Diario turco de Agricultura y Silvicultura Turk J Agric Para (2015) 39: ©

TÜBİTAK doi: 10.3906 /

http://journals.tubitak.gov.tr/agriculture/
tar-1409-74

Artículo de revisión

La apomixis: nuevos horizontes en el fitomejoramiento

Nejdet KANDEMİR *, İbrahim SAYGILI

Departamento de Ciencia de los Cultivos, Facultad de Agricultura de la Universidad de Gaziosmanpaşa, Tokat, Turquía

Recibido: 09/15/2014 Aceptado: 20/12/2014 Publicado en línea: 00.00.2015 Impreso: 00.00.2015

Abstracto: La apomixis es la formación de semillas sin fertilización, comúnmente observada en especies de plantas silvestres. Tiene las ventajas de la reproducción clonal y la propagación por semillas.
Aunque tiene una herencia compleja, están siendo identificado genes que controlan la reproducción apomíctica. Transferencia de la apomixis a las especies de cultivos a través de cruces de ancho no
ha tenido éxito hasta ahora, pero la tecnología transgénica ofrece una forma más poderosa de introgresión de la apomixis en especies de cultivo. Cuando las especies de cultivos adquieren este rasgo,
genotipos superiores, incluidos los híbridos, se fija y las semillas se multiplicarán sin segregación de combinaciones de genes superiores. Además, hará posible la producción de híbridos en todos los
cultivos, reducir los costos de semillas híbridas, permiten a los agricultores producen su propia semilla, eliminar las pérdidas de cosechas debido a fallas de polinización, y acortar el tiempo para mejorar
nuevas variedades ya la cría en general se completará con una sola cruz. En los cultivos propagados clonalmente, la apomixis se eliminar los procedimientos de cultivo de tejidos costosos y difíciles
necesarios para la rápida y libre de enfermedad multiplicación, que el almacenamiento de material de siembra fácil, y permitir que el cultivo que se guarda y se utiliza como material de plantación (por
ejemplo, tubérculos de patata). Aunque hay algunas preocupaciones sobre la seguridad biológica de los cultivos apomícticos, que se pueden resolver fácilmente mediante el perfeccionamiento de la
tecnología de la apomixis. Por lo tanto, parece que la apomixis está a punto de cambiar la cara de fitomejoramiento para siempre. que el almacenamiento de material de siembra fácil, y permitir que el
cultivo que se guarda y se utiliza como material de plantación (por ejemplo, tubérculos de patata). Aunque hay algunas preocupaciones sobre la seguridad biológica de los cultivos apomícticos, que se
pueden resolver fácilmente mediante el perfeccionamiento de la tecnología de la apomixis. Por lo tanto, parece que la apomixis está a punto de cambiar la cara de fitomejoramiento para siempre. que el almacenamien

palabras clave: Aposporia, diplospory, propagación clonal, apomixis condicionales, semillas híbridas, el fitomejoramiento

