Facult de Mdecine dOran

Premire anne mdecine Physiologie

Dr Sellam

La Transmission synaptique

I. Introduction : La conduction de linflux nerveux dans le systme nerveux, qui est un train de potentiel
daction se fait non seulement le long dun neurone mais aussi dun neurone un autre par lintermdiaire
de certains points de contact appeles les synapses. Ou dun neurone un effecteur comme un muscle ou
une glande grce des jonctions.

Les phnomnes qui se dveloppent ce niveau constituent la transmission synaptique. Les mcanismes
cellulaires de la transmission synaptique sont trs proches de ceux qui sont lorigine du potentiel de
repos et du potentiel daction, savoir le transit dions par les canaux ioniques de la membrane du
neurone.

II. Organisation gnrale dune synapse : Un neurone comprend le corps cellulaires contient le noyau
et lessentiel du cytoplasme, et les prolongements cellulaires, savoir dendrites et axone. Le neurone
standard possde plusieurs dendrites et un seul axone. Le prolongement axonique peut tre trs long et
permettre la communication entre neurones loigns.

Laxone va porter le message lectrique qui est un train de potentiel daction (PA) du neurone dautres
neurones situs distance. Ce nest qua larriv au voisinage de cette cellule cible, que laxone ou la
terminaison axonique se ramifie en de nombreuses collatrales fines, qui se terminent par des boutons
synaptiques. Ces derniers entrent en contact avec les prolongements dendritiques de la cellule cible, ces
point de contact constituent les synapses, qui assurent la transmission du message lectrique dun neurone
A constitue llment prsynaptique, vers un autre neurone B constitue llment postsynaptique.

III. Classification des synapses : ils existent plusieurs types de synapses, qui peuvent tre class selon : la
morphologie dune synapse, la fonction dune synapse, leffet synaptique, et selon les modalits
darticulation neuroniques.

A. Selon la morphologie dune synapse : Les diffrents types de jonctions peuvent tre classs selon la
nature des lments qui entrent en contact, cest ainsi que lon distinguera dabord :

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La jonction neuro-musculaire.

La jonction neuro-glandulaire.

La jonction neuro-neuronale

Qui peut tre soit :

Axo-axonique.

Axo-dendritique.

Axo-somatique.

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B. Selon le mode de transmission synaptique : selon la fonction on distingue deux types de synapse :
une synapse chimique et une synapse lectrique.

1. Synapse chimique : Elle est la plus rpandue dans corps humain, elle est majoritaire dans le systme
nerveux. Elle est Forme dun lment prsynaptique et dun lment postsynaptique, spare par un
espace : la fente synaptique, il est de lordre de 20 30nm. Faisant imprativement intervenir un
mdiateur chimique. Cest lutilisation de ces agents chimiques comme messagers entre neurones qui a
valu son nom ce type de synapse. Les phnomnes dune synapse chimique, se droulant au cours dun
dlai synaptique variant entre 0,5-1ms. La transmission de linflux nerveux travers la synapse chimique
est unidirectionnelle.

2. Synapse lectrique : Elle est nettement minoritaire dans le systme nerveux, galement appele Gap
junction qui veut dire jonction communicante. Egalement forme dun lment prsynaptique et dun
lment postsynaptique. Mais, sans espace synaptique ou avec trs peu despace, ce dernier est trs
rduit de lordre de 2nm.

Les membranes de deux neurones (pr et postsynaptique) communicants sont beaucoup plus proches
lune de lautre, et elles sont relies par un genre particulier de contact intercellulaire appel jonction
communicante.

Les jonctions communicantes comportent dans la membrane de chaque neurone, des canaux apparis se
faisant face avec prcision, de telle sorte que chaque paire de canaux forme un pore. Les synapses
lectriques fonctionnent en laissant les courants ioniques passer directement dun neurone un autre
dune faon passive par les pores des jonctions communicantes. La transmission du courant dans une
synapse lectrique, peut tre bidirectionnelle ou unidirectionnelle, avec trs peu ou pas de dlai
synaptique, lorigine dune transmission rapide. On la retrouve comme par exemple dans les neurones de
lhypothalamus fonction neuroendocrine.

