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Instituto de Fisiología
Universidad Autónoma de Puebla
El tímpano es una membrana bajo tensión sonidos intensos, sin embargo ahora se sabe
que colecta la energía sonora y la transmite al que este reflejo es muy lento; sin embargo sí es
sistema de huecesillos del oído medio. La forma adecuado para atenuar ruidos de baja frecuencia
cónica del tímpano lo hace más sensible a las y puede participar en la sintonización dinámica
altas frecuencias. El sistema de huesecillos con que permite distinguir un sonido de otro.
su gran brazo de palanca magnifica la fuerza y
reduce el movimiento; esto permite acoplar la XI.1.6. Estructura y función de la trompa de
impedancia del tímpano con la de la membrana Eustaquio.
oval debido esencialmente a la incompresibilidad En la estructura del oído medio destaca la
de los fluidos del oído interno comparados con el trompa de Eustaquio, que es una estructura
aire. Este arreglo permite una transmisión tubular que se extiende entre el oído medio y la
máxima del sonido que de otra manera sería faringe. Su función es la de regular la presión en
reflejado, perdiéndose así la mayor parte de la la caja timpánica. La función de la trompa de
energía sonora. En esencia, la función del Eustaquio se hace evidente cuando viajamos en
sistema de huesecillos del oído medio es la de avión o buceamos. En ambos casos se producen
hacer un acople de impedancias entre la cambios rápidos de presión en el medio
membrana timpánica y la ventana oval en la ambiente y es indispensable deglutir saliva a fin
cóclea. Por su parte la ventana redonda, en la de activar el mecanismo de apertura de la trompa
parte más basal de la cóclea permite liberar la de Eustaquio e igualar la presión ambiental con
energía hidráulica producida por la vibración del la del oído medio. En caso de que el mecanismo
estribo en la membrana oval. Los elementos más de apertura de la trompa de Eustaquio no
importantes que definen las propiedades funcione correctamente, se produce una
funcionales del oído medio son: el área del deformación del tímpano que resulta inicialmente
tímpano en relación con el área de la ventana molesta, con sensación de tener "los oídos
oval; el brazo de palanca del martillo y del tapados"; en casos más graves puede producir
yunque y, finalmente, la forma cónica de la dolor y, eventualmente, en caso de gran
membrana timpánica. Estos tres elementos diferencia de presión entre el oído medio y el
definen las propiedades del sistema y su ambiente, puede llegar hasta la ruptura del
capacidad de acoplamiento de impedancias tímpano.
aumentando la presión que se ejerce sobre la La función anormal de la trompa de
ventana oval y el rango de frecuencias a que Eustaquio es el factor más importante en la
responde el sistema. patogénesis de las enfermedades del oído
Se ha pensado en algún momento que los medio. La obstrucción de la trompa puede ser
reflejos del músculo estapedio pudieran servir ocasionada por un proceso inflamatorio
como un mecanismo de protección contra secundario a una infección o a una alergia.