1. Introducción aunque complicado, el rasgo es controlado por unos pocos genes

La apomixis es un mecanismo de la formación de semillas sin fertilización y se
observa en más de 300 especies en 30 de 460 familias de angiospermas, pero
no es común en especies de cultivo (Bashaw, 1980). Se consideró como un
obstáculo para el cultivo de plantas. De hecho, la presencia de la apomixis en las
especies hieracium, en la que se pidió a Mendel para demostrar los principios
genéticos que había desarrollado en los guisantes, le llevó a retirarse del mundo
científico debido a su incapacidad para hacerlo (Carneiro et al., 2006). En los
últimos años, sin embargo, la apomixis es visto como una forma de mantener los
genotipos superiores como clones de semillas. Como tal, la apomixis ha sido un
área importante de investigación en genética de plantas.
A diferencia de los animales en los que es un tema candente hoy en día, la
clonación es un proceso ordinario en las plantas. Muchas especies de plantas pueden
ser propagadas mediante diversas partes de la planta. propagación clonal tiene
algunas ventajas como desventajas. La apomixis combina las ventajas de propagación
por semilla (mayor tasa de multiplicación, más fácil almacenamiento y la siembra, la
idoneidad para la siembra de la máquina, menos semillas uso de materiales, y menos
de cojinete de enfermedades) con los de la propagación por el clon (mantenimiento de
la estructura genética y por lo tanto la fijación de genotipos superiores después de
cruce). Sin embargo, la apomixis se manifiesta de diferentes mecanismos que todavía
no han sido completamente aclarada. Los estudios genéticos revelan que,
(Barcaccia y Albertini, 2013). Además, las diferentes fases de reproducción
apomíctica se han conseguido artificialmente (d'Erfurth et al., 2009).
apomictic la reproducción de las especies de cultivos daría lugar a
desarrollos revolucionarios en cuanto a la mejora de los cultivos. Los
beneficios de la apomixis se estiman para superar los de la revolución
verde (Grossniklaus et al., 1998).
El objetivo de este trabajo de revisión es discutir el uso de la apomixis en el
fitomejoramiento. Nuestra atención principal está en sus beneficios en la mejora
de los cultivos en lugar de su naturaleza fisiológica o mecanismos moleculares.
También se discuten métodos para lograr la apomixis en especies de cultivo y sus
ventajas económicas.
2. Mecanismos de apomixis
Hay varios mecanismos de apomixis, algunas de las cuales resultan en el
número de cromosomas inestables (Naumova, 1993). Aquí sólo se discuten
los que tienen números de cromosomas estables y las que son importantes
para los propósitos de cultivo de plantas sin entrar en mucho detalle.
Desarrollo de la formación de semillas apomícticas tiene lugar en tres
etapas: a) supresión de la meiosis (apomeiosis),
segundo)formación de endospermo sin fertilización
(Partenogénesis), y c) la formación de semillas con (pseudo-