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C. Selon leffet synaptique : Les synapses produisent deux effets lectriques synaptiques principaux: un
effet excitateur et un effet inhibiteur. De ce fait, il existe deux types de synapses: une synapse excitatrice
et une synapse inhibitrice.

- La synapse excitatrice : sa mise en jeu, favorise lexcitation ou lactivation llment postsynaptique.

- La synapse inhibitrice : sa mise en jeu, favorise linhibition ou la diminution de lactivit de llment

postsynaptique.

Le neurone post synaptique peut tre innerv simplement par un des deux type de synapse excitatrice ou
inhibitrice, ou par les deux types en mme temps.

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D. Selon les modalits darticulations neuroniques : La transmission de linflux nerveux par les
neurones se fait le long des circuits nerveux parfois simples mais souvent complexes. On plusieurs
modalits darticulation neuroniques : le dispositif en chaines linaires, le dispositif convergent
(centripte), le dispositif divergent (centrifuge).

1. Le dispositif en chaines linaires : Qui consiste une articulation linaire des neurones. Il constitue un
circuit nerveux simple, o un premier neurone A sarticule uniquement avec un deuxime neurone B, et
puis ce dernier est connect uniquement avec un troisime neurone C, et ainsi de suite. Ce type de circuit
favorise la conservation de linformation lectrique sur une voie restreinte. Ce dispositif se voit comme
par exemple dans les voies de la sensibilit, lorigine des actions discriminatives fines sensitives.

2. Le dispositif convergent (centripte) : Il constitue un circuit nerveux complexe, o plusieurs neurones

prsynaptiques (A, B, C) sont connects avec un seul neurone postsynaptique, tout en convergent vers ce
dernier. Il permet un lment post synaptique de recevoir des influx nerveux de divers lments
prsynaptiques, et den effectuer la somme. Il constitue un systme dintgration. Ce dispositif se voit
comme par exemple au niveau de la moelle pinire, lorsque le motoneurone reoit des informations de
plusieurs neurones prsynaptiques.

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3. Le dispositif divergent (centrifuge) : Il constitue aussi un circuit nerveux complexe, o un seul neurone
prsynaptique est connect avec plusieurs neurones postsynaptiques (A, B, C), tout en divergent vers ces
derniers. Il correspond une diffusion de linformation dun lment prsynaptique plusieurs lments
post-synaptiques. Ce dispositif se voit du cot sensitif de la moelle pinire, lorsque laxone affrent
sensitif distribue des collatrales plusieurs tages mdullaires, ces dernires font des synapses avec
dautres neurones mdullaires.

IV. Structure dune synapse chimique : une synapse chimique est toujours forme dun lment
prsynaptique et dun lment postsynaptique spare par un espace : la fente synaptique.

A. Elment pr-synaptique : il est constitu par lextrmit renfle de laxone, le bouton synaptique.

On y trouve dans cet lment : le cytoplasme, membrane prsynaptique, de nombreuses mitochondries

qui tmoignent dune activit mtabolique et de la consommation dATP, des neurofilaments,
neurotubules. Il existe aussi des organites de petite taille, limits par une membrane, appels vsicules
synaptiques. Ces organites sphriques sont remplis de neurotransmetteur, qui est scrt par le neurone
prsynaptique. Leur membrane vsiculaire est en association avec certaines protines spcifiques. Elles
peuvent tre paroi lisse, parfois mme paroi granuleuse dite vsicules habilles par un revtement de
clarithine, il sagira dune vsicule en voie de recyclage aprs exocytose.

B. Fente synaptique : cest cet espace qui empche la communication directe des deux lments, il est de
20-30nm. On y trouve ni cellule de Schwann, ni dlment neuroglial.

