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Desde el Herbario CICY 8: 3539 (10/Marzo/2016)

Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn, A.C.


http://www.cicy.mx/sitios/desde_herbario/
ISSN: 2395-8790

Problemas de familia: Hacia dnde se dirige la


clasificacin de Leguminosae?

GABRIELA AVILS-PERAZA

Estudiante de Maestra, Unidad de Recursos Naturales, Centro de Investigacin


Cientfica de Yucatn, A.C. (CICY). Calle 43, No. 130, Col. Chuburn de
Hidalgo, 97200, Mrida, Yucatn, Mxico.
aviles.gabriela.85@gmail.com

Las leguminosas forman parte de nuestra vida. Son plantas de gran importancia
ecolgica y econmica, adems de ser una familia muy numerosa e interesante en
trminos de diversidad morfolgica. Tradicionalmente se ha dividido en las subfamilias
Mimosoideae DC., Papilionoideae DC. y Caesalpinioideae DC. con base en caracteres
morfolgicos. Sin embargo, los resultados de los estudios filogenticos actuales no
apoyan esta clasificacin y sugieren la necesidad de una recircunscripcin interna Cul
es la situacin filogentica actual de Leguminosae? Qu opciones se proponen para
una nueva clasificacin?

Palabras clave: Clasificacin, Caesalpinioideae, Mimosoideae, monofilia,


Papilionoideae.

Todos las conocemos. Han formado parte vara desde frutos diminutos de una sola
de nuestra dieta por milenios, las utiliza- semilla, hasta vainas leosas de un metro
mos como combustible, material de cons- de largo, y desde la tpica vaina
truccin, medicina y forraje para nuestros dehiscente a frutos indehiscentes alados
animales, como plantas de ornato, entre dispersados por el viento, o lomentos arti-
otros muchos usos. Las leguminosas estn culados que se dispersan adhirindose al
presentes en casi todas las reas de pelo de los animales. A pesar de toda esta
nuestra cotidianidad y por esta razn, han diversidad, existen muchas evidencias
sido objeto de gran inters y estudio. La filogenticas basadas en caracteres mor-
familia. folgicos y moleculares, que indican que
Leguminosae Juss. tiene una distri- lo que reconocemos como la familia
bucin global y abarca todos los prin- Leguminosae es un grupo monofiltico
cipales biomas. Es la tercera familia ms (Wojciechowski, 2003), es decir, que se
grande de angiospermas despus de compone exclusivamente de un ancestro
Orchidaceae y Asteraceae (Lewis et al., comn y todos y nicamente, todos sus
2005) y sin embargo, ninguna de las descendientes.
familias anteriores se aproxima a Tradicionalmente, la familia se ha divi-
Leguminosae en trminos de variacin dido en tres grupos de tamao desigual,
morfolgica. Las leguminosas son muy reconocidos como las subfamilias Cae-
diversas en todas las formas imaginables salpinioideae (Figura 1 A), Papilionoideae
y desafan la generalizacin sobre casi (Figura 1 B), Mimosoideae (Figura 1 C) y
cualquiera de sus atributos. Incluso, el que son fciles de reconocer por medio de
caracterstico fruto tipo legumbre que les caracteres morfolgicos, particularmente
da su nombre, vara en forma, tamao y florales. Sin embargo, la historia contada
mecanismo de dispersin de sus semillas; por la evidencia molecular actual indica

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Figura 1. A. Flor de Caesalpinioideae. B. Flor de Papilionoideae. C. Flor de Mimosoideae. (Fotografas:


Gustavo Romero).
que estas subfamilias no representan salpinioideae es parafiltica, es decir, que
linajes monofilticos y por lo tanto no es contiene a su ancestro comn ms re-
correcto reconocerlas. Por qu? Los estu- ciente pero no a todos sus descendientes.
dios filogenticos recientes (Doyle et al., En vez de constituir un solo grupo sepa-
2000; Kajita et al., 2001; Yahara et al., rado de las subfamilias Mimosoideae y
2013) sealan que la subfamilia Cae- Papilionoideae, algunos de sus miembros

