4.

2 Equilibrio Hídrico

4.2.1 Generalidades

El movimiento del agua desde el suelo a través de la planta a la atmósfera ocurre a través de las
membranas, a través de las células y paredes celulares ya lo largo del xilema que es una parte
del apoplasto y representa un sistema de conducto largo y muerto dentro de la planta. Por lo
tanto, el movimiento del agua incluye principalmente la ósmosis y el flujo a granel. Finalmente,
el agua se pierde de las hojas como vapor por difusión. A lo largo de este camino, el transporte
de agua es pasivo porque se mueve de un potencial de agua más alto a un menor de la atmósfera
(lo que corresponde a una disminución de la energía libre de agua). Esta diferencia en el
potencial hídrico es la fuerza motriz que provoca la translocación del agua de la solución del
suelo a través de la planta a la atmósfera. Diferentes componentes son responsables de las
diferencias en el potencial de agua a lo largo de la vía del agua. Generalmente, el potencial
hídrico de las hojas no es mucho más bajo que el del suelo. Sin embargo, una gran diferencia en
la concentración de vapor de agua ocurre a través de la capa límite alrededor de la superficie de
la hoja con sus cavidades estomáticas y la atmósfera. El agua en el apoplasto de la hoja se escapa
como un vapor en los espacios de aire apoplastico a la cavidad estomas y difunde a la atmósfera
conducida por un gradiente en la concentración del vapor de agua (transpiración). La tasa de
transferencia de agua a través de esta interfaz hoja - atmósfera es proporcional a la diferencia
en la concentración de vapor de agua entre ambos lados del límite. El transporte de agua en el
sistema de xilema es impulsado por un gradiente de presión hidrostática. El transporte de agua
a lo largo del tejido radicular es complejo y responde a gradientes de potencial de agua a través
del tejido. El continuo suelo - planta - atmósfera es de suma importancia en el suministro de
agua de todos los órganos y tejidos de las plantas. En su camino desde el suelo hasta las puntas
de tallos y hojas, el agua tiene que superar una serie de resistencias. Estas y las fuerzas
implicadas en el proceso de translocación del agua serán discutidas posteriormente.

Se pueden distinguir tres pasos principales en la translocación del agua; El transporte centrípeto
de la solución del suelo a través del tejido de la corteza de las raíces hacia los vasos del xilema
del cilindro central, el transporte del xilema vertical de las raíces hacia las hojas y la liberación
de agua como moléculas gaseosas en las interfaces de la atmósfera de la planta.

Estos tres pasos principales se muestran en la Figura 4.3.

4.2.2 Relaciones suelo-planta-agua

El potencial hídrico del suelo está determinado principalmente por el potencial de la matriz y es
el más importante para los suelos secos. El potencial de soluto del agua del suelo no es
típicamente muy bajo, p. A -0,02 MPa. Solamente en suelos salinos como resultado de altas
concentraciones de sal puede alcanzar valores de alrededor de -0,2 MPa e inferiores. Los suelos
de arena y arena contienen poros grandes, de modo que la lluvia o el agua de riego tienden a
drenarse y, por lo tanto, tiene capacidad limitada de almacenamiento de agua. En los suelos
arcillosos, los poros son más finos, por lo que el agua se mantiene más apretada y está menos
disponible para las raíces de las plantas (Cuadro 4.1). El potencial de agua y el movimiento del
agua en los suelos dependen en gran medida del tipo de suelo.

Cuadro 4.1 Tamaños y función de los poros del suelo y los correspondientes potenciales de agua
del suelo (modificados después de Kuntze et al., 1994).

En un suelo franco formado por arena, limo y arcilla en proporciones iguales, todos los tipos de
poros están presentes y por lo tanto el movimiento del agua del suelo y la disponibilidad de la
planta es óptima. La importancia de la textura del suelo sobre el agua del suelo disponible y los
parámetros importantes del agua del suelo como la capacidad de campo y el punto de
marchitamiento de las plantas ya se consideraron en p. 42 y 43. Bajo condiciones de sequía la
cantidad de agua libre en el suelo disminuye y por lo tanto también el potencial del agua del
suelo. El crecimiento de la planta generalmente puede mantenerse a potenciales por encima de
aproximadamente -0,7 MPa (aproximadamente 20% de agua por volumen) (Kaufmann 1968). El
agua de la planta impulsada por el gradiente de potencial de agua se mueve principalmente a
través de los poros de tamaño medio por el flujo a granel hacia la raíz. A medida que el contenido
de agua en el suelo disminuye, los grandes poros y espacios del suelo se llenan gradualmente
de aire para que el movimiento del agua se restrinja a menos poros más finos. Así, la llamada
conductividad hidráulica en un suelo de secado disminuye rápidamente. En los potenciales de
agua (<-0.8 MPa las plantas de cultivo pierden a menudo la turgencia en el medio del día durante
la radiación más alta y, por lo tanto, el crecimiento ocurre principalmente durante la noche. En
suelos muy secos, el potencial hídrico cae por debajo del llamado punto de marchitamiento
permanente. En este punto, el potencial hídrico del suelo es tan bajo que las plantas son
incapaces de absorber el agua y permanecen marchitadas, incluso por la noche, cuando la
transpiración se detiene (Slatyer, 1957). El potencial de soluto en la planta y, por lo tanto, los
mecanismos de adaptación de las plantas a la sequía y la salinidad, para la mayoría de las
especies de cultivos es alrededor de -1,5 MPa (Richards y Wadleigh 1952) y es
considerablemente menor para las xerofitas y halófitas.

El potencial hídrico del suelo se refleja claramente en el potencial hídrico de la planta que crece
en el suelo, tal como se muestra en la Tabla 4.2 para el potencial hídrico de las hojas de soja
(Adjei-Twum y Splittstoesser 1976). Un bajo potencial de agua de raíz es el requisito previo para
absorber el agua del suelo. Las diferencias en el potencial de agua entre la raíz y el tejido foliar
son generalmente pequeñas. Existe una gran diferencia en el potencial de agua entre el aire de
la hoja y el aire exterior (Tabla 4.3). La evaporación del agua a partir de las paredes celulares del
mesófilo de la hoja genera grandes presiones negativas (tensiones) en el agua apoplástica
(véanse más datos en Nobel 1991) que se transmiten al xilema (página 202).

