COMPLEJO ENZIMTICO NITROGENASA

Las bacterias fiadoras de nitrgeno estn equipadas con un complejo enzimtico

denominado nitrogenasa. La nitrogenasa es un enzima proteico, formado por dos
metaloprotenas: la ferroprotena (tomos de Fe acomplejados con S de determinadas
cistenas) y la molibdoferroprotena. Este enzima produce la catlisis de la reaccin
primordial de la fijacin del nitrgeno, es decir, la transformacin en amoniaco del
nitrgeno presente en la atmsfera. El complejo
enzimtico nitrogenasa se inactiva irreversiblemente en presencia de oxgeno.
Por lo tanto, la presencia de grandes cantidades de oxgeno en el ndulo radicular
restringe la fiacin de nitrgeno. Para su mxima eficiencia la nitrogenasa debe
trabajar a muy bajas tensiones de oxgeno.

El complejo enzimtico nitrogenasa tiene dos unidades. La primera unidad est formada
por cuatro subunidades proteicas, que constituyen el cofactor conocido como cofactor
hierro molibdeno. Es aqu donde se reduce el nitrgeno y hay que mencionar que esta
unidad tiene actividad reductora. La segunda unidad est formada por un homodmero,
es decir, dos unidades idnticas. Posee tomos de hierro acomplejados con azufre
(llamado nitrogenasa reductasa) de determinadas protenas La conversin de nitrgeno
a amoniaco por el complejo enzima nitrogenasa ocurre mediante una sucesin de
reacciones de transferencia hidronio-electrones.

Reaccin global12: N2 + 8H+ + 8e + 16 ATP 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Para transferir un par de electrones se requieren cuatro molculas de ATP.

Como es necesario transferir cuatro pares de electrones por cada molcula de nitrgeno
(atmosfrico N2) reducido, el balance final de consumo es de diecisis ATP. El elevado coste de
ATP necesario para romper las molculas se debe a la fuerza de unin NN. La energa
necesaria para romper este triple enlace es muy elevada (Garca, 2011).

(El ATP utilizado en la fijacin de nitrgeno lo provee la respiracin aerbica. Por lo tanto la
fijacin de nitrgeno aerbica requiere una concentracin de O2 mnima.)

LA NITROGENASA UN COMPLEJO ENZIMTICO SENSIBLE AL

OXGENO

La nitrogenasa purificada es inactivada rpida e irreversiblemente por el O2. El efecto de

O2 sobre la nitrogenasa restringe la fijacin de N2 en la mayora de las especies de
eubacterias a condiciones anaerbicas o de microaerobiosis.
A. VINELANDII FIJA NITRGENO EN AEROBIOSIS

Azotobacter fija nitrgeno en aerobiosis gracias a que posee un sistema bien integrado
de proteccin de su nitrogenasa que comprende:

Proteccin conformacional: un aumento pasajero del O2 provoca un mecanismo de

inactivacin de la nitrogenasa, consiste en la formacin de un complejo de nitrogenasa
inactivado pero protegido. Este complejo es formado por la unin no covalente de una
protena que contiene Fe-S

Proteccin Respiratoria: Cuando las clulas se adaptan al ambiente de mayor

concentracin de O2, se expresa la citocromo oxidasa, Adems de reducir el O2 la
citocromo oxidasa cytbd, funcionara como un productor de ATP rpido ya que se
necesitan grandes cantidades de ATP para la autoproteccin de la nitrogenasa.

Autoproteccin: Si la concentracin de nitrogenasa es lo suficientemente alta en relacin

a la concentracin de O2 celular, la nitrogenasa reductasa puede reducir O2 a H2O2 y
posiblemente a H2O y por lo tanto reducira el O2 en la vecindad de la nitrogenasa. otros
cambios morfolgicos y fisiolgicos que le permiten crecer diazotrficamente en
condiciones totalmente aerbicas (Espn, 2010).