a gua e os sais minerais movimentam-se at aos vasos
xilmicos. Admite-se que este movimento se faa por duas vias distintas:
(i) atravs do apoplasto, que consiste na poro "no-viva" da planta (as
paredes celulares e espaos intercelulares),
(ii) atravs do simplasto, que consiste na poro "viva" da planta
(membrana plasmtica e protoplasma das clulas).
O movimento atravs do apoplasto no-selectivo, enquanto que o
movimento atravs do simplasto selectivo, devido s propriedades das
membranas celulares. Note-se que toda a gua e sais minerais absorvidos
pela raiz se movem at ao cilindro central por um processo basicamente
no-selectivo, sendo no entanto forados a um transporte selectivo quando
atravessa a endoderme33. As paredes celulares da endoderme so muito
suberizadas e a gua e sais minerais nela dissolvidos so forados a passar
atravs do simplasto.
2.3.2 Translocao de gua no xilema
A gua movimenta-se na planta, unidireccionalmente, desde a raiz at s
folhas, a distncias que podem atingir os 110 metros em altura, como
acontece na Sequoia sempervirens. De entre os vrios modelos
explicativos da translocao de gua e sais na planta, salientam-se o
modelo da tenso-coeso e o modelo da presso radicular.
O modelo explicativo do transporte de gua nas plantas, melhor aceite na
actualidade - modelo de tenso-coeso - diz que a gua sobe na planta
como resultado da sua evaporao a nvel das folhas, que provoca uma
tenso que se estende ao longo de toda a coluna desde a raiz. Mais de 90%
da gua absorvida pelas razes perdida por transpirao ao nvel dos
estomas, nas folhas. A perda de gua por evaporao nas folhas de uma
planta resulta na formao de uma fora de suco na extremidade
superior da planta, que - conjuntamente com as fortes ligaes coesivas
entre as molculas de gua e entre as molculas de gua e as paredes dos
vasos xilmicos - responsvel pela elevao da gua desde a raiz. Este
modelo baseia-se nos trs pontos seguintes:

(i) as molculas de gua, na coluna de gua dos vasos xilmicos, esto

fortemente ligadas entre si por foras de coeso (devido a pontes de
hidrognio entre as molculas de H2O),

(ii) as molculas de gua, na coluna de gua dos vasos xilmicos, esto

fortemente ligadas s paredes dos vasos, por foras de coeso,

(iii) a perda de gua por transpirao gera uma fora de tenso no

mesfilo das folhas.

A presso radicular (especialmente activa durante a noite e quando a

transpirao muito baixa ou ausente) devida ao transporte activo
contnuo de ies ao nvel da raiz da planta. O aumento da concentrao de
solutos no interior da raiz, induz a entrada de gua por osmose, que
forada pelo xilema acima. A presso radicular por vezes 34
Gutao: perda de gua nos
suficientemente elevada para levar a gua at s folhas sendo a perdida bordos das folhas de certas
plantas atravs de aberturas
por um processo de gutao34 A gutao no ocorre atravs dos estomas, especializadas (hidtodos ou
mas de aberturas especializadas na epiderme das plantas. A exsudao estomas aquferos), como
resultado da presso radicular.
caulinar35 observada aps corte de um caule, como na poda de uma planta, 35
Exsudao caulinar: sada
tambm evidncia da existncia de presso radicular. A presso radicular de gua pela superfcie de
no , no entanto, suficientemente forte para elevar a gua a grandes corte de um caule (ex.: na
poda), como resultado da
alturas na planta, e os fenmenos de gutao e de exsudao caulinar presso radicular.
ocorrem apenas em plantas de pequenas dimenses.

2.3.3 Translocao da seiva flomica

A maior parte das substncias orgnicas produzidas durante o processo

fotossinttico pelas folhas e outras partes verdes da planta so distribudas
a todos os seus rgos atravs do floema, por um processo de
translocao flomica. O movimento da gua e dos compostos orgnicos

81
 nela dissolvidos no floema no requer energia, e contrariamente ao fluxo
xilmico, o fluxo no floema no unidireccional, podendo ocorrer em
ambos sentidos (da raiz para as folhas e das folhas para a raiz), embora em
cada elemento do floema o movimento seja apenas num sentido (Quadro
II.2)

Quadro II.1 - Controlo da transpirao foliar

A transpirao foliar, grande responsvel pela subida de gua e sais minerais

dissolvidos no xilema desde a raiz at s folhas, ocorre atravs de estruturas
epidrmicas denominadas estomas. Os estomas so constitudos por duas clulas-
guarda que delimitam uma abertura, designada por ostolo, atravs da qual se
fazem as trocas gasosas de CO2, O2 e H2O. As clulas-guarda so as nicas
clulas epidrmicas que possuem cloroplastos e tm uma forma que as distingue
das restantes: a sua parede celular fina excepo da regio do ostolo que
ostolo espessa, de tal modo que quando esto trgidas
(cheias de gua) apresentam uma forma em arco, o
que resulta na abertura do ostolo. Quando as
clulas-guarda perdem gua (plasmolisadas), o
ostolo fecha.

cl. guarda O controlo da abertura dos estomas central para a

planta ao nvel do compromisso entre os processos
Estoma na superfcie de
epiderme
de fotossntese e de transpirao: por um lado a
planta necessita de obter CO2 e de manter um fluxo contnuo de gua, o que
implica manter os estomas abertos, por outro tem de impedir a sada excessiva de
gua para o exterior da planta, o que implica fechar os estomas. Os ies potssio
(K+) tm um papel importante neste processo.

Diversos factores influenciam a abertura e fecho dos estomas i.e. a taxa de

transpirao, como por exemplo: luz, temperatura, vento e contedo de gua no
solo.