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Figura 2. rbol de consenso esquemtico de las relaciones filogenticas de Caesalpinioideae


tomadas de estudios moleculares actuales y compiladas a manera de superrbol. Las lneas
punteadas representan bajo apoyo de bootstrap o probabilidad posterior bayesiana. (Modificado de
LPWG, 2013).
se encuentran dispersos en el rbol conforman, divergieron tempranamente
filogentico de las Leguminosas, a veces en la historia de la familia, conservando
formando grupos que se encuentran al las caractersticas florales ancestrales del
mismo nivel de las dos subfamilias grupo, pero careciendo de aquellas tiles
restantes, las cuales s parecen conformar para distinguir a los gneros dentro de las
grupos monofilticos (Figura 2). Qu otras subfamilias (Yahara et al., 2013). En
implican estos resultados? En realidad no cuanto a la circunscripcin interna de la
son inesperados. Caesalpinioideae, que in- familia, puesto que Mimosoideae y
cluye aproximadamente 2250 especies en Papilionoideae son linajes aparentemente
171 gneros (Lewis et al., 2005), ha sido nicos y distintos entre s, mismos que
vista durante mucho tiempo como un surgieron dentro del gran grupo basal no
grupo poco natural (no monofiltico) y se monofiltico que ahora se conoce como
piensa que la mayora de los linajes que lo Caesalpinioideae (Lewis y Schrire, 2003)

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se seala que, no pueden ser comparados reconocer formalmente grupos (clados)


con ste al mismo nivel jerrquico. que estn muy bien apoyados en la
En la revisin ms reciente de la evidencia molecular pero sin caractersti-
filogenia y clasificacin de leguminosas cas morfolgicas tiles para reconocerlos.
en el siglo XXI, el Legume Phylogeny El consenso general de LPWG (2013)
Working Group (de aqu en adelante sobre la clasificacin de la familia, es que
LPWG, 2013), un grupo de muchos solamente deben ser reconocidos grupos
investigadores de todo el mundo dedica- cuya monofilia est bien apoyada y que
dos a la sistemtica y filogenia de las adems, sean morfolgicamente reco-
leguminosas, coinciden en que la nocibles. Una posible solucin es usar
clasificacin actual de las tres subfamilias nombres informales que sealen las
no debe persistir. Entonces cules son las caractersticas particulares del clado
opciones para una nueva circunscripcin (morfolgicas, moleculares, etc.), como
intrafamiliar de Leguminosae? Lewis y una manera de evitar la publicacin
Schrire (2003) consideraron que parece entusiasta de numerosos nombres for-
inevitable la circunscripcin de Caesalpi- males para grupos taxonmicos cuya
nioideae, dividindola en muchos grupos circunscripcin est sujeta a cambios (por
ms pequeos claramente definidos, com- ejemplo, podemos mencionar al Clado
parables en estatus a las otras dos Millettioide sensu stricto y Clado
subfamilias. Las subfamilias de Legu-
Millettioide sensu lato, utilizados por
minosae son tradicionalmente divididas
Lewis et al., 2005). Una clasificacin de
en grupos llamados tribus, 35 en total,
este tipo permite el reconocimiento de
pero los anlisis filogenticos indican que
nuevas relaciones genricas, sin requerir
muchas de stas no son monofilticas. Es
cierto que una clasificacin ms apegada que los clados se recircunscriban o
al criterio de la monofilia dara como nombren formalmente cada vez que se
resultado tribus con una morfologa ms agregan o retiran gneros. Por supuesto,
homognea, pero la divisin de las 35 tri- esto no es una solucin definitiva pero se
bus en ms de 50 tambin es problemtica considera que a medida que las nuevas
porque este enfoque puede resultar en mu- filogenias logren mejor resolucin y
chas unidades taxonmicas pequeas, re- apoyo, ser posible publicar nombres
dundantes y con poco contenido de formales para muchos de estos clados
informacin filogentica. Del mismo ahora con nombre informal y proponer,
modo, si Caesalpinioideae debe ser divi- un sistema de clasificacin revisado y con
dida en un nmero de unidades mayores probabilidades de estabilidad
monofilticas comparables en jerarqua nomenclatural.
cuntas ms subfamilias deben cir- Esperemos pues que las leguminosas
cunscribirse? LPWG (2013) mencionan resuelvan pronto sus problemas familiares
que no se han hecho cambios nomenclatu- y podamos disponer de una clasificacin
rales formales que reflejen las nuevas pro- formal que respete el contenido de
puestas de clasificacin, porque an se informacin monofiltica, siendo a la vez
necesitan ms datos en varios grupos de la amigable para los usuarios que trabajan de
familia cuyas afinidades y circuns- cerca con este grupo, ya que el sentido
cripciones filogenticas no estn bien prctico de estos sistemas, es que
resueltas. Se sabe tambin que los podamos reconocer en ellos lo que
especialistas que trabajan con esta familia observamos en la realidad del mundo
(y cualquier otra), encuentran difcil natural.