* Correspondencia: nkandemir53@gmail.com
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apomixis) o sin fertilización (apomixis autónoma). En su forma más simple
(embrionía adventicia), apomixis se lleva a cabo sin la formación de un saco
embrionario. En otras palabras, el proceso comienza directamente de una
célula somática en los tegumentos nucela o interiores, sin pasar por la
meiosis en conjunto (también llamado apomixis esporofíticos). Estas células
se diferencian y forman un embrión. En especies con el desarrollo del
endospermo, el endospermo está formado por los núcleos polares.
embrionía accidental es común en Agrios
especies, mango, y orquídeas.
La apomixis en el que el embrión se desarrolla a partir de un huevo diploide
en el saco embrionario se denomina apomixis gametofíticas y tiene dos tipos,
aposporia y diplospory. En la aposporia, el embrión y el endospermo se
desarrollan en sacos embrionarios no reducidos en el óvulo. En apomícticos
aposporous, la célula megaspora en el óvulo sexual comienza a desarrollarse,
pero se detiene en algún momento. Una o más células somáticas en el óvulo y
sus núcleos comienzan a desarrollarse y por lo general se parecen a las células
madre mégaspore. En una etapa antes de la formación del saco embrionario
maduro, el megaspora o embrión joven se interrumpe y se sustituyen por el
desarrollo de sacos aposporous. Aposporia es de lejos el mecanismo más común
en las plantas superiores (Bashaw, 1980) y ha sido reportado en Beta, Brachiaria,
Poa, Erigeron, Taraxacum, Hieracium, Hypericum,
Cenchrus, Chloris, compuestas, Eriochloa, Heteropogon, Hieracium, Hyparrhenia, Hypericum,
Panicum, Paspalum, Pennisetum, Poaceae, Ranunculus, sorgo, Themeda, y
Urochloa ( Barcaccia y Albertini, 2013).
En diplospory, el embrión y el endospermo se desarrollan en un saco
embrionario no reducido derivado de la célula madre megaspora, que lo
diferencia como en óvulos sexuales, pero no sufre la meiosis. Diplospory
se encuentra en
Tripsacum, Eragrostis, y Taraxacum. gametos femeninos apomícticos (2n) se
someten a la embriogénesis de forma autónoma. plantas apomícticas llevan el
polen funcional, que a veces se necesitan para la formación de endospermo.
Observación de la apomixis es difícil ya que generalmente se
acompaña de la reproducción sexual, también llamadas apomixis
facultativa. porcentaje reproducción sexual varía según las condiciones
ambientales. Un predominio de plantas de tipo materna indica la apomixis.
Para una evaluación concluyente, cruces controlados y, en última instancia,
el examen histológico en el que se supervisa el desarrollo del saco
embrionario son necesarios.
3. Base genética de la apomixis
Aunque la apomixis es un rasgo cualitativo controlado por unos pocos
genes (Hanna et al., 1998), que implica muchos aspectos intrigantes de
análisis genético. En primer lugar, ya que no es común en las especies
cultivadas, se han realizado estudios genéticos de la apomixis en
poliploides relativamente desconocido y plantas silvestres heterocigóticos.
Hay una asociación inequívoca entre la apomixis gametofítico y poliploidía
(Savidan, 2000), lo que podría implicar efectos de dosificación de genes
(Quarin, 2001). Sin embargo, el descubrimiento de apomixis en las
poblaciones diploides indica que la estructura del genoma poliploide no es
una necesidad absoluta para la apomixis (Rodríguez-Leal y Vielle-Calzada,
2012). Además, hay epistatic interacciones entre genes que controlan la
apomixis. condiciones extraordinarias tales como factores de esporofíticos
y gametofítico, modificadores
2
de la expresión génica, la distorsión de la segregación, la recombinación
suprimida, efectos ambientales, y la presencia de regiones del genoma
asimétricos están todos involucrados en la formación del fenotipo apomíctica. La
baja fertilidad del polen, cruces interespecíficos, irregularidades del genoma, las
dificultades en la apomixis observación, y la aparición de tanto la reproducción
apomictic y sexual en la misma planta se suman a la dificultad de los estudios
genéticos de la apomixis. Además, la evidencia de la control epigenético de la
apomixis ha venido de estudios recientes (Ortiz et al., 2013). Todos estos
factores hacen que la apomixis probablemente está condicionado por diferentes
mecanismos y alternativas en diferentes especies de plantas.
La mayoría de los estudios sobre la herencia de apomixis apuntan a un
solo gen con algunos modificadores. Hay un consenso de que tanto la
aposporia y diplospory en hierbas son controlados por un locus dominante
(Carneiro et al., 2006). Del mismo modo, los estudios en máximo Panicum ( Savidan,
1981) y Aurantiacum hieracium ( Bicknell et al., 2000) indicó un factor
dominante simple para apomixis. Los primeros estudios mostraron una