Asimismo, la obstrucción de la trompa es
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frecuentemente debida a la inflamación aguda o cocleares externas (Figura 4). El órgano de Corti
crónica del recubrimiento mucoso. También se se apoya sobre la membrana basilar, la cual
ha asociado la disfunción de la trompa de presenta un cambio gradual en sus dimensiones,
Eustaquio con diversas lesiones traumáticas (ej. aumentando progresivamente su ancho y grosor
por tubos nasogástricos) desde la base hasta el ápex de la cóclea (en la
base mide 100 µm y en el ápex 500 µm). Esta
XI.1.7 Anatomía funcional de la cóclea. modificación en la estructura de la membrana
El oído interno es donde se ubica basilar es la que le confiere sus propiedades
propiamente el órgano de la audición; está como analizador de frecuencias, ya que produce
formado por la cóclea, que es una estructura de un decremento de diez mil veces en su rigidez
forma espiral formada por las células sensoriales desde la base hasta el ápex. Así, cuando la
y las células de soporte (Figura 4). Las células vibración de un sonido se transmite a través de
sensoriales especializadas en la detección de las los huesecillos del oído medio hasta la ventana
vibraciones mecánicas que constituyen el sonido oval, se genera una diferencia de presión entre la
son las células ciliadas. La cóclea en el adulto rampa timpánica y la vestibular. En
humano tiene una longitud de aproximadamente consecuencia, la endolinfa se desplaza
treinta y cuatro milímetros; las células produciendo una onda que se propaga a lo largo
sensoriales forman parte del órgano de Corti, el de la membrana basilar: es lo que se ha
cual está constituido por alrededor de dieciséis denominado onda viajera; en una región
mil células sensoriales ordenadas en una fila de específica, esta onda tiene un máximo en su
células cocleares internas y tres de células amplitud que depende de la frecuencia del
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Luego de analizar con detalle la estructura del derivada del metabolismo y es, por lo tanto, muy
oído, él identificó a los resonadores como las susceptible a todo tipo de alteraciones. El
fibras que atraviesan de lado a lado la membrana amplificador coclear determina que el cociente
basilar. Estas fibras varían en su longitud de del desplazamiento del estribo con respecto al
manera análoga a las cuerdas de un piano, desplazamiento de la membrana basilar, a la
incrementando progresivamente su longitud frecuencia característica, sea mayor para bajas
desde la base hasta el ápex de la cóclea. que para altas intensidades de estimulación. Este
Aunque esta teoría de la resonancia ya no se proceso se ha denominado no linealidad
acepta debido principalmente a que no permite compresiva y desaparece cuando hay un daño
explicar las interacciones entre tonos, la idea de metabólico, por trauma acústico, por drogas
que los sonidos de diferentes frecuencias activan ototóxicas o por cualquier otro proceso que
diferentes regiones de la membrana basilar es lesione o altere la respuesta de las CCE.
correcta. Adicionalmente, se ha encontrado que
Estudios posteriores realizados por el existen importantes no linealidades en la
fisiólogo húngaro Georg von Békésy (Premio respuesta de la cóclea a los estímulos sonoros.
Nobel de Fisiología y Medicina en el año de 1961 La no linealidad implica que la respuesta a un
por sus descubrimientos acerca de la fisiología sonido complejo no es igual a la suma de las
de la audición), demostraron que, en la cóclea, respuestas individuales de cada uno de sus
los tonos se distinguen no con base en una serie componentes. Por ejemplo, al adicionar un tono a
de resonadores separados, sino debido a las otro se puede suprimir la respuesta al primero y
propiedades físicas de la membrana basilar, cuya percibir nuevos tonos que son combinaciones de
rigidez se decrementa gradualmente desde la las frecuencias que componen los sonidos con
base hasta el ápex de la cóclea, determinando que se estimula. Existen dos clases de efectos
que, ante los desplazamientos del estribo, se de superposición de tonos: de primer orden y de
produzca una onda que recorre la cóclea y que segundo orden. Los efectos de primer orden se
produce un desplazamiento máximo en una producen a nivel mecánico en la cóclea; los de
región específica de la misma. segundo orden resultan del procesamiento
neuronal y son mucho más complejos. En el
XI.1.8 No linealidades en la respuesta coclear. canal auditivo externo, así como en el tímpano, la
Cabe destacar que, a pesar de que superposición de tonos es lineal. En la cóclea se
posteriormente al trabajo de von Békésy se han producen combinaciones complejas que se han
realizado mediciones más precisas del denominado tonos de combinación, en el caso de
movimiento de la membrana basilar usando la estímulos en que están presentes únicamente
técnica de Mosbauer y mediante la dos tonos, o productos de distorsión, cuando hay
interferometría de láser, existe aún un cierto varios tonos. Los tonos de combinación son,
grado de incertidumbre acerca de la forma en generalmente, combinaciones enteras de los
que se propaga la onda viajera y de la precisión tonos originales: f2-f1, 2f1-f2, 2f2-f1... etcétera,
con que, hasta ahora, se han realizado las donde f1 y f2 son dos tonos cualquiera.
