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LENGUAJE II: D. del Ro Grande,
LECTURA Y ESCRITURA
INTRODUCCIN
Como lectores experimentados nuestra capacidad para
descifrar una pgina escrita llega a estar tan automatiza-
da que habitualmente pasamos por alto su complejidad.
Se estima que durante la lectura de un texto las fijacio-
nes visuales no duran ms de unos 200 o 250 ms, tiempo
durante el cual hemos de ser capaces de identificar la pa-
labra impresa y acceder a la informacin lingstica rele-
vante. Del mismo modo, al escribir no slo debemos ser
capaces de formular un mensaje verbal, sino tambin de
acceder a la forma escrita de las palabras y de coordinar
esta informacin con la ejecucin de movimientos moto-
res muy precisos en tiempo real. La forma en que nues-
tro cerebro se organiza para llevar a cabo estas tareas no
deja de ser sorprendente. No debemos de olvidar que la
comunicacin escrita constituye una adaptacin tecno-
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
lgica relativamente reciente en la historia evolutiva de
la especie humana (1). De hecho, al contrario de lo que
ocurre con el lenguaje oral, la lectura y la escritura han
de ser aprendidas mediante un proceso de instruccin
formal, y su manejo fluido implica varios aos de entre-
namiento durante el perodo escolar. En realidad, slo
durante la ltima mitad del siglo XX y gracias a un enor-
me esfuerzo educativo el conocimiento de estas habilida-
des se ha extendido a la poblacin general en los pases
desarrollados.
El estudio de la lectoescritura constituye hoy en da
un campo multidisciplinar de inters creciente desde
reas como la educacin, la psicologa, los trastornos del
lenguaje o la neurologa. Durante mucho tiempo, la in-
formacin sobre las bases neurolgicas de la lectura y es-
critura (como del resto de procesos cognitivos) provena
slo de los datos aportados por pacientes con distintos ti-
pos de lesin cerebral. En ese marco, no es de extraar
R. Lpez-Higes Snchez
y J. Gonzlez Marqus
el inters que suscita hoy da la posibilidad de obtener
evidencia sobre las bases cerebrales de estas habilidades
a travs de las nuevas herramientas de neuroimagen fun-
cional. Sobre todo las tcnicas basadas en el metabolismo
cerebral, como la tomografa por emisin de positrones
(PET) o la imagen por resonancia magntica funcional
(RMf), consideradas de manera histrica como las tcni-
cas de neuroimagen funcional en sentido estricto, son
las que ms repetidamente se han utilizado para exa-
minar los circuitos cerebrales que intervienen en el pro-
cesamiento del lenguaje, y entre ellos, por supuesto, los
involucrados en la lectura de palabras (2,3). Ms recien-
temente, el uso de tcnicas como la magnetoencefalo-
grafa (MEG) ha permitido un acercamiento comple-
mentario al estudio de las relaciones entre cerebro y
cognicin. En comparacin con la PET o la RMf, la MEG
aporta una resolucin temporal mucho mayor (en el or-
den de los milisegundos) y ms cercana a la rapidez de
los procesos cognitivos que intervienen en el procesa-
miento lingstico, permitiendo una visin ms dinmi-
ca de la actividad cerebral y de la interaccin entre dis-
tintas reas del crtex (4-6).
En ese sentido, aunque la interpretacin de los estu-
dios de neuroimagen ha estado siempre influida de ma-
nera ms o menos velada por las posturas localizacionis-
tas que inspiraron los modelos neurolgicos del siglo
XIX, buscando el establecimiento de correspondencias
entre las diferentes regiones cerebrales y distintas fun-
ciones cognitivas, hoy parece cada vez ms claro que di-
cho acercamiento no puede hacer referencia nicamen-
te a las funciones en que cada rea parece implicada,
sino tambin a cmo estas distintas regiones colaboran
entre s (7). De este modo, cada vez se hace ms evidente
el inters por medir la conectividad funcional entre dis-
tintas regiones cerebrales durante el procesamiento cog-
nitivo (8-11). La conectividad funcional representa la
434 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

medida en que la activacin de diferentes reas opera de
manera coordinada durante la ejecucin de una deter-
minada tarea, permitiendo establecer conclusiones so-
bre el grado en que distintas regiones colaboran en un
determinado tipo de proceso cognitivo. La conectividad
funcional no es idntica a la conectividad anatmica, ya
que dos reas pueden estar conectadas anatmicamente
pero no estar interrelacionadas durante la ejecucin de
una tarea, o mostrar un alto grado de conectividad fun-
cional, por ejemplo a travs de las conexiones con una
tercera regin, sin estar directamente relacionadas de
forma estructural. De este modo, el empeo por descri-
bir la especificidad funcional de reas concretas, estable-
ciendo una cartografa de las funciones cerebrales, va
dando paso a un inters cada vez mayor por conocer me-
jor la organizacin de redes anatmicas funcionales en
el cerebro.
CIRCUITOS LECTORES EN EL CEREBRO
Tradicionalmente, las hiptesis sobre las bases cerebra-
les de los procesos cognitivos han estado determinadas
por el estudio de las dificultades demostradas por pa-
cientes con distintos tipos de lesin neurolgica, particu-
larmente, en el caso de la lectura de palabras, y por pa-
cientes que presentan distintos tipos de alexia, es decir,
distintos tipos de dificultades para la lectura de palabras
debido a algn tipo de lesin cerebral (tambin denomi-
nadas dislexias adquiridas). Suele establecerse una dife-
renciacin entre alexia perifrica (alexia sin agrafa o
alexia pura), producida normalmente por lesiones del
crtex temporooccipital izquierdo y por la desconexin
entre las reas dedicadas al procesamiento del lenguaje
en el hemisferio izquierdo y la corteza visual (12,13); y
alexia o dislexia central (cuando el trastorno ocurre en
el contexto de otros problemas del lenguaje), producida
normalmente por lesiones en las regiones perisilvianas
izquierdas (14) (tabla 19-1). Las disociaciones funciona-
les entre diferentes tipos de alexia (el hecho de que cier-
tos pacientes sean capaces de leer un tipo de palabras
pero no otro, mientras que otro grupo muestra el patrn
contrario) pone de manifiesto la existencia de distintos
mecanismos lectores que pueden verse daados de ma-
nera independiente.
As, por ejemplo, la alexia sin agrafia se caracteriza
sobre todo por una incapacidad para reconocer visual-
mente las palabras, mientras otro tipo de habilidades
verbales y particularmente la capacidad para escribir no
hayan sufrido ningn deterioro. Aunque los pacientes
que sufren alexia sin agrafia pueden padecer tambin al-
gunos otros problemas visuales (12), a menudo mantie-
nen la capacidad de identificar objetos, nmeros o letras
aisladas. De hecho las personas que presentan alexia sin
agrafia pueden desarrollar una estrategia de lectura letra-
por-letra, identificando secuencialmente cada uno de los
caracteres que forman la palabra para acceder a su signi-
ficado, aunque de manera lenta y costosa. Esto sugiere
que el problema de estos pacientes reside en la prdida
de la habilidad adquirida para identificar de forma rpi-
da la secuencia de letras y la forma visual de la palabra.
Los pacientes con alexia o dislexia superficial, por
otro lado, son capaces de leer palabras regulares (en las
que existe una correspondencia directa entre los signos
o grafemas que constituyen la palabra escrita y los fone-
mas que constituyen la palabra hablada, p. ej., armario) o
incluso seudopalabras (palabras que no existen, pero
que pueden pronunciarse a travs de la conversin gra-
fema-fonema, p. ej., turepa), pero sufren problemas para
distinguir entre palabras homfonas (p. ej., vaca y baca) y
cometen errores de regularizacin cuando se enfrentan
a palabras irregulares (esto sera ms habitual en idio-
mas como el ingls, donde abundan las palabras cuya
pronunciacin no sigue las reglas de conversin grafe-
ma-fonema, p. ej., colonel). Por otro lado, los pacientes
con alexia o dislexia fonolgica son capaces de leer pala-

Tabla 19-1. Clasificacin de los distintos tipos de trastornos adquiridos de la lectura

TIPO DE ALEXIA SUBTIPO TIPO DE ERRORES CARACTERSTICOS LESIONES CARACTERSTICAS

Central Superficial Errores de regularizacin y en la distincin Regin perisilviana del hemisferio izquierdo
entre homfonos. Pueden leer palabras con
pronunciacin regular y seudopalabras

Fonolgica Problemas para leer seudopalabras Regin perisilviana del hemisferio izquierdo

Profunda Errores semnticos, visuales y morfolgicos Lesiones extensas fronto-temporo-parietales

Dificultades con seudopalabras, palabras del hemisferio izquierdo
abstractas o palabras de funcin

Perifrica Global Problemas para reconocer palabras. Pueden Regin temporooccipital del hemisferio
desarrollar una estrategia de lectura izquierdo y/o desconexin con la corteza
letra-por-letra occipital

