Fisiología digestiva de monogástrico

Introducción
El sistema digestivo es el conjunto de tejidos y órganos que de manera coordinada permite
que los alimentos, después de ser aprehendidos, masticados y deglutidos, sean sometidos
a diferentes procesos: de mezcla, transporte y enzimáticos, originando moléculas más
pequeñas, susceptibles de ser absorbidas y utilizadas por las células. Por su diseño
anatómico, este conducto tubular músculo membranoso, puede describirse como una
especie de invaginación corporal que mantiene contacto permanente con el exterior.
Generalidades de la anatomía funcional del tubo digestivo
Inervación del tubo digestivo
El tubo digestivo cuenta con un sistema nervioso propio, denominado intrínseco, que se
extiende desde el esófago hasta el ano. Dicho sistema encargado del control de la mayoría
de las funciones motoras y secretoras del tracto gastrointestinal y está compuesto por dos
capas de neuronas interconectadas. En un corte transversal del tubo digestivo se halla en
posición más externa el plexo mioentérico (de Auerbach) y en ubicación más interna el
plexo submucoso (de Meissner). El primero, localizado entre las capas musculares circulares
y longitudinales, controla principalmente los movimientos gastrointestinales, a través de
impulsos que se transmiten a toda la longitud del tracto digestivo. Los cambios eléctricos
generados por este plexo producen el denominado ritmo eléctrico básico (REB),
caracterizado por ondas sobre las cuales crecen las ondas pico, características de los
potenciales de acción, responsables de la motilidad del tubo digestivo (peristaltismo, anti
peristaltismo, segmentación, etc.).
Por su parte, el plexo submucoso regula las secreciones del aparato gastrointestinal y posee
terminaciones sensitivas importantes para la regulación de dichas secreciones, al recibir
información desde el epitelio intestinal.
Adicionalmente, recibe información importante proveniente de receptores de estiramiento
de la pared intestinal.
Ambos componentes del sistema nervioso intrínseco (plexo mioenetérico y plexo
submucoso) tienen conexiones con el sistema nervioso autónomo a través de los
subsistemas simpático y parasimpático. El primero de estos subsistemas disminuye tanto
los movimientos como las secreciones y eleva el tono de los esfínteres, mientras que el
segundo produce efectos contrarios. El parasimpático inerva la mayoría del tubo digestivo,
a través del nervio vago (X par craneal). Solamente la porción inicial el esófago, inervada
por el nervio laríngeo recurrente, y la porción final del intestino grueso, regulada por los
nervios pudendos, escapan a su inervación.
Hormonas y mediadores químicos del tubo digestivo
En el sistema digestivo se producen y actúan sustancias a través de su vertimiento en la
circulación sanguínea, constituyéndose en verdaderas hormonas. Adicionalmente otras
sustancias ejercen efectos paracrinos y de mediadores químicos. Algunas de las principales
hormonas gastrointestinales y mediadores químicos son:
Acetilcolina: mediador químico por excelencia del parasimpático, encargado de la
excitación de las células del tracto gastrointestinal. Produce aumento de la motilidad y la
secreción del tracto digestivo. Su mecanismo de acción intracelular se basa en la
movilización del calcio.
Noradrenalina: neurotransmisor del simpático, produce en la mayoría de los casos efectos
contrarios a los generados por la acetilcolina. Actúa principalmente en el plexo mioentérico.
En las glándulas salivales el sistema simpático actúa a través de la noradrenalina uniéndose
a receptores α produciendo vasoconstricción y consecuente disminución de la secreción de
saliva. Por el contrario la unión de la noradrenalina a receptores β produce aumento de la
secreción salival.
Histamina: se produce a todo lo largo del tubo digestivo y es determinante en el incremento
de la liberación de acetilcolina y la secreción del jugo gástrico. Actúa uniéndose a receptores
H2, de allí que en los casos de hiperclorhidria la estrategia farmacológica incluya la
utilización de bloqueadores de dichos receptores.
Serotonina: ejerce efectos estimulatorios sobre las neuronas colinérgicas aumentando la
liberación de acetilcolina.
Sustancia P: estimula la contracción dela musculatura del tubo digestivo. Promueve el
vaciamiento gástrico y aumenta la motilidad del intestino delgado.
Péptido intestinal vaso activo (VIP): aumenta la secreción intestinal de agua y electrolitos,
incrementa la secreción salival y reduce la secreción de ácido gástrico.
Somatostatina: se produce en las células D del estómago. Actúa sobre las células G
inhibiendo la secreción ácida. Recordemos que en el páncreas endocrino también existen
células D, muy importantes en la regulación de la secreción de insulina y glucagón.
Gastrina: se produce en la porción distal del estómago en las células G, las cuales son
estimuladas principalmente por la presencia de proteínas en el estómago y por la acción
vagal producto de la distensión del estómago. La gastrina estimula la secreción de ácido
clorhídrico y pepsinógeno (al actuar sobre las células parietales y principales,
respectivamente), la motilidad gástrica y el crecimiento del epitelio estomacal.
Colecistocinina (CCC): se produce de duodeno a íleon con una mayor concentración en el
primero. Estimula la secreción de enzimas pancreáticas, la contracción de la vesícula biliar
e inhibe el vaciamiento gástrico. Su liberación ocurre principalmente por la presencia de
grasas en el lumen estomacal.
Secretina: sintetizada en el duodeno por estimulación del quimo ácido, estimula la
secreción del jugo pancreático rico en agua, enzimas y bicarbonato, este último muy
importante en la neutralización del quimo proveniente del estómago. De manera
secundaria estimula la secreción biliar de bicarbonato. Su efecto es potenciado por la
colecistocinina.
Motilina: se produce en duodeno y yeyuno. El estímulo para su liberación es la acetilcolina.
Su acción principal, al parecer, es regular la motilidad intestinal, especialmente en los
períodos de ayuno entre las comidas. Puede regular el tono del esfínter esofágico posterior.
Motilidad del tubo digestivo
La motilidad del tubo digestivo tiene como propósito producir el desplazamiento de la
ingesta, el troceado de la misma y su mantenimiento en lugares determinados mientras se
llevan a cabo los procesos de digestión y absorción de los nutrientes.
El músculo liso del tracto gastrointestinal posee células con actividad de marcapaso. Están
ubicadas principalmente en el estómago y en el duodeno y se encargan de generar los
potenciales de acción que inducen el trabajo mecánico del músculo a través del calcio y la
calmodulina, que a su vez permiten la actividad de las proteínas contráctiles actina y
miosina.
El tubo digestivo presenta varias modalidades de movimientos. Ellas son:
Movimientos peristálticos: los cuales se presentan desde el esófago hasta el esfínter anal
interno y consisten en la aparición de anillos de contracción en la porción del tubo que
precede a la masa que es impulsada, mientras que ocurre relajación en la porción posterior
a la misma. Esto genera un gradiente de presión que provoca el avance del bolo. Los
movimientos peristálticos son más frecuentes e intensos en la parte proximal del tubo
digestivo. Cada onda peristáltica avanza un corto trecho entre10 y 30 cm, seguida de otra y
así sucesivamente permitiendo el avance del contenido a todo lo largo del tracto digestivo.