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Referencias Lewis G.P., Schrire B., y Lock M. (Eds.).


2005. Legumes of the World (p. 592).
Doyle J.J., Chappill J.A., Bailey C.D. y Royal Botanic Gardens, Kew.
Kajita T. 2000. Towards a compre- Legume Phylogeny Working Group.
hendsive phylogeny of legumes: Evi- 2013. Legume phylogeny and classi-
dence from rbcL sequences and non- fication in the 21st century: progress,
molecular data. Pp. 1-20. In: Heren- prospects and lessons for other species-
deen P.S. & Bruneau A. (eds.), Advan- rich clades. Taxon, 62(2): 217-248.
ces in legume systematics, part 9. Wojciechovsky M.F. 2003. Reconstruc-
Royal Botanic Gardens, Kew. Rich- ting the phylogeny of legumes (Legu-
mond, U.K. minosae): an early 21st century pers-
Kajita T., Ohashi H., Tateishi Y., pective. Pp. 5-35. In: Klitgaard B.B. y
Bailey C. D. y Doyle J.J. 2001. rbcL Bruneau A. (eds.). Advances in Legu-
and legume phylogeny, with particular me Systematics, part 10, Higher Level
reference to Phaseoleae, Millettieae, Systematics. Royal Botanic Gardens,
and allies. Systematic Botany 26 Kew.
(3):515-536. Yahara T., Javadi F., Onoda Y., de
Lewis G.P., y Schrire B.D. 2003. Queiroz L.P., Faith D.P., Prado D.E.
Leguminosae or Fabaceae. Advances in y Nkonki T. 2013. Global legume di-
legume systematics, part, 10: 1-3. versity assessment: concepts, key indi-
Royal Botanic Gardens, Kew. Rich- cators, and strategies. Taxon 62(2):
mond, U.K. 249-266.

Desde el Herbario CICY, 8: 3539 (10-Marzo-2016), es una publicacin semanal editada por el Herbario
CICY del Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn, A.C., con oficinas en Calle 43 No. 130, Col.
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Morillo. Reserva de Derechos al Ttulo Exclusivo No. 04-2014-082714011600-203, otorgado por el Instituto
Nacional del Derecho de Autor, ISSN: 2395-8790. Responsable de la publicacin: Jos Fernely Aguilar Cruz,
Calle 43 No. 130, Col. Chuburn de Hidalgo, C.P. 97200, Mrida, Yucatn, Mxico. Fecha de ltima
modificacin: 10 de marzo de 2016. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente expresan
la postura del editor de la publicacin.

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