bras ya conocidas, pero presentan problemas para leer
palabras nuevas o seudopalabras a travs de la conversin
grafema-fonema. Las diferencias entre estos tipos de
trastorno han llevado a formular distintos modelos sobre
los mecanismos de lectura implicados. As, por ejemplo,
el modelo de doble ruta (15) postula la existencia de dos
rutas lectoras: una ruta lxica y una ruta fonolgica.
La ruta lxica tiene en realidad dos variantes. Una, la
ruta semntica de lectura, supone comparar la forma or-
togrfica de la palabra (obtenida tras el anlisis percepti-
vo) con las representaciones almacenadas en el lxico
ortogrfico de entrada, lo que permite finalmente iden-
tificar la palabra (cuando se produce emparejamiento
entre la entrada y alguna de estas representaciones). La
unidad lxica activada de esta forma, activar a su vez la
unidad de significado situada en el sistema semntico. Si
la lectura es en voz alta, la representacin semntica acti-
var la representacin fonolgica que corresponde a esa
palabra en el lxico fonolgico de salida y se recuperar,
por tanto, su pronunciacin. La segunda variante, la
ruta directa, supone pasar del lxico ortogrfico de en-
trada al lxico fonolgico de salida, sin pasar por el siste-
ma semntico (sin acceder al significado). Estas dos va-
riantes permiten leer todas las palabras para las que
existe una representacin lxica (es decir, aquellas que
son conocidas o familiares).
Por otro lado, la ruta fonolgica (o sublxica), si es la
nica disponible constituye un procedimiento para re-
conocer palabras y acceder a su significado por medio de
la pronunciacin. La pronunciacin de una cadena de le-
tras se obtiene aplicando reglas de correspondencia en-
tre grafemas y fonemas (RCGF) Este tipo de lectura per-
mite obtener una pronunciacin fiable de las palabras
cuando en stas se da una relacin predecible entre la
ortografa y la fonologa, como ocurre en espaol (slo
en muy pocos casos existe irregularidad). La ruta fonol-
gica tendra tres procesos componentes: primero la des-
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
composicin de la palabra en grafemas, segundo la apli-
cacin de las RCGF y, por ltimo, la combinacin de los
fonemas generados en la fase anterior para que se pro-
duzca la pronunciacin de la palabra
Los pacientes con dislexia fonolgica leen a travs de
la ruta lxica, al estar daada la ruta fonolgica, por ello
presentan un rendimiento casi nulo ante seudopalabras
y ante palabras desconocidas (aunque pueden repetirlas
e identifican sin dificultad las letras que las componen),
pero leen bien las palabras familiares. Algunos pacientes
tienen tambin problemas en la lectura de palabras deri-
vadas, cometen errores de lexicalizacin ante seudopala-
bras (por su semejanza ortogrfica con palabras reales,
por ejemplo, pueden leer zopato como zapato) y erro-
res visuales. Tambin cometen errores de sustitucin u
omisiones de palabras funcionales. Son capaces de decir
el nombre de las letras, pero no pueden dar su sonido.
De la misma forma, pueden leer palabras, pero no pue-
Lenguaje II: lectura y escritura 435
den componerlas a partir de sus fonemas, ni tampoco
descomponerlas, puesto que no estn disponibles las re-
glas de conversin grafema-fonema.
Los pacientes con dislexia superficial leen de forma
prioritaria por la ruta fonolgica (sublxica), al estar da-
ada la ruta lxica. En consecuencia, se observa una bue-
na lectura de seudopalabras, as como de palabras que
presentan regularidad en la correspondencia entre gra-
femas y fonemas, sean estas familiares o no familiares.
Sin embargo, el rendimiento de los pacientes es signifi-
cativamente peor con palabras irregulares, con frecuen-
cia se produce la regularizacin de stas. En los dislxi-
cos superficiales el reconocimiento y la comprensin de
palabras estn guiadas por la pronunciacin, por lo que
estos pacientes presentarn problemas significativos con
los homfonos (como vaca y baca, por ejemplo, en la se-
leccin de una definicin) o con los seudohomfonos
(como ueko, que no podran diferenciar de la palabra
real hueco en tareas de decisin lxica visual).
En contraste con el modelo de doble ruta, el modelo
interactivo (16) se basa en la interaccin entre fonolo-
ga, ortografa y semntica en trminos conexionistas.
Con respecto a la disociacin entre dislexia superficial y
fonolgica, este modelo apela a un dao diferencial de
los diferentes componentes del sistema. As, un dete-
rioro del sistema semntico o de las conexiones entre or-
tografa y semntica afectara sobre todo a la lectura de
palabras irregulares y ya conocidas, mientras que la afec-
tacin del componente fonolgico o de las conexiones
entre ortografa y fonologa afectara sobre todo a la ca-
pacidad para leer a travs de la conversin grafema-fone-
ma seudopalabras o palabras nuevas.
Por ltimo, en la dislexia profunda est daada la
ruta fonolgica y parcialmente afectada la ruta lxica. El
rasgo definitorio sera la presencia de errores semnti-
cos en la lectura de palabras (el paciente es consciente
del error). Sin embargo, cuando las palabras se refieren
a un concepto abstracto (p. ej., libertad), cometen erro-
res semnticos, que se denominan paralexias, sin perca-
tarse de ellos. Este tipo de pacientes realiza una lectura
mediada por el significado, lo que les hace incapaces de
leer seudopalabras. Leen mejor las palabras imaginables
que las no imaginables, cometen errores visuales y mor-
folgicos, tienen problemas con las palabras de funcin
y presentan problemas adicionales en la escritura. Pue-
den establecerse dos tipos de dislexia profunda en fun-
cin del componente daado: a) algunos pacientes no
son capaces de acceder al significado de las palabras des-
de el lxico ortogrfico y s desde el lxico fonolgico,
y b) otros acceden sin dificultad al sistema semntico
(como indicara su ejecucin en pruebas de categoriza-
cin semntica) y su dficit se produce al tratar de recu-
perar la forma fonolgica de las palabras. Este tipo de
trastorno surgira ante un dao masivo del hemisferio iz-
quierdo, de forma que algunos autores sugieren que el
436 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
tipo de errores cometidos por los pacientes con alexia
profunda durante la lectura de palabras refleja la contri-
bucin del hemisferio derecho intacto al acceso semnti-
co (17,18).
La inmensa cantidad de estudios que han utilizado
tcnicas de neuroimagen para evaluar las bases neuro-
lgicas de la lectura de palabras aisladas han puesto de
relieve la participacin de todo un conjunto de reas ce-
rebrales, preferentemente implicando al hemisferio iz-
quierdo. En general, tal y como han sealado diferentes
metaanlisis, los resultados de estos estudios muestran
un patrn bastante coherente (19-22). Se han subraya-
do, por ejemplo, tres circuitos esenciales para el proceso
lector (23,24) (fig. 19-1): a) un circuito dorsal que inclui-
ra reas del crtex temporoparietal alrededor de la cisu-
ra de Silvio (circunvoluciones temporales superior y me-
dia, reas de Brodmann (AB) 21 y 22, y circunvoluciones
angular y supramarginal, AB 39 y 40); b) un circuito ven-
tral que incluye el crtex temporooccipital y basal tem-
poral (giros lingual y fusiforme, AB 19 y 37), y c) un cir-
cuito frontal que incluira el crtex frontal inferior (rea
de Broca), dentro del cual podramos diferenciar la re-
gin ms dorsal y posterior (AB 44 y 6/44) y la regin
ms ventral y anterior (AB 45 y 47) (11, 25-27).
La cuestin crtica, sin embargo, es cmo estos circui-
tos estn organizados y colaboran para permitir la lectu-
ra. De este modo, podramos destacar al menos 5 reas
de investigacin relevantes abordadas por los estudios de
neuroimagen funcional acerca de la organizacin de los
circuitos lectores:
1. Cohen et al. han sugerido que un aspecto importante
de la fluidez lectora dependera de la especializacin
del circuito ventral temporooccipital izquierdo en la
identificacin de cadenas de letras. Precisamente esta
capacidad para identificar rpidamente y en paralelo
la cadena de letras que forma la palabra se ve compro-
metida en los casos de alexia pura con lectura letra-
por-letra (28,29). De acuerdo a sus estudios, una por-
cin del crtex temporooccipital izquierdo, en la cara
lateral del giro fusiforme medio, aparece implicada
de forma reproductible durante la lectura de pala-
bras o cadenas de letras pronunciables, de forma in-
variable ante cambios en la localizacin espacial, el
tipo de letra usado o el estatus lxico del estmulo (es
decir, si es una palabra real o una seudopalabra)
(30,31). Estos resultados han conducido a Cohen et
al. a proponer que esta regin concreta del circuito
ventral temporooccipital estara funcionalmente es-
pecializada en la computacin de una forma visual de
la palabra esencial para su reconocimiento rpido,
aunque esta postura no ha estado exenta de crticas
por otros autores (32,33).
2. Un segundo campo fundamental de investigacin
son las bases de las distintas rutas o mecanismos de
Crtex frontal inferior Crtex temporoparietal
(regin dorsal. AB 44 6/44) (AB 21,22,39,40)
Crtex frontal inferior
(regin ventral, AB 45, 47) Crtex temporooccipital
y basal temporal AB 19, 37)
Figura 19-1. Resumen de las principales reas implicadas en
la lectura de palabras aisladas de acuerdo a diferentes estu-
dios de neuroimagen funcional.
lectura postulados a partir de las disociaciones entre
alexia superficial y fonolgica. Aunque resulta com-
plicado diferenciar entre las predicciones estableci-
das por los diferentes modelos propuestos para dar
cuenta de las diferencias entre la lectura a travs de la
va lxica y la lectura a travs de la va sublxica (10,
34), podramos esperar que la neuroimagen funcio-
nal aportase una nueva perspectiva a la hora de escla-
recer los mecanismos cerebrales de esta disociacin.
A pesar de ello, los resultados de los diferentes estu-
dios no han mostrado de manera clara y replicable la
existencia de circuitos diferenciados que intervengan
en las distintas vas de lectura (21,34,35), lo cual est
empezando a sugerir que la distincin entre la lectu-
ra a travs de la va fonolgica o a travs de la va lxi-
ca no depende tanto de la activacin preferente de
distintas reas sino de cmo las distintas regiones del
cerebro interactan entre s (10).
3. Otra rea de inters fundamental es la colaboracin
de ambos hemisferios en la lectura. Como apuntba-
mos antes, algunos autores proponen que el tipo de
errores cometido por los pacientes con alexia profun-
da pone de manifiesto la colaboracin del hemisferio
derecho en el proceso lector. En ese sentido, la eviden-
cia sugiere que en realidad ambos hemisferios coope-
ran en diversos aspectos durante la comprensin del
lenguaje, de modo que el procesamiento verbal du-
rante la lectura posiblemente no sea propiedad exclu-
siva del hemisferio izquierdo, sino que implique el fun-
cionamiento coordinado de ambos hemisferios (36).
4. Por otro lado, la comunicacin escrita constituye una
adaptacin cultural que ha tomado diferentes formas