36
Este gradiente de A seiva ou fluido flomico36 contem entre 10 a 25% de resduo slido,
concentrao de sacarose
origina um gradiente de sendo a maioria deste o dissacrido sacarose. A sacarose entra, por
potencial osmtico. transporte activo, nas clulas de companhia do floema que a conduzem aos
37
O fluido flomico contem tubos crivosos. Nos tubos crivosos, e segundo o modelo de fluxo de
entre 10 a 25% de resduos
slidos sendo a maior parte presso, a seiva flomica move-se, devido formao de um gradiente de
destes sacarose. Em menores
quantidades encontram-se
concentrao37, entre o local de "produo" de sacarose - tecidos
aminocidos, ies minerais, produtores - e o seu local de consumo - tecidos consumidores (Fig. 2.22).
nucletidos, lpidos e
hormonas. Os tecidos produtores so aqueles que produzem acares e so

82
 geralmente tecidos fotossintticos. Os tecidos consumidores so tecidos
em crescimento activo ou sem capacidade fotossinttica. Os tecidos de
armazenamento (ex. tubrculos) podem ter os dois tipos de
comportamento, dependendo da poca do ano, se esto a polimerizar
compostos armazenamento (ex. amido) ou a hidrolizar esses compostos de
armazenamento libertando sacarose para os tubos flomicos.

O modelo de fluxo de presso (ou fluxo de massa) para o movimento da

seiva flomica pode ser descrito como se segue: o aumento da
concentrao de sacarose nos tubos crivosos (proveniente dos tecidos
produtores), induz a entrada de gua por osmose, vinda dos tecidos
circundantes (em especial do xilema) para o interior do tubo e gera um
aumento da presso de turgescncia, que pressiona o fluido flomico a
movimentar-se ao longo do tubo crivoso. Por outro lado, ao nvel dos
tecidos consumidores, a utilizao de sacarose resulta numa diminuio
localizada da sua concentrao, que acompanhada pela sada de gua
para o exterior dos tubos flomicos, e consequentemente por uma
diminuio da presso de turgescncia, sendo deste modo reforado o
gradiente de presso.

Figura 2.22 - Modelo de fluxo de presso nos

tubos flomicos. A entrada de sacarose ( ) no
tubo flomico, a nvel do tecido produtor, induz
a entrada de gua ( ), proveniente dos tecidos
clula em redor por osmose. A entrada de gua no tubo
produtora flomico gera um aumento de presso de
turgescncia, o que fora o fluido flomico a
mover-se ao longo do tubo de floema. O
gradiente de presso, assim formado,
reforado pelo facto de, nos tecidos
consumidores, se verificar uma diminuio da
concentrao de sacarose, que resulta na sada
de gua do tubo flomico para os tecidos
clula
consumidora
circundantes.
vaso crivoso vaso xilmico

83
 QuadroII.2 Estudos de fluxo flomico com a utilizao de afdeos

A utilizao conjunta de marcadores radioactivos e de afdeos (pulges) tem sido

utilizada para compreender o movimento do fluido flomico nos tubos crivosos.

Os afdeos so um grupo de insectos parasitas das plantas

que se alimentam do fluido flomico aps insero do
seu aparelho bocal na planta. Experimentalmente,
quando se decapita um afdeo, o fluido flomico continua
a jorrar num estado puro para o exterior. Deste modo, a
"colheita" de pulges, localizados ao longo da planta, e a
anlise qumica e radioactiva do fludo flomico liberto,
permitiu estudar a composio qumica do fluido
flomico, assim como o modo como se processa esse
movimento e a sua velocidade.

2.4 Nutrio

As plantas so organismos fotoautotrficos, e como tal sintetizam os seus

prprios compostos orgnicos a partir de compostos inorgnicos simples
(pelo processo fotossinttico), utilizando como fonte de energia a luz
solar. A matria prima para este processo captada na forma de dixido
de carbono da atmosfera, e gua e uma variedade de sais minerais do solo.
Para a captao destes nutrientes essenciais, e apesar de se encontrarem
imveis, as plantas desenvolveram sistemas de captao radiculares e
foliares que lhes permitem explorar eficientemente o meio circundante: o
sistema radicular responsvel pela captao de gua e de sais minerais, e
o sistema foliar responsvel pela captao do dixido de carbono (bem
como da fonte energia luminosa).

2.4.1 Nutrientes

38
Um determinado elemento qumico considerado um nutriente essencial
Alternativamente pode
definir-se como um elemento (Tabela 2.1) quando necessrio para que uma planta complete o seu ciclo
que necessrio para um
crescimento e reproduo
de vida, desde a germinao do embrio, na semente, at formao de
normais, e no pode ser uma nova gerao de sementes38. Os elementos essenciais so
substitudo, nas suas funes,
por outro elemento. denominados macronutrientes (carbono, oxignio, hidrognio, potssio,

84
clcio, magnsio, fsforo e enxofre) quando so necessrio em
quantidades elevadas (concentrao superior a 1 mg por grama de massa
seca de planta) e micronutrientes (cloro, ferro, magnsio, zinco, boro,
cobre, molibdnio e nquel) quando so necessrios em pequenas
quantidades (concentraes inferiores a 100 g por grama de massa seca
de planta). Os micronutrientes tm principalmente funo de cofactores
em reaces enzimticas.