Tabla 4.2 Relación entre el potencial hídrico del suelo y el potencial hídrico de las hojas de soja
(datos de Adjei-Twurm y Splittstoesser 1976)
4.2.3 Captación de agua y solutos por las raíces y su movimiento centrípeto:

El agua se mueve pasivamente a través de la raíz en una dirección centrípeta a lo largo de un

gradiente de potencial de agua y por lo tanto se transporta de manera muy diferente a los iones.
El movimiento del agua a través del tejido de la corteza de la raíz hacia los vasos del xilema hacia
el cilindro central (transporte de agua centrípeta) es complejo, lo que es coherente con la
compleja anatomía de las raíces.

La figura 4.4 muestra esquemáticamente los tejidos de una raíz joven incluyendo una epidermis
viva, el tejido de la corteza, la endodermis y el cilindro central con los tejidos vasculares del
xilema y el floema.

El movimiento del agua en la raíz depende del grado de suberización de la endodermis (Figura
4.5). Esta capa de células que separa la corteza del cilindro central se caracteriza generalmente
por paredes espesadas de las células y en la parte madura de una raíz, a cierta distancia detrás
de la punta de la raíz, por una banda suberizada de las paredes celulares radiales. Suberización
es una molécula hidrofóbica que representa una considerable resistencia al transporte de agua.
La endodermis en la parte apical de una raíz no está suberizada y por lo tanto en la punta de la
raíz proporciona un sitio primario para la absorción de agua (Figura 4.5). En las regiones radicales
más maduras, una capa similar de células, la exodermis, con paredes espesadas e impregnada
con material hidrófobo (Peterson 1988), también se desarrolla a veces por debajo de la
epidermis y representa una barrera adicional al movimiento del agua. El desarrollo y la función
de la endo- y exodermis son discutidos en detalle por Clarkson (1993) y por Steudle y Peterson
(1998).

El movimiento del agua a través de la corteza de la raíz hacia el xilema se produce a través de
tres vías diferentes: el apoplasto, la vía transmembrana y el simplástico (Steudle y Peterson
1998, Figura 4.6). El apoplasto (apo, griego = lejos, alejado del plasma) es el sistema continuo de
espacios llenos de agua y aire de la pared celular y está en contacto cercano con el medio del
suelo, siendo el contacto frecuentemente potenciado por numerosos pelos radiculares. En la vía
apoplásica (Figura 4.6) el agua del suelo se extiende hacia el espacio libre del tejido de la corteza
moviéndose a través de los poros llenos de agua y los espacios de la pared celular sin cruzar
ninguna membrana. Los poros y los espacios intercelulares de la pared celular permiten el libre
movimiento del agua (espacio libre de agua) que debe distinguirse del espacio libre de donan
para los solutos (Laties 1959). Los cationes interactúan con los aniones fijos en la pared celular
(pectinas y proteínas) y por lo tanto su movimiento es muy restringido.

Esta parte del apoplasto también se denomina espacio libre aparente ya que este espacio parece
estar libre para difusión. El movimiento de agua apoplástico es bloqueado por la tira de
Casparian de la endodermis (Figura 4.6); Y por lo tanto parece desempeñar un papel importante
en las partes de raíz jóvenes no suberizado que también parece de particular importancia para
Ca2 + transporte (véase página 522). Sin embargo, como se muestra en la Figura 4.5, un poco de
agua entra en las raíces incluso donde la endodermis está suberizada. Además de la suberina, la
lignina es otro componente importante de la tira de Casparian (Schreiber 1996), y como esta
macromolécula es más bien hidrófila, también puede atravesar la banda de Casparian.

Figura 4.5 La tasa de captación de agua a varias distancias detrás del ápice raíz de la calabaza
(modificada después de Kramer y Boyer 1995).
El agua también puede viajar a través de la corteza de la raíz a través de la vía celular, incluyendo
el transporte de membrana (vía transmembrana) oa través de plasmodesmata (vía simplásica).
La absorción de agua a través del plasmalema proviene principalmente de la ósmosis. Como se
analiza en la página 185, las membranas biológicas funcionan como membranas
semipermeables y permiten el movimiento osmótico del agua. El potencial del soluto en el
citoplasma depende del metabolismo. Procesos tales como la absorción activa de iones y la
síntesis de ácidos orgánicos y azúcares disminuyen el potencial de soluto en la célula y por lo
tanto resultan en una mayor absorción neta de agua. Esto demuestra que la absorción de agua
está relacionada con el metabolismo y, por lo tanto, todos los factores que influyen en el
metabolismo de las raíces pueden tener un impacto indirecto en la absorción de agua. La baja
temperatura, la falta de oxígeno y las sustancias tóxicas deprimen la absorción de agua, debido
a su efecto perjudicial sobre el metabolismo (Kramer 1955). Así, Ehrler (1962) encontró una
reducción de aproximadamente 70% en la absorción de agua cuando las plantas de alfalfa fueron
sometidas a una temperatura baja de aproximadamente 5ºC. Holder y Brown (1980) han
informado de una correlación positiva significativa entre la captación de agua y el O2, la
captación por las raíces de las plantas de frijol (Phaseolus vulgaris). También los tratamientos
que inhiben la respiración de la raíz restringen el transporte de agua (Mengel y Pfluger 1969) y
la respiración de la raíz bloqueada puede ser también el mecanismo que induce el
marchitamiento de la planta en suelos inundados. Debe tenerse en cuenta que el efecto del
metabolismo sobre la captación y retención de agua es indirecto. El metabolismo genera el
potencial del soluto.

Los solutos que surgen del metabolismo disminuyen el potencial simplástico del agua. Por lo
tanto, la diferencia de potencial de agua entre el simpoplasto y el apoplasto se eleva y una mayor
absorción de agua resultados. El flujo de agua entre el citosol y la vacuola también se controla
por la diferencia de potencial de agua entre estos compartimentos. Como el tonoplasto funciona
como una membrana semipermeable, las fuerzas osmóticas son también responsables
principalmente del movimiento neto de agua entre el citoplasma y la vacuola.