C. Elment postsynaptique : Constitu par la membrane des prolongements dendritiques du neurone

postsynaptique. Sa caractristique est la prsence dun plateau postsynaptique avec une zone dense sous
membranaire qui est associe des protines membranaires de transduction, des rcepteurs et des canaux
ioniques.

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V. Les mcanismes de la transmission synaptique : Dune faon gnrale, Les mcanismes de la

transmission synaptique chimique sont identiques pour toutes les synapses chimiques au niveau du
systme nerveux central et priphrique. La synapse chimique assure une transmission unidirectionnelle
du signal lectrique propag sous forme de PA partir de llment prsynaptique vers llment
postsynaptique. Elle fait intervenir un mdiateur chimique libr par llment prsynaptique dans la fente
synaptique, qui agit sur les rcepteurs de llment postsynaptique, entrainant une modification de la
permabilit membranaire aux ions, et un changement de la polarisation membranaire, lorigine des
rponses lectriques postsynaptiques. Ralisant ainsi le transfert de linformation lectrique dun ct
lautre de la synapse.

A. Les phnomnes prsynaptiques :

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-Larrive de la dpolarisation au niveau de llment prsynaptique dtermine la libration dun

mdiateur chimique. Ce mdiateur chimique est libr par les vsicules, sous linfluence trs intime de la
concentration intracellulaire de Ca2+ qui doit tre suprieure 10-6 mM. Or, il faut savoir quau repos la
concentration intracellulaire de Ca2+ est de 10-7 mM , alors que la concentration extracellulaire de Ca2+ est
de 10-3 mM. Lavnement du potentiel daction au niveau de la terminaison permet louverture de canaux
calciques voltage dpendant. Cette ouverture permet la pntration du Ca2+ lintrieur, selon le gradient
lectrochimique, pour atteindre la concentration ncessaire la libration du neurotransmetteur
(suprieure 10-6mM). La libration du neurotransmetteur se fait par phnomne dexocytose de la
vsicule.

- Le phnomne dexocytose : Ce phnomne se droule en une cascade dinteractions entre protines de

la membrane vsiculaire doues dune grande affinit pour le Ca2+ et protines lies la membrane
cellulaire de llment prsynaptique.

Les protines, la synaptobrvine et la synaptotagmine sont lies la membrane vsiculaire, la syntaxine et

la SNAP-25 sont lies la membrane cellulaire de llment prsynaptique.

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Lors de louverture des canaux calciques au moment de la dpolarisation, provoque lentre des ions Ca2+,
et laugmentation de sa concentration en intracytoplasmique, dclenche un processus dactivation
squentielle des protines vsiculaires. Autorisant la migration de la vsicule vers la zone active de la
membrane cellulaire prsynaptique.

Entrainant linteraction des protines vsiculaires et membranaires. A lorigine dune fusion de la

membrane vsiculaire avec la membrane cellulaire prsynaptique.

Puis la vsicule va expulse son contenu en neurotransmetteur dans la fente, ce qui correspond
lexocytose.

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Aprs lexocytose, la rcupration de la membrane vsiculaire se fait par endocytose, par une invagination
de la membrane avec dpt dun revtement de clarithine, puis dtachement dune vsicule habille puis
perte du revtement, et par la suite fusion avec les endosomes, puis la reconstitution de nouvelles
vsicules, qui se remplissent de neurotransmetteur, afin de participer un nouveau cycle dexocytose.

-Un grand nombre de vsicules libreraient sont contenues dans la fente synaptique la suite dune
dpolarisation de llment prsynaptique, cest le mode de libration quantique du neurotransmetteur.

B. Les phnomnes de la fente synaptique : Aprs la libration du neurotransmetteur (NT) dans la

fente, ils ont plusieurs destines :

- Linteraction du neurotransmetteur avec les rcepteurs postsynaptiques : Une partie de la quantit

totale du neurotransmetteur libr (soit moins de 10%) va se fixer sur les rcepteurs postsynaptiques,
quant la fraction de NT la plus importante qui natteint pas sa cible joue un rle essentiel, car la
reconnaissance du neurotransmetteur par leurs rcepteurs est facilite par cette forte concentration.