Complejo mioeléctrico migratorio (CMM): consiste en una modalidad de movimiento

peristáltico que recorre el intestino desde el estómago hasta el íleon y ocurre asociado a los
periodos entre comidas y al ayuno prolongado, aproximadamente cada 90 –120 minutos.
Este complejo es muy importante, por su acción de barrido, para la limpieza del tubo,
previendo la acumulación de material y la consecuente proliferación de bacterias y demás
microorganismos.
Los movimientos de segmentación: consisten en la formación de varios anillos simultáneos
de contracción a lo largo de varios centímetros del tubo, seguidos de la aparición de otros
en los sitios que antes estaban relajados, lo cual produce una especie de vaivén del
contenido a lo largo del tracto, produciendo mezcla del contenido sin que ocurra un avance
neto del mismo. Como conclusión se puede afirmar que mientras los movimientos
peristálticos y el complejo mioeléctrico migratorio producen avance del contenido, los
movimientos de segmentación tienen como propósito esencial la mezcla del contenido.
En caninos y felinos el colon presenta dos tipos de movimientos: peristálticos y
antiperistálticos.
Los movimientos haustrales que se describen en el hombre, el caballo y los cerdos, no se
presentan en los caninos y los felinos.
Procesos digestivos
Aprehencion y masticacion
Las formas de aprehensión del alimento varían entre las diferentes especies y dependen de
la anatomía bucal, especialmente de los labios, la lengua y la dentadura, los cuales están
diseñados genéticamente en función del tipo de alimento que toma cada especie. En el caso
de los perros y los gatos, por su condición de especies carnívoras, el desarrollo de los
caninos es relevante. La aprehensión de los alimentos sólidos en estas especies ocurre
mediante la utilización inicial de los incisivos, el desgarro de las piezas con los caninos y la
fragmentación de los mismos con los molares, accionados por la potente contracción de los
músculos de la masticación, ayudados por movimientos del cuello.
En los carnívoros los músculos encargados de cerrar la boca durante el proceso masticatorio
son los temporales, los maseteros y los pterigoideos. Los pterigoideos son muy importantes
para los movimientos laterales de mandíbula. Por su parte la apertura de la boca ocurre por
el accionar de los músculos esternomandibulares.
Normalmente las piezas de carne son troceadas de manera muy burda y posteriormente
deglutidas. En el caso de los piezas óseas que van a ser ingeridas, el proceso masticatorio
es más prolongado. El perro y el gato toman el líquidocon la lengua, órgano que se dispone
para este efecto en forma de cuchara, accionada a una alta frecuencia de proyección y
retracción.
La masticación reduce mecánicamente el alimento en partículas más pequeñas, permite la
mezcla del mismo con la saliva que lo humecta y lo lubrica, facilitando de este modo su
posterior deglución. Una masticación deficiente puede originar trastornos digestivos y una
mala nutrición.
La inervación de los órganos y estructuras relacionadas con la masticación es muy
importante para que dicho proceso ocurra de manera eficiente y coordinada. La vía
aferente está dada por la rama sensitiva del trigémino. Por su parte la vía eferente discurre
a través de la raíz motora de este mismo nervio para los músculos elevadores de la
mandíbula (temporales, maseteros y pterigoideos), y a través del nervio facial, para los
músculos de los labios y los carrillos. El nervio hipogloso inerva los músculos de la lengua.
La lengua es un órgano clave en el inicio de los procesos digestivos dado su papel en la
aprehensión, la masticación y la degustación de los alimentos. La lengua de las diferentes
especies está anatómicamente adaptada de acuerdo al tipo de alimento que ellas toman.
En todas las especies domésticas existen papilas filiformes, fungiformes y circunvaladas.
En los caninos, al igual que en los equinos y porcinos, se hallan además papilas foliadas.
Todas estas papilas están dotadas de terminaciones gustativas, glándulas serosas y
glándulas mucosas. Las papilas filiformes son una excepción pues no poseen terminaciones
gustativas; su función principal es de tipo mecánico.
La masticación puede afectarse negativamente por fracturas o por irregularidades
dentarias, estomatitis, glositis y paladar hendido, entre otras causas. En el caso del paladar
hendido la masticación se afecta porque parte del alimento pasa a la cavidad nasal.
Salivacion
El proceso de salivación facilita el proceso de deglución al humectar y lubricar el bolo
alimenticio. En general existen tres tipos de glándulas salivales dependiendo del tipo de
secreción. Aquellas que producen una saliva fluida y transparente se denominan serosas.
Las que producen una secreción rica en mucina se denominan mucosas. Aquellas que
vierten saliva con características serosa y mucosa se denominan mixtas.
En caninos y felinos las glándulas salivales son: 1) las parótidas: ubicadas en la parte
posterior a la apófisis mastoides. Contiene conductos que desembocan a nivel del tercero
o cuarto molar superior. Su secreción es de tipo serosa. 2) Las mandibulares: que
desembocan muy cerca del frenillo de la lengua. Su secreción es mixta con predominio de
secreción serosa. 3) Las sublinguales: que desembocan en el pliegue sublingual en varios
orificios. Su secreción es de tipo mixto y 4) las cigomáticas: ubicadas en fosa pterigopalatina
(debajo del arco cigomático), las cuales desembocan a nivel del último molar superior en4
-5 orificios. Su secreción es mixta.
Los núcleos nerviosos que controlan la salivación están ubicados en el bulbo raquídeo del
tallo encefálico. El núcleo inferior regula la glándula parótida, mientras que el superior
regula las glándulas submaxilares y sublinguales. Las fibras parasimpáticas preganglionares
que inervan las parótidas van con el nervio glosofaríngeo, mientras que las destinadas a las
submaxilares y sublinguales lo hacen a través del facial, por medio de receptores
colinérgicos. La inervación simpática es común para los tres tipos de glándulas.