El citoplasma de una célula vegetal está generalmente conectado al citoplasma de las células
vecinas por numerosos plasmodesmata. Éstos forman un continuo citoplasmático que se llama
el simpoplasto (Arisz 1956), y proporciona otra vía de transporte para el agua. En el camino
simplásico, el agua se mueve entre las células a través de plasmodesmata sin atravesar las
membranas. La conductividad del agua a través de plasmodesmata todavía no es bien entendida
(Kramer y Boyer 1995). Plasmodesmata en el endodermo es tan bien como los hoyos (las
regiones que carecen de la pared secundaria y con la pared primaria porosa delgada, figura 4.7)
son de baja resistencia para el movimiento del agua y permiten así el movimiento celular del
agua de la corteza de la raíz al cilindro central cuando el movimiento apoplastico del agua Está
restringido en la endodermis.

La parte superior de la Figura 4.6 A muestra el movimiento del agua a través de la corteza
radicular en la punta donde la endodermis todavía no está suberizada (no hay tira Caspariana).
Esta falta de una tira de Casparian permite que el movimiento del agua ocurra de la solución del
suelo en los tejidos vasculares (vasos del xilema) en el apoplasto o de la célula a la célula. La
Figura 4.6 B muestra las vías de transporte del agua para las partes superiores de la raíz, donde
la endodermis tiene una tira Caspariana bien desarrollada. Como se ha mencionado, la zona
suberizada de las paredes celulares de la endodermis representa una fuerte barrera al
movimiento del agua y por lo tanto se evita el flujo continuo de agua desde el suelo a través del
apoplasto hasta el cilindro central. El flujo de agua a través de la endodermis hacia el cilindro
central tiene por lo tanto principalmente que seguir la vía celular tal como se muestra en la
Figura 4.6 B.

Figura 4.6 Transporte centrífugo de agua a través de la raíz hacia el vaso del xilema. - (A) Punta
de raíz no suberizada que permite el transporte apoplásico y celular (vía transmembrana y
simplástica). - (B) Las partes suberizadas de la raíz superior con la tira de Casparian permiten
solamente el transporte celular del agua.

La trayectoria de agua apoplástica es presumiblemente importante cuando los altos índices de

transpiración permiten un movimiento rápido del agua. Bajo tales condiciones, el flujo de agua
es un flujo masivo impulsado por un gradiente de presión hidrostática entre el xilema de la raíz
y la solución del suelo. La vía celular, que es principalmente impulsada por gradientes en
potencial soluto, domina no sólo cuando el transporte apoplásico de agua está bloqueado por
las bandas de Casparian, sino también a bajas tasas de transpiración (por la noche y bajo sequía
y salinidad). Bajo estas condiciones, las raíces pueden protegerse de la pérdida de agua debido
a una alta retención de agua (bajo potencial de soluto) (Weimberg et al., 1982) ya una alta
resistencia hidráulica (Steudle 1994). Las raíces en los suelos de secado muestran una mayor
lignificación y suberización (North y Nobel, 1991), así como disminución de la maduración del
metaxilio y reducción del tamaño y número de vasos del xilema (Cruz et al., 1992).

En particular a bajas tasas de transpiración, una considerable resistencia al transporte de agua

se distribuye uniformemente sobre el tejido radicular vivo, que comprende: epidermis
(exodermis), parénquima de la corteza, endodermo y células del parénquima del cilindro central
(Peterson y Steudle, 1993). El movimiento del agua desde el medio del suelo hacia los vasos del
xilema está limitado por varias resistencias. La formación de barreras apoplásicas como bandas
de Casparian (en la endodermis ya veces en el exodermis) puede resultar en una alta resistencia
del flujo de agua apoplástico. Las fuerzas capilares surgen debido a los estrechos poros y canales
de la pared celular y, por lo tanto, parte del agua del espacio libre está fuertemente unida y
tiene un potencial de agua muy bajo (alrededor de 10 MPa) en gran medida como resultado de
las fuerzas de la matriz. Este bajo potencial significa que el agua puede ser muy fuertemente
retenida. Esto implica que el espacio libre del tejido radicular presenta una considerable
resistencia al flujo de agua (Newman, 1974). Debido a los poros estrechos del material de la
pared celular (la mayoría de los poros tienen un diámetro <10 nm, el potencial de la matriz de
la raíz puede ser considerablemente más bajo (más negativo) que el del suelo circundante. Por
ejemplo con un potencial de agua de -0,1 MPa, las paredes celulares contienen
aproximadamente 2 g de H2O g de materia seca, mientras que el contenido de agua de un
material de textura media Solo es de 0,1 a 0,2 g H2O g de materia seca Esta diferencia es
particularmente evidente en las plantas con un alto consumo de agua en suelos secos (por
ejemplo, -0.3 MPa de potencial de agua en el suelo) En general, la resistencia al movimiento del
agua desde el suelo hasta la raíz es menor que la resistencia al movimiento del agua centrípeta
en las raíces (Taylor y Klepper 1975, Reicosky y Ritchie 1976, Blizzard y Boyer 1 980). A medida
que el suelo se seca, aumenta la resistencia al movimiento del agua a través del suelo; Por lo
que la absorción de agua disminuye y la contracción del suelo reduce el contacto en la interfase
raíz-suelo (Faiz y Weatherley 1978).

La alta resistencia de las raíces al transporte centrífugo de agua es también la razón del
encogimiento diurno y la hinchazón de las raíces. En condiciones de alta transpiración al
mediodía, la velocidad de transporte de agua de las raíces hacia las partes superiores de la planta
excede la absorción de agua desde el suelo y se produce el encogimiento de la raíz. El proceso
inverso toma lugar a medida que disminuye la transpiración durante la tarde y la tarde, cuando
el déficit hídrico de las raíces se compone y las raíces se hinchan (Taylor y Klepp, 1978). En
contraste con la resistencia relativamente alta al transporte de agua centrípeta hay poca
resistencia al flujo de agua en el xilema (Frensch y Steud, 1989, Frensch y Hsiao 1993, Steudle y
Peterson 1998). Taylor y Klepper (1978) enfatizan el hecho de que la resistencia al transporte de
agua es mayor cuanto más profunda sea la capa de suelo de la cual las raíces absorben el agua.
Por esta razón el agotamiento del agua de las capas superiores del suelo ocurre más temprano
que el de capas más profundas. Se cree que las especies de plantas que son capaces de absorber
agua de capas de suelo más profundas tienen menor resistencia a la raíz axial al agua.