a lo largo de la historia, lo que hoy se refleja en los dife-
rentes sistemas de escritura que existen alrededor del
mundo (1). Estos sistemas de escritura muestran una
gran variacin en el modo en que codifican el lenguaje
oral, si comparamos por ejemplo los ideogramas del
sistema de escritura chino, en los que cada smbolo vi-
sual puede representar una palabra o un morfema,
con el alfabeto occidental, en el que los smbolos no
representan directamente palabras o morfemas, sino
los sonidos que los componen. A pesar de ello, los dis-
tintos sistemas de escritura tambin parecen reunir ca-
ractersticas que seran universales (37). Cabe pregun-
tarse entonces cmo se adapta el funcionamiento de
los circuitos lectores a los distintos tipos de alfabeto, y
qu aspectos de su funcionamiento seran esenciales e
invariables, independientemente del tipo de alfabeto,
y cules constituiran adaptaciones a las distintas de-
mandas que cada sistema de escritura impone.
5. Finalmente, pero no por ello menos importante, po-
demos esperar que la neuroimagen funcional nos
ayude a plantear cmo se adquiere la fluidez lectora y
qu cambios crticos ocurren en el cerebro durante el
aprendizaje de esta habilidad. Ms an, nos interesa
plantear qu pueden aportar las tcnicas de neuroi-
magen al estudio de los trastornos evolutivos de la lec-
tura y cmo pueden ayudarnos a conocer mejor las
bases neurofuncionales de este tipo de trastornos.
EXISTE UN REA PARA LA FORMA VISUAL
DE LA PALABRA?
En cierta manera, el reconocimiento de palabras escritas
consiste en un tipo especial de identificacin de objetos.
Las palabras pueden aparecer en diferentes tamaos y
localizaciones del espacio visual, impresas o escritas a
mano, en mayscula o en minscula y en distintos tipos
de fuente. De este modo, una parte importante del pro-
ceso de reconocimiento consiste en identificar rpida-
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
mente los rasgos abstractos de la forma visual de la pala-
bra, independientemente de todas estas variaciones
(30). Lo que Cohen et al. proponen es que, del mismo
modo que se ha sugerido una especializacin funcional
de las neuronas del crtex temporooccipital ventral en
el reconocimiento de diversos tipos de objetos, una par-
te de esta va de procesamiento se sintonizara para el
procesamiento de la lectura a travs de la experiencia
(31). Concretamente sus estudios muestran actividad de
forma reproducible en la parte lateral del giro fusiforme
medio durante la lectura de palabras, aproximadamente
sobre las coordenadas del sistema de Talairach (x = 43;
y = 54; z = 12). Esta activacin es detectable prctica-
mente en cada caso individual con una desviacin estn-
dar de unos 5 mm, y es independiente del hemicampo
visual de presentacin (38,39). Cohen et al. han denomi-
nado a esta regin del crtex rea para la forma visual
de la palabra (AFVP).
Lenguaje II: lectura y escritura 437
De acuerdo a la hiptesis avanzada por estos autores,
los primeros estadios de procesamiento visual se produ-
ciran de forma bilateral en las regiones occipitales, pero
a medida que computamos una representacin ms abs-
tracta de la palabra escrita, entra en juego la regin del
giro fusiforme izquierdo que constituira el AFVP. La la-
teralizacin izquierda de la actividad sobre el AFVP pare-
ce especfica para cadenas de letras pero no para otros
estmulos visuales complejos, y muestra ms activacin si
la cadena de letras es pronunciable que si es una cadena
de consonantes (39). Por otro lado, las tcnicas que per-
miten una mayor resolucin temporal, como la MEG,
han sido concordantes al sealar que la activacin pro-
gresa desde una respuesta visual inicial del crtex occipi-
tal en los primeros 100-150 ms tras la presentacin visual
de las palabras hacia reas temporoocipitales del hemis-
ferio izquierdo (incluyendo el AFVP) entre 150 y 200-
300 ms postestmulo (40,41). Tarkianen et al. (42), que
compararon la presentacin de palabras, slabas, cade-
nas de letras y smbolos, encontraron una respuesta del
crtex temporooccipital inferior izquierdo aproximada-
mente a los 150 ms, preferentemente para palabras, y en
menor medida para slabas o cadenas de letras, en com-
paracin con cadenas de smbolos sin significado.
Evidencia adicional a favor de la importancia de esta
regin en el reconocimiento temprano de la forma vi-
sual de la palabra, independientemente de sus diferen-
tes rasgos fsicos, fue obtenida por Dehaene et al. (43) y
Polk y Farah (44). Dehaene et al. subrayan que la presen-
tacin enmascarada (inconsciente) de una palabra pro-
duce el mismo efecto de facilitacin en el AFVP al repe-
tirse su presentacin, tanto si la palabra se repite usando
el mismo tipo de letra (las dos en mayscula: MESA
MESA, o las dos en minscula: mesa mesa) como si se
repite con un tipo de letra distinto (mesaMESA). Polk y
Farah, por su parte, pusieron de relieve cmo el AFVP es
sensible a una representacin abstracta de la cadena de
letras, independientemente de si se presentan en un for-
mato visualmente familiar (MESA o mesa), o en una for-
ma visual infrecuente (p.ej., mEsA). En un experimento
reciente, Binder et al. (45) encontraron que la actividad
de esta regin est relacionada con la regularidad orto-
grfica del estmulo visual. Al presentar cadenas de letras
sin significado que variaban en la frecuencia con que los
grupos de grafemas que las constituan aparecen en la
escritura normal (p.ej., en etrijne, la secuencia tr es ms
frecuente que la secuencia xm en exmijne, porque tr apa-
rece en palabras como etrusco, transporte, o extranjero,
pero la secuencia xm es mucho menos habitual), Binder
et al. encontraron un incremento en la activacin del
AFVP que iba parejo al aumento de la familiaridad orto-
grfica. De este modo, se ha sugerido que el circuito
temporooccipital ventral para la lectura estara organiza-
do en niveles jerrquicos, en los cuales las neuronas se-
ran selectivas a niveles cada vez ms abstractos del posi-
438 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
cionamiento de las letras y cada vez menos a las propie-
dades fsicas del estmulo (46).
Price et al. (32,33), sin embargo, han mostrado su
desacuerdo con la idea de etiquetar esta regin del giro
fusiforme izquierdo como rea de la forma visual de la pa-
labra, ya que entienden que dicho trmino hace referen-
cia a una especializacin funcional inexistente. Tras revi-
sar los resultados de diferentes estudios de RMf y PET,
Price et al. (32) llegan a la conclusin de que existen dos
factores que influyen de manera aditiva sobre la activa-
cin del giro fusiforme: el procesamiento lxico (inde-
pendientemente de si la presentacin de estmulos es
auditiva o visual) y el procesamiento visual complejo
para el reconocimiento de objetos. Desde este punto de
vista, la actividad de la regin denominada por Cohen et
al. como AFVP durante la lectura surge de la suma de
ambos tipos de activacin. Price y Devlin (33), en conse-
cuencia, apuntan tres posibilidades que justificaran la
actividad del giro fusiforme medio lateral durante la lec-
tura: a) diferentes poblaciones de neuronas con diferen-
tes funciones coexistiran dentro de la regin denomina-
da como AFVP (y en tal caso esa denominacin sera
errnea); b) hay un proceso cognitivo comn desconoci-
do en las diferentes tareas que implican a esta regin del
giro fusiforme (en cuyo caso la etiqueta de AFVP tampo-
co sera correcta), y c) la funcin de esta rea dependera rentemente la lectura a travs de la va fonolgica, con la
de la interaccin con diferentes regiones en distintos
momentos (aunque, en cierto sentido, este ltimo argu-
mento no implicara que no exista una especializacin
funcional de esta regin en la lectura si consideramos
que esta especializacin viene dada por la formacin de
redes funcionales distribuidas).
En respuesta a la crtica de Price y Devlin, Cohen y
Dehaene (30) distinguen tres clases de especializacin,
cada una de ellas ms restrictiva: a) especializacin fun-
cional, la cual supone que existen neuronas con una res-
puesta preferente a ciertas demandas de procesamiento
cognitivo; b) localizacin reproducible, que supone que
estas neuronas no estn situadas al azar, sino en ciertas
regiones del crtex, y c) selectividad regional, que supo-
ne que dichas regiones responden ante un cierto tipo de
estmulos pero no ante otro. Cohen y Dehaene afirman
que existe suficiente evidencia como para defender que
los dos primeros tipos de especializacin (especializa-
cin funcional y localizacin reproducible) se dan en el
giro fusiforme medio lateral con respecto a la lectura.
Respecto al tercer tipo de especializacin (selectividad
regional), admiten que es posible que haya grupos de
neuronas muy cercanos en el rea temporooccipital in-
ferior que respondan tambin de manera selectiva a ob-
jetos o caras, e incluso que ciertos grupos de neuronas
en la misma regin desempeen un papel en el procesa-
miento lxico independientemente de la modalidad.
Cohen y Dehaene (30) aceptan que la denominacin
de rea puede ser equvoca. Leer es una actividad apren-
dida, desarrollada de forma tarda en la historia de la es-
pecie humana y que slo durante el siglo XX ha comenza-
do a generalizarse. Por tanto, estos autores puntualizan
que en ningn momento pretenden dar a entender que
existe un crtex pre-especializado o con una citoarqui-
tectura diferenciada y especialmente diseada para la
lectura. Sin embargo, s que sugieren que esta regin, a
travs de la experiencia y el aprendizaje y gracias a sus
conexiones e interacciones con otras regiones del cr-
tex, es capaz de adquirir una especializacin funcional
dedicada al procesamiento de la configuracin ortogr-
fica de la palabra.
VAS LXICA Y FONOLGICA PARA LA LECTURA
DE PALABRAS
Como se comentaba anteriormente, uno de los hechos
mejor establecidos por los estudios neuropsicolgicos
sobre los trastornos lectores es la disociacin entre alexia
fonolgica y alexia superficial (14), hasta el punto de ha-
ber inspirado distintos modelos sobre los procesos cog-
nitivos implicados en la lectura (15,16). No es de extra-
ar entonces que los estudios de neuroimagen funcional
hayan dedicado un especial inters a la investigacin so-
bre las bases neurolgicas de esta disociacin, contras-
tando la lectura de seudopalabras, que reclutaran prefe-
lectura de palabras.
Un hallazgo habitual de los estudios que han utiliza-
do PET o RMf para comparar los diferentes patrones de
actividad cerebral producidos por la lectura de palabras
y seudopalabras es que estas ltimas promueven en ge-
neral una mayor activacin de la regin ms dorsal y pos-
terior del crtex frontal inferior izquierdo (11,19,25,34).1
Esto apoyara la idea de que el rea de Broca, particular-
mente en su regin dorsal posterior (pars opercularis, AB
44, 6/44) estara implicada en la recodificacin fontica
del input ortogrfico durante la lectura, y por tanto ten-
dra un peso importante en la lectura a travs de la con-
versin grafema-fonema.
Por otro lado, la regin ms ventral del rea de Broca
(pars triangularis, AB 45), parece mostrar ms activacin
preferentemente ante palabras con una baja frecuencia
de uso lxica (25,47) o ante tareas que implican tomar
una decisin semntica sobre los estmulos presentados
(27), pero no por las demandas de conversin grafemo-
fonmicas per se. Heim et al. (26) han ilustrado reciente-
mente cmo en una tarea de decisin lxica (decidir si
el estmulo presentado es palabra o no) ambas regiones
del crtex frontal inferior presentan ms activacion para
seudopalabras que para palabras, pero ante una tarea de
decisin fonolgica (decidir si una palabra empieza o no
1 Los estudios que han utilizado MEG no han encontrado activacin del cr-
tex frontal inferior durante la lectura de seudopalabras de manera tan con-
sistente (35, 40).