Fibras parasimpáticas Sinapsis en

Tronco cerebral preganglionales con
nervio glosofaringeo ganglio otico

Glándula Fibras
parótida posganglionales

Inervacion parasimpatica de la glándula salival parótida

 Fibras parasimpáticas Sinapsis en
Tronco cerebral preganglionales con
nervio facial ganglio lingual

Glándula Fibras
submaxilar - pospanglionares
sublingual

Inervación parasimpática de las glándulas submaxilar y sublingual

La estimulación parasimpática aumenta la secreción de las glándulas salivales, es por ello
que la aplicación de fármacos con acción para simpática mimética, como es el caso de la
arecolina y la pilocarpina, inducen la producción de grandes cantidades desaliva en los
animales. El péptido intestinal vaso activo (VIP) actúa reforzando dicha secreción al producir
vasodilatación pronunciada en las glándulas. La inervación simpática a través de receptores
αdisminuye la secreción de saliva por su efecto vasoconstrictor, en tanto que al actuar sobre
receptores β aumenta la secreción de saliva rica en moco. La mediación de las
catecolaminas circulantes, es responsable del babeo que suele observarse en carnívoros
próximos a atacar.

Tronco simpático Sinapsis en Fibras

cervical ganglio cervical posganglionales
craneal

Glándula salival

Inervación simpática de las glándulas salivales parotica, submaxilar y sublingual.

Los experimentos clásicos de Pavlov demostraron que el mecanismo de secreción de las
glándulas salivales posee una fase cefálica, consistente en el aumento de la secreción por
la sola evocación del alimento, la visión o el olfateo del mismo. Pavlov en sus experimentos,
suministraba en un principio alimento a perros mientras hacía sonar una campana.
Posteriormente la sola presencia del sonido de la misma inducía salivación. En general la
secreción de estas glándulas presenta tres fases: la cefálica, la oral y la gástrica. La segunda
se debe al incremento de la secreción por la presencia del bolo en la boca y la tercera
cuando el alimento llega al estómago.
La saliva está constituida en su mayor proporción por agua. Su principal función es la de
humedecer el alimento recién ingerido, facilitando la deglución. Esta acción, además, es
facilitada por la presencia de mucina. En caninos la saliva facilita el proceso de regurgitación
del alimento para ser dado a los cachorros. A diferencia de los animales omnívoros cuya
saliva contiene amilasa salival y lipasa de origen lingual, la de los carnívoros no tiene
ninguna de estas enzimas.
La saliva contiene lizosimas y anticuerpos que destruyen microorganismos, especialmente
bacterias, y contribuye a la fijación del calcio dental.
La saliva de los perros y los gatos posee un pH cercano a la neutralidad, que sirve como
tampón para controlarla acidez estomacal.
En los carnívoros la saliva es un componente muy importante del jadeo, mecanismo
termorregulador mediante el cual se produce una evaporación rápida de agua desde la
superficie oral, que deriva en una reducción de la temperatura corporal.
En general los animales monogástricos producen en promedio, y de manera constante,
medio mililitro por minuto de saliva. Los alimentos secos y ácidos estimulan la secreción de
mayores volúmenes de saliva cuando se comparan con los alimentos jugosos.
En los ductos de las glándulas salivales la hormona aldosterona permite la reabsorción de
gran parte del sodio y el cloro que inicialmente son incorporados a la saliva durante su
formación en los acinos glandulares. El resultado final es la secreción de una saliva
hipotónica cuya concentración de sodio es mucho menor que la hallada en el líquido
extracelular (LEC).
 Acinos Producción de
glandulares saliva

Aldosterona
Modificación de la
composición de la
saliva

Saliva
Hipotonica

Reabsorción de electrolitos en el proceso de formación de la saliva.