mediciones del movimiento de la membrana Frecuentemente se produce confusión por el
basilar. Como veremos adelante, las células hecho de que algunas neuronas descargan en
ciliadas externas (CCE) tienen la capacidad de sincronía con la frecuencia del estímulo sonoro.
contraerse activamente. Dependiendo de las Se piensa entonces que las células descargan a
relaciones de fase entre la contracción de las la frecuencia del sonido. Esto es factible
CCE y el desplazamiento de la membrana únicamente para sonidos con una frecuencia
basilar, la membrana tectoria y la lámina relativamente baja (menor a 1000 Hz), ya que la
reticular, las CCE pueden aumentar o disminuir gran mayoría de neuronas no pueden descargar
la fuerza efectiva de desplazamiento que se más de 1000 potenciales de acción por segundo.
ejerce a nivel de los cilios, aumentando o Sin embargo, el proceso de sintonización con la
disipando energía en el movimiento de la frecuencia, particularmente el llamado enganche
membrana basilar. La energía con que de fases (phase locking), puede ser importante
contribuyen las CCE incrementa la sensibilidad en la determinación del umbral auditivo y es muy
de la cóclea para las bajas intensidades de importante para discriminar la fuente de un
sonido (menores a 40 dB). Ésta es la base de lo sonido y su desplazamiento, ya que porta
que se ha denominado como amplificador información referente a la temporalidad del
coclear, concepto que indica que este es un sonido.
proceso que depende del gasto de energía
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Las uniones de punta son filamentos muy desplazamientos de los cilios en dirección al
finos que unen el ápice de un cilio con la pared estereocilio de mayor tamaño, producen un
lateral del que le sigue en magnitud. Se ha aumento en la tensión de las uniones de punta,
encontrado que en el extremo de dichas uniones incrementando entonces la probabilidad de
hay canales iónicos mecanosensibles –o canales apertura de los canales mecanotransductores.
mecanotransductores– que se activan por la Desplazamientos en sentido contrario
tracción que ejerce la unión de punta cuando los disminuyen la tensión de las uniones de punta,
estereocilios se desplazan en dirección a los más decrementando la probabilidad de apertura de
grandes (Figura 10). los canales mecanotransductores.
potasio, lo que determina que éstos tiendan a mutación en el gen de miosina VIIa (MYO7A).
fluir por los canales mecanotransductores al Alteraciones en este mismo gen se han
interior celular acarreando, así, la corriente de encontrado en un alto número de pacientes con
transducción. sordera asociada al síndrome de Usher tipo 1b,
A través de los canales mecanotransductores hecho que corrobora la importante participación
pasan también iones de calcio que interactúan en de la miosina en la fisiología auditiva. Por otra
el interior de los cilios con moléculas de miosina, parte, el cisplatino, la dihidroestreptomicina y la
induciendo deslizamientos de los canales iónicos amilorida, drogas que poseen una alta
mecanosensibles, con lo cual, aunque el ototoxicidad, bloquean los movimientos de iones
desplazamiento de los cilios se mantenga, la a través de los canales mecanotransductores.
tensión sobre las uniones de punta disminuye y
se cierran los canales iónicos a ellas acoplados. XI.1.13 Potencial receptor en la célula ciliada.
Este proceso da origen a un fenómeno −común La activación del sistema mecanotransductor
en los órganos sensoriales− conocido como produce un cambio de potencial eléctrico en la
adaptación, que determina que ante un estímulo célula sensorial el cual, a su vez, determina la
constante la respuesta del sistema tienda a
disminuir (Figura 11).