asociación estrecha entre meiosis suprimida (apomeiosis) y desarrollo de la
semilla sin fertilización (partenogénesis), y se pensó que estos dos rasgos
eran pleiotrópica. Sin embargo, estudios posteriores con los géneros Allium,
y
Potentilla puesto de manifiesto el control independiente de apomeiosis y la
partenogénesis (Ozías-Akins y van Dijk, 2007).
Los estudios que utilizan marcadores de ADN mostraron que la
recombinación está seriamente suprimida en una región cromosómica 25-30 cm
asociada con el control apomeiotic en algunos géneros tales como Pennisetum y Tripsacum
( Grimanelli et al., 1998). Por otra parte, se encontró que esta región tenga la
herencia disómico en especies poliploides (Stein et al., 2004). Esta región de
recombinación con supresión no se conserva entre diferentes especies de
gramíneas. Una región genómica se detectó en apomictic Pennisetum plantas cuyo
homólogo faltaba en los familiares sexuales. Gene (s) que controla la apomixis
también se han asociado con algunos factores letales que afectan a los gametos
masculinos o femeninos (Grimanelli et al., 1998).
Estudios sobre mutaciones dan pistas importantes sobre el mecanismo
genético de la apomixis. supresión estudios en una
hieracium especies de la familia de las asteráceas mostró que aposporia está
constituido por dos genes dominantes nombradas
carta de acuerdo y LOP ( Koltunow et al., 2011). carta de acuerdo condiciones
aposporous la diferenciación celular y la supresión de megaesporas desarrollo
sexual, mientras PODAR medie desarrollo autónomo del embrión y el endospermo.
Las mutaciones en
carta de acuerdo y PODAR dar lugar a la reproducción sexual. En consecuencia,
apomixis es acondicionado a través de la ruptura de la vía sexual predeterminado por
dos loci diferentes.
4. La conversión de cultivos sexuales en los apomícticos
Hay varias maneras de conversión de plantas de cultivo en los apomícticos:
a) cruces de ancho con parientes apomícticos salvajes, b) mutación, y c) la
transformación genética.
La transferencia de apomixis de parientes silvestres a través de la hibridación
sexual depende de la presencia de los familiares con los que se pueden realizar
hibridaciones interespecíficas. Para las especies más cultivadas esto no es
posible. La apomixis se transfirió en el maíz de su pariente Tripsacum a través de la
hibridación. Puesto que los híbridos obtenidos después de una serie de
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Se eran necesarios retrocruzamientos, apomícticas facultativas completamente
estériles para la recuperación del genoma del maíz. La ausencia de este tipo de
plantas hizo introgresión del carácter difícil. A pesar de avances significativos se
han hecho recientemente, en general se acepta que la apomixis transferencia a
través de cruzamientos amplios no ha tenido éxito hasta el momento (Spillane et
al., 2004).
Los estudios realizados en la planta modelo Arabidopsis revelaron que la
apomixis también se puede lograr a través de mutaciones artificiales, además
de los mecanismos naturales observados en el reino vegetal. Apomeiosis, la
primera etapa de la reproducción apomíctica, se ha obtenido artificialmente
usando al menos dos mecanismos hasta ahora. En primer lugar, la mutación
en un gen llamado Osd1, conservado en todo el reino vegetal, elimina la
segunda división en la meiosis (d'Erfurth et al., 2009). Cuando el Osd1 mutación
se combina con otras dos mutaciones que eliminan la recombinación y
modifican segregaciones de cromátidas, se obtuvo un genotipo llamado
MIME en el que la meiosis se sustituyó por mitosis. plantas MIME producen
gametos femeninos con la misma composición genética como la planta
madre macho diploide y, pero el número de cromosomas se duplica en cada
generación. En el segundo mecanismo, una mutación en el Arabidopsis SWI1 gen
conduce a apomeiosis y la formación del huevo diploide (Ravi et al., 2008).
La fertilización de estos huevos con reducida polen normal produce semillas
triploides. Ambos mecanismos necesitan una manera de eliminar el
cromosoma paterno ya que las semillas que producen tienen niveles de
ploidía mayor que la de la especie. Tal eliminación estaba condicionada por
modificaciones en una sola proteína específica centrómero, CenH3 de
Arabidopsis (Ravi y Chan, 2010). En este sistema, que también proporciona
una forma de producir plantas haploides, cuando el mutante CenH3 se cruzó
a las plantas de tipo salvaje, los cromosomas de la planta mutante
desaparecieron y sólo los cromosomas de la planta de tipo silvestre se
mantuvo. Aunque todas las plantas producidas no eran diploides y se
necesitaba la fertilización para el desarrollo de la semilla, Resultados de
plantas de Arabidopsis MIME demuestran la posibilidad de traer