Recordemos que la saliva de los rumiantes es isotónica respecto al LEC debido a la alta
concentración de bicarbonato y fosfatos derivados del metabolismo propio de estos
animales. En carnívoros la saliva está constituida por pequeñas cantidades de
electrolitos(Na+, K+, Cl-, HCO3-), pequeñas cantidades de proteínas, linfocitos y células
descamadas de la cavidad oral.
Digestión gástrica
El estómago de los monogásticos es un saco muscular, membranoso y secretorio, ubicado
en el lado izquierdo y ventral del abdomen cuyas principales funciones son: servir como
cámara de almacenamiento temporal y digestiva de la ingesta, producir el jugo gástrico,
permitir la mezcla del alimento con las secreciones salivales y gástricas para formar el quimo
y regular la salida de su contenido hacia el duodeno.
Macroscópicamente el estómago se puede dividir en una región proximal que constituye el
fondo; una región media de mayor área, denominada cuerpo, que produce principalmente
HCl, pepsinógeno y moco; y una región distal llamada pilórica, que posee una porción más
estrecha, el antro pilórico, en donde se produce moco, pepsinógeno y gastrina. Las células
principales, parietales y mucosas se encuentran en una estructura invaginada del epitelio
estomacal denominada foseta gástrica.
En la porción antral del píloro se producen las contracciones más potentes del músculo liso
estomacal, muy importantes para los procesos de mezcla del contenido y del vaciamiento
gástrico. El estómago se comunica con el esófago a través del esfínter esofágico anterior
(esfínter gastroesofágico), en la región cardial, y con el duodeno a través del esfínter pilórico
el cual actúa a manera de válvula regulando el vaciamiento gástrico. La intermitencia que
se produce en el vaciamiento del estómago por cuenta de este esfínter le confiere a este
fenómeno el nombre de “bomba pilórica”.
Los caninos y los felinos poseen en su estómago una pequeñísima región esofágica, tapizada
por epitelio escamoso estratificado no glandular. La mayor parte del estómago de los
carnívoros posee un epitelio de tipo glandular. Recordemos que la región esofágica
(aglandular) en los rumiantes, corresponde a las cámaras denominadas rumen, retículo y
omaso, en las cuales ocurre la fermentación bacteriana de la ingesta y que en los caballos
también existe una porción inicial del estómago de tipo esofágico en donde también ocurre
dicha fermentación.
Las células parietales (oxínticas) además que segregar HCl, también producen factor
intrínseco, necesario para la absorción de la vitamina B12. Las células principales segregan
pepsinógeno. El moco producido por las células caliciformes de esta porción del estómago,
al unirse con bicarbonato, producido también en las fosetas gástricas, forma una película
protectora frente a la carga ácida a la que es sometido su epitelio. En general el moco que
se produce en forma abundante en la mucosa gástrica puede presentarse bajo dos formas,
una fluida, disuelta en el jugo gástrico, y una viscosa a manera de gel que forma la película
ya mencionada.
Las funciones del HCl son: destruir bacterias, proporcionar pH adecuado para la
transformación del pepsinógeno en pepsina y para la actuación de la pepsina, y estimular
el flujo biliar y pancreático. Cuando el pH del contenido estomacal se hace menor a 6 se
inicia la transformación del pepsinógeno en pepsina. De otra parte, el pH óptimo para la
acción enzimática de la pepsina sobre los enlaces peptídicos de las proteínas, es de 1 a 3
El proceso de digestión gástrica está regulado por factores nerviosos y endocrinos y se
puede dividir en las siguientes fases:
Fase cefálica o vagal: De forma similar a lo que ocurre en las glándulas salivales, la secreción
de jugo gástrico puede ser estimulada por la sola evocación del alimento, el olor o la vista,
antes de que el alimento llegue a la cavidad estomacal.
Fase gástrica: o curre cuando el alimento hace contacto con la superficie interna del
estómago. La distensión gástrica estimula las terminaciones vágales (reflejos vago vagales)
induciendo la liberación depéptido liberador de gastrina (PLG). Esta hormona estimula las
células G, ubicadas en la porción distal del estómago, con la consecuente liberación de
gastrina, que por vía sanguínea alcanza las fosetas gástricas, en donde estimula la
producción de pepsinógeno y HCl, y contribuye al aumento de la motilidad estomacal.
Mecanismo de formación HCl
El ácido clorhídrico (HCl) se forma en el lumen estomacal por la unión de iones H+con iones
Cl-. Los primeros provienen del intercambio de H+ por K+ que efectúala bomba de protones
dela membrana apical de las células parietales, mientras que los segundos son secretados
por difusión simple a través de la misma membrana.
Recordemos que los iones de H+ que se intercambian por K+ a través de la bomba de
protones, provienen de la disociación del ácido carbónico intracelular, fenómeno que
además deja libres iones bicarbonato (HCO3-) que pasan a la sangre, produciendo la
denominada “marea alcalina” (elevación del pH) que se observa después de las comidas.
Actualmente, a nivel terapéutico, es común la utilización de fármacos bloqueadores de la
bomba de protones con el propósito de tratar los fenómenos de hiperclorhidria asociados
a la producción de gastritis y úlceras gástricas.
Hoy se sabe que la histamina ejerce una acción amplificadora en la producción de ácido
gástrico al unirse a receptores H2y actuar a través del segundo mensajero AMPc. Existe pues
una acción sinérgica, para la producción de jugo gástrico, entre la acetilcolina (acción vagal),
la gastrina y la histamina. La acetilcolina y la gastrina aumentan la secreción gástrica a través
de un mecanismo mediado por iones de Ca++.Algunos fármacos utilizados para la
hiperclorhidria, causante en algunos casos de gastritis y úlceras gástricas, actúan como
bloqueadores de los receptores H2.
En caninos y felinos pueden ocurrir úlceras gástricas, caracterizadas por la solución de
continuidad en la mucosa como consecuencia de diferentes factores. El estrés puede actuar
como ulcerogénico, a través del aumento en la secreción de glucocorticoides, los cuales
estimulan la secreción de HCl y pepsina. Este proceso generalmente está precedido de la
aparición de gastritis. A este respecto es importante resaltar el papel citoprotector que
cumplen la prostaglandina E2alfa y las prostaciclinas al producir: aumento de la perfusión
sanguínea, estímulo el recambio celular y la reparación del epitelio, estímulo a la secreción
de moco protector, elevación de la producción de NaHCO3-e inhibición de la secreción de
ácido. El ácido acetilsalicílico impide la formación de prostaglandinas y prostaciclinas,
mecanismo que lesiona la mucosa gástrica.
A modo de resumen, podemos afirmar que los tratamientos contra la gastritis y las úlceras
gástricas incluyen la utilización de fármacos que actúan por diferentes mecanismos; entre ellos
tenemos:

1. Bloqueadores de receptores de histamina tipoH2.

2. Inhibidores de la bomba de protones.
3. Neutralizantes del HClo antiácidos como el hidróxido de aluminio y el NaHCO3-.
4. Estimulantes de los receptores de las prostaglandinas.
5. Anticolinérgicos o parasimpático líticos: poco usados en la práctica clínica por sus efectos
colaterales indeseables.