La fixation du NT sur ses rcepteurs, entrainant un changement de la permabilit membranaire aux ions,
par louverture ou la fermeture des canaux ioniques, lorigine dun changement de la polarisation
membranaire sous forme potentiel synaptique ou potentiel post-synaptique. On a deux type de potentiel :
potentiel postsynaptique excitateur (PPSE), et potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI).

Le neurotransmetteur a galement la particularit davoir une action brve (de lordre de quelques
millisecondes). Aprs, Il faut alors que ce transmetteur soit rapidement limin pour permettre la cellule
pr- et post-synaptique de recommencer un nouveau cycle de libration du neurotransmetteur, liaison et
mission dun signal. Les mcanismes dlimination dun neurotransmetteur varient, ils associent
toujours :

- La dilution du neurotransmetteur: par diffusion du neurotransmetteur dans un compartiment

extracellulaire plus grande que lespace synaptique et dgrad par la suite.

- La recapture du neurotransmetteur: par la terminaison nerveuse prsynaptiques ou par les cellules

gliales environnantes, l aide des transporteurs membranaires fonctionnant par change ionique. Cest
un processus actif de pompage du neurotransmetteur.

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- Linactivation enzymatique du neurotransmetteur (dgradation enzymatique): qui se fait grce des

enzymes lytiques spcifiques au neurotransmetteur libr prsent dans la fente. Comme par exemple au
niveau de la jonction neuro-musculaire le neurotransmetteur est lactylcholine et son enzyme de
dgradation est lactylcholinestrase, qui dgrade lActylcholine en acide actique et en choline.

-Le dlai synaptique : est de 0,5 1ms, il correspond la succession des phnomnes : de libration du
neurotransmetteur par llment prsynaptique, sa diffusion dans la fente synaptique et son interaction
avec les rcepteurs postsynaptiques, et par la suite lactivation de ces rcepteurs, dont le rsultat est le
potentiel postsynaptique.

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B. Les phnomnes postsynaptiques : la fixation du NT sur les rcepteurs postsynaptiques engendrent

des potentiels post-synaptiques, qui peuvent soit de type : PPSE ou PPSI, qui favorisent soit une
excitation ou une inhibition du neurone postsynaptique.

1. Physiologie des rcepteurs postsynaptiques: (schma du chapitre IV) La membrane

postsynaptique comporte plusieurs lments, qui sont : des rcepteurs, des canaux ioniques, des protines
membranaires de transduction (protine G), et des enzymes. Il existe deux familles de rcepteur
considrer pour un neurotransmetteur, celle des rcepteurs ionotropes et mtabotropes. Certaines
synapses nutilisent quun seul type de rcepteur ionotrope ou mtabotrope, dautres utilisent les deux.
Donc, il existe des neurotransmetteurs qui peuvent activer, soit les rcepteurs ionotropes ou les
mtabotropes, ou les deux la fois.

a. Les rcepteurs ionotropes : canal ionique chimiodpendant, ce sont des rcepteurs coupls
directement un canal ionique. Laction sur la permabilit ionique est obtenue de faon directe, ils
donnent des rponses postsynaptiques rapides, ne durant que quelques secondes.

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Ce sont des rcepteurs pentamriques, forms de 5 sous units protiques distinctes (, , , ), qui
entourent un canal ionique. Une ou plusieurs prsentent des sites pouvant fixer le neurotransmetteur,
gnralement la sous unit . Il existe 4 domaines transmembranaires sous forme dhlice pour chaque
sous unit protique, relis par des boucles internes et externes. Concernant la sous unit rceptrice, le
segment externe (extra-cytoplasmique) N-terminal forme le site de fixation du neurotransmetteur.