Em comunidades naturais, os nutrientes so reciclados e encontram-se, de

um modo geral, sempre disponveis para as plantas. No entanto, em certas
situaes, como em solos cidos pobres pantanosos ou em campos de
cultivo intensivo, as concentraes de nutrientes podem tornar-se 39
As plantas carnvoras vivem
limitativas para o crescimento das plantas. tipicamente em solos muito
pobres e colmatam as suas
Quando um nutriente se encontra em concentraes deficitrias, as plantas necessidades de azoto (e
outros minerais) capturando e
desenvolvem sintomas que dependem, por um lado, da funo do nutriente digerindo pequenos animais,
geralmente insectos.
na planta e por outro lado da sua mobilidade na mesma. Por exemplo, para
um elemento que se mova facilmente no interior de uma planta os 40
Bactrias do gnero
sintomas de deficincia aparecem primeiro nas suas partes mais antigas, Rhizobium, capazes de
assimilar o N2, infectam
enquanto que para um nutriente que no se mova facilmente os sintomas frequentemente as plantas
de deficincia desenvolvem-se primeiro nas partes jovens da planta. leguminosas. A associao
resultante uma simbiose
mutualstica, em que ambos os
De entre os nutrientes essenciais para as plantas, o azoto um dos que organismos beneficiam: a
planta utiliza o azoto fixado
mais frequentemente se torna limitativo para o seu crescimento. Embora a pelas bactrias e as bactrias
atmosfera seja constituda por ca. 80% de azoto, este encontra-se na forma utilizam os compostos
orgnicos sintetizados pela
de azoto molecular, N2, que as plantas no conseguem captar. As plantas planta.
so apenas capazes de absorver azoto na forma de amnia (NH4+) ou 41
Muitas plantas tm razes
nitrato (NO3-). modificadas - micorrizas (Gr.
mycos, fungo e rhiza, raiz).
Nesta simbiose mutualstica
De entre as formas de assimilao de azoto desenvolvidas pelas plantas (para alm de outras
(Fig. 2.23), salientam-se as associaes simbiticas com bactrias vantagens), os minerais
absorvidos pelo fungo so
fixadoras de azoto atmosfrico39, as associaes parasticas com outras transferidos para a planta e os
plantas (ex. visco), a predao de animais40 (plantas carnvoras) e a compostos orgnicos
sintetizados pela planta so
associao simbitica com fungos41 (micorrizas). utilizados pelo fungo.

85
 fungo
visco

raiz

(a) (b) (c)

Figura 2.23 - Formas de assimilao de azoto desenvolvidas pelas plantas. (a)
Plantas parasticas como o visco (Arceuthobium pusillum), crescem sobre outras
plantas e satisfazem as suas necessidades de azoto, desenvolvendo projeces
que "sugam" o fluido flomico da planta hospedeira. (b) Plantas carnvoras como
as do gnero Dionaea possuem uma folha modificada com dois lobos que se
fecham rapidamente para capturar o insecto que nela pousou. A folha possui
glndulas que segregam enzimas digestivos e posteriormente absorve os
nutrientes resultantes dessa digesto. (c) As razes micorrzicas, resultantes da
associao entre as razes de uma planta e fungos, aumentam a rea de absoro
do sistema radicular da planta favorecendo-a a nvel de gua e sais minerais.

86
 Tabela 2.2 - Nutrientes essenciais em plantas

ELEMENTO FORMA PRINCIPAL PESO SECO FUNES

EM QUE O NA PLANTA (exemplos)
ELEMENTO (%)
ABSORVIDO
MACRONUTRIENTES
Carbono CO2 44 Componente maioritrio de
molculas orgnicas
42 42
Alguns autores consideram
Oxignio H2O ( ) 44 Componente maioritrio de
molculas orgnicas ainda o O2 como forma em
que o oxignio absorvido
Hidrognio H2O 6 Componente maioritrio de pelas plantas
molculas orgnicas
- +
Azoto NO3 , NH4 1-4 Componente de protenas,
cidos nucleicos, clorofila,
hormonas, coenzimas
+
Potssio K 0,5-6 Componente de enzimas, sntese
proteica, balano osmtico,
controle de estomas
2+
Clcio Ca 0,2-3,5 Componente de paredes
celulares, manuteno de
estrutura e permeabilidade de
membranas celulares, activa
alguns enzimas
2+
Magnsio Mg 0,1-0,8 Componente da clorofila, activa
alguns enzimas
- 2-
Fsforo H2PO4 , HPO4 0,1-0,8 Componente de ADP e ATP,
cidos nucleicos, fosfolpidos,
vrios coenzimas
2-
Enxofre SO4 0,05-1 Componente de protenas,
coenzimas
43 43
MICRONUTRIENTES (ppm ) ppm: partes por milho.
-
Cloro Cl 100-10,000 Osmose e balano inico
2+ 3+
Ferro Fe , Fe 25-300 Sntese de clorofila, citocromos,
nitrogenase
2+
Mangansio Mn 15-800 Activador de alguns enzimas
2+
Zinco Zn 15-100 Activador de muitos enzimas,
activa formao de clorofila
- 2-
Boro O3 , B4O7 5-75 Possivelmente envolvido no
transporte de carbohidratos e
sntese de cidos nucleicos
2+
Cobre Cu 4-30 Activador ou componente de
alguns enzimas
2-
Molibdnio MoO4 0,1-5 Fixao de azoto, reduo de
nitrato
2+
Nquel Ni Cofactor para um enzima no
metabolismo do azoto

87
 2.5 Reproduo nas plantas com flor

2.5.1 Reproduo sexual

Todas as plantas apresentam uma alternncia de geraes que se

caracteriza pela sequncia alternada de uma gerao haplide (n) e uma
gerao diplide (2n). A planta diplide, designada por esporfito, produz
esporos por meiose. Os esporos originam os gametfitos, que constituem a
gerao haplide. O gametfito produz gmetas (masculinos ou
femininos) por mitose, que aps fecundao originam um zigoto diplide.
O zigoto divide-se mitoticamente e origina um novo esporfito.

A figura 2.24 esquematiza o ciclo de vida de uma angiosprmica,

representante do grupo de plantas com maior diversidade e disperso na
Terra actual. Nas angiosprmicas, a gerao esporfita dominante sobre
a gametfita. Na realidade, ao longo do processo evolutivo o gametfito
foi reduzido a uma estrutura de muito pequenas dimenses e totalmente
contida e dependente do esporfito. A flor corresponde no s estrutura
que contem os gametfitos masculinos e femininos, mas tambm prpria
gerao gametfita.