Vaciamiento gástrico
La velocidad de vaciamiento gástrico depende del tipo de alimento ingerido. Los alimentos
sólidos en la medida en que ingresan al estómago se disponen en forma estratificada y son
evacuados en la medida que adquieren un menor tamaño. Los líquidos pasan relativamente
rápido entre los sólidos (percolación) y son evacuados hacia el duodeno.
El vaciamiento gástrico, como hemos visto, es controlado por señales nerviosas generadas
por la distensión estomacal (control vagal), por reflejos gastro entéricos y por hormonas
gastrointestinales.
De otra parte, los factores duodenales que inhiben el vaciamiento gástrico incluyen el
reflejo entero gástrico que se genera por la distensión y la irritación duodenal, esta última
producida por el grado de acidez que al canzaeste compartimento, y por la
retroalimentación hormonal que incluye la secreción de CCC, secretina y PIG. Estas
hormonas son secretadas por la presencia de lípidos, carbohidratos y HCl en el duodeno. La
CCC y la secretina inhiben el vaciamiento gástrico al producir el cierre del esfínter pilórico.
A este cierre también contribuyen el péptido YY, el PIV, el glucagón y el frio.
Proceso digestivo enzimático
En el intestino delgado de los monogástricos, constituido por el duodeno, el yeyuno y el
ilion, se llevan a cabo la mayor parte delos procesos digestivos por acción de las enzimas
pancreáticas, la bilis y las enzimas intestinales producidas en las células epiteliales de esta
porción del tubo digestivo. A excepción de las proteínas que inician su digestión en el
estómago (por acción del ácido clorhídrico y la pepsina), los carbohidratos, los lípidos y los
ácidos nucleicos que ingresan con la dieta, son degradados en esta porción del tubo
digestivo. Las funciones del intestino delgado son: mezclar el quimo con las secreciones
pancreática, biliar e intestinal; permitir la estancia del alimento ingerido mientras ocurre el
aumento del pH y las enzimas ejercen su acción; propulsar el alimento hacia el intestino
grueso; permitir y participar en la digestión de los alimentos; producir la absorción de los
nutrientes y proteger al organismo contra la invasión de bacterias y otros microorganismos
patógenos, gracias a la existencia de las placas de Peyer. Las enzimas del intestino delgado
son producidas principalmente en el duodeno y el yeyuno y en menor cantidad en el ilion.
Las principales células secretoras del intestino delgado son las denominadas células de
Brunner y Lieberkhun.
En los animales existe una secreción pancreática y biliar basal que es modificada por la
ingestión de los alimento a través de mecanismos hormonales y neurales. Al igual que las
secreciones salivales y gástricas, como ya fue mencionado, la secreción pancreática también
se divide en tres fases: cefálica, gástrica e intestinal. La fase cefálica es breve y se caracteriza
aumento en la irrigación sanguínea del páncreas exocrino y la movilización de las enzimas,
antes de las fases secretoras gástrica e intestinal. Está mediada fundamentalmente a través
del nervio vago a través de la acetilcolina.
La fase gástrica, en la cual la secreción pancreática es estimulada por la presencia del
alimento en la cavidad estomacal, está mediada tanto por factores nerviosos como
hormonales.
Por su parte, la fase intestinal ocurre cuando el alimento llega al duodeno y se
desencadenan respuestas nerviosas y hormonales que actúan sobre el páncreas. La
liberación de secretina estimula la excreción de jugo pancreático rico en bicarbonato y la
secreción de bilis en los canales biliares; a esta última acción se le denomina colerética. La
CCC estimula la secreción de jugo pancreático rico en enzimas, produce contracción de la
vesícula biliar y relajación del esfínter de Oddi. Por esta última acción es considerada como
el principal colagogo de origen natural.

La secretina es muy importante en la neutralización de la acidez del quimo que llega al

duodeno; de hecho el principal estímulo para su liberación es la disminución del pH. La
secreción de CCC es estimulada por los restos proteicos, los carbohidratos y las grasas.

Los procesos enzimáticos que ocurren en el intestino se pueden dividir en dos fases: una
primera fase denominada luminal caracterizada por el accionar de las enzimas activas en la
luz intestinal(enzimas pancreáticas)que permiten la degradación de polímeros grandes
(almidones, polipéptidos) a polímeros pequeños, y una segunda fase denominada
membranosa, en la cual los polímeros pequeños (polisacáridos y dipéptidos), por acción de
las enzimas de los enterocitos son degradados hasta monómeros (monosacáridos,
aminoácidos) los cuales quedan disponibles para su absorción.
Bilis
Compartición de la bilis
La bilis está conformada por sales y pigmentos, además de colesterina, lípido derivado de
los esteroles. Estas sales, en su mayoría de tipo sódico yuna pequeña cantidad de tipo
potásico, se forman a partir de los ácidos glicocólico y taurocólico. Los pigmentos biliares
están constituidos principalmente por biliverdina. A diferencia de las sales biliares, que
juegan un papel imprescindible en la digestión de los lípidos, los pigmentos biliares no
ejercen ninguna actividad digestiva. Sin embargo, son los responsables de conferir el color
característico de las heces, de allí que cuando ocurre obstrucción de las vías biliares, las
heces pierden su color característico y se tornan acólicas.
Funciones de la bilis

1. Eliminar productos de desecho: pigmentos, drogas y tóxicos

2. Disminuir la tensión superficial y emulsionar las grasas, por medio de las sales
biliares, a fin de aumentar la superficie de contacto con la lipasa.
3. Dado su contenido de NaHCO3-, ayudar a neutralizar el quimo y suministrar un pH
adecuado para la acción de las enzimas pancreáticas.
4. Regular el metabolismo de colesterol al incrementar su absorción.
5. Ayudar a la absorción de las vitaminas liposolubles A, D, E y K.
La excreción de la bilis también presenta tres fases: 1) cefálica, a través del nervio vago, 2)
gástrica, mediada por la gastrina y 3) intestinal, mediada por la secreción de CCC y secretina.
Las sales biliares se absorben en el intestino delgado y en el colon. El fenómeno de
recirculación que ocurre entre el intestino delgado y el hígado se denomina circulación
entero hepática y es muy importante para una óptima digestión de los lípidos.
Digestión de las proteínas

Como hemos visto, la digestión de las proteínas se inicia en el estómago por la acción del
ácido clorhídrico y la pepsina. Recordemos que cuando el pH del contenido estomacal se
hace menor a 6 se inicia la transformación del pepsinógeno en pepsina y que esta enzima
alcanza su mayor eficiencia cuando dicho pH está entre 1 y 3.La acción de la pepsina sobre
los enlaces peptídicos de las proteínas, genera péptidos que pasan al duodeno en donde,
por acción de las enzimas pancreáticas e intestinales, se liberan aminoácidos que son
absorbidos por el epitelio intestinal alcanzando el torrente sanguíneo, vía porta, para llegar
al hígado, en donde serán utilizados como sustrato para la síntesis proteica.

La digestión proteica en el intestino delgado ocurre por la acción de endopeptidasas y