La fixation de la molcule dun mdiateur sur son site dclenche louverture du canal ionique. Les
rcepteurs ionotropes sont impliqus aussi bien dans les synapses excitatrices que dans les synapses
inhibitrices.

Exemple dun rcepteur ionotrope : Le rcepteur nicotinique, qui fixe lactylcholine (Ach) au niveau de la
jonction neuromusculaire, il prsente une structure pentamrique, form de 5 sous units : 2, 1, 1, 1,
qui entourent un canal ionique. Le site de fixation de lactylcholine se trouve sur les sous units . La
fixation de lAch sur son rcepteur, dclenche louverture du canal ionique, provoquant lentre surtout
des ions Na+ lintrieur de llment postsynaptique constitu par la fibre musculaire, selon le gradient
lectrochimique, lorigine dune dpolarisation de la fibre musculaire, entrainant une contraction de la
fibre musculaire et galement du muscle.

b. Les rcepteurs mtabotropes : ce sont des rcepteurs coupls une protine de transduction qui est la
protine G. Ils agissent indirectement sur les canaux ioniques postsynaptiques, en activant la protine G.
Ils donnent des rponses postsynaptiques lentes, durant plusieurs secondes plusieurs minutes.

Un rcepteur de ce type est un des composants de la triade : rcepteur-protine G-effecteur, ce dernier

peut tre soit : un canal ionique ou une enzyme, selon le type de la cellule postsynaptique.

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Ce rcepteur est monomrique, c.--d. qui est constitu dune seule chaine protique, et qui comprend 7
domaines transmembranaires, relis par des boucles internes et externes. Le segment externe forme le
site de fixation du neurotransmetteur. Le segment interne (cytoplasmique) constitue le site de liaison
avec la protines G, cest le site effecteur.

La protine G est forme de trois sous units protiques : , , , appele Protine G parce quelle fixe la
molcule GDP (Guanine diphosphate).

Laction sur la permabilit ionique est obtenue de faon indirect, les modalits sont diverses mais la
plupart font activer la protine G.

La fixation du neurotransmetteur sur un rcepteur mtabotrope dclenche une srie de raction:

Le neurotransmetteur active le rcepteur qui active la protine G.

Dans certaines cellules postsynaptiques, la protine G active directement un canal ionique.

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Dans dautres cellules postsynaptiques, la protine G active, active une enzyme, comme ladlynate
cyclase, lorigine de la formation de petites molcules AMPc (adnosine mono phosphate cyclique),
qui jouent un rle de second messager, lAMPc active une enzyme de type protine kinase A (PKA), et par
la suite la protine kinase active un canal ionique.

Exemple dun rcepteur mtabotrope : Rcepteur ladrnaline : -adrnergique, Forme une triade
rcepteur -protine G enzyme adnylate cyclase, sige au niveau des cellules musculaires du cur,
innerves par les fibres nerveuses sympathiques

La fixation de ladrnaline sur son rcepteur, active la voie du second messager, lAMPc active lenzyme
protine kinase A, qui provoque louverture dun canal ionique Ca 2+, et par la suite lentre des ions Ca2+
vers lintrieur de la cellule, lorigine dune excitation des cellules musculaires cardiaques, et une
augmentation de la force de contraction du cur.

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3. La rponse lectrique de llment postsynaptique : Les potentiels post-synaptiques de type

excitateurs (PPSE) ou inhibiteurs (PPSI), dpendent de la nature des canaux ioniques coupls avec les
rcepteurs, c--d selon le type dion permant par le canal ionique (ions Na+, K+, Cl-, Ca2+). Un potentiel
postsynaptique (excitateur ou inhibiteur) se caractrise par un aspect : local, dcrmentiel , sommable
spatialement et temporellement.

Ils modifient la probabilit pour quune cellule postsynaptique mette un potentiel daction. Les PPSE
accroissent la probabilit de naissance dun potentiel daction postsynaptique. Les PPSI diminuent la
probabilit de naissance dun potentiel daction.

a. Le potentiel postsynaptique excitateur : le neurotransmetteur interagit avec les rcepteurs

excitateurs post-synaptiques, qui peuvent tre selon la cellule postsynaptique, soit de type ionotropes ou
mtabotropes.