con un determinado fonema) slo la regin dorsal (AB
44) muestra ms activacin ante seudopalabras. Parece,
por tanto, que la regin ms ventral (AB 45) se vera im-
plicada sobre todo en establecer una bsqueda semn-
tica controlada. Esto, adems, sera congruente con las
disociaciones que se establecen en el crtex frontal infe-
rior en otras tareas que implican un procesamiento ver-
bal, en las cuales la regin dorsal a menudo aparece ms
involucrada en procesos que tienen que ver con la moni-
torizacin fonolgica, mientras la parte ventral se ve ms
implicada por las demandas de procesamiento semnti-
co (48).Tambin ciertas regiones del giro fusiforme
muestran ms activacin durante la lectura de seudopa-
labras o palabras de baja frecuencia, acompaadas por
regiones del crtex frontal inferior (34,47).
Sin embargo, no est claro que otras regiones del cr-
tex muestren ms activacin durante la lectura de pala-
bras que durante la lectura de seudopalabras (21,34),
aunque algunos estudios s han encontrado que la lectu-
ra de palabras, en comparacin con la de seudopalabras,
produce ms activacin sobre reas relacionadas con el
procesamiento semntico (25,40,49). Wilson et al. (35),
por otro lado, no encontraron patrones diferentes du-
rante la lectura de palabras y seudopalabras en lo que a
la activacin de diferentes reas se refiere. Sin embargo,
mediante el uso de MEG, s encontraron que la lectura
de seudopalabras provocaba una activacin ms tarda
en las regiones perisilvianas (con una diferencia aproxi-
mada de 100 ms respecto a la lectura de palabras).
Con el fin de clarificar los resultados discrepantes
producidos por diferentes estudios, Jobard et al. (21)
realizaron un metaanlisis basndose en 35 estudios de
neuroimagen llevados a cabo con PET o RMf publicados
entre los aos 1990 y 2002. De este modo, Jobard et al.
encontraron diferentes clusters de activacin en ambos
hemisferios, la mayora de ellos en el hemisferio izquier-
do. Esto permitira contrastar entre reas que contienen
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
clusters que parecen engarzar a ambas rutas de lectura y
otras reas que son reclutadas preferentemente por una
ruta de lectura u otra. De acuerdo a sus resultados, no
existe una preferencia en las regiones iniciales del circui-
to ventral temporooccipital (giros lingual y fusiforme,
incluyendo el AFVP). De hecho, no existen clusters que
aparezcan activados de forma selectiva por la ruta direc-
ta. Sugieren, por tanto, que el acceso semntico durante
la lectura posiblemente venga determinado por la coac-
tivacin y funcionamiento coordinado de reas implica-
das en el procesamiento semntico que aparecen activa-
das independientemente del contraste (como el giro
temporal medio, el rea basal temporal, o la pars triangu-
laris del rea de Broca) con las reas temporooccipitales
(giro lingual y fusiforme) dedicadas al procesamiento
ortogrfico. En cambio, Jobard et al. s sealan clusters
de activacin cuantitativamente ms implicados en la va
sublxica de lectura a lo largo del giro y surco temporal su-
Lenguaje II: lectura y escritura 439
perior, as como en el giro supramarginal. Tambin in-
cluyen dentro de esta serie de regiones fundamentales
para el procesamiento grafofonmico la pars opercularis
del rea de Broca, aunque los resultados de su metaan-
lisis no apoyaran cuantitativamente esta conclusin. Sin
embargo, consideran que existe evidencia independien-
te que permitira ligar la regin frontal opercular al pro-
cesamiento y manipulacin fonolgica en conjuncin
con los giros supramarginal y temporal superior (50).
Recientemente Mechelli et al. (10) han abordado el
estudio de cmo interactan diferentes reas del circuito
lector durante la lectura de palabras y seudopalabras. Sus
resultados ponen de manifiesto que, en general, existe
un patrn de conectividad significativo durante la lectu-
ra de palabras y seudopalabras entre diferentes regiones
del crtex frontal inferior y del giro fusiforme. Sin em-
bargo, lo ms interesante es que la conectividad funcio-
nal entre estas diferentes regiones es modulada por el
tipo de estmulo. De este modo, parece existir un aumen-
to de las interacciones entre la corteza premotora infe-
rior y el giro fusiforme posterior para la lectura de seudo-
palabras, mientras que, por otro lado, para la lectura de
palabras irregulares existe un aumento de la interaccin
entre la pars triangularis y el giro fusiforme anterior y en-
tre la pars opercularis y el giro fusiforme medio. Esto hace
subrayar de nuevo la importancia de considerar no slo
cmo ciertas reas cerebrales modulan su activacin du-
rante el procesamiento cognitivo, sino cmo, a la vez, las
distintas partes de la red interactan entre s. Mechelli et
al. sugieren que esto pone de relieve que para la lectura
de palabras y seudopalabras es necesaria una red comn.
Sin embargo, durante la lectura de seudopalabras au-
mentaran las demandas sobre las partes de la red dedica-
das a la conversin grafema-fonema y el procesamiento
fonolgico, mientras que para la lectura de palabras con
una pronunciacin irregular, para las cuales las claves
grafofonmicas tienen poco peso, aumentaran las de-
mandas sobre las partes de la red dedicadas al acceso se-
mntico. Esto no necesariamente ha de plasmarse como
un aumento relativo de la activacin en una regin deter-
minada, sino quiz como un aumento de la coordinacin
entre dos o ms reas cuando se pone en marcha o se
acentan las demandas de un proceso especfico.
PAPEL DEL HEMISFERIO DERECHO EN LA LECTURA
Aunque desde el punto de vista histrico y clnico siem-
pre se ha considerado al hemisferio izquierdo como
esencial para el lenguaje, los estudios de neuroimagen
funcional han sealado de forma repetida la participa-
cin de regiones del hemisferio derecho, en mayor o
menor medida, en el procesamiento verbal. Sin embar-
go, la medida en que esa activacin derecha constituye
una aportacin esencial no se ha podido establecer (51).
Los estudios de presentacin visual a un hemicampo su-
gieren que, mientras el hemisferio izquierdo muestra
440 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
una ventaja en el acceso rpido al significado dominante
de la palabra, el hemisferio derecho sera capaz de man-
tener los significados subordinados y alternativos para su
integracin en el contexto (52-54). En ese sentido, los
trabajos de RMf sugieren que existe una mayor coordi-
nacin entre hemisferios cuando es necesario integrar la
informacin verbal en un contexto discursivo (55), y que
la activacin del hemisferio derecho sera mayor cuando
esta integracin se hace ms difcil (56). Jung-Beeman
(36) ha propuesto recientemente que la colaboracin
de ambos hemisferios para el procesamiento del lengua-
je se basara en que, mientras el hemisferio izquierdo ac-
tiva un campo semntico ms restringido, el hemisferio
derecho proporciona un contexto semntico ms am-
plio para la integracin de la informacin verbal.
El inters sobre el papel del hemisferio derecho en la
lectura cobra especial relevancia considerando el caso
de los pacientes con alexia profunda. El tipo de errores y
dificultades que estos pacientes sufren durante la lectura
en voz alta (por citar un caso, la confusin con palabras
semnticamente relacionadas pero que no tienen nada
que ver desde el punto de vista fonolgico u ortogrfico,
p.ej., agua por fuente) han llevado a algunos autores a
sugerir que determinados aspectos del acceso al lxico
durante la lectura en este trastorno estaran mediados
por el hemisferio derecho, ante un dao masivo de las
reas de procesamiento verbal en el hemisferio domi-
nante (17). No obstante, Price et al. (57) han puesto en
cuestin que la lectura de los pacientes que muestran
este trastorno se deba nicamente al procesamiento lle-
vado a cabo por las regiones derechas (58) Sin embargo,
Coltheart (18) interpreta que esta conclusin es prema-
tura, ya que la hiptesis que defiende el papel del hemis-
ferio derecho en los casos de alexia profunda no implica
que la lectura sea llevada a cabo exclusivamente por el
hemisferio no dominante, sino que ste apoyara aspec-
tos del acceso al significado que no pueden ser llevados a
cabo por el circuito habitual. En una revisin de la evi-
dencia disponible Coltheart apunta que, si se consideran
con detenimiento, los datos apoyan la hiptesis de que
aspectos del acceso semntico durante la lectura son rea-
lizados gracias al hemisferio derecho. Los pacientes con
alexia profunda muestran ms actividad en regiones ho-
mlogas del hemisferio derecho que los controles en al-
gunas reas relacionadas con el procesamiento ortogr-
fico y semntico, como el crtex occipital inferior y reas
del lbulo temporal (AB 22 y 21), si bien los pacientes
tambin muestran una activacin sustancial en reas no
lesionadas del hemisferio izquierdo. En cualquier caso,
los datos disponibles ponen de relieve la necesidad de
considerar en ms detalle la colaboracin entre hemisfe-
rios tanto durante la lectura como durante el procesa-
miento lingstico en general, aunque sobre todo para
los pacientes con lesin cerebral esto puede depender
en gran medida del caso y extensin de la lesin (58).
ADQUISICIN Y DESARROLLO DE LAS HABILIDADES
LECTORAS
La adquisicin de la fluidez lectora propia del adulto al-
fabetizado es un proceso costoso. A nivel cerebral, pode-
mos hipotetizar que el desarrollo de las habilidades de
lectura va a estar relacionado con el establecimiento de
un patrn de conectividad a gran escala entre las diferen-
tes regiones que forman el circuito lector. En realidad,
los resultados apuntan a que ya en nios pequeos (con
7 aos o incluso menores) la lectura involucra reas cru-
ciales del procesamiento lingstico en el hemisferio iz-
quierdo, formando una red de procesamiento muy simi-
lar a la que se establece en sujetos adultos (59,60). Sin
embargo, podemos suponer que el desarrollo de la flui-
dez lectora ira emparejado al establecimiento de cone-
xiones cada vez ms eficientes en este circuito (9,61,62)
Turkeltaub et al. (63) examinaron mediante RMf los
cambios evolutivos en los circuitos lectores utilizando un
grupo amplio de sujetos que abarcaba todas las edades
del perodo escolar. Uno de los problemas de trabajar
con nios de diferentes edades es que su nivel de expe-
riencia y la capacidad para realizar la tarea planteada, so-
bre todo en un campo como la lectura de palabras, pue-
den influir de manera determinante en los resultados.
Estos autores utilizaron una tarea de lectura implcita,
en la que los sujetos deban identificar un aspecto fsico
del estmulo (si alguno de los caracteres presentados en
la pantalla contiene un rasgo visual ascendente, como
ocurre en las letras b, l o t pero no en la r o la u) contras-
tando la presentacin de palabras y cadenas de seudole-
tras, con el objetivo de valorar la activacin de reas im-
plicadas en los procesos lectores evitando la influencia
de las diferencias en habilidad asociadas a la edad.
En contraste con las cadenas de seudoletras, la pre-
sentacin de palabras en nios de hasta 9 aos de edad
implicaba bsicamente la regin posterior del crtex
temporal superior izquierdo. En adultos de 20 aos de
edad o mayores, sin embargo, la presentacin de pala-
bras activaba una red ms amplia en el hemisferio iz-
quierdo, incluyendo la regin anterior lateral del giro
temporal medio de forma bilateral y el crtex frontal in-
ferior izquierdo, as como a la regin parietal inferior
derecha. Al examinar la relacin entre el desarrollo de
las habilidades lectoras, medidas a travs de distintas
pruebas conductuales, y el patrn de activacin cerebral,
Turkeltaub et al. sealan que el desarrollo de las habili-
dades lectoras est relacionado con un incremento de la
actividad del crtex frontal inferior y del giro temporal
medio en el hemisferio izquierdo. Con respecto a la acti-
vidad del circuito lector temporooccipital, sin embargo,
encontraron que el desarrollo de las habilidades lectoras
iba parejo a un decremento de la activacin de reas ho-
mlogas del hemisferio derecho.
Tambin con el objetivo de contrastar los cambios
que conducen a la consolidacin del circuito adulto, Si-