exopeptidasas. Las primeras reciben este nombre porque actúan sobre los enlaces
peptídicos de la parte interna de las cadenas de aminoácidos de los péptidos que pasan del
estómago al duodeno, mientras que las segundas lo hacen sobre las porciones terminales
de dichas cadenas. Las endopeptidasas pancreáticas son: la tripsina, la quimotripsina y la
elastasa. Todas ellas derivan de precursores inactivos. El primer paso en su activación ocurre
cuando la enzima entorocinasa cataliza la transformación del tripsinógeno en tripsina. A
continuación la tripsina se encarga de activar los precursores de la quimotripsina, la
elastasay también de las endo y exopeptidasas. Las exopeptidasas que actúan sobre las
terminales amínicas son de origen pancreático y reciben el nombre de aminopeptidasas,
mientras que las que actúan sobre los terminales carboxílicos reciben el nombre de
carboxipeptidasas y son de origen intestinal.
Digestión de carbohidratos
Con la dieta de los monogástricos ingresan al tracto digestivo polisacáridos, disacáridos y
monosacáridos. Los primeros reciben la acción de la -amilasa pancreática dando origen a
oligosacáridos que posteriormente son hidrolizados por enzimas intestinales dando origen
a monosacáridos. Las enzimas intestinales que actúan sobre dichos oligosacáridos son la
maltasa, la sacarasa y la lactasa, las cuales actúan sobre la maltosa, la sacarosa y la lactosa,
respectivamente. Los monosacáridos que se derivan al final de esta cadena de
degradaciones pueden ser absorbidos por el epitelio intestinal para ser incorporados a la
economía orgánica general.
Digestión de lípidos
Los monogástricos en su dieta normal ingieren lípidos en forma de grasas neutras
(triglicéridos), fosfolípidos y colesterol. Estos sustratos, después de sufrir calentamiento y
mezcla en el estómago, deben recibir en el duodeno la acción de las sales biliares con el
propósito de ser emulsificados, esto es, reducidos a partículas más pequeñas, a fin de
aumentar la superficie de acción de la lipasa pancreática, encargada de degradar estas
moléculas a estructuras químicamente más sencillas, susceptibles de ser absorbidas por el
epitelio intestinal: diglicéridos, monoglicéridos, ácidos grasos libres y glicerol.
Posteriormente, en acción conjunta con la lipasa y la colipasa, las sales biliares se encargan
de agrupar las moléculas de monoglicéridos, ácidos grasos y colesterol, en estructuras
globulares de fácil absorción, denominadas micelas. En el interior de la célula epitelial una
parte menor de estos lípidos sirve de sustrato para nueva síntesis de triglicéridos, aunque
en su gran mayoría pasan a los capilares quilíferos, en forma de quilomicrones (colesterol,
fosfolípidos y una proteína), llegando a la cisterna del quilo y continuando hacia el conducto
torácico, para desembocar finalmente a la circulación venosa y distribuirse a toda la
economía orgánica a través dela circulación general.
Digestión de ácidos nucleicos

Por acción de la nucleasa pancreática, los ácidos nucleicos que ingresan con la dieta, son
degradados a nucleótidos, que a su vez son hidrolizados por nucleotidasas dejando libres
nucleósidos y ácido fosfórico. Dichos nucleósidos son degradados por nucleosidasas que
escinden el azúcar de la base nitrogenada. Esta última queda entonces disponible para ser
absorbida a través del epitelio intestinal e incorporarse a la economía orgánica.
Proceso de absorción intestinal
En los monogástricos la mayor parte de la absorción de los sustratos derivados de la acción
enzimáticagástrica, pancreática e intestinal, se realiza en el intestino delgado.
Las vellosidades intestinales son estructuras anatómicas muy importantes en el proceso de
absorción. Esta disposición adoptada por la superficie intestinal aumenta el área efectiva
para dicho proceso. Están cubiertas por epitelio cilíndrico simple y cuentan con una gran
irrigación sanguínea y linfática. Esta última se ubica en el eje principal de la vellosidad,
constituyendo un gran capilar linfático que recibe el nombre de quilífero, esencial para la
absorción de los lípidos.
Las células epiteliales de la superficie de las vellosidades intestinales, están recubiertas, a
su vez, por estructuras ultramicroscópicas llamadas microvellosidades entre las cuales hay
glicocalix, un componente de la membrana celular que al parecer contribuye a la regulación
de la actividad de las diferentes enzimas hidrolíticas y a la permeabilidad para los nutrientes.
Igual que en la mayoría del tubo digestivo, en el intestino delgado la regulación
parasimpática, mediada por el nervio vago, se encarga de estimularla actividad motriz y la
absorción, en tanto que las fibras simpáticas inhiben la motilidad.
Absorción de proteínas
Los productos derivados de la digestión enzimática de las proteínas (dipéptidos, tripéptidos
y aminoácidos libres) se absorben por cotransporte con Na+, de forma similar a la absorción
de monosacáridos.
Absorción de carbohidratos
Los monosacáridos son absorbidos en el intestino delgado mediante un mecanismo de
cotransporte con sodio de forma similar a la absorción de proteínas.

Absorción de grasas
Como hemos visto, las sales biliares, en acción conjunta con la lipasay la colipasa, se encarga
de agrupar las moléculas de monoglicéridos, ácidos grasos y colesterol en estructuras
globulares de fácil absorción, denominadas micelas. Estas estructuras poseen una
estructura mixta lipofílica e hidrofílica, que permite solubilizar los lípidos en las membranas
celulares facilitando su ingreso por difusión pasiva. Las vitaminas liposolubles
A, D, E y K también requieren la acción de las sales biliares para su absorción.
En el interior de la célula epitelial los monoglicéridos y los ácidos grasos sirven de sustratos
para sintetizar nuevos triglicéridos. La mayoría de lípidos absorbidos por el epitelio
intestinal con el concurso de la bilis, pasan a los capilares quilíferos en forma de
quilomicrones (colesterol, fosfolípidos y una proteína), alcanzando la cisterna del quilo y
continuando hacia el conducto torácico, para desembocar finalmente a la circulación
venosa y de allí a la circulación general de donde son tomados por las diferentes células del
organismo. La hiperlipidemia digestiva describe el aspecto lechoso que adquiere el plasma,
después de la ingesta de una comida abundante en grasa, como producto de la presencia
de una gran cantidad de quilomicrones.
Absorción de vitaminas
La absorción de vitaminas hidrosolubles (B y C) en el intestino delgado es rápida, mientras
que la absorción de las vitaminas liposolubles (A, D, E, y K) es más lenta y requiere, como
hemos visto, la presencia de bilis. La mayor parte de las vitaminas son absorbidas en la parte
alta del intestino delgado. La vitamina B12es la excepción, dado que es absorbida en el íleon
después de unirse al factor intrínseco secretado por el estómago.
El intestino grueso es importante en la absorción de agua. Junto a ella se pueden absorber
sustancias orgánicas de bajo peso molecular y sales inorgánicas, especialmente en la
porción inicial del colon. Las funciones del colon son: permitir la absorción de agua y
electrolitos, la fermentación de algunos productos y el almacenamiento de las heces. En el
colon los microorganismos de la flora normal actúan sobre los restos alimenticios
desarrollando procesos de fermentación que originan gases, principalmente CO2, metano
e H2. Adicionalmente se forman indol y escatol, compuestos responsables del olor
característico de las heces. Las bacterias también contribuyen a la síntesis de vitaminas K y
algunas vitaminas del complejo B.
Las toxinas, los parásitos y las bacterias, pueden irritar el colon estimulando la secreción de
agua hacia el lumen del mismo, produciendo distensión, hipermotilidad y diarrea. Cuando
las pérdidas de agua, HCO3-y K+ hacia el lumen son abundantes, se produce deshidratación,
acidosis metabólica e hipokalemia.
Absorción de agua y electrolito
La absorción de electrolitos puede ocurrir por diferentes mecanismos dependiendo del tipo
de electrolito, pero en general están involucrados los fenómenos de cotransporte,
absorción conjunta de dos electrolitos acompañada de fenómenos de intercambio, y
difusión simple, siendo este último mecanismo el menos frecuente.
La absorción de agua ocurre normalmente de forma paracelular, a través de los espacios
laterales existentes entre las células del epitelio intestinal. Como regla general el
movimiento de agua en el intestino ocurre en la dirección que sea necesaria para hacer que
el bolo alimenticio se mantenga isosmótico. En los casos de diarrea se pierde esta
homeostasia derivando en los signos que suelen observarse en esta patología.
Fisiología de la defecación
El fenómeno de la defecación se inicia con el llenado de la parte posterior del tubo digestivo,
lo cual estimula la contracción fuerte del colon. Esta contracción impulsa la masa de heces
hacia el recto, generando reacción de los esfínteres anales. El esfínter anal interno,
constituido por fibras musculares lisas e inervado por nervios pélvicos, se relaja por
impulsos parasimpáticos, en tanto que el esfínter anal externo, conformado por fibras
musculares estriadas (voluntarias), lo hace por impulsos eferentes que viajan a través de los
nervios pudendos