O gro de plen, gametfito masculino (j presente nas gimnosprmicas),

permitiu s plantas evolurem independentemente da gua, no que respeita
reproduo. A disperso dos gmetas masculinos (formados no interior
do gro de plen) neste caso feita pelo vento (nas gimnosprmicas e
algumas angiosprmicas) e, nas plantas mais evoludas (maioria das
angiosprmicas), por animais. Por sua vez, o gametfito feminino, vulo,
contido e protegido nos tecidos do esporfito permite a formao de
sementes e frutos, como veremos em seguida.

Em paralelo com a evoluo das flores das angiosprmicas (ver Quadro

44
Exemplos de frutos: II.3), deu-se a evoluo das suas sementes e frutos, de modo quase to
espectacular como o das flores, especialmente no que se refere
diversidade dos seus mecanismos de disperso. Muitos desenvolveram
estruturas44 que lhes permitem ser transportados para outros locais,
tarxaco
malva aumentando assim a probabilidade de sucesso reprodutivo. A semente,
contendo o embrio em estado dormente, rodeado por reservas
alimentares, de extrema importncia ao aumentar o sucesso reprodutivo
da planta, que apenas se desenvolve quando as condies ambientais (ex.
morango condies hdricas, temperatura) so propcias ao seu desenvolvimento.

88
 MEIOSE
gro de plen
geminado (n)

semente em
esporfito maduro
germinao
semente (planta com flores; 2n)

semente
fruto

ncleos
polares (n)
oosfera (n)
embrio
FECUNDAO
zigoto
(2n)

Figura 2.24 - Esquema do ciclo de vida de uma planta angiosprmica.

2.5.1.1 A flor

As estruturas reprodutoras do esporfito so as flores (Fig. 2.25). Estas, 45

Em determinadas condies
so formadas pela actividade do meristema floral, derivado do meristema ambientais, o meristema
caulinar (meristema
apical caulinar45. As flores so constitudas por quatro rgos florais: as vegetativo) torna-se num
meristema floral (meristema
spalas, as ptalas, os estames e os carpelos (spalas e ptalas so rgos reprodutor), que origina as
de proteco, no-reprodutores; estames e carpelos so os rgos flores.

reprodutores)46. Cada estame consiste de um filete e anteras, que contm

46
Os conjuntos de spalas,
ptalas, estames e carpelos so
no seu interior quatro esporngios masculinos (microsporngios; Fig. denominados,
respectivamente, clice,
2.26). Cada carpelo constitudo por estigma, estilete47 e ovrio; o ovrio corola, androceu e gineceu.
possui um ou mais vulos, cada um dos quais contem um esporngio 47
O estigma a extremidade
feminino (megasporngio; Fig. 2.26). Os esporngios so as estruturas superior do carpelo que serve
responsveis pela formao dos gametfitos masculinos e femininos. Os de plataforma para os gros de
plen. O estilete formado
gametfitos masculinos so os gros de plen germinados e contm os pelos tecidos que ligam o
ovrio ao estigma.
gmetas masculinos. Os gametfitos femininos, denominados sacos
embrionrios, formam-se no interior dos vulos e contm no seu interior o
gmeta feminino (oosfera).
antera
estame
filete
Figura 2.25 - A flor. Os quatro rgos
florais esto ligados ao receptculo na estigma
ptala
extremidade do caule. As spalas so carpelo estilete
ovrio
geralmente verdes e protegem o boto de
vulo spala
flor antes de este abrir. As ptalas, mais
coloridas do que as spalas, podem ter a
funo de publicitar a flor para os animais
polinizadores.

89
 MEIOSE MITOSE
clula generativa
ncleo da clula
(a) do tubo
microsporcito micrsporos (4) micrsporo gro de plen
saco polnico
(esporngio)

megsporo antpodas (3)

MEIOSE MITOSE
(3 divises) ncleos saco
(b) polares (2) embrionrio
oosfera (1)

megasporcito sinergdeas (2)

vulo

Figura 2.26 - Desenvolvimento dos gametfitos nas plantas angiosprmicas.

(a) O gro de plen (gametfito masculino imaturo) desenvolve-se
no interior dos sacos polnicos das anteras. Cada microsporcito
(2n), no interior dos sacos polnicos, divide-se por meiose
formando quatro micrsporos (n). Cada micrsporo divide-se por
mitose originando um gro de plen, que consiste de uma clula
generativa e de uma clula formadora do tubo polnico. O
gametfito masculino amadurece quando a clula generativa se
divide mitoticamente originando dois gmetas, o que geralmente
sucede aps polinizao, quando se forma o tubo polnico (ver Fig.
2.27). (b) O saco embrionrio (gametfito feminino) desenvolve-se
no interior dos tecidos do vulo. O megasporcito (2n), no interior
do vulo, divide-se por meiose e forma quatro clulas, trs das
quais degeneram. A clula haplide sobrevivente, megsporo,
divide-se mitoticamente e forma as clulas antpodas (trs), as
sinergdeas (duas), os ncleos polares (dois) e a oosfera (gmeta
feminino).

2.5.1.2 Polinizao

A polinizao a chegada do gro de plen ao estigma do carpelo de uma

flor. Algumas plantas utilizam o vento como agente polinizador -
polinizao elica - e compensam a aleatoriedade do processo de
disperso dos seus gros de plen, produzindo elevadas quantidades de
plen, como muitos leitores sabero devido s alergias da resultantes. A
maioria das angiosprmicas, no entanto, desenvolveu meios de disperso
de plen muito especficos em relao ao agente polinizador; utilizando
animais, principalmente insectos, mas tambm aves e mesmo algumas
espcies de pequenos mamferos, como os morcegos.