El flujo de soluto se acopla al flujo de agua. Los iones se mueven a las superficies radiculares por
flujo y difusión en masa (Barber 1962, Jungk y Claase n 1997). Muchos de los factores que
influyen en el movimiento iónico desde el suelo hasta la raíz son discutidos por Jungk y Claasen
(199), lo que deja en claro que el suelo como sistema multifásico impide los flujos de iones como
lo hace la raíz que no actúa simplemente como sumidero de nutrientes. A velocidades de
transpiración bajas, los iones se difunden a lo largo de un gradiente de potencial de agua. En el
movimiento de célula a célula procesos pasivos y activos en la membrana plasmática y el
transporte de nutrientes a través de plasmodesmata están involucrados. Mediante estos
procesos se establecen potenciales solubles que promueven la captación de agua por las células
de la raíz (ósmosis). Debido a su permeabilidad a los iones, las células de la raíz no actúan como
un osmómetro perfecto, aunque por simplificación se la considera con frecuencia. La
permeabilidad de la endodermis depende de su grado de suberización y lignificación (Figura 4.5).
Es más baja para los iones que para el agua (Peterson et al., 1993) y por lo tanto los iones se
mueven predominantemente a través del simplasto antes de que puedan entrar en el cilindro
central. Aquí, tras el movimiento de célula a célula, los nutrientes se difunden en el xilema. Así,
como sugieren Steudle y Peterson (1998), una conductividad hidráulica relativamente alta, p.
Bajo alta transpiración puede estar acoplada con baja permeabilidad del soluto. La cinta de
Casparian también funciona como una barrera para la retrodifusión de iones (Peterson et al.,
1993) que se han liberado en el apoplasto del cilindro central para que el transporte de iones a
la broca pueda ser eficiente y la presión de la raíz Establecida a baja transpiración. Por esta
última razón, la concentración de nutrientes en el xilema suele ser mayor que en el agua del
suelo que rodea las raíces.

4.2.4 Liberación de agua en los vasos del xilema y carga del xilema de nutrientes

El agua que se mueve a través de la corteza de la raíz en un ion directo central debe cruzar la
pared del vejes antes de alcanzar la luz del xilema. La mayor parte del agua pasa a través de
pozos (Figura 4.7). La placa 4.1 muestra una célula de metaximélio y las células del parénquima
del xilema que la bordean. En la pared celular engrosada del metaxilómetro se ve un hoyo y en
esta región el metaxial se separa de la célula del parénquima sólo por el plasmalema y la pared
primaria.

El mecanismo por el cual el agua se libera en el xilema todavía no está completamente

entendido. Se acepta generalmente que esto es controlado por la ósmosis y por lo tanto
íntimamente ligado al transporte del ion. De todos los iones absorbidos por raíces K + transporte
ha sido más ampliamente examinado. Lauchli et al. (1974) utilizando el análisis de sondas
electrónicas han demostrado que el K + se acumula en las células del parénquima y sugieren que
las células del parénquima del xilema desempeñan un papel crucial en la secreción de K + en la
luz del vaso. K + se libera directamente en el vaso del xilema a través de tales fosas (Figura 4.7).
Se han descubierto varios transportadores de K + y canales (un canal de rectificación de K + hacia
adentro y dos canales de rectificación hacia afuera) en la interfaz simpoplasto / xilema y sus
funciones fisiológicas con respecto a la captación ya la actividad de H + ATPasa activando el
plasmalema De las células del parénquima del xilema están siendo discutidas (De Boer 1999).
Los canales de K + de rectificación hacia el exterior pueden ser responsables de la carga del
xilema (Wegner y Raschke 1994) y están regulados por el potencial de membrana y por el Ca2 +
citosólico (Roberts y Tester 1997a; De Boer y Wegner 1997). Esto implica que el flujo de iones
desde el parénquima del xilema hacia el xilema está bajo control metabólico estricto a través de
la membrana plasmática H + -ATPasa y los canales de flujo de iones y por lo tanto no representa
una simple fuga. También se han encontrado tres conductancias aniónicas en las células del
parénquima del xilema que son altamente permeables a N03 (Kohler y Raschke 2000). Estos
estudios se llevaron a cabo con cebada que se sabe que es un salero (Wolf y Jeschke 1986) y por
lo tanto se midió la permeabilidad comparable para Cl y N03-. En el estudio de Kohler y Raschke
(2000) se encontró que el transporte iónico en el xilema se producía a lo largo de un gradiente
electroquímico con el potencial de membrana en el intervalo en el que los canales aniónicos y
catiónicos están abiertos; Concluyendo así que la carga del xilema con K +, NO3 y Cl es pasiva.

Figura 4.7 Caminos para la entrada de K + en un vaso de xilema a través de un pozo (según De
Boer 1999). - (I) Trayectoria tridimensional de K +, a través de transportadores y canales en la
membrana plasmática de las células del parénquima del xilema que se encuentran directamente
frente a la fosa en la pared del vaso. - (2) Ruta apoplástica, a través del apolasto de las paredes
primarias de las células del parénquima del xilema y de los vasos vecinos del xilema.
La secreción de iones en el vaso causa una caída en el potencial de agua en el vaso y, por tanto,
induce un flujo neto de agua en el xilema. Una vez en el xilema, el agua y los solutos se mueven
rápidamente en dirección axial hacia las hojas. En el maíz, por ejemplo, tanto los recipientes
tempranos como los tardíos del metaximélio están presentes para conducir el flujo. Los vasos
metaximélicos tempranos que maduran a aproximadamente 25 mm por encima de la punta de
la raíz tienen un diámetro de aproximadamente 23 μm. Los vasos tardíos tienen un diámetro de
aproximadamente 100 μm y están presentes a aproximadamente 250 mm de la punta de la raíz.
Los vasos tardíos son particularmente importantes para el transporte de agua en sistemas
radiculares más antiguos donde el agua de muchas raíces laterales se recoge en la raíz principal.
Debido a su diámetro más grande hay menos resistencia al flujo de agua en la tarde en
comparación con los primeros vasos (ley de Poiseuille). Sin embargo hay, mucho menos
restricción al movimiento del agua en el metabiélio temprano que a través de la corteza de la
solución del suelo al recipiente del xilema. Esta eficiencia comparativa en el transporte de agua
se atribuye a la falta de membranas ya la presencia de paredes cruzadas abiertas en el
metabiélio temprano (Steudle y Peterson 1998). Diferentes fuerzas motrices provocan el
transporte de agua y de soluto en el xilema, es decir, la presión radicular y los gradientes
hidrostáticos establecidos por transpiración y que se consideran en las discusiones siguientes.