Contracción del
colon

Masa de heces
al recto

Reacciones de
esfínteres
anales
.

Nervios
Interno (liso)
pélvicos

Externo Nervios
(estriado) pudendos
 Fisiología digestiva de poligástrico
Introducción
La mayor diferencia entre los individuos monogástricos, como el cerdo, y los poligástricos,
como los bovinos, está dada por la estructuras del aparato digestivo y por la forma como
metabolizan los productos alimenticios por lo que para poligástrico sólo se revisará esta
porción de su anatomía.
La digestión involucra una serie de procesos que degradan los alimentos, convirtiéndolos
en substancias capaces de ser absorbidas y transportadas hacia la sangre, para así estar
disponibles a los tejidos del cuerpo, y este cumplir con las funciones de crecimiento y
producción.
Los bovinos, ovinos, caprinos, llamas, alpacas y guanacos, son animales herbívoros cuyas
dietas están compuestas principalmente de materia vegetal. Algunos son rumiantes,
condición dada ya que digieren los alimentos en dos etapas, primero los consume y luego
realiza la rumia, proceso que consiste en regurgitar el material semidigerido y volverlo a
masticar.
Los bovinos, ovinos y caprinos poseen un estómago compuesto, formado por cuatro
compartimentos (poligástrico) en donde existe una estrecha relación con los
microorganismos del rumen quienes le permiten al rumiante la habilidad de usar
carbohidratos complejos, tales como celulosa(componente de tejidos de plantas) y N no-
proteico (NNP)( CO(NH2)2y NH3) y convertir forrajes, residuos de cultivos, y desechos agro-
industriales a alimentos altamente nutritivos y comidas palatables (leche y carne) para seres
humanos.
Esta relación se llama simbiótica porque es mutuamente beneficiosa para el animal y los
microorganismos. Después de la fermentación microbiana en el rumen, la estructura y la
función del tracto digestivo de los bovinos, y los procesos que ocurren allí, son similares a
las de los animales monogástricos (aquellos que poseen un sólo estómago).
Estructura y función
Las cuatro cavidades presentes en el estómago de una vaca corresponden al retículo,
rumen, omaso y abomaso, los tres primeros se llaman frecuentemente los pre-estómagos
y son propios de los animales rumiantes. El resto del tracto gastrointestinal, incluyendo el
abomaso, el intestino delgado, el ciego y el intestino grueso son semejantes a los de
animales no rumiantes.
 Componentes del Capacidad Longitud
tracto
%* Kg** m
Retículo - rumen 67 +- 100 --
Omaso 5 +- 11 --
Abomaso 4 +- 14 --
Intestino delgado 21 +- 45 +- 46.0
Ciego -- +- 7 +- 0.9
Intestino grueso 13*** +- 21