90
 Quadro II.3 Evoluo das flores

Desde o seu aparecimento, h cerca de 130 milhes de anos, as flores evoluram

numa profuso de formas, tamanhos, cores e arranjos. Uma flor pode ser
considerada como um ramo profundamente modificado, que se originou a partir
de quatro grupos de folhas modificadas, com entrens muito curtos entre si.
A evoluo das flores fez-se, de um modo geral, ao longo de duas linhas
principais: (1) a agregao ou agrupamento das partes ou rgos florais e/ou (2) a
reduo ou perda de partes florais. Veja-se por exemplo as hipteses de evoluo
do carpelo e do estame.
Evoluo do carpelo: Evoluo do estame:

As flores so classificadas como completas se possurem os quatro rgos

bsicos da flor, ou incompletas se no possurem um ou mais dos seus quatro
rgos bsicos. Para alm disso, uma flor que contenha estames e carpelos dita
uma flor perfeita. Existem, no entanto, plantas que desenvolveram flores
unisexuadas masculinas (s com estames) e femininas (s com carpelos) a que
chamamos flores imperfeitas. Uma planta de dada espcie com flores imperfeitas,
pode ainda produzir flores masculinas e femininas no mesmo indivduo, e
chamada monica (Gr., uma casa), enquanto que uma planta que desenvolve
apenas um dos tipos de flores em cada indivduo
flor
se diz diica (Gr., duas casas). Uma flor pode
ainda ser classificada segundo o seu plano de
simetria, em regular (podem definir-se vrios invlucro de
pednculo
planos de simetria; simetria radiada, e.g. lrio) ou brcteas

irregular (apenas se define um plano de simetria, (a) (b)

e.g. orqudea). Esquemas de influorescncias (a)
em umbela (ex. agapanto) e (b)
Muitas destas variaes representam adaptaes
em captulo (ex. malmequer).
da flor (e portanto da planta) a diferentes agentes
polinizadores. As flores podem tambm ser
simples ou agrupadas, formando influorescncias.

Algumas flores auto-polinizam, no entanto, a maioria das angiosprmicas 48

Auto-polinizao: processo
em que os gro de plen
desenvolveram mecanismos que dificultam ou impedem a auto- polinizam o carpelo da mesma
polinizao48. Estes processos de bloqueio da auto-polinizao contribuem flor.

91
 para a variabilidade gentica garantindo que os gmetas femininos e
masculinos so provenientes de diferentes progenitores. As plantas
diicas, por exemplo, no auto-polinizam por serem unisexuais. Noutras
plantas, com flores perfeitas, os carpelos e os estames no atingem a
maturidade simultaneamente, impedindo deste modo a auto-polinizao.
Outras flores so auto-incompatveis; nestas quando o gro de plen
reconhecido pelo estigma, desencadeia-se um sistema de bloqueio
bioqumico que impede o gro de plen de continuar o seu
desenvolvimento.

A polinizao d inicio a alteraes hormonais que levam formao da

semente e do fruto. Numa flor no polinizada, nenhuma destas alteraes
ocorre e a flor cai.

2.5.1.3 Dupla fertilizao

Quando o estigma identifica o gro de plen como compatvel, este ltimo

produz um tubo polnico que se estende at ao ovrio (Fig. 2.27a, b). O
ncleo do gro de plen divide-se por mitose e origina dois gmetas
masculinos. Este gro de plen com o tubo polnico e os dois gmetas
masculinos constitui o gametfito. O tubo polnico entra no ovrio atravs
do micrpilo e liberta os dois gmetas, um dos quais fertiliza o oosfera e
origina o zigoto (2n), e o outro combina-se com os ncleos polares
originando um ncleo triplide (3n; Fig. 2.27c). Aps esta dupla
fertilizao, o zigoto desenvolve-se no embrio e o ncleo triplide
origina o endosperma (reservas alimentares da semente; seco 2.5.1.4),
formando no seu conjunto a semente. O tecido do ovrio, por sua vez,
desenvolve-se no fruto. A dupla fertilizao assegura que o endosperma
apenas se desenvolve conjuntamente com vulos fecundados, evitando a
formao de reservas alimentares numa situao em que no seriam
utilizadas. gro de
plen estigma
tubo polnico
(a) (b)
gmetas tubo polnico
masculinos cresce atravs
do micrpilo
estilete

ovrio
(c) ncleo de
ncleos endosperma
polares (3n)
vulo (contem o dupla
saco embrionrio) fertilizao
zigoto (2n) ocorre
micrpilo
oosfera
Figura 2.27 - Crescimento do tubo polnico e dupla fertilizao.

92
 2.5.1.4 A semente

A semente madura constituda por um embrio, envolto por reservas

nutritivas (endosperma, ou cotildones ou ambos; ver adiante), e por sua
vez cobertas por um tegumento, originado a partir de tecidos do vulo.
Aps a embriognese e o desenvolvimento do endosperma, na fase final
da sua maturao, a semente desidrata, mantendo apenas entre 5 a 15 % de
gua e o embrio entra num estado de dormncia. Este estado de
dormncia, que pode variar entre alguns dias a algumas dcadas, depende
da espcie e das condies ambientais, e termina com o incio da
germinao da semente, originando uma nova planta - esporfito.

A dormncia da semente aumenta a probabilidade de que a germinao

ocorra em condies e/ou locais mais vantajosos para a jovem planta se
desenvolver.

Desenvolvimento embrionrio

O zigoto, assim que formado, inicia uma fase de crescimento activo,

formando uma massa organizada de clulas - o embrio.

Nas angiosprmicas, a diferenciao das clulas do embrio inicia-se

praticamente logo aps a fertilizao (Fig. 2.28). O zigoto divide-se
transversalmente, em relao ao seu eixo maior, estabelecendo-se desde
logo a polaridade do embrio: o polo inferior origina o suspensor (regio
do embrio que est envolvida na absoro de nutrientes do endosperma),
enquanto que o polo superior forma a regio de maior crescimento do
embrio. A clula terminal superior origina, aps vrias divises, um pr-
embrio esfrico. Com a continuao do desenvolvimento do embrio
comeam a formar-se os cotildones (primeiras folhas) e diferenciam-se
os futuros tecidos meristemticos primrios (protoderme, procmbio e
meristema fundamental). Neste perodo de desenvolvimento inicial do
embrio, podem tambm detectar-se os meristemas apicais. O nmero de
cotildones presentes na semente uma das caractersticas que diferencia
as plantas monocotiledneas ("um cotildone", e.g. milho) das
dicotiledneas ("dois cotildones", e.g. ervilha).
pr-embrio
cotildones

meristema caulinar

zigoto tegumento da
semente
meristema radicular

endosperma suspensor
suspensor

Figura 2.28 - Desenvolvimento embrionrio nas angiosprmicas.