mos et al. (64) compararon a nios de entre 8 y 14 aos
de edad con adultos jvenes durante la lectura de pala-
bras y seudopalabras utilizando MEG. Tanto los nios
como los adultos jvenes, en general, mostraron activi-
dad en reas temporoparietales, temporooccipitales y
frontales inferiores, con preponderancia del hemisferio
izquierdo sobre el derecho. Sin embargo, los nios mos-
traron ms actividad sobre el circuito temporoparietal y
menos actividad del crtex frontal inferior, as como una
menor lateralizacin izquierda sobre el circuito tempo-
rooccipital, lo cual, a grandes rasgos, es congruente con
los resultados de Turkeltaub et al. antes reseados. La es-
casa lateralizacin de reas temporooccipitales en nios
comparados con adultos puede reflejar un proceso an
incompleto de maduracin del circuito implicado en el
proceso de anlisis ortogrfico. En contraste, una mayor
implicacin de la regin temporoparietal puede reflejar
un mayor apoyo en el proceso de decodificacin fono-
lgica.
En cualquier caso, la lateralizacin de la actividad lec-
tora sobre el circuito temporooccipital izquierdo parece
ser plstica y modificable en el curso del desarrollo. Co-
hen et al. (65) describen el caso de una nia que sufri
una reseccin del lbulo occipital izquierdo a causa de
un angioma con complicaciones epilpticas a los 4 aos
de edad, y en la que por tanto el AFVP del hemisferio iz-
quierdo fue desconectada del input visual antes de haber
podido aprender a leer. Cuando la misma nia fue eva-
luada a los 10 aos con el fin de planificar una nueva re-
seccin, su desarrollo de las habilidades lectoras era
prcticamente normal. Al evaluar a esta nia con RMf
durante la lectura de palabras, Cohen et al. pudieron
comprobar que, a pesar de que la activacin cerebral es-
taba lateralizada hacia el hemisferio izquierdo en las re-
giones frontal inferior y parietal inferior durante la lec-
tura, la activacin sobre la regin temporooccipital
estaba lateralizada hacia el hemisferio derecho, en la
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
zona homloga al AFVP.
Por otro lado, la evidencia sugiere que los cambios a
nivel anatmico tras la adolescencia, una vez completa-
do el proceso de alfabetizacin en la etapa escolar, son
escasos; pero no descarta la existencia de una madura-
cin continua con la experiencia. Brem et al. (66) exa-
minaron el desarrollo del circuito temporooccipital en
edades posteriores a la adolescencia comparando un
grupo de adolescentes (15-17 aos) y otro de adultos j-
venes (19-30 aos). Con el objetivo de obtener informa-
cin ms precisa sobre la dinmica temporal del circui-
to, este grupo de investigadores conjugaron los datos de
RMf con el registro de potenciales cerebrales relaciona-
dos con eventos a travs del registro del electroencefalo-
grama (EEG). De este modo pudieron comprobar que,
mientras que la localizacin de la activacin a travs de
RMf mostraba escasas diferencias entre los grupos (lo
cual podra interpretarse como que la distribucin ana-
Lenguaje II: lectura y escritura 441
tmica de la red funcional est consolidada en la adoles-
cencia) s que exista una reduccin en la latencia del
componente asociado con la activacin del circuito tem-
porooccipital en el registro de EEG. Esta reduccin en la
latencia de activacin sugerira una mayor automatiza-
cin y rapidez en el proceso de reconocimiento de pala-
bras con la edad, posiblemente debido a un proceso de
maduracin de las conexiones de la red.
La idea que se plasma es que el desarrollo de la lectu-
ra est relacionado con la progresiva conexin y descone-
xin funcional entre diferentes reas durante el proceso
de aprendizaje, con el resultado de la formacin de una
red neuronal a gran escala en la edad adulta. En ese sen-
tido, existen distintos estudios que han evaluado la rela-
cin entre la conectividad anatmica y funcional de los
circuitos lectores y la habilidad lectora. Por ejemplo, Be-
aulieu et al. (62) mostraron la existencia de una correla-
cin entre la conectividad regional de la sustancia blanca
temporoparietal y la habilidad lectora en un grupo de ni-
os de entre 8 y 12 aos de edad. Del mismo modo,
Hampson et al. (61) encontraron que el grado de conec-
tividad funcional entre el giro angular (AB 39) y el rea
de Broca durante una tarea de lectura de oraciones co-
rrelacionaba con la habilidad lectora de sujetos adultos.
ESTUDIO DE LOS TRASTORNOS EVOLUTIVOS
DE LA LECTURA
Uno de los mayores intereses implicados en el estudio
del desarrollo de las habilidades lectoras a travs de la
neuroimagen consiste tambin en conocer qu aspectos
cruciales del desarrollo lector se ven alterados a nivel ce-
rebral en los trastornos evolutivos de la lectoescritura
(dislexias). Se considera que una persona sufre dislexia
cuando presenta un trastorno especfico para el aprendi-
zaje de la lectura a pesar de tener un nivel de inteligen-
cia normal, de haber gozado de las oportunidades fami-
liares, sociales y educativas adecuadas, y de no sufrir
ningn tipo de trastorno sensorial, neurolgico o emo-
cional que pudiera estar relacionado con sus dificultades
(DSM-IV: 315.00 [67]). Aun as, hace tiempo que se sos-
pecha de la existencia de un dficit a nivel neurofuncio-
nal que afecta al normal establecimiento de los circuitos
neurolgicos involucrados en la lectura.
En los ltimos aos, distintos trabajos de neuroima-
gen funcional se han centrado en evaluar las diferencias
entre sujetos dislxicos y sujetos control durante tareas
relacionadas con la lectura, particularmente respecto al
procesamiento fonolgico durante la lectura. Las habili-
dades de segmentacin y manipulacin de fonemas son
aspectos crticos involucrados en el desarrollo lector que
parecen alterados de manera crucial en la dislexia (68),
aunque la naturaleza concreta del dficit sigue abierta al
debate (69,70).
El grupo formado por Shaywitz et al. ha estudiado ex-
tensamente los procesos lectores en sujetos con dislexia
442 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
y en sujetos control a travs de RMf, usando un amplio
rango de tareas que imponen demandas cada vez mayo-
res sobre el procesamiento visual, ortogrfico, fonolgi-
co y semntico: juicio sobre orientacin de lneas (son al. observaron que, para los sujetos control, durante la
iguales \/// y \///?), juicio sobre la forma de letras (es-
tn escritas igual t y V?), juicios sobre el sonido de letras
(riman T y V?), juicio de rima de seudopalabras (ri-
man ancleto y saleto?) y juicio de categorizacin semntica
con palabras (estn relacionadas maz y arroz?). Sus re-
sultados han mostrado, en general, que las tareas que
mejor permiten discriminar a los sujetos dislxicos de los
sujetos sin problemas lectores son las tareas que impo-
nen ms demandas sobre el procesamiento fonolgico y
semntico (71-73).
As, por ejemplo, los resultados ponen de manifiesto
que los sujetos control muestran ms actividad en reas
temporoparietales y posteriores con el incremento de las
demandas fonolgicas de la tarea, mientras que los suje-
tos dislxicos muestran un mayor incremento de la acti-
vidad en reas frontales, posiblemente como mecanismo
compensatorio (71). Utilizando un amplio grupo de ni-
os de edades comprendidas entre los 7 y 18 aos, tanto
dislxicos como controles, encontraron una alta correla-
cin entre la habilidad lectora y la actividad de reas im-
plicadas en la lectura, sobre todo de la regin temporo-
occipital izquierda, mientras que obtuvieron adems
una correlacin negativa entre la habilidad lectora y la
activacin de la regin temporooccipital derecha duran-
te la tarea de categorizacin semntica (72).
En un estudio posterior, Shaywitz et al. (73) examina-
ron las diferencias en los patrones de actividad cerebral
durante la lectura en tres grupos de sujetos jvenes: a) su-
jetos con problemas de dislexia durante la infancia, pero
que haban alcanzado un nivel de capacidad lectora ade-
cuado hacia el final de la adolescencia; b) sujetos con pro-
blemas de dislexia persistentes, y c) un grupo control sin
historial de problemas de lectura. Mientras que los suje-
tos dislxicos que haban alcanzado un nivel adecuado
pero menos fluido de lectura mostraron menor actividad
en reas temporoparietales y temporooccipitales del he-
misferio izquierdo, en contraste, y de forma inesperada,
los sujetos con problemas persistentes de lectura s activa-
ron la regin temporooccipital izquierda durante la lec-
tura de palabras reales. Sin embargo, un anlisis ms de-
tallado de la conectividad funcional entre reas puso de
manifiesto que, mientras en el grupo control la actividad
del rea temporooccipital correlacionaba claramente
con la actividad del giro frontal inferior izquierdo, para
los dislxicos con problemas persistentes de lectura la ac-
tividad temporooccipital izquierda correlacionaba con el
polo frontal del hemisferio derecho, ms implicado en
procesos de recuperacin durante la memoria, lo que
hace sospechar a estos autores que la red establecida por
los sujetos con dislexia depende ms de la recuperacin
de la memoria visual de las palabras. En una lnea similar,
Horwitz et al. (9) examinaron la conectividad funcional
entre el giro angular (AB 39) y otras reas de crucial im-
portancia en el circuito lector utilizando PET. Horwitz et
lectura de seudopalabras, existe una conectividad entre
el giro angular izquierdo y otras reas implicadas en el
procesamiento lingstico y ortogrfico (reas temporo-
occipitales, regin posterior del giro temporal superior y
crtex frontal inferior). En el caso de palabras irregula-
res, por otro lado, la conectividad se establece preferen-
temente con reas temporooccipitales. En cualquier caso,
para los sujetos con dislexia, sin embargo, ese patrn de
conectividad estaba ausente.
Otras tcnicas como la MEG permiten un acerca-
miento complementario al estudio de los patrones de ac-
tividad funcional. La capacidad de resolucin temporal
de la MEG permite diferenciar la activacin secuencial
de diferentes reas y por tanto obtener una visin sobre
la dinmica temporal de los diferentes circuitos. En ese
sentido, permite obtener una perspectiva sobre cundo
y cmo difiere la organizacin de los circuitos lectores
entre sujetos con dislexia y sujetos sin problemas lec-
tores.
Salmelin et al. (41) evaluaron mediante MEG a un
grupo de sujetos adultos con dislexia y a un grupo de su-
jetos control durante una tarea de lectura de palabras.
Los dos grupos empezaron a diferir en la respuesta del
crtex ventral temporooccipital aproximadamente a los
150-200 ms tras la aparicin del estmulo, mostrando
mucha menos actividad en los sujetos dislxicos. A partir
de ese punto, los sujetos dislxicos muestran menos acti-
vidad en el giro temporal superior izquierdo y ms activi-
dad en el crtex frontal inferior (rea de broca) que los
sujetos control. La hipoactividad del crtex ventral tem-
porooccipital demostrada por los dislxicos adultos es
especfica para cadenas de letras, tal y como demostr
un estudio subsiguiente (74) pero no para otros estmu-
los significativos (75).
Simos et al. (76) evaluaron a nios con dislexia y a su-
jetos control de entre 8 y 17 aos de edad durante una
tarea de procesamiento fonolgico (rima de seudopala-
bras). Sus resultados no muestran diferencias en la ac-
tividad del crtex temporooccipital durante latencias
tempranas (150-300 ms tras la aparicin del estmulo)
pero s en el patrn de actividad temporoparietal ulte-
rior. A partir de los 300 ms postestmulo, mientras que
los sujetos controles mostraban un patrn de actividad
lateralizado hacia el hemisferio izquierdo sobre el crtex
temporoparietal, los sujetos dislxicos mostraban una la-
teralizacin de la actividad sobre reas homlogas del
hemisferio derecho. Este mismo patrn, con activacin
normal de reas temporooccipitales bilaterales en laten-
cias tempranas y lateralizacin anormal sobre el crtex
temporoparietal derecho en latencias tardas es evidente
incluso en nios ms pequeos que sufren problemas
 Lenguaje II: lectura y escritura 443