artificialmente la apomixis en una nueva especie. La segunda etapa de la
apomixis también se logró mediante mutaciones. Chaudhury et al. (1997)
reportaron el desarrollo de semillas en las mutaciones de Arabidopsis FIS1,
FIS2,
y FIS3 genes en ausencia de fertilización. Este hallazgo indica que, si se
eliminan los efectos de los genes representación normal desarrollo de
semillas que son epistatic a apomixis genes, los genes que controlan los
estados de reproducción apomictic podrían convertirse en activo.
La transferencia de apomixis a través de transformación genética en plantas
de cultivo es un enfoque potente pero no es factible en este momento ya que
todavía no se han clonado los genes que controlan la reproducción apomíctica. a
base de Mapa de clonación de genes implicados es lento debido a la
recombinación suprimida y la abundancia de secuencias de ADN repetidas en las
regiones genómicas asociadas con la apomixis. En algunas especies apomícticas,
se encontraron apomixis genes utilizando estudios de deleción. Clonación de la
mencionada carta de acuerdo y PODAR genes de hieracium está en marcha y,
después de su clonación y transferencia, apomixis podrían introgresado en otras
especies de cultivo (Kotani et al., 2014).
Con el fin de beneficiarse plenamente de la apomixis, los cultivos apomícticos
deben tener ciertas características. En primer lugar, deben mantener su capacidad de
reproducirse sexualmente. En segundo lugar, deberían haber bloqueado el desarrollo
de órganos masculinos para ahorrar recursos preciosos y para evitar la transferencia
horizontal de genes en apomixis parientes silvestres. Por último, estos cultivos deben
tener el desarrollo del endospermo autónoma para evitar pérdidas de cosechas debido
a la falta de polinización. Como se muestra en el maíz, una proporción 2: 1
genoma-materna a paterna es fundamental en el desarrollo del endosperma en la
mayoría de las especies (Baroux et al., 2002). En apomícticos artificiales, esta relación
es de 4: 1, lo que impide el desarrollo del endospermo. en apomictic Paspalum
notatum, Por otro lado, el desarrollo del endosperma es independiente de las
relaciones de genoma (Quarin, 1999). Paspalum-
escriba el desarrollo del endospermo autónoma es crítico en especies de cultivo para
evitar pérdidas de rendimiento de semillas.
Recientemente, un enfoque “apomixis condicional” en el que la
reproducción apomictic se cambia temporalmente a la reproducción sexual (o
viceversa) ha ganado importancia. Aquí, la reproducción apomíctica podría
ser la vía por defecto y la reproducción sexual es activado temporalmente, o la
reproducción sexual es la vía de defecto y la apomixis se activa sólo para la
multiplicación de semillas (Spillane et al., 2004). Este último se prefiere para
las consideraciones ambientales (Spillane et al., 2004), pero va a evitar que
los agricultores de la producción de sus propias semillas. apomixis
condicionales se pueden lograr usando promotores especiales cuyo nivel de
expresión se cambia por ciertos productos químicos (Spillane et al., 2004) o
epigenéticos factores (Pupilli y Barcaccia, 2012).
5. Ventajas de la apomixis en el fitomejoramiento
La apomixis es básicamente una forma de multiplicar genotipos superiores,
incluidos los híbridos, como clones, pero en forma de semillas. Las variedades
híbridas son comunes en los cultivos de polinización cruzada debido a su
rendimiento superior rendimiento. Debido a la complejidad y el tiempo requerido
por los programas de desarrollo variedad híbrida y el hecho de que los híbridos
no se pueden multiplicar simplemente por su cultivo, semillas de estas
variedades son extremadamente caros (Figura 1). Por otro lado, es posible
multiplicar semillas híbridas apomícticos para siempre, ya que son clones. Esto
provocará enormes reducciones en el precio de las semillas híbridas
apomícticas. Otro factor reducir el costo de híbridos apomícticos es que los
agricultores podrían producir sus propias semillas, que no es posible en los
híbridos unidireccionales clásicos debido a la endogamia efecto y la
disminución de rendimiento. 1 híbrido se mantiene, los agricultores no tienen que
comprar semillas cada año, pero deben comprar semillas certificadas cada 5
años como en la mayoría de los cultivares de línea pura.
híbridos apomícticos no necesitarán la esterilidad masculina citoplasmática y
sistemas restaurador de la fertilidad, lo que significa procedimientos de desarrollo
híbrido más fáciles mucho más corto y (Figura
1). Además de aumentar el tiempo necesario para desarrollar variedades híbridas,
estos sistemas también pueden causar problemas por lo que las variedades híbridas
depende de un número limitado de esterilidad
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× ×