Ante
un estímulo excitador, la entrada de iones mV). Existe consenso acerca de que, en gran
potasio por el canal mecanotransductor parte, los potenciales microfónicos son debidos a
despolariza a la célula ciliada en la región apical; la activación de las CCE, en tanto lo que se ha
ello determina que, en la región basolateral de la denominado como potencial sumado tiene su
célula, se abran canales iónicos de potasio origen principalmente en las CCI, cuya respuesta
sensibles al voltaje. Debido a que la tiene un importante componente de corriente
concentración de potasio en la perilinfa es baja y directa.
no alta como en la endolinfa, el gradiente Cabe hacer notar que, además de los
electroquímico del potasio hace que este ion canales de potasio, en la membrana basolateral
tienda a salir y no a entrar al interior celular, existen también canales para el calcio y canales
como sucede en el caso de la para el potasio dependientes de la concentración
mecanotransducción que se realiza del lado de calcio intracelular IK,Ca. Así, una
endolinfático. De esta forma, cuando el potasio despolarización de la célula ciliada produce un
sale por los canales iónicos de la membrana incremento en la probabilidad de apertura de los
basolateral, la célula se repolariza retornando al canales de calcio y lo contrario en caso de una
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hiperpolarización. Los canales de calcio son Las neuronas aferentes reciben información
fundamentales, ya que provocan la liberación del de las células ciliadas por una sinapsis de tipo
neurotransmisor (Figura 12). químico que utiliza como neurotransmisor a un
aminoácido excitador del tipo del glutamato. Esto
determina que esta sinapsis tenga propiedades
Los canales de Ca2+ acoplados a la liberación comunes a las sinapsis mediadas por
de neurotransmisor corresponden al subtipo de aminoácidos excitadores. Entre otras destaca su
canales de Ca2+ dependientes de voltaje tipo L, alta susceptibilidad a la hipoxia, la cual produce
los cuales se caracterizan por tener una cinética una liberación masiva de glutamato que activa
extraordinariamente rápida; su activación media los receptores postsinápticos produciendo, en las
ocurre alrededor de los -20 a -40 mV y son neuronas aferentes, un efecto citotóxico por
bloqueados por dihidropiridinas del tipo de la desbalance osmótico debido a la entrada masiva
nifedipina, y la nimodipina. de Na+ y Ca2+ al interior celular. La liberación
masiva de glutamato pudiera también ser un
XI.1.14 La vía aferente. factor importante en el trauma acústico.
Las células ciliadas internas hacen contacto Las neuronas aferentes presentan una
sináptico con 10 a 30 dendritas de neuronas descarga basal cercana a 60-80 potenciales de
aferentes. Las neuronas aferentes son de tipo acción por segundo. Aproximadamente una
bipolar y tienen su cuerpo ubicado en el ganglio cuarta parte de las neuronas descarga a una
espiral. Sus dendritas distales hacen contacto frecuencia menor y su media se ubica alrededor
sináptico con las células ciliadas. A nivel central, de 0.5 potenciales de acción por segundo.
estas neuronas proyectan hacia los núcleos Registros de la actividad eléctrica de estas
cocleares. La mayor parte (95%) son neuronas neuronas muestran que responden con un
mielinizadas y se han denominado tipo I. Estas umbral especialmente bajo para estímulos a
neuronas reciben información de las CCI. El 5% ciertas frecuencias. Esto ha dado origen al
restante son neuronas no mielinizadas o tipo II; concepto de frecuencia característica e indica el
son las que hacen sinapsis con las CCE (Figura hecho de que las neuronas reciben información
13).
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estimulación contralateral es mucho mayor que las CCI, la sinapsis eferente se realiza sobre las
en los sujetos que no tienen esta profesión, neuronas aferentes en el botón postsináptico
indicando un nivel completamente diferente de (sinapsis axo-dendrítica). Esto tiene un
actividad del haz olivococlear ante estímulos importante significado funcional ya que implica
semejantes. que la interacción y los procesos involucrados
La vía eferente coclear tiene su origen en son completamente diferentes para unas y otras.