Placa 4. 1 Células de parénquima que bordean un vaso de metaximélio con un pozo en la pared
celular. (Foto: Kramer).
4.2.5 Presión de la raíz:

La excreción de solutos en el xilema de la raíz lleva a una disminución del potencial del soluto
del xilema y, por lo tanto, a una disminución del potencial hídrico. La tira de Casparian puede
perjudicar la difusión posterior de los iones (Peterson et al., 1993) y así al final de la trayectoria
centrípeta los solutos se acumulan en el xilema de modo que las raíces funcionan como un
osmómetro casi perfecto (Steudle y Frensch, 1989). Así se absorbe el agua, que tiene una presión
hidrostática positiva que se denomina presión de la raíz. En contraste con las células normales,
donde la captación de agua está limitada por el volumen celular, los vasos del xilema no
muestran mayor restricción, ya que el agua absorbida puede moverse hacia arriba. Por esta
razón cuando se incrementa la captación de agua, la presión hidrostática en los vasos no
aumenta hasta tal punto como ocurre en las células vivas. El agua es así absorbida
comparativamente fácilmente por los vasos del xilema como consecuencia de la absorción de
iones.

La presión de la raíz se puede demostrar observando la savia de exudación que se acumula en

los tocones de las plantas decapitadas (Bollard 1960). La tasa de exudación depende
considerablemente de las condiciones metabólicas predominantes. Se reduce por los efectos de
inhibidores o anaerobiosis que deprimen la absorción iónica mediada metabólicamente (Kramer
1955, Vaadia et al., 1961). La tasa de exudación también está influenciada por la presencia de
especies iónicas específicas y su concentración en las soluciones nutritivas. Mengel y Pfluger
(1969) encontraron las mayores tasas de exudación cuando KCI estaba presente en las
soluciones externas debido al hecho de que tanto K + como el cloruro se absorbían rápidamente.
Las menores tasas de exudación se observaron cuando la solución externa era de agua pura. El
efecto promotor de K + sobre la captación y transporte de agua también ha sido demostrado
por Baker y Weatherley (1969) en sistemas de raíces exudados de Ricinus communis. Estas
observaciones coinciden con los resultados de Wegner y Raschke (1994) y De Boer (1999),
discutidos anteriormente.

La presión de la raíz es típicamente de +0,1 MPa (Kramer y Boyer 1995) e indudablemente

contribuye a la translocación ascendente de material orgánico e inorgánico soluble,
particularmente en plantas jóvenes en condiciones de suficiente suministro de agua y alta
humedad donde la transpiración es baja (Locher y Brouwer 1964 ). En las plántulas la presión de
la raíz a menudo puede causar la gustación, la exudación de agua líquida de las hojas. El agua es
bombeada a través de la planta entera y lanzada como gotitas en las extremidades de la hoja.
La gustación es indicativa del metabolismo intenso de la raíz y de una alta presión de la raíz. A
menudo se observa a primera hora de la mañana en parte como resultado del bajo déficit hídrico
de la atmósfera durante la noche que restringe la evapotranspiración. Las gotitas contienen
solutos y Oertli (1962) ha informado que las plantas jóvenes exudan boro por este medio.
Generalmente, sin embargo, a excepción de una serie de árboles de selva tropical que gustan
continuamente, la tripa es de poca importancia en plantas más viejas incluyendo árboles, en
particular cuando las tasas de transpiración son altas durante el día y en condiciones secas. A
alta transpiración, el agua se pierde tan rápidamente a través de la superficie de la hoja a la
atmósfera que nunca se desarrolla una presión positiva en el xilema.

4.2.6 Transpiración y movimiento del agua en el xilema:

Aparte de las plantas jóvenes, la presión de la raíz y las fuerzas capilares son demasiado débiles
para desempeñar un papel importante en el transporte hacia arriba del agua en el xilema. En
árboles altos, por ejemplo, el agua puede elevarse a una altura de casi 100 m. El agua en la parte
superior del árbol desarrolla una gran presión hidrostática negativa (una tensión) que arrastra
el agua a lo largo de todo el conducto del xilema. Para entender este movimiento hay que
considerar varios aspectos del agua de la planta. En primer lugar, una continua fase acuosa,
denominada continuidad suelo-planta-atmósfera, se extiende desde la solución del suelo a
través de toda la planta (véase la figura 4.3). Las moléculas de agua en esta fase continua están
unidas por fuerzas cohesivas. En el límite de la atmósfera foliar, el agua está presente en los
poros finos y en los espacios intercelulares de las paredes celulares de las cavidades estomáticas
(ver Figura 4.8). A medida que transcurre la transpiración hacia la atmósfera, la acción capilar y
las propiedades cohesivas del agua sostienen las grandes tensiones en las columnas de agua del
xilema. Se ha calculado que el agua en los capilares pequeños puede resistir tensiones
superiores a -20 MPa que es mucho mayor que -3 MPa (-2 MPa diferencia de presión desde el
suelo hasta la parte superior del árbol que se necesita para superar el arrastre viscoso de Agua
en un vaso más -I MPa diferencia de presión debido a la gravedad) la tensión negativa que es
necesario para tirar el agua hasta el árbol más alto (Canny 1998). Por lo tanto, se asegura que el
agua fluya a través de la planta para reemplazar el agua que se está perdiendo. Esto
normalmente significa que a medida que el agua transpira en la superficie de la hoja, el agua se
mueve hacia la raíz desde el suelo. Este concepto de movimiento del agua se denomina teoría
de la cohesión-tensión y se ha propuesto hace casi un siglo que todavía se acepta sobre la base
de resultados recientes (Holbrook et al., 1995, Wei et al., 1999).