93
 Desenvolvimento do endosperma

O desenvolvimento do endosperma inicia-se geralmente antes do

desenvolvimento embrionrio. O ncleo triplide divide-se formando uma
clula multinucleada de consistncia "leitosa" - endosperma - que se torna
gradualmente slida com a ocorrncia de citocinese. Na maioria das
monocotiledneas, o endosperma armazena nutrientes que so utilizados
durante o desenvolvimento do embrio e a germinao da nova planta. Em
muitas dicotiledneas, as reservas nutritivas do endosperma so
transferidas para os cotildones, resultando assim numa semente madura
sem endosperma (Fig. 2.29).
tegumento
cotildone
meristema
caulinar
meristema
radicular

cotildone endosperma

Figura 2.29 - Diversidade de sementes de dicotiledneas. Em (a) algumas

dicotiledneas, as reservas nutritivas do endosperma so
absorvidas pelos cotildones, que ocupam grande parte do espao
da semente; noutras (b) as reservas mantm-se no endosperma e
os cotildones so estreitos.

2.5.1.5 Fruto

Enquanto o vulo fecundado origina a semente, o ovrio desenvolve-se no

fruto. O fruto protege a semente e ajuda sua disperso quer pelo vento,
quer por animais. Em algumas angiosprmicas, outras partes florais, para
alm do ovrio, contribuem para a formao do que chamamos fruto, e.g.
na ma, a massa carnuda originada principalmente a partir de estruturas
existentes na base da flor que se fundem; o ovrio, em si, apenas origina
uma lmina corecea.
49
pericarpo (esquema de A parede do ovrio desenvolve-se no pericarpo49 do fruto. O pericarpo
corte de cereja):
semente
divide-se em trs partes: epicarpo, mesocarpo e endocarpo, que
endocarpo
correspondem respectivamente epiderme exterior, ao parnquima
mesocarpo fundamental, e epiderme interior da "folha" carpelar.
epicarpo
Os frutos classificam-se, dependendo da sua origem, em simples,
agregados ou mltiplos como pode ser consultado na Tabela 2.3. Os frutos
podem tambm ser classificados em deiscentes ou indeiscentes, consoante
libertam a semente, quando atingem a maturao, ou no (neste ltimo
caso a semente libertada quando o fruto se desagrega). Por exemplo, o

94
ourio da castanha um fruto deiscente, enquanto que a laranja um fruto
indeiscente.

Tabela 2.3- Tipos de fruto e sua origem

TIPO DE FRUTO ORIGEM Exemplo

Simples um carpelo de uma flor (ou Cereja
vrios carpelos fundidos)

Agregado vrios carpelos separados Amora silvestre

numa nica flor
Mltiplo vrios carpelos de muitas Anans (as
flores (influorescncias) paredes dos vrios ovrios
fundem-se, originando um
nico fruto)

Alguns frutos podem aumentar o sucesso reprodutivo de uma planta ao

ajudar disperso da semente. Por exemplo, o fruto do pltano tem
estruturas do tipo hlice que ajudam sua disperso; o fruto do dente-de-
leo est extremamente bem adaptado disperso elica; os cocos flutuam
na gua e so assim dispersos (modo como os coqueiros colonizaram as
ilhas do Pacfico). Outros frutos utilizam animais - sobre o seu corpo ou
dentro dele (aps ingesto) - para serem transportados para longe dos
organismos parentais, como o caso dos que possuem "ganchos" que lhes
permitem aderir a animais.

2.5.2 Reproduo assexuada

Para alm da reproduo sexual, muitas plantas so ainda capazes de se

propagar por processos assexuados, desse modo produzindo clones de si
mesmas. A reproduo assexuada, tambm conhecida como reproduo
vegetativa, de facto responsvel pela formao de uma larga fraco das
novas plantas que aparecem na Terra. Em certas condies, este tipo de
reproduo vantajosa em relao reproduo sexual, ao permitir a
rpida propagao de uma planta bem adaptada ao seu meio ambiente.

A reproduo assexuada em plantas uma extenso da capacidade de

crescimento indeterminado das clulas vegetais, que por sua vez se baseia
na existncia de meristemas. Como referido anteriormente, as clulas
vegetais guardam em si a capacidade de se desdiferenciarem, voltar a
dividir-se, e rediferenciarem - caracterstica conhecida por totipotncia
possibilitando assim a formao de um novo indivduo. Em muitos casos,