para adquirir las habilidades precursoras de la lectura,
utilizando tareas sencillas como la denominacin de le-
tras (77).
En definitiva, la mayora de los trabajos que han
abordado las bases neurofuncionales de la dislexia sea-
lan una disfuncin de los circuitos temporooccipital y
temporoparietal durante la lectura, acompaada a me-
nudo por una activacin compensatoria de reas fronta-
les o del hemisferio derecho. La evidencia sugiere que
este patrn anormal de activacin estara relacionado
con un establecimiento anmalo de las conexiones en-
tre las distintas regiones de la corteza cerebral que cons-
tituyen el circuito lector. Es destacable adems que los
estudios de neuroimagen funcional que han evaluado
los cambios en nios dislxicos tras el uso de programas
de intervencin han encontrado que el xito de estas in-
tervenciones se relaciona con una normalizacin de las
redes anatmicas funcionales implicadas en la lectura
(78,79), acompaada en ocasiones tambin por activa-
ciones compensatorias de otras reas (80).
ADAPTACIN DE LOS CIRCUITOS LECTORES
A LOS DISTINTOS SISTEMAS DE ESCRITURA
La forma de representar el lenguaje escrito ha estado su-
jeta a grandes variaciones a lo largo de la historia y en las
distintas civilizaciones y culturas (1). En la tabla 19-2, por
ejemplo, a pesar de que se trata de un resumen altamen-
te simplificado, se ponen de relieve algunas diferencias
entre distintos sistemas para representar la escritura de
palabras que existen alrededor del mundo. Sin embar-
go, a pesar de la gran variabilidad aparente entre ellos,
todos se basan en una codificacin visual del lenguaje
oral. Perfetti, por ejemplo, (37) ha sealado que, pese a
las grandes diferencias existentes entre el sistema de es-
critura ideogrfico chino y los alfabetos occidentales en
cuanto a la codificacin explcita de la informacin fo-
nolgica, el acceso a la pronunciacin de las palabras es
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
temente de su origen cultural, implican la necesidad de
acceder a la informacin fonolgica y semntica a partir
de una representacin ortogrfica de la palabra.
Paulesu et al. (81) examinaron las variaciones en el
patrn de actividad cerebral durante la lectura de acuer-
do a la transparencia ortogrfica dentro del sistema alfa-
btico occidental. Para ello, compararon un grupo de ha-
blantes de italiano, que, como el espaol, presenta una
correspondencia consistente entre los grafemas que
constituyen la palabra y su pronunciacin fontica, y un
grupo de hablantes de ingls, en el cual la pronunciacin
de la palabra a partir de su forma escrita es mucho menos
predecible. Durante el estudio, los sujetos leyeron en su
propio idioma palabras frecuentes adems de seudopala-
bras derivadas de ambos idiomas. Aunque ambos grupos
activaron una red comn caracterizada por la activacin
de la corteza temporooccipital, temporoparietal y frontal
inferior, cada grupo demostr un patrn diferente en la
modulacin de esta red. Los sujetos ingleses activaron
ms el rea temporooccipital ventral y el crtex frontal
inferior en el hemisferio izquierdo, particularmente du-
rante la lectura de seudopalabras. El grupo de hablantes
de italiano, por su parte, demostr ms activacin en la
regin temporal superior posterior del hemisferio iz-
quierdo. Estos resultados son congruentes con el postula-
do de que, si bien la lectura dependera de una red co-
mn, el funcionamiento de sta se vera modulado por
las demandas propias de cada sistema ortogrfico.
Bolger et al. (22) realizaron un metaanlisis a partir
de los numerosos estudios de PET y RMf publicados
acerca del reconocimiento visual de palabras a travs de
diferentes sistemas de escritura (fig. 19-2): el sistema al-
fabtico occidental (incluyendo estudios realizados en
ingls, alemn, italiano, etc.), el sistema ideogrfico chi-
no, y los sistemas japoneses silbico (kana) e ideogrfico
(kanji). De este modo, sealan reas de convergencia
entre los patrones de actividad caractersticos para cada

tan obligatorio para quienes leen segn el sistema alfa- sistema de escritura, que podran estar reflejando aspec-
btico como para los lectores de ideogramas chinos. De tos fundamentales de la red de procesamiento lector. De
este modo, todos los sistemas de escritura, independien- acuerdo a sus resultados, existen tres regiones que mues-

Tabla 19-2. Ejemplos de distintos sistemas de escritura

SISTEMAS DE ESCRITURA EJEMPLOS CARACTERSTICAS

Alfabtico Compuesto por smbolos que guardan una correspondencia con los
fonemas
Regular Espaol, italiano La correspondencia entre grafema y fonema es estable
Irregular ingls La pronunciacin de un determinado grafema puede depender de la
palabra en que aparezca

Silbico Kana (japons) Cada smbolo representa una slaba del lenguaje oral

Ideogrfico Kanji (japons), chino Los smbolos representan palabras o morfemas completos. A menudo
pueden contener tambin elementos que indican su pronunciacin
correcta
444 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

tran una alta consistencia: el giro temporal superior iz-

quierdo (AB 22) en su aspecto anterior/medio; el crtex
frontal inferior, en su aspecto dorsal superior (AB 6, cer-
ca del rea 44); y la zona temporooccipital inferior, in-
cluyendo el giro fusiforme posterior y medio (AB 19 y
37). De hecho, existe un nivel muy alto de convergencia
en la regin postulada como AFVP (giro fusiforme me-
dio izquierdo, coordenadas medias x: = 47: y = 55;
z = 12) entre los diferentes sistemas de escritura.
Sin embargo, a pesar del alto nivel de coincidencia,
este metaanlisis permite tambin diferenciar focos de
activacin especficos para los diferentes sistemas de es-
critura. Por ejemplo, existe una activacin de regiones
posteriores del giro temporal superior izquierdo en la
frontera con la regin parietal inferior para los sistemas
de escritura alfabtico y silbico, pero no para los siste-
mas ideogrficos (v. fig. 19-2). Los autores interpretan
que la activacin de la regin temporoparietal en los sis-
temas alfabtico y silbico refleja la necesidad de un an-
lisis ms detallado de la informacin fonolgica. Existe
tambin una mayor activacin en la regin lateral del l-
bulo frontal izquierdo (v. fig. 19-2) para la lectura del
chino ms que para ningn otro tipo de escritura, inclui-
do el sistema ideogrfico japons kanji. Esta actividad la- Figura 19-2. Metaanlisis de diferentes estudios de tomo-
grafa por emisin de protones y resonancia magntica fun-
teral frontal para el chino es congruente con los resulta-
cional sobre la lectura de palabras utilizando distintos siste-
dos de Tan et al. (82,83) que relacionan esta activacin
mas de escritura. La columna izquierda muestra los resultados
con las demandas de memoria operativa espacial y verbal
obtenidos con el sistema alfabtico occidental (verde), la columna
para la lectura del chino, debido a que este sistema de es- central muestra los resultados obtenidos con el sistema de escritu-
critura implica un anlisis visual muy fino de la informa- ra chino (amarillo) y la columna derecha muestra superpuestos los
cin espacial. Finalmente, es de destacar que la lectura resultados obtenidos con los sistemas de escritura japoneses Kana
del chino implica tambin ms actividad en reas occipi- (en azul) y Kanji (en rojo). La fila superior de imgenes muestra cua-
tales del hemisferio derecho. De acuerdo con la explica- tro regiones crticas en el plano sagital: a) la regin temporooccipi-
cin dada por otros autores (84), Bolger et al. sugieren tal (no rodeada); b) la parte posterior del giro temporal superior, en
que el patrn de activacin occipital bilateral encontra- la frontera con el crtex parietal inferior (rodeada en rojo); c) la par-
do en los lectores de chino podra relacionarse tambin te ventral del crtex frontal inferior (rodeada en amarillo), y d) la re-
con la necesidad de realizar un anlisis visoespacial muy gin dorsal del crtex frontal inferior (rodeada en azul). La fila cen-
detallado de la distribucin de los trazos incluidos en los tral de imgenes muestra la regin dorsal lateral del crtex frontal
caracteres escritos. Esto tambin concuerda con los re- inferior en el plano axial, sugiriendo una mayor dispersin de la ac-
tivacin hacia regiones anteriores en los sistemas de escritura ideo-
sultados de Tan et al. (82,83) que encontraron activacin
grficos, particularmente el chino, y en menor medida el sistema
en el hemisferio derecho durante la lectura de caracte-
kanji (rojo). La fila inferior muestra los resultados concernientes a la
res chinos en regiones relacionadas con el procesamien-
regin temporooccipital. El eje de lneas amarillas muestra la locali-
to visoespacial, como son el crtex occipital y la regin zacin de la supuesta rea para la forma visual de la palabra. Las
parietal. flechas rojas muestran regiones de activacin en el crtex occipital
Estos resultados, junto con la evidencia presentada del hemisferio derecho para la lectura del chino. Reproducido de
por Paulesu et al. (81) en relacin con las diferencias en- Bolger et al. (22). Con permiso de John Wiley & Sons.
tre sistemas de escritura ms o menos transparentes den-
tro del alfabeto occidental (italiano frente a ingls), po-
nen de manifiesto que, dentro de una red con diferentes
subcomponentes involucrados en el procesamiento viso- BASES NEUROFUNCIONALES DE LA ESCRITURA
perceptivo, ortogrfico, fonolgico y semntico, existira
un cierto grado de adaptacin a las caractersticas de los En comparacin con el volumen de bibliografa dedica-
distintos sistemas de escritura, dependiendo del modo do al estudio de las bases neurolgicas de la lectura, los
caracterstico en el que cada sistema establece las corres- trabajos dedicados a valorar los circuitos neuronales im-
pondencias entre la representacin visual, el sonido y el plicados en la escritura son relativamente escasos (aun-
significado de las palabras. que lo cierto es que han despuntado en los ltimos aos,