Comme par exemple le rcepteur ionotrope du Glutamate, neurotransmetteur excitateur, utilis par
presque toutes les synapses excitatrices du systme nerveux central. Lactivation de ce rcepteur entraine
louverture des canaux ioniques, et par la suite lentre des ions Na + - Ca2+ chargs positivement vers
lintrieur de llment post-synaptique, en raison du gradient lectro-chimique, qui neutralisent une
partie de la ngativit du potentiel membranaire de repos (qui est de -70mv), entrainant une
dpolarisation membranaire localise. Laugmentation du voltage suprieure au potentiel membranaire
de repos une valeur moins ngative est appele PPSE. Cette rponse lectrique est infraliminaire, c--d
insuffisante pour dclencher un potentiel daction. Mais, son but est de ramener le potentiel membranaire,
plus prs au seuil de dclenchement dun potentiel daction (PA) qui est de -50mv.

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b. Le potentiel postsynaptique inhibiteur : le neurotransmetteur interagit avec les rcepteurs

inhibiteurs postsynaptiques, qui peuvent tre selon la cellule postsynaptique, soit de type ionotropes ou
mtabotropes, entrainant louverture des canaux ioniques slectivement permables aux ions Cl - ou K+, ou
les deux la fois, selon le type des rcepteurs.

Comme par exemple pour le rcepteur ionotrope du GABA (acide-gamma-aminobutyrique ),

neurotransmetteur inhibiteur, qui se trouve surtout dans les synapses crbrales. Lactivation de ce
rcepteur entraine louverture des canaux ioniques slectivement permables aux ions Cl-, et par la suite
lentre des ions Cl- chargs ngativement vers lintrieur llment post-synaptique, ceci aboutit la
ngativation intracellulaire ou lhyperpolarisation, lorigine dun PPSI. Cette rponse favorise linhibition
du neurone postsynaptique, car le potentiel membranaire est plus loign du seuil dexcitation.

c. Lintgration postsynaptique : la plupart des neurones sont innervs par plusieurs synapses, qui
peuvent tre excitatrices et inhibitrices. Les effets de ses synapses se combinent dans le neurone
postsynaptique, qui constitue le phnomne dintgration synaptique, qui consiste une sommation
spatio-temporelle des PPSE et des PPSI (forms au niveau de la membrane dendritique), pour dterminer
le comportement du neurone postsynaptique.

Considrons, pour simplifier, un neurone innerv par deux synapses excitatrices ( 1 et 2), produisant
chacune un PPSE infraliminaire, et par une synapse inhibitrice produisant un PPSI.

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Les PPSE vont se sommer dans lespace et dans le temps, par lactivation simultan des synapses
excitatrices (sommation spatiale), et par laugmentation de sa frquence de dcharge (sommation
temporelle), lorigine dune dpolarisation plus grande, qui peut tre suffisante pour atteindre le
potentiel seuil qui est de -50mv (dpolarisation supraliminaire), lorigine dun dclenchement dun PA
(form au niveau du segment initial).

Un PPSI peut se sommer avec les PPSE supraliminaires, par lactivation simultane des synapses
excitatrices avec la synapse inhibitrice, entrainant la rduction de la dpolarisation supraliminaire, pour
empcher le neurone postsynaptique datteinte le potentiel seuil de dclenchement dun PA, lorigine
dune inhibition du neurone postsynaptique.

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Au total, en cas dactivation simultane des synapses excitatrices et inhibitrices. Si la sommation des PPSE
et des PPSI est suprieure au potentiel seuil, on a un dclenchement dun potentiel daction et une
excitation du neurone. Si la sommation des PPSE et des PPSI est infrieure au potentiel seuil, on une
inhibition du PA et une inhibition du neurone.

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