Figura 1. Esquema de desarrollo de variedades híbridas clásica. un) Se establece una piscina de germoplasma que consiste en
híbridos, líneas de polinización abierta o líneas puras. segundo) líneas puras son producidos por 6-8 generaciones de
autofecundación. do) Mediante una línea de probador, aptitud combinatoria general (GCA) de las líneas endogámicas se
determina por híbridos en condiciones de campo en crecimiento; alrededor de 50 líneas endogámicas se seleccionan basándose
en GCA. re) cruces dialelo se realizan en todas las combinaciones entre líneas y cruces endogámicos seleccionados se cultivan
en condiciones de campo para seleccionar el mejor (s). Aquí, las líneas endogámicas 17 y 98 se seleccionan. mi) A, líneas B y R
son producidos por transferencia de la esterilidad masculina citoplasmática (CMS) y genes restauradores de la fertilidad (RF) a
través de seis generaciones de retrocruzamiento. F) línea R es la línea endogámica 17 con el gen (s) restaurador de la fertilidad y
se utiliza como macho en la producción de semillas híbridas; Una línea se innato línea 98 con CMS citoplasma y se usa como
hembra en la producción de semillas híbridas. la línea B es la línea endogámica 98 y se utiliza para el mantenimiento de la línea
A, que es masculina estéril y no puede ser multiplicado. gramo)