La velocidad a la que las moléculas de agua se evaporan desde el límite de la atmósfera de la

planta aumenta con la temperatura y es mayor cuando el potencial hídrico de la atmósfera es
bajo (mayor déficit hídrico atmosférico). Ejerce la tensión en las columnas de agua del xilema.
Esta tensión es mayor en condiciones de transpiración rápida o baja disponibilidad de agua en
el medio radicular. Las grandes tensiones conducen a velocidades de transporte de I a 60 m / h
(Kuntz y Riker 1955, Bloodworth et al., 1956), que depende en gran medida del diámetro del
recipiente conductor. La caída de la presión hidrostática en el xilema induce una pequeña, pero
detectable edad de encogimiento de los tallos. En los troncos de los árboles suele haber una
variación diurna típica en la circunferencia, siendo el máximo observado a primera hora de la
mañana, cuando el déficit hídrico es mínimo (Ahti 1973). La circunferencia también depende de
la disponibilidad de agua en el medio radicular. Cuanto menor es el potencial hídrico del suelo,
más se reduce la circunferencia del tronco (Ahti 1973).

Sin embargo, las grandes tensiones pueden crear problemas. Las paredes débiles de las células
podrían colapsar bajo la influencia de grandes tensiones. Sin embargo, el tejido del xilema está
bien equipado para soportar la presión hidrostática negativa de la columna de agua. Los
elementos de madera de la pared celular del xilema son suficientemente rígidos para evitar
cualquier compresión importante de los vasos del xilema por las células adyacentes. Si esto no
fuera así, una presión hidrostática negativa demasiado grande del agua del xilema podría
resultar en una rotura en el archivo de agua y un bloqueo en la corriente de transpiración por
burbujas de aire. Todavía hay otro mecanismo por el cual el flujo de agua en el xilema puede ser
bloqueado. Bajo tensión aumentada el aire puede ser atraído a través de espacios llenos de aire
en la pared celular del xilema en el lumen del xilema, lo que da lugar a cavitación (embolia). La
cavitación puede bloquear el movimiento del agua en el xilema y así rompe el movimiento del
agua hacia las hojas (Tyree y Sperry 1989, Canny 1998). Generalmente la cavitación ocurre
solamente en algunos recipientes. El agua puede moverse alrededor de los vasos bloqueados a
través de los vasos de xilema vecinos conectados y por lo tanto en total el flujo de agua axial en
el sistema de xilema no está completamente bloqueado. Los vasos cavitados también pueden
rellenarse con agua (Canny 1997, Tyree et al., 1999); El mecanismo de reparación de la
cavitación todavía no está claro. Un mecanismo en discusión es que similar al establecimiento
de la presión de la raíz de agua se libera en los vasos llenos de gas de las células vivas adyacentes.
Además, bajo menos presión negativa o incluso presión positiva (presión de la raíz) en el xilema,
las burbujas de gas pueden disolverse de nuevo en el agua del xilema. Además, los nuevos vasos
de xilema formados en cada año pueden reparar los cavitados.

Como se ha mencionado, la resistencia al flujo de agua a lo largo de los vasos del xilema es
relativamente baja. Por esta razón, el flujo de agua principal es a lo largo de los vasos del xilema
y sigue los sistemas de vena mayor y menor del xilema. Sin embargo, las paredes celulares de
los xilemas son permeables a las moléculas de agua. Un poco de agua se embebe en las paredes
celulares del xilema y el espacio libre de los tejidos adyacentes. La absorción de agua por los
tejidos vecinos puede producirse por ósmosis. La resistencia al flujo de agua en las paredes de
los vasos del xilema es considerablemente mayor que en los propios vasos del xilema (Newman
1974). El movimiento lateral del agua en los tejidos de la planta procede así a una velocidad
mucho menor que la translocación ascendente.

Las plantas más altas exponen una considerable superficie foliar a la atmósfera. Esto es
necesario para la captura y asimilación de CO2, por otro lado significa que la tasa de pérdida de
agua por transpiración es alta. Muchas plantas superiores, por lo tanto, consumen grandes
cantidades de agua. Las hojas transpirantes activas pueden intercambiar toda su agua en 1 hora.
Una planta de maíz madura, por ejemplo, contiene aproximadamente 3 litros de agua, aunque
durante su período de crecimiento puede haber transcurrido más de cien veces esa cantidad.

El agua es transportada a las hojas a través del xilema del haz vascular foliar que se ramifica
desde la vena del nervio central hasta formar una fina red de venas, de modo que todas las
células foliares son más o menos adyacentes a las venas menores a una distancia de
aproximadamente 500 horas (Kramer y Boyer 1995). En los vasos de pequeño diámetro (8 pm)
la mayor parte del agua transpirante pasa a través de los pozos que suministran las células
foliares a lo largo del apoplast (Canny 1995). Así, análogamente al suelo, una fina película de
agua capilar cubre la pared celular de las células mesófilas que están en contacto directo con la
atmósfera a través de los espacios intercelulares en la hoja. A medida que transpira el agua, el
agua residual es arrastrada a los espacios delgados de la pared celular y, por lo tanto, se genera
una tensión, una presión negativa, la fuerza motriz para el transporte del xilema en este límite
de la atmósfera foliar.

De lejos, la mayor cantidad de agua transpirada por las plantas de cultivo se libera a través de
los poros estomáticos. La figura 4.8 muestra una sección de una hoja de mesófilo con estomas
abiertas. Las estomas se localizan principalmente en la parte inferior de las hojas y permiten el
intercambio gaseoso entre la hoja y la atmósfera. Se puede observar que los espacios
intercelulares de aire se intercalan entre las células de mesófilo. Estos poros representan la vía
principal para la transpiración del agua (Slatyer 1967, Sheriff 1984), debido a que la epidermis
superior e inferior de una hoja generalmente está cubiertas por una capa cerosa, llamada
cutícula. Consiste en un material lipídico y presenta una considerable barrera a la transpiración
de las moléculas de agua. Así, para la mayoría de las plantas de cultivo, la mayor parte del agua
de transpiración pasa de los espacios intercelulares a través de las estomas.