95

50
Alporquia: operao em que
o corte ou estaca de um caule
se insere no solo,
desenvolvendo posteriormente
uma raiz e tornando-se uma
planta autnoma.
51
Mergulhia: operao em
que se enterra uma vara, sem a
desprender da planta-me, e
deixando livre a sua parte
terminal, para lhe fazer
crescer uma raiz.
52
Enxertia: juno de um
corte (ramo ou gema) de uma
planta ao caule ou raiz de
outra planta. As duas plantas
devem ser de espcies
aparentadas ou de diferentes
variedades da mesma espcie.
Deste modo, conseguem
obter-se plantas que renem
caractersticas favorveis das
duas plantas de origem. Por
exemplo, muita fruta
consumida hoje em dia, bem
como uva para produo
vincola, produzida em
rvores obtidas por enxertia.
96
a reproduo vegetativa deriva de alterao de tecidos de caules, como
exemplificado pela propagao e.g. dos morangueiros e de algumas ervas
por estolhos, do bambu por rizomas, da batateira pelos seus tubrculos
(batatas) e do lrio por bolbos. No entanto, a reproduo vegetativa no se
limita apenas a modificaes ocorridas nos caules, como sucede com a
violeta africana que se propaga assexuadamente a partir de folhas. Em
qualquer dos casos, o processo inicia-se com a desdiferenciao de tecidos
da planta, que posteriormente formam uma massa de clulas
indiferenciadas - callus - e finalmente se desenvolvem nos rgos de uma
nova planta.
Um outro tipo de propagao vegetativa - apomixis - desenvolveu-se no
dente-de-leo (e noutras plantas). Neste processo, um vulo no
fecundado pode desenvolver-se num embrio diplide (clone da planta de
origem) e ser disperso por uma semente produzida assexuadamente.
Alguns destes processos naturais de reproduo vegetativa so a base de
tcnicas tradicionais desenvolvidas em agricultura, como a estacaria50, a
enxertia51, a alporquia52. Por estes processos, os agricultores tentam
propagar plantas de interesse, ou reunir num mesmo indivduo
caractersticas fenotpicas favorveis de duas plantas originais.
Diversas tcnicas de manipulao gentica tm sido recentemente
desenvolvidas e utilizadas para criar e clonar novas variedades de plantas
(Fig. 2.30). Por exemplo, ao forar a fuso de duas clulas vegetais, com
caractersticas genticas distintas, podem obter-se organismos com novas
(potencialmente interessantes) combinaes de caractersticas. Por outro
lado, ao clonar - fazer cpias geneticamente idnticas - pequenas pores
de tecido vegetal podemos propagar plantas de caractersticas igualmente
interessantes. A manipulao do balano hormonal nos meios de cultura
celulares pode induzir o crescimento de callus, a diferenciao celular
corte
transversal
de caule de
planta embrio somtico
desenvolve-se a
partir das clulas
fragmentos
cultivadas
planta adulta
fragmentos clulas em planta crescida em
cultivados em suspenso meio com agar e
meio nutritivo comeam a posteriormente
dividir trasnferida para
solo
Figura 2.30 - Clonagem de plantas.
com a formao de caules e razes, e assim a formao de embries e
novas plantas (ver seco 2.6).

2.6 Regulao do desenvolvimento e crescimento

As plantas respondem s alteraes do meio ambiente, geralmente,

ajustando os seus padres de desenvolvimento e de crescimento. A
morfologia e fisiologia das plantas est em constante sintonia com o meio
ambiente, por intermdio de interaces complexas entre os factores
ambientais externos (luz, humidade, etc.) e factores internos. Entre os
factores internos (que desencadeiam respostas fisiolgicas aos factores
ambientais) contam-se as hormonas vegetais e o pigmento fitocrmo.

2.6.1 Hormonas vegetais

As hormonas vegetais so substncias qumicas produzidas em pequenas

quantidades em determinadas regies da planta, que so transportadas para
outras partes da planta onde actuam originando uma resposta fisiolgica.
Ao contrrio dos animais, as hormonas vegetais so produzidas por clulas
que no tm essa funo especfica, nem existem rgos vegetais
especializados na sua sntese.

Os principais tipos de hormonas vegetais so as auxinas, as citoquininas,

as giberilinas, o etileno e o cido abscssico (Tabela 2.4). Em geral, estas
hormonas controlam o crescimento e o desenvolvimento da planta, ao
alterar a diviso, elongao e diferenciao celular. Cada hormona tem
uma multiplicidade de efeitos, que varia com o local de aco, estdio de
desenvolvimento da planta e concentrao da hormona. O efeito de uma
hormona no depende da concentrao absoluta da hormona, mas da sua
concentrao relativamente a outras hormonas (ou seja do balano
hormonal).

97
 Tabela 2.4 - Principais tipos de hormonas vegetais e suas funes

HORMONA LOCAL DE FUNO PRINCIPAL

PRODUO

Auxina Meristemas Alongamento do caule; promove o

apicais do caule crescimento do tecido vascular; suprime
o desenvolvimento dos gemas laterais

Citoquininas Raiz Conjuntamente com a auxina, estimula

a diviso celular e determina o decurso
da diferenciao

Giberilinas Zonas apicais da Mobilizao de enzimas durante a

raiz e caule germinao da semente; elongao do
caule e regio internodal

Etileno Folhas, caules e Controlo de abciso das folhas, flores e

frutos jovens frutos; retarda a elongao dos gomos
laterais; acelera a maturao dos frutos

cido abscssico Folhas maduras, Supresso do crescimento do gomo

frutos e coifa axilar; papel na abertura dos estomas;
radicular promove a senescncia foliar

2.6.2 Tropismos

Os tropismos so orientaes de crescimento das plantas como resposta a

estmulos externos, e que resultam na curvatura dos seus rgos em
direco (tropismo positivo) ou no sentido oposto (tropismo negativo) ao
estmulo. Trs tipos de tropismo so aqui considerados: fototropismo,
gravitropismo e tigmotropismo. Em qualquer dos casos, os tropismos tm
um valor adaptativo das plantas ao meio em que vivem, por exemplo,
permitindo s folhas obter mais luz e raiz crescer em direco fonte de
gua e nutrientes.

Fototropismos so respostas de crescimento das planta a uma fonte de luz

unidireccional (Fig. 2.31a). O fototropismo do caule da planta em direco
fonte de luz um exemplo de fototropismo positivo, enquanto que o
crescimento da raiz no sentido oposto ao da fonte de luz um exemplo de
fototropismo negativo. O fototropismo ocorre como resposta a uma
distribuio diferencial da hormona auxina no caule. A auxina, produzida
nos meristemas apicais do caule, acumula-se em maior concentrao na
zona do caule oposta quela de onde provem a luz. Dado que a auxina
aumenta a plasticidade da parede celular das clulas vegetais, d-se uma

98
 elongao preferencial das clulas nesta zona. O fenmeno do
fototropismo foi longamente investigado desde o fim do sculo XIX e
resultados de algumas das experincias mais elucidativas esto
esquematizadas na figura 2.32.