semilla comercial se produce en el campo usando A y R líneas y sólo semillas de una líneas se cosechan como F 1 semilla.
desarrollo de híbridos apomícticos, por otro lado, se completa en la etapa d en el marco superior y la semilla se
multiplica como un clon de semillas.

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fuentes y aumentando su vulnerabilidad genética debido a la uniformidad
citoplásmica de todos los híbridos (Spillane et al., 2004). La agricultura moderna
necesita una rápida adaptación a las cambiantes condiciones ambientales,
incluyendo cambios en los perfiles de plagas y de mercado. Los procedimientos más
cortos y menores costos involucrados en los híbridos apomícticos harán que sea
posible adaptar un enfoque de “reproducción con encanto” para desarrollar híbridos
específicos para microproducción áreas (Jefferson, 1994).
con una cruz. No habrá ninguna necesidad de seis o siete generaciones de
autofecundación para hacer segregar loci homocigotos (Figura 2). Dado que estos
cultivos ya son líneas puras, su F 1 será similar a las variedades híbridas
desarrollado utilizando líneas endogámicas. Por lo tanto, todo el proceso de
desarrollo de la variedad, incluyendo la multiplicación de semillas y las pruebas de
rendimiento, se completará dentro de 3 o 4 años en lugar de 8 a 10 años.

cultivos apomícticos autónomos no necesitan la polinización y, por tanto, no

Los híbridos tienen un rendimiento más alto rendimiento en todas las especies de
cultivo, ya sea propio o de polinización cruzada, pero debido a la falta de sistemas de
esterilidad masculina adecuados y el costo de la producción de híbridos, variedades
híbridas son factibles en sólo unos pocos cultivos y representan menos del 1% de toda
la superficie cultivada del mundo (Longin et al., 2012). La apomixis tecnología eliminará
la necesidad de sistemas de esterilidad masculina y la caída de precios de la semilla
que permitirá la producción de variedades híbridas en todos los cultivos. Aumentos del
requieren el desarrollo del sistema masculino. Por lo tanto, la eliminación de las flores
masculinas o partes de las flores ahorrará algunos asimilados preciosos en algunas
plantas (por ejemplo, maíz). La falta de necesidad de la polinización en cultivos
apomícticas autónomas también evitará las pérdidas debidas a la falta de polinización,
que ha ido ganando importancia en los últimos años debido a la “disminución de los
polinizadores” en las especies de polinización cruzada (Kluser y Peduzzi,

rendimiento de 20% -50% se puede esperar de híbridos en cultivos importantes de
autopolinización, como el arroz y el trigo (Tester y Langridge, 2010) como resultado de
la apomixis tecnología.
Otra de las ventajas de la apomixis en los cultivos de autopolinización es
que va a permitir el desarrollo de nuevas variedades
2007) y las amenazas a la reproducción sexual causada por el calentamiento global
(Hedhly et al., 2008). La polinización es un problema durante la producción de
semillas híbridas en algunos cultivos de autopolinización tales como trigo y cebada
debido a cleistogamy. Incluso cuando se utiliza un sistema de esterilidad masculina
citoplasmática, el polen de las plantas padre no puede llegar al estigma ya la flor

Figura 2. Esquema de un desarrollo de cultivares de pura cepa clásica en un cultivo de autopolinización. en F 2 -F 7 generaciones, todos los loci se hacen homocigotos. Las selecciones se realizan sólo
para rasgos cualitativos. Las semillas de las líneas homocigóticas se multiplican y se evaluaron en los ensayos preliminares de rendimiento y, a continuación multilocalizados en F 8 -F 14 generaciones.
En los híbridos autógamas apomícticos, el desarrollo de una nueva variedad se completa en F 1 ( bastidor superior), y las semillas de la línea producido se multiplica y los ensayos preliminares y
multilocalizados rendimiento se llevan a cabo.