Figura 4.8 Corte transversal esquemático de una hoja que muestra células de guardia, poros
estomáticos, cavidad estomática, células de vaina, xilema y floema. Las líneas oscuras por
encima y por debajo de la superficie de la hoja muestran la capa límite del aire.

Tabla 4.3 Humedad relativa y los correspondientes potenciales de agua del aire dentro y fuera
de la hoja a 25 ° C (datos de Nobel 1991).
La pérdida de agua de la hoja depende de la diferencia en la concentración de vapor de agua
entre el aire de la hoja y el aire externo y en los factores que pueden limitar la difusión: la
resistencia estomática que es más importante que la resistencia de la capa límite (Holmgren et
al., 1965). Cuando el agua se ha escapado en los espacios intercelulares de una hoja, se difunde
en la cavidad estomática. La fuerza motriz para la pérdida de agua de las hojas en la atmósfera
exterior es impulsada por el gradiente de concentración del vapor de agua que es alto dentro y
bajo fuera (Tabla 4.3). La diferencia en la concentración de vapor de agua depende de la
temperatura de la hoja porque a medida que la temperatura aumenta, el aire de la hoja contiene
más agua a la misma humedad relativa. Así, con el aumento de la temperatura de la hoja
aumenta la diferencia de concentración que conduce a la pérdida de agua de la hoja. La
humedad relativa es la relación entre la concentración real de vapor de agua y la concentración
de vapor de agua a la saturación y sólo es importante para calcular el potencial de agua en la
fase gaseosa. El aire de las hojas intactas normalmente muestra una humedad relativamente
alta, en torno al 100% con potenciales de agua en el rango fisiológico. La humedad relativa del
aire exterior es típicamente mucho menor, p. Al 50% y muestra un potencial de agua
dramáticamente bajo (Tabla 4.3).

Por lo tanto, la apertura y el cierre estomático es un proceso importante, no sólo para

suministrar CO suficiente para la asimilación, sino también para moderar el consumo de agua
de la planta. Por lo tanto, las estomas nocturnas están cerrados, para evitar la pérdida de agua
innecesaria. Por la mañana, alrededor de 3 horas antes de la irritación solar máxima, cuando las
especies típicas de climas húmedos muestran tasas fotosintéticas netas máximas (Schafer et al.,
1984), los poros estomáticos están abiertos para tomar CO2 para la fotosíntesis.
Simultáneamente, el consumo de agua es grande y sólo está restringido por el cierre estomático,
que ocurre especialmente al mediodía en verano durante una radiación solar alta acompañada
de tasas máximas de transpiración (van Bavel et al., 1963). Por lo tanto, las plantas C3 típicas
(página 153) pierden grandes cantidades de agua. Alrededor de 500 moléculas de agua se
pierden por cada molécula de CO2 incorporada por la fotosíntesis (lo que corresponde a una
eficiencia de uso del agua muy baja ver página 230). Este dilema se explica por el gradiente de
concentración mucho mayor que conduce la absorción de CO (alrededor de 50 veces menor, lo
que se explica por la alta concentración de aire de la hoja en el aire de la hoja). Además, la
difusión de CO 2 en el aire es más restringida y la trayectoria es más larga que la del agua
(Holmgren et al., 1965, Nobel 1991).

Una vez que el agua ha escapado del poro estomático, el último paso del movimiento ocurre a
través de la capa límite en la superficie de la hoja (Figura 4.8) que es una película de aire. Cuando
el aire está en calma, la capa límite es grande (llamada capa sin agitar) y, por lo tanto, la
transpiración puede verse limitada dramáticamente incluso cuando los poros estomáticos están
abiertos. Este no es el caso en el movimiento de aire cuando la capa es delgada (Bange 1953).
Típicamente, el aire que rodea la hoja no es tranquilo y, por lo tanto, el control de las aberturas
estomatales es de importancia crucial en la regulación de la transpiración de las hojas.

Holder y Brown (1980) han demostrado que la pérdida de agua por transpiración depende
mucho del metabolismo de las raíces y, en menor medida, del área foliar. Utilizando plantas
enteras de frijol (Phaseolus vulgaris), estos autores obtuvieron una buena correlación (r = 0,89)
entre la absorción de oxígeno por las raíces y la absorción de agua. Al medir las tasas de
transpiración en las etapas sucesivas de defoliación también se observó que a medida que se
quitaban las hojas, la tasa de transpiración por unidad de área foliar de las hojas restantes
aumentaba. Esto indica que para las plantas bien suministradas con oxígeno, la absorción de raíz
y no la superficie de la hoja controlan el flujo de agua.

El flujo de larga distancia del agua en los tejidos de las plantas no sólo se produce por la
transpiración, sino también por el crecimiento de los tejidos meristemáticos (Boyer 1988).
Westgate y Boyer (1984) al estudiar la transpiración y el crecimiento de las plantas de maíz
encontraron que el potencial hídrico de los tejidos meristemáticos (hoja, culm, raíz) era
aproximadamente 0,3 MPa menor que el de los correspondientes tejidos maduros. Esta
diferencia resulta del menor potencial de soluto (mayor concentración de osmotica) y de la
mayor elasticidad de las paredes celulares de las células meristemáticas y alargadas. Esta
diferencia de potencial de agua entre células maduras y meristemáticas representa una fuerza
motriz para el agua y solutos hacia los puntos de crecimiento.

4.2.7 Apertura y cierre del estómago:

La idea de que el proceso de apertura-cierre de los estomas depende de los cambios en la

turgescencia de las células de guarda es antigua y fue propuesto por primera vez por von Mohl
en 1856 (ver detalles en Meidner, 1987). La turgencia alta resulta en la apertura y la turgencia
baja en el cierre. La apertura estomática se controla en gran medida por la alineación de las
microfibrillas alrededor de la circunferencia de las paredes celulares de guarda que restringen
la expansión de la circunferencia a medida que las células de guarda se hinchan. Los pares de
células guardianas se unen en ambos extremos y con aumento en la turgencia las células
aumentan de longitud y se doblan hacia afuera para abrir los estomas. Un aumento en la
turgescencia en las células de guardia resulta de una caída en el potencial de soluto con un
consiguiente flujo de agua hacia las células. A medida que aumenta la presión de turgencia, el
volumen celular puede duplicarse debido a la elasticidad de la pared celular. Bajo la sequía, las
celdas de guarda pierden su turgencia y las estomas cerca.