Gravitropismos (anteriormente chamados geotropismos) so respostas de

da planta fora da gravidade. Geralmente resultam no crescimento
vertical da raiz em direco terra, e no do caule em sentido contrrio. O
caule de uma planta colocada na posio horizontal depressa re-orienta o
seu crescimento na direco do afastamento da terra como esquematizado
na Figura 2.31b. O gravitropismo tambm ocorre como resposta a uma
distribuio diferencial da hormona auxina no caule, que se acumula na
regio mais perto da terra.

Tigmotropismos so respostas das plantas ao toque. Um exemplo de

tigmotropismo o crescimento das gavinhas do feijoeiro em redor de
caules ou outros objectos (Fig. 2.30c). Auxina e etileno parecem estar
envolvidas nos tigmotropismos.

(a) lado do coleptilo

sombra

LUZ

lado do coleptilo
luz
coleptilo

raiz primria
(c)

(b)

99
 Figura 2.31 - Tropismos. (a) Fototropismo positivo do caule de uma planta
(coleptilo de semente de cevada). Note como o caule encurva
em direco luz, devido mais rpida elongao das clulas do
lado da caule s escuras. (b) Gravitropismo negativo de um caule

LUZ

controlo gema terminal gema terminal gema terminal base coberta gema terminal gema terminal
retirada coberta com coberta com com escudo separada por separada por
capuz opaco capuz opaco bloco de bloco de mica
transparente gelatina

Darwin e Darwin (1880) Boysen-Jensen (1913)

gema terminal
cortada e auxina difunde-
colocada se no bloco de
sobre bloco de agar
agar

controlo controlo bloco de agar bloco colocado

(bloco de agar com auxina lateralmente causa
sem auxina) estimula o curvatura do caule
no tem afeito crescimento
Went (1926)

(contrrio fora da gravidade). (c) Tigmotropismo.

Figura 2.32 - Experincias de fototropismo. Darwin & Darwin (1880) concluem

que apenas a gema terminal do coleptilo capaz de sentir a direco da luz, mas
a resposta de curvatura do caule s ocorre abaixo da gema. O "sinal" de resposta
luz deve movimentar-se da gema terminal para baixo. Boysen-Jensen (1913)
concluem que o "sinal" atravessa atravs de uma barreira permevel (bloco de
gelatina), mas no atravs de uma barreira slida (mica), sugerindo que o sinal
um composto qumico mvel. Went (1926) isolou o sinal qumico indutor de

100
2.6.3 Fotoperiodismo

Todos os organismos eucariotas so influenciados pelos ciclos de dia e de

noite. Em particular, muitas respostas de crescimento e desenvolvimento
das plantas so controladas pela durao relativa dos perodos de luz e
escuro no ciclo dirio de 24 horas. Estas respostas fisiolgicas a alteraes
sazonais, e medidas em termos de fotoperodo, so fotoperiodismos. Uma
das reaces de fotoperiodismo mais bvias a florao das
angiosprmicas.
53
As plantas podem ser classificadas em dois tipos principais, no que se Muitas plantas que
florescem no Outono, como os
refere florao: (a) plantas de dia curto53, iniciam a florao quando o crisntemos ou a soja, so
exemplos de plantas de dia
perodo de luz menor do que um determinado fotoperodo crtico; (b) curto.
plantas de dia longo54, iniciam a florao quando o perodo de luz
54
superior a um dado valor de fotoperodo crtico. Em qualquer destes casos, Muitas plantas que
florescem na Primavera e
na realidade a extenso do perodo de escurido que determina a reaco incio de Vero, como a
alface, o espinafre ou a ris,
de florao. Existe ainda um grupo de plantas em que a florao no so plantas de dia longo.
afectada pelos perodos de luz e escurido - plantas de dia neutro (ex.
tomate ou roseira).

A florao est ligada presena de um pigmento azul, o fitocrmo. Este 55

Funcionamento do
existe em duas formas, Pr e Pfr, interconvertveis55 pela absoro de luz fitocrmo:

vermelha de dois comprimentos de onda distintos. Pr, a forma

Pr
biologicamente inactiva do pigmento, ao absorver luz vermelha (660 nm)
converte-se na forma Pfr, biologicamente activa. Esta ltima, por sua vez, 730 nm 660 nm longo perodo
de escurido
ao absorver luz no vermelho longnquo (730 nm), ou aps longos perodos
de escuro, converte-se na forma Pr. Deste modo, quando a forma Pfr Pfr

maioritria em relao a Pr, as reaces biolgicas influenciadas pelo

fitocrmo do-se, caso contrrio as reaces no ocorrem. Reaco biolgica:
bloquear florao
No caso particular da florao, quando a forma Pfr maioritria, a florao
bloqueada, caso contrrio a planta floresce. O fitocrmo tem tambm
funo determinante noutros respostas das plantas, como o caso da
germinao de sementes ou o crescimento do caule de plantas etioladas.

101
 Questes de aprendizagem

2.1 Compare os ciclo de vida de um feto, uma confera e de uma planta

com flor.

2.2 Compare as monocotiledneas e as dicotiledneas quanto estrutura

da raiz, caule e folhas.

2.3 Descreva o transporte de fluido flomico e xilmico nas plantas

vasculares. Caracterize as clulas envolvidas nos dois processos de
transporte.

2.4 O cultivo intensivo de espcies vegetais pode resultar no

empobrecimento dos solos. Para alm da adio de fertilizantes
qumicos (com consequncias nefastas), que outras aces se podero
tomar para evitar o empobrecimento dos solos no cultivo de (a)
espcies leguminosas e (b) espcies no leguminosas?

2.5 Quais as caractersticas evolutivas adquiridas pelas angiosprmicas,

que fazem deste o grupo de plantas o de maior diversidade e disperso
na Terra actual?

2.6 Compare as diversas formas como as plantas interagem com o meio

ambiente.

102