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no se abre. Estas plantas necesitan ser polinización cruzada para semilla híbrida
que se produce (Abdel-Ghani et al., 2004). híbridos apomícticos de los cultivos de
autopolinización no tienen un problema de este tipo.
Una ventaja importante de la apomixis para cultivo de plantas es que va a
aumentar la supervivencia de cruces interespecíficos desde irregularidades
cromosómicas en la meiosis, y esterilidad en consecuencia híbrido, no es un
problema en las plantas apomícticas. Esto podría aumentar enormemente la
diversidad genética para ser utilizado en el fitomejoramiento. La apomixis es
conocido para facilitar la supervivencia de los híbridos de especies de ancho, al
menos en condiciones naturales (Bashaw y Hanna, 1990). Por lo tanto, la apomixis
podrían facilitar cruces con parientes silvestres en los bancos de genes
secundarios y terciarios y ofrecer nuevos genes en esas piscinas al servicio de
fitomejoramiento (Spillane et al.,
2004).
La apomixis se permitir la multiplicación clonal de
material de propagación en la forma de semillas en cultivos tales como patata
(Spillane et al., 2004) y yuca (Freitas y Nassar, 2013). materiales de propagación
clonal, tales como los tubérculos, los cormos, o esquejes tienen graves
inconvenientes en términos de contaminación de enfermedades, especialmente
enfermedades virales. Hacer que el material de propagación libre de enfermedades
requiere el uso de técnicas de cultivo de tejidos engorrosos. Por otro lado, las semillas
tienen mucho menos virus de plantas. Por ejemplo, de los 16 virus de la papa
causantes de enfermedades, sólo dos (viroide del tubérculo de la patata y el husillo de
virus de patata T) se han demostrado para ser transportado por semillas (Salazar,
1996). Por lo tanto, se espera que el uso de semillas apomícticas como material de
multiplicación en lugar de partes de la planta para disminuir la gravedad de la
enfermedad viral y aumentar la distribución de germoplasma en todo el mundo.
propagación clonal se lleva a cabo usando técnicas de cultivo de tejidos
costosos y que consumen tiempo. En algunas plantas ornamentales, la
propagación eficiente no es posible debido a la falta de protocolos de cultivo
de tejidos adecuados. En otras plantas, tales como patata, la velocidad de
propagación no es lo suficientemente alta para producir el material de
siembra necesaria para zonas de producción de gran tamaño. Una tasa de
multiplicación típico de patata es alrededor de 10, lo que significa que se
necesitan 8 o 9 ciclos de multiplicación tubérculo de patata a crecer
suficientes materiales de siembra para una zona de producción de 10.000
ha. El uso de metodologías de cultivo de tejidos para la micropropagación y
para la producción de minitubérculos pueden aliviar el problema sólo
ligeramente. La patata es una planta que puede producir un montón de
semillas en condiciones adecuadas, y cuando la semilla de papa se utiliza
como material de siembra,
La cantidad de cultivos clonales que se utilizan para la siembra constituye
grandes sumas en algunos cultivos. Por ejemplo, aproximadamente el 10% del
cultivo de papa se utiliza para material de siembra. El uso de semillas verdaderas en
patata y mandioca voluntad
6
conducir a la salvación de la pena 3.2 mil millones de dólares anuales de los tubérculos
(Spillane et al., 2004). Además, el almacenamiento y el transporte de material de
siembra en vivo y voluminosos se suma a los costes de plantación en cultivos clonales.
El uso de semillas apomícticas verdaderos bajará costo de la semilla y hacer que el
almacenamiento de material de siembra más fácil en estos cultivos.
6. Las preocupaciones sobre el uso de la apomixis en especies de cultivo
Al igual que en la introducción de todos los desarrollos tecnológicos avanzados, hay
algunas preocupaciones sobre el uso de la apomixis en los cultivos. La primera es
que algunos creen que la apomixis no ha sido capaz de satisfacer las expectativas
hasta el momento. Esto es cierto en parte, pero hasta ahora la apomixis se ha
transferido solamente usando la hibridación sexual, que ha fracasado como se
mencionó anteriormente. El uso de la tecnología transgénica mucho más potente es
más prometedor. La clonación de genes apomixis, un requisito previo para la
transformación genética, está en marcha. En la tecnología transgénica, una
combinación de diferentes genes responsables de las diferentes etapas de la
apomixis (es decir apomeiosis, la partenogénesis, y el desarrollo del endospermo
autónoma) podría ser utilizado para obtener los mejores resultados para los
propósitos de cultivo de plantas.
Una segunda preocupación acerca de la apomixis es que esta tecnología va a
paralizar la industria de las semillas, al permitir que los agricultores produzcan sus
propias semillas, poniendo en peligro futuros aumentos de rendimiento. Esta idea es
completamente infundada. Cualquier tipo de semilla de planta necesita ser renovada al
menos cada 5 años para proteger la pureza genética y física de la semilla, para
garantizar que la semilla está libre de enfermedades y semillas de malas hierbas, y para
renovar la variedad utilizada. Lo mismo será válido para las semillas apomícticas.
Actualmente, las semillas híbridas se utilizan en menos de 1% de las áreas de
producción mundo. Cuando se han introducido semillas apomícticas, todas las áreas de
producción de cualquier cultivo serán accesibles para las semillas híbridas, ya que se
pueden producir híbridos apomícticos para todos los cultivos y sus semillas serán más
baratas que las actuales. La disminución de los costos de desarrollo de híbridos hará
que el desarrollo de cultivares híbridos para áreas locales viables. Todos estos factores
van a promover la industria de las semillas en lugar de paralizarlo.
Otra preocupación es que los cultivos apomícticos apomixis genes
podrían escapar a parientes silvestres y causar erosión genética.
Varios barreras de cruce natural, especialmente diferencias de ploidía,
se cree que para evitar un escape tal entre apomícticas naturales y
formas sexuales de la misma especie (van Dijk y Van Damme,
2000). Sin embargo, existe la preocupación de que esas transferencias de cultivos
apomícticos a parientes silvestres sexuales, los cuales podrían tener el mismo
nivel de ploidía. A diferencia de los transgenes usados ​en cultivos transgénicos
disponibles, tales como el gen de la toxina y el herbicida resistencia Bt, para los
que hay ventaja selección está presente bajo condiciones silvestres, los
transgenes dominantes de apomixis podrían tener ventajas reproductivas
inherentes de apomixis (van Dijk y Van Damme, 2000 ).
 Kandemir y Saygili / Turk J Agric Para
Además, cruces interespecíficos formados como resultado de la fuga de genes a
partir de cultivos apomícticos en parientes silvestres no tendrán irregularidades
meióticas que conducen a la esterilidad y por lo tanto va a sobrevivir en
condiciones naturales (van Dijk y Van Damme, 2000). A pesar de que existen
tales riesgos teóricos, ningún informe está disponible la documentación de la
erosión genética en especies que tienen formas apomícticos y sexuales del
mismo nivel de ploidía. Además, refinación apomixis tecnología en forma de
apomixis condicionales, la producción de cultivos apomícticos autónoma estériles
masculinas o herencia materna colocando el transgén en cloroplasto, será
destruir fácilmente estos riesgos teóricos (Daniell, 2002).
7. Conclusiones y direcciones futuras
La apomixis fue un obstáculo importante que hace la vida más difícil para los
genetistas de plantas. Incluso causó la terminación de la carrera de Gregory
Mendel, fundador de la genética moderna. Los complejos mecanismos múltiples
de la apomixis han sido difíciles de dilucidar hasta el momento. Sin embargo,
debido a sus potenciales ventajas en el fitomejoramiento, la apomixis ha sido el
centro de una enorme cantidad de investigación. tanto naturales
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apomixis genes y las mutaciones que descomponen la vía sexual defecto y
desviarlo a la apomixis se han investigado. Como resultado, ha sido posible
lograr al menos algunos componentes de apomixis artificialmente. La
investigación ha demostrado que la apomixis se pueden realizar por diferentes
enfoques en cada uno de sus tres etapas principales: apomeiosis, la
partenogénesis, y la formación de semillas. Un enfoque combinado que hace
posible que sea necesario el uso de mecanismos diferentes para aprovechar al
máximo de la apomixis al tiempo que elimina diversas preocupaciones acerca
de su uso en el fitomejoramiento.
El uso de la apomixis podría cambiar la cara de reproducción de plantas en un
futuro próximo. En primer lugar, el uso de semillas híbridas en casi todos los cultivos,
incluyendo la auto-polinización y la propagación clonal de unos, podría ser factible.
Además, la disminución de costos de las semillas hará que las semillas híbridas
accesible para los agricultores pobres de las zonas de bajo rendimiento. Por otra parte,
la mayoría de los programas de fitomejoramiento podrían completarse con una cruz, lo
cual es una gran ventaja para el cultivo de plantas en una época que exige respuestas
rápidas a los cambios en las condiciones ambientales y de marketing.
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