Tabla 1 componentes del tracto digestivo, capacidad y longitud

Labios, lengua y dientes
La lengua es el órgano principal de aprehensión de la boca, la que tira el pasto y otros
forrajes hacia la boca. Los bovinos no tienen dientes caninos ni incisivos superiores, los
incisivos superiores son remplazados por un cojinete dental que provee una superficie
contra la cual los incisivos inferiores pueden presionar para cortar el forraje. Además, el
hueso maxilar es más amplio que la mandíbula, lo que posibilita que el animal utilice los
molares de un solo lado a la vez, mediante movimientos laterales de la mandíbula.
Glándulas salivales y el esófago
Hay múltiples glándulas salivales localizadas en la cabeza (parótida, mandibular, sublingual).
Las diferentes glándulas secretan salivan con una composición ligeramente diferente. El
esófago es un tubo muscular, cubierto por una mucosa lisa, de más de 1 m de longitud,
expansible que termina en un esfínter a la entrada de los estómagos denominado cardias.
El alimento y la saliva se mezclan en la boca y bajan por el esófago al rumen. También,
durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a través del esófago a la boca para una
masticación adicional.
Reticulo – rumen
El rumen está dividido en sacos (cavidades) por fuertes bandas musculares, llamadas
pilares. El retículo-rumen es el componente más pesado del tracto gastrointestinal de la
vaca y contiene 2/3 del contenido total (TABLA 1) Adicionalmente, los alimentos pasan casi
la mitad del tiempo dentro del retículo rumen (40 a 72h). La superficie interior del rumen
está cubierta por papilas que incrementan la superficie de absorción de los productos
finales de la fermentación ruminal (los ácidos grasos volátiles (AGV) y el amoniaco). El
diseño del retículo-rumen permite la retención de partículas fibrosas de alimentos para
incrementar el tiempo que son sujetos a la fermentación de los microorganismos. El rumen
les permite a los herbívoros utilizar los compuestos que forman las paredes de las células
de plantas (celulosa). El rumen presenta ciclos de contracción y relajación comandados por
los pilares, un ciclo de contracción que tarda aproximadamente 50 a 60 segundos en
completarse.
El retículo es un saco en el frente del rumen. Está separado del rumen dorsal por la apertura
del esófago (cardias) y del rumen ventral por el pliegue retículo-ruminal. La superficie del
interior del retículo tiene la apariencia de un "panal". El alimento por las contracciones de
la musculatura de las paredes de los estómagos, se desplaza de cavidad en cavidad. La
apertura del esófago y el orificio retículo-omasal forman la entrada y salida del retículo-
rumen respectivamente. Estos dos orificios están ubicados uno cerca del otro y están
ligados por el canal esofágico. Cuando un ternero joven mama, los pliegues del canal se
cierran para formar un tubo, a través del cual la leche pasa directamente del esófago al
abomaso sin entrar al rumen. En una vaca adulta el canal esofágico no sigue funcional.
Omaso
El omaso es una estructura compuesta por muchos pliegues musculares. Aunque la masa
del omaso vacío es relativamente grande (TABLA 1), solamente contiene 4% del peso de la
digesta en el tracto. En una vaca adulta el omaso es más o menos del mismo tamaño que
una pelota de fútbol. Esta estructura juega un papel en la absorción de grandes cantidades
de agua y minerales (Na+y H2CO3) derivados del líquido que entra con la digesta por el
rumen. Como resultado, el agua no diluye el ácido secretado por el abomaso y los minerales
pueden ser reciclados a la saliva.
Abomaso
El abomaso es el cuarto estómago del rumiante. Este secreta enzimas y HCl de la misma
manera que el estómago de un animal monogástrico. El interior del abomaso está formado
por muchos pliegues que incrementan el área secretoria de este órgano. El abomaso tiene
dos secciones distintas. El fondo (fundus) es el sitio principal para la secreción del HCl y las
enzimas que operan en un medio ácido. La región pilórica es donde el alimento se acumula
antes de ser propulsado hacia el duodeno como un bolo.
Intestino delgado
El intestino delgado es un tubo largosubdividido en duodeno, yeyuno e íleon, posee
aproximadamente 46 m de longitud y de 1 a 4.5 cm de diámetro en una vaca adulta. Las
paredes son musculares con gran capacidad de distención, permitiendo un aumento
importante de su superficie.
En la primera porción del tubo (duodeno) desembocan los conductos del páncreas y del
hígado (colédoco), las enzimas secretadas por el páncreas, y por el intestino, digieren
proteínas, carbohidratos y grasas. La bilis del hígado ayuda a digerir y preparar las grasas
para ser absorbidas. El intestino delgado es el sitio principal para la absorción de los
productos finales de digestión.
Intestino grueso
El ciego es la primera sección del intestino grueso, funciona como un sitio para la
fermentación microbiana después de la digestión ácida dentro del abomaso y la digestión
enzimática del intestino. En el caballo y conejo el ciego contribuye significativamente a la
fermentación microbiana, sin embargo, ésta es menor que la del retículo-rumen en la vaca
adulta. Aquí se absorbe H2O y minerales, y se forman las deposiciones.
Masticación
Las principales funciones de masticación durante la alimentación son:
1. Mezclar los alimentos con saliva.
2. Reducir el tamaño de las partículas.
3. Incrementar la solubilización de los nutrientes disponibles dentro de los alimentos,
haciéndolos accesibles a las bacterias del rumen.
4. Formar un bolo de alimentos que puede ser tragado.
El forraje fresco, los granos y los alimentos peletizados se consumen rápidamente, pero el
heno seco y largo requiere más masticación antes de que se pueda tragar.
Salivación
Las cinco funciones principales de la salivación son:
1. Agregar agua al contenido del rumen para diluir los ácidos y ayudar el flujo de
partículas fuera y dentro del retículo-rumen.
2. Ayudar a los amortiguadores del rumen a mantener un ambiente sano.
3. Lubricar los alimentos para formar un bolo.
4. Proveer algunos nutrientes a los microbios ruminales (N disponible en la forma de
CO(NH2)2, minerales como H2PO4-, Mg, Cl, etc.).
5. Tener propiedades antiespumosas. La mucina es un componente de la saliva que
ayuda a prevenir la hinchazón.
La saliva de rumiantes contiene grandes cantidades de Na+ y otros minerales. La saliva
también contiene una alta concentración de HCO3-y H2PO4-que funciona como un
amortiguador que resiste la reducción de pH (aumento de acidez) que, de otra manera,
acompaña la producción de ácidos en la fermentación dentro el rumen.
Las vacas tienen muchas glándulas que secretan saliva. La producción de saliva es
aproximadamente 120 mL/min durante la alimentación y 150 mL/min durante la rumia.
Cuando la vaca deja de masticar la producción de saliva continúa a una tasa de 60 mL/min.
Esto implica que en una dieta de alto contenido de forraje, una vaca puede masticar más
de 10 h/día y la producción de saliva puede exceder los 140L. La cantidad de saliva secretada
depende de los alimentos consumidos. En la ausencia de salivación, la acidez del rumen
aumenta (acidosis) y disminuye la actividad microbiana. Durante la acidosis, la vaca pierde
su apetito y en casos severos (pH bajo 4.5) toda actividad microbiana se interrumpe, lo cual
puede resultar en la muerte de la vaca.
Función de la rumia
Durante la rumia, un bolo del contenido del rumen regresa a la boca. El líquido y las
partículas pequeñas que contiene el bolo se exprimen en la boca e inmediatamente se
retragan. Las partículas más grandes del bolo se remastican por 50 a 60 seg antes de que se
traguen de nuevo. La ruminacíon es una parte vital y esencial de la digestión normal del
rumiante. Las principales funciones de rumia se pueden resumir así:
1. Incrementar la producción de saliva.
2. Reducir el tamaño de las partículas y aumentar la densidad de partículas, dos
características importantes que determinan la cantidad de tiempo que las partículas
quedan en el rumen.
3. Contribuir a la separación de partículas que pueden salir del rumen y las que
necesitan más tiempo para su fermentación.
4. Mejorar la digestión de las fibras exponiendo nuevas superficies para el ataque de
los microbios.
La rumia es un reflejo que se logra cuando el rumen contiene alimentos de fibras largas. Las
vacas pueden rumiar hasta 8 h/día. Sin embargo, los alimentos finamente molidos pasan
mucho menos tiempo en rumia, con efectos negativos en la digestión de fibra y la
producción de grasa en la leche.