quiz sobre todo a partir del ao 2000). Es probable que
el estudio de las bases neurolgicas de la escritura, tanto
a travs de la neuroimagen funcional como a travs de la
neuropsicologa, hayan estado en una especie de segun-
do plano ante el inters que despierta el estudio de los
procesos lectores.
La escritura de palabras implica la recuperacin de la
forma ortogrfica y de los grafemas que forman la pala-
bra y, finalmente, la recuperacin de los programas mo-
tores en los que se especifica la secuencia, direccin y
amplitud de los movimientos que se deben realizar para
dibujar las letras. Como en el caso de la lectura, tambin
existen dos rutas que hacen posible la escritura de pala-
bras y que compiten entre s, resultando una u otra ms
eficaz en funcin del tipo de palabra que va a ser escrita.
La ruta lxica/ortogrfica implica el uso de representa-
ciones, y por tanto permitira escribir las palabras de or-
tografa arbitraria y, en general, las palabras conocidas,
familiares o frecuentes. La habilidad que poseemos para
escribir palabras que no hemos visto nunca (palabras
desconocidas, o seudopalabras) indicara que existe otra
va o ruta, la ruta fonolgica, que compite con la ante-
rior. As, las personas que, por una lesin, no pueden ha-
cer uso de la ruta ortogrfica (como ocurre en la disgra-
fa superficial), cometen numerosos errores al escribir
palabras de ortografa arbitraria, puesto que emplean
para ello su pronunciacin correspondiente, aunque
pueden escribir seudopalabras o palabras desconocidas.
El uso prioritario de la ruta ortogrfica (por lesin en la
ruta fonolgica; como ocurre en la disgrafa fonolgica)
supondra, sin embargo, una gran dificultad para escri-
bir seudopalabras o palabras desconocidas, mientras que
estara preservada la capacidad para escribir palabras co-
nocidas (de ortografa arbitraria o no arbitraria).
En general, la capacidad de escribir puede verse per-
turbada como resultado del dao en regiones implica-
das en el procesamiento lingstico (agrafa/disgrafa
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
central). En la disgrafa fonolgica los pacientes no pue-
den hacer uso de la ruta fonolgica, por lo que son inca-
paces de escribir seudopalabras. La dificultad con las
seudopalabras slo se produce al escribirlas, pero no
cuando el paciente las repite o las lee en voz alta. Ade-
ms, estos pacientes pueden escribir al dictado letras in-
dividuales cuando se les proporciona el nombre de las
mismas (p. ej., ene), pero no pueden hacerlo cuando
se les dice el sonido correspondiente (p. ej., /n/). Co-
meten errores morfolgicos que afectan a los sufijos de
las palabras compuestas (escriben, p. ej., secretario en vez
de secretariado). Adicionalmente, producen ms errores
con las palabras funcionales que con las palabras de con-
tenido. En la disgrafa superficial se encuentra daada la
ruta lxica u ortogrfica. Por tanto, los pacientes utilizan
la ruta fonolgica (sublxica) de escritura. De esta for-
ma, los pacientes escriben bien las palabras regulares y
las seudopalabras, pero cometen errores con las palabras
Lenguaje II: lectura y escritura 445
de ortografa arbitraria (es decir, aquellas que no respon-
den a reglas ortogrficas). Adems, tienen mayores pro-
blemas con las palabras infrecuentes, puesto que este
tipo de elementos necesitan mayor nivel de activacin
(tienen un umbral elevado) que estos pacientes no con-
siguen alcanzar. Adems se producen con frecuencia
confusiones entre homfonos. Henry et al. (85), en con-
secuencia, han examinado la existencia de disociaciones
en la capacidad de deletreo de palabras irregulares (que
implican una recuperacin de la forma escrita a travs
de la va lxica) y de palabras regulares y seudopalabras
(que implican una recuperacin de la forma escrita a
travs de la va sublxica mediante una conversin fone-
ma-grafema). En un estudio reciente, estos autores han
analizado la localizacin y superposicin de lesiones
neurolgicas a travs de las imgenes de resonancia
magntica y tomografa computarizada en una muestra
de pacientes con disgrafa, dividiendo tres grupos de
acuerdo a la localizacin de la lesin: a) regin perisilvia-
na (incluyendo sobre todo crtex frontal inferior, giro
precentral e nsula y, de forma menos consistente, giro
temporal superior y supramarginal); b) regin extrasil-
viana (crtex temporooccipital: giros lingual, fusiforme
y parahipocampal), y c) sujetos control. Los sujetos con
lesiones perisilvianas mostraron muchos ms problemas
para deletrear seudopalabras tanto en comparacin con
el grupo control como en comparacin con el grupo
con lesiones temporooccipitales extrasilvianas. Por el
contrario, el grupo con lesiones extrasilvianas sufra ms
problemas para deletrear palabras con ortografa irregu-
lar, es decir, para recuperar la forma escrita de las pala-
bras a travs de la va lxica.
Por otro lado, las agrafas perifricas o agrafas pu-
ras, caracterizadas por el trastorno de la capacidad de es-
cribir sin que se vean implicados otros aspectos lingsti-
cos, pueden producirse por lesiones en el centro de Ex-
ner (en la regin posterior del giro frontal medio) y son
adems una de las caractersticas del sndrome de Gers-
tmann por lesin del lbulo parietal (86,87). Posible-
mente, mientras que el crtex perisilviano y temporooc-
cipital est involucrado en el acceso a la informacin
fonolgica, ortogrfica y semntica durante la lectura,
las reas frontoparietales superiores estn coordinando
los aspectos sensoriomotores de la ejecucin conductual
(fig. 19-3). Lubrano et al. (88), por ejemplo, utilizando
la estimulacin cortical intraoperatoria previa a la resec-
cin de tumores en reas frontales, encontraron que a
pesar de que exista una gran variabilidad entre sujetos,
la estimulacin del crtex frontal inferior (rea de Bro-
ca) en el hemisferio dominante produca problemas no
slo en la escritura, sino tambin, por ejemplo, para la
denominacin de objetos o la lectura. En contraste, la es-
timulacin de reas frontales ms superiores, cercanas al
centro de Exner, interfera especficamente con la ejecu-
cin de los patrones motores para la escritura.
446 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
Crtex premotor, Lbulo parietal superior/surco
centro de Exner intraparietal /AB 7)
Crtex
temporoparietal
(AB 21, 22,
39, 40)
Crtex frontal
inferior Crtex temporal
(AB 44,45) extrasilviano
(AB 21,37)
Figura 19-3. Resumen de las principales reas cerebrales
implicadas en la escritura de palabras aisladas de acuerdo a
diferentes estudios de neuroimagen funcional.
Los estudios de neuroimagen funcional, a pesar de
no ser muy numerosos, han puesto de relieve tambin la
importancia de diferentes regiones del crtex en los pro-
cesos implicados en la escritura. La mayora de los estu-
dios destaca la importancia de la red frontoparietal iz-
quierda implicada en la coordinacin de la ejecucin
motora y visoespacial. As, por ejemplo, Menon y Des-
mond (87) utilizaron escritura al dictado de frase hechas
(como la pluma es ms fuerte que la espada) para poner de
relieve la anatoma funcional de los circuitos implicados
en la escritura. Los resultados de su estudio ponen de
manifiesto la activacin de la parte superior e inferior
del lbulo parietal (AB 5/7 y 39/40), as como del cr-
tex premotor y sensoriomotor, nicamente en el hemis-
ferio izquierdo. Comparando la contribucin relativa de
las regiones superior e inferior del lbulo parietal iz-
quierdo encontraron que la actividad era predominante
sobre las reas del lbulo parietal superior.
Otros estudios, sin embargo, han prestado ms aten-
cin al modo en que esta red responde a diferentes de-
mandas de procesamiento. Matsuo et al. (89) utilizaron
la escritura en alfabeto kanji (ideogrfico) en tres condi-
ciones diferentes: a) la simple copia de palabras kanji
presentadas visualmente; b) la copia a partir de la misma
imagen de la palabra, pero dividida en distintos frag-
mentos formando un puzzle (lo cual aumenta las de-
mandas sobre la coordinacin entre el procesamiento vi-
soespacial y la planificacin motora), y c) la traduccin
de smbolos fonogrficos a ideogramas kanji (lo cual au-
mentara las demandas sobre la puesta en corresponden-
cia de la informacin fonolgica y ortogrfica durante la
escritura). En comparacin, la escritura a partir de fono-
gramas indujo ms actividad en crtex frontal inferior iz-
quierdo (rea de Broca), mientras que copia de caracte-
res kanji y la copia a partir de fragmentos-puzzle indujo
ms actividad sobre lbulo parietal superior derecho y el
crtex parietooccipital. Adems, la copia a partir de frag-
mentos-puzzle produjo ms actividad en el crtex pre-
motor y el rea motora suplementaria, posiblemente de-
bido a que exiga mayor coordinacin entre los patrones
motores y la informacin visoespacial. Lo que estos re-
sultados ponen de relieve, sobre todo, es la coordinacin
del circuito frontoparietal y las reas lingsticas del he-
misferio izquierdo para adaptarse a las demandas de la
tarea.
Beeson et al. (90) realizaron un estudio doble con la
intencin de contrastar la red implicada en el acceso al
lxico ortogrfico durante la escritura y diferenciarla de
los componentes de la red ms relacionados con la coor-
dinacin motora y visoespacial. En un primer experi-
mento contrastaron una tarea de escritura de palabras a
partir de claves semnticas con una tarea de escritura au-
tomtica y otra de dibujo de crculos. Segn su hiptesis,
el contraste entre escritura de palabras a partir de claves
semnticas y las otras dos tareas debera poner de relieve
el procesamiento relacionado con el acceso a la forma
escrita de las palabras a partir de su significado, indepen-
dientemente de los procesos implicados en la coordina-
cin visual y motora de la escritura. En general, los resul-
tados de este primer estudio mostraron la activacin de
la red frontoparietal descrita en otros estudios, pero ex-
tendindose tambin a la regin posterior inferior del
crtex temporal (AB 37/20) y a regiones del crtex pre-
frontal incluyendo el rea de broca, sobre todo en su
parte ventral (AB 47/45/44), y el giro frontal medio (AB
46/9/10). Durante el segundo experimento, Beeson et
al. contrastaron una tarea de fluidez semntica en moda-
lidad escrita con una tarea de fluidez semntica en mo-
dalidad oral. El contraste entre fluidez semntica escrita
y oral debera aislar los procesos implicados en el acceso
a la ortografa y los implicados en la ejecucin motora de
la escritura, independientemente de la modalidad de
procesamiento lxico (auditiva o visual). La actividad re-
flejada en este contraste corresponde bsicamente a la
red frontoparietal incluyendo el rea de Exner y otras re-
giones del crtex premotor, el lbulo parietal superior
y crtex sensorimotor, pero no encuentran actividad del
crtex frontal inferior o temporal posterior, como en el
primer estudio. Beeson et al. interpretan por tanto que,
si bien la actividad del crtex temporal inferior posterior
obtenida en primer experimento podra estar reflejando
el acceso al lxico para la escritura, no obstante, al no so-
brevivir esta activacin al contraste entre fluidez semn-
tica escrita y oral, es probable que esta regin est impli-
cada en un procesamiento lingstico multimodal, y no
especficamente ortogrfico.
Sugihara et al. (86) han utilizado la escritura del nom-
bre de objetos presentados visualmente con la mano de-
 Lenguaje II: lectura y escritura 447

recha o con la mano izquierda, para contrastar la coordi-
nacin de ambos hemisferios cerebrales, utilizando
como lnea base una condicin de denominacin en si-
lencio. Encontraron que la escritura con la mano dere-
cha produca una activacin de la regin frontoparietal
del hemisferio izquierdo, incluida la parte anterior del
giro supramarginal, el surco intraparietal, lbulo parie-
tal superior y la parte posterior del giro frontal superior.
En contraste, la escritura con la mano izquierda implica-
ba una red muy similar, pero con actividad bilateral del
lbulo parietal superior y de la parte posterior del giro
frontal superior. Estos resultados parecen indicar que la
escritura est lateralizada al hemisferio dominante, im-
plicando una mayor coordinacin entre hemisferios
cuando se realiza con la mano no preferida (fig. 19-4).
A parte de esto, Sugihara et al. (86) prestan especial
atencin a los perfiles individuales de activacin en el
crtex frontal y parietal. El anlisis de los datos indivi-
duales mostr un alto nivel de consistencia en el crtex
frontal. Todos los sujetos mostraron actividad en la re-
gin situada en la parte superior del giro precentral, ha-
cia el final del surco frontal superior, en una zona algo
posterior y superior al rea de Exner. Esta regin es par-
te del crtex premotor, de manera que los autores pro-
ponen que podra estar involucrada en la generacin y
coordinacin del programa motor para la escritura de
grafemas. La localizacin de regiones activadas alrede-
dor del surco intraparietal (lbulo parietal superior)
tambin muestra un alto nivel de consistencia entre suje-
tos, aunque la localizacin concreta de las regiones acti-
vadas muestra ms variabilidad que en las regiones fron-
tales. Por ltimo, la actividad del giro supramarginal fue
menos consistente en el anlisis interindividual, apare-
ciendo slo en 9 de 15 sujetos. El rol funcional de las reas
parietales aparece menos claro que el de las reas fronta-
les. Sugihara et al. proponen que el crtex parietal supe-

Escritura con la mano derecha > denominacin

SFS SPrC

HI HD

GSM LPS LPS

SIP
GSM GSM Regin posterior del GFS

Escritura con la mano izquierda > denominacin

Regin posterior del GFS
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

HI HD

GSM GSM GSM LPS LPS LPS

z = 12 z = 20 z = 28 z = 36 z = 44 z = 52 z = 60

0 15
valores de t

Figura 19-4. reas con mayor actividad cerebral durante la escritura de palabras que durante la denominacin en voz alta, al escri-
bir con la mano derecha (fila superior) y al escribir con la mano izquierda (fila inferior). GFS, giro frontal superior; GSM, giro supramar-
ginal; HD, hemisferio derecho; HI, hemisferio izquierdo; LPS, lbulo parietal superior; SFS, surco frontal superior; SIP, surco intraparietal; SPrC,
surco precentral. Reproducido de Sugihara et al. (86). Con permiso de Elsevier.
448 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
rior estara dedicado a la coordinacin visoespacial de
los movimientos de escritura mientras que la actividad
del giro supramarginal posiblemente tenga que ver con
la conversin fonema-grafema asociada a la escritura.
CONCLUSIN
La lectura y la escritura suponen, en cierta medida, una
puesta en contacto entre el lenguaje y las capacidades de
procesamiento visoespaciales y motoras. Es lgico, en-
tonces, que las bases neurolgicas de estas habilidades
dependan de la interaccin de una extensa red de reas
cerebrales implicadas en diferentes dominios. As pues,
aunque en cierta manera los estudios de neuroimagen
funcional han puesto de relieve que los procesos lectores
pueden disociarse en componentes que son distintos
desde el punto de vista funcional, anatmico y evoluti-
vo (65), lo cierto es que slo si prestamos atencin a
cmo las diferentes partes de la red interactan entre s
podremos aproximarnos a entender su funcionamiento.
Por ejemplo, durante la lectura de palabras, la eviden-
cia sugiere que el circuito temporooccipital izquierdo,
particularmente el giro fusiforme medio, intervendra
de forma determinante en el procesamiento ortogrfico
temprano (30,31,38,39); la regin dorsal del rea de
broca y el crtex temporoparietal estaran ms implica-
dos en el procesamiento fonolgico, y la regin ventral
del rea de Broca, posiblemente acompaada por regio-
nes del giro temporal medio y del crtex inferotempo-
ral, desempearan un papel ms determinante en el
procesamiento semntico y de seleccin lxica (21,25-
27,40,49). Sin embargo, los datos tambin ponen de re-
lieve que estas diferentes partes del circuito trabajan en
conjunto. Los datos sugieren que se establecen diferen-
tes interacciones entre las regiones dorsal y ventral del
crtex frontal inferior y la corteza temporooccipital e in-
ferotemporal, dependiendo del tipo de material que se
debe leer (seudopalabras, palabras de baja frecuencia o
palabras de alta frecuencia) (9-11). Es necesario, en
cualquier caso, considerar de forma ms detenida la di-
nmica temporal de las interacciones entre el procesa-
miento ortogrfico y el acceso a la informacin fonolgi-
ca y semntica durante la lectura. Por ejemplo, Grainger
y Holcomb (91) han ilustrado recientemente cmo la re-
solucin temporal de los datos provenientes del registro
de potenciales evocados a travs de EEG puede usarse
para poner a prueba las hiptesis sobre la interaccin
entre estos tipos de informacin durante el reconoci-
miento visual de palabras. Tambin es necesario consi-
derar en ms detalle la modulacin temporal de la acti-
vacin del giro fusiforme, respecto a su interaccin con
diferentes reas del circuito lector y a su papel en el reco-
nocimiento visual de objetos y en el procesamiento lxi-
co independiente de la modalidad (32,33).
En el mbito de la escritura parece que el crtex fron-
tal inferior y las regiones temporoparietal perisilviana e
inferotemporal intervienen en el acceso a la informacin
lingstica (85,89,90), mientras la regin frontal superior
(incluyendo el centro de Exner) controlara la planifica-
cin motora y la regin parietal superior se vera involu-
crada en la coordinacin de la informacin visoespacial
(86,87). Por otro lado, parece clave un desarrollo y ex-
pansin de la actividad investigadora en este campo. Aun-
que los estudios existentes estn comenzando a poner de
relieve la organizacin cerebral asociada a la capacidad
de escribir palabras, la mayor parte de estos trabajos de-
penden de la sustraccin entre diferentes condiciones
(p. ej., escritura de palabras frente a denominacin oral).
Sera deseable incidir en mayor detalle sobre cundo y
cmo la informacin fonolgica, ortogrfica e ideomoto-
ra estn disponibles durante la escritura de palabras, y
cmo la red de procesamiento interacta para permitirlo.
Hay que considerar, adems, que vivimos en un mun-
do en constante cambio tecnolgico y cultural. En ese
sentido, es probable que en los prximos aos se incre-
mente el inters por temas que ya empiezan a ser can-
dentes. Por ejemplo, cada vez es ms necesario estudiar
cmo se refleja el mestizaje entre culturas en el estableci-
miento de los circuitos lectores en cuanto al aprendizaje
temprano o tardo de diferentes lenguas o de diferentes
sistemas de escritura (92,93) o cmo se adapta el cere-
bro a los avances tecnolgicos en el mbito de la escritu-
ra, en un mundo en el que cada vez es menos necesario
el uso del bolgrafo y ms el de teclados, telfonos mvi-
les o agendas electrnicas (1). El propio campo de la
neuroimagen funcional est sujeto a una constante evo-
lucin, y posiblemente consiga ampliar an ms nuestra
perspectiva sobre las relaciones entre cerebro y cogni-
cin en los prximos aos.
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