Además del agua, varios factores ambientales como la luz, la temperatura y las concentraciones
intracelulares de CO2 desencadenan el movimiento estomático. La luz es el factor ambiental
más importante cuando las plantas están bien regadas. Srivastava y Zeiger (1995) han
demostrado que la apertura estomática de hojas de Vida faba sigue de cerca la intensidad de la
radiación fotosintéticamente activa aplicada a las hojas (Figura 4.9A).

Figura 4.9 (A) Aberturas estomáticas (parte inferior) en la superficie foliar de Yicia faba en
relación con la radiación luminosa (400 a 700 nm). En la parte superior de la gráfica se muestra
la radiación fotosintéticamente activa (400 a 700 nm). (B) Concentración de zeaxantina en
células de guarda y aberturas estomáticas en la misma hoja de Vida faba. La radiación incidente,
la concentración de zeaxantina y las aberturas estomáticas están estrechamente relacio- nadas,
lo que apoya la idea de que la zeaxantina rastrea la radiación de luz azul (modificada después de
Srivastava y Zeiger 1995).

Investigación en los últimos años ha demostrado que el movimiento estomático es impulsado

por la luz roja y azul. La aplicación de luz roja y azul conduce a la apertura estomática. La luz roja
aumenta la producción de sacarosa por la fotosíntesis en las células guardianas y por lo tanto
disminuye el potencial del soluto. La fotosíntesis estimulada probablemente también conduce a
un aumento de los niveles de la zeaxantina carotenoide que detecta específicamente la luz azul.
La Figura 4.9B muestra la estrecha relación entre el contenido de zeaxantina de las celdas
protectoras y la apertura estomática. La luz azul estimula la H + -ATPasa del plasmalema de las
células de guarda (Assmann et al., 1985, Shimazaki et al., 1986) y el gradiente electroquímico
resultante proporciona la fuerza motriz para la absorción iónica. La luz azul también estimula la
descomposición del almidón y favorece la síntesis del malato. Mediante estas reacciones
disminuye el potencial del soluto y se absorbe el agua con el consiguiente aumento de la presión
de turgesión que conduce a la apertura estomática.

Los primeros datos experimentales de Fischer (1968) y Fischer y Hsiao (1968) han demostrado
que la turgescencia de las células guardianas está relacionada con la absorción de iones
metabólicamente dependientes y particularmente con la captación de K + (Humble y Hsiao
1969). Fischer (1968) informó que con una concentración creciente de K + marcado en las celdas
de guarda, las aberturas estomáticas de Vicia faba se hicieron más anchas. Este hallazgo fue
apoyado por el análisis de la sonda de electrones de Humble y Raschke (1971) que demostraron
que K + se acumula en las células de guarda de los estomas abiertos, mientras que en los estomas
cerrados no se observó acumulación de K + (ver Figura 10.4). Las concentraciones de iones de
potasio pueden aumentar notablemente de 100 mol / m3 en estado cerrado a hasta 800 mol /
m3 cuando los estomas están abiertos (Outlaw 1983). El ion K + es equilibrado principalmente
por Cl: que también se recoge en las celdas de protección durante la apertura y se excluye
durante el cierre. El malato, el otro contra-anión, se sintetiza en la abertura estomática y luego
se metaboliza o extruye durante el cierre estomático. K + se toma pasivamente a lo largo del
gradiente eléctrico de aproximadamente -50 mY a través de canales de potasio (Schroeder et
al., 1994). El cloruro también se mueve a lo largo de los canales del anión y es presumiblemente
absorbido por cotransportado H +. Se ha mostrado por primera vez un transportador H + / CI-
en células de pelo de raíz de Sinapis alba (Felle 1994). Como K + desempeña un papel dominante
en la apertura estomática, el estado nutricional K de la planta influye en la pérdida de agua por
transpiración. Zech et al. (1971) observaron mayores tasas de transpiración en Pinus silvestris
que sufrían de deficiencia de K +. El efecto beneficioso de K + para prevenir la pérdida de agua
ha sido reportado por Brag (1972) para Triticum aestivum y Pisum sativum.

Estudios recientes de Talbott y Zeiger (1998) han proporcionado resultados interesantes sobre
la osmorregulación en las células de guarda y cambios en la apertura estomática durante el día
(Figura 4.10). Un aumento de la concentración de K + es, como sugieren diferentes autores,
paralelo a la apertura estomática en la mañana. Luego disminuye después del mediodía bajo
condiciones cuando los estomas están todavía abiertos. Durante esta fase de eflujo de K +, la
concentración de sacarosa en las células de guarda aumenta notablemente convirtiéndose en el
mayor soluto osmóticamente activo. La sacarosa puede ser producida por hidrólisis del almidón
tal como se sugirió hace unos cien años o por fotosíntesis de células de guarda o por captación
de células mesófilas vecinas (Talbott y Zeiger 1998). Estos datos sugieren que la apertura
estomática es inducida por la captación de K + al amanecer antes de que comience la
fotosíntesis, pero más tarde en el período principal de asimilación de CO, la sacarosa es el
principal osmosis que regula la apertura estomática.

Las altas temperaturas se asocian a menudo con un alto consumo de agua y por lo tanto también
pueden causar el cierre estomático. El cierre estomático en estas condiciones puede resultar del
aumento de los niveles de CO en las cavidades estomáticas debido a la respiración mejorada. Ha
sido demostrado por Talbott et al. (1996) que los estomas pueden ser muy sensibles a las
concentraciones ambientales de CO2. El cierre estomático protege a la planta contra la pérdida
excesiva de agua. Este mecanismo de apertura y cierre proporciona un medio muy eficiente de
regular el balance hídrico de toda la planta. En condiciones de sequía, el ácido abscísico juega
un papel central en el cierre estomático, que se considera en la página 273.

Figura 4./0 Cambios en la apertura estomática y en el contenido de potasio y sacarosa en las

celdas protectoras de las hojas intactas de Vicia faba (después de Talbott y Zeiger 1998)