conjuntos de células que se localizan en torno a De hecho, la actividad eferente produce en las
los núcleos medial y lateral de la oliva superior. CCE una inhibición presináptica que modifica la
Los conjuntos de axones que surgen de estas liberación de neurotransmisor,
regiones forman el haz olivococlear (Figura 15). independientemente del efecto que la activación
Desde el punto de vista estructural se pueden de las eferentes ejerce sobre el mecanismo
diferenciar dos grandes haces: el haz contráctil de las CCE. En contraste, la actividad
olivococlear medial y el lateral. eferente modifica el potencial eléctrico de las
El haz olivococlear lateral inerva neuronas aferentes que inervan las CCI,
principalmente las CCI. Las neuronas que lo produciendo cambios complejos, aún no
forman se encuentran en torno al núcleo lateral completamente dilucidados, en el patrón de
de la oliva superior y proyectan, de forma descarga de estas neuronas.
ipsilateral, esencialmente hacia las CCI. El haz Desde el punto de vista funcional, se sabe
olivococlear medial inerva principalmente las que la estimulación del haz olivococlear produce
CCE, se origina a nivel del núcleo olivar medial y una reducción en la onda N1 de los
proyecta hacia la cóclea, tanto ipsi como potencialesevocados del tallo cerebral,
contralateralmente. equivalente a una reducción en el sonido de
Es importante notar que las fibras eferentes alrededor de 20 dB. La reducción en la respuesta
hacen sinapsis directamente sobre el cuerpo de de las aferentes desplaza hacia la derecha las
las CCE (sinapsis axo-somática) en tanto que, en curvas de frecuencia contra intensidad,
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produciendo una reducción mayor en la activación del sistema eferente produce una
sensibilidad para las frecuencias cercanas a la modificación de su longitud capaz de controlar la
frecuencia característica (Figura 16). ganancia y el grado de sintonización de la
La pregunta es ¿qué activa en condiciones cóclea, mediante la modificación secundaria de
fisiológicas a las neuronas eferentes? Se sabe la cinética de la membrana basilar. De hecho, la
que todas ellas responden al sonido, algunas activación del haz olivococlear por estimulación
responden con una alta sincronización para contralateral suprime las EOAE, efecto que es
ciertas frecuencias semejante a las neuronas más pronunciado si la estimulación se realiza a
aferentes. Otras no tienen selectividad de frecuencias cercanas a la frecuencia de las
frecuencias y responden a todos los sonidos. EOAE. Estos elementos han llevado a pensar
que el haz olivococlear tiene un papel
fundamental en la discriminación de tonos en
presencia de ruido de fondo, ya que tendría un
Una característica importante del sistema tonos originales. Cuando dos tonos son de la
auditivo es su capacidad para diferenciar tonos, misma amplitud, pero difieren ligeramente en su
la que se pone en evidencia por medio de las frecuencia, se escucha un tono único intermedio
llamadas diferencias apenas detectables. A bajas entre ambos, con amplitud que se modula de
frecuencias se requieren cambios de hasta tres forma creciente y decreciente. Si las frecuencias
por ciento en un tono de 100 Hz para que un de los tonos están suficientemente separadas,
individuo pueda notar la diferencia. En cambio, entonces somos capaces de discriminarlas.
para un tono de 2000 Hz, basta una variación de Cuando, por ejemplo, se presenta un tono de
0.5% (10 Hz) para que los sujetos reporten que frecuencia constante F1 y un segundo tono F2
dos tonos son diferentes. Esta capacidad para que varía su frecuencia de forma creciente
distinguir diferencias entre tonos depende respecto del primero, hay un valor de frecuencia
también de la duración del sonido y es más o a partir del cual el sonido se oye batir, es decir,
menos independiente de su amplitud. aparentemente su amplitud crece y decrece. Este
Cabe hacer una distinción entre lo que es la efecto aumenta en función del incremento de F2
diferencia mínima que puede discriminarse y hay un cierto valor de diferencia entre los dos
cuando dos tonos se presentan de forma tonos para el cual se escucha un batido notable
independiente y lo que es la superposición de (el sonido es rugoso, por usar una analogía)
dos o más tonos, ya que como veremos poco placentero. Si F2 continúa modificando su
adelante, en este último caso se requieren frecuencia, hay un límite a partir del cual se
diferencias de frecuencia mucho mayores para disciernen los dos tonos con frecuencias
distinguir los tonos. correspondientes a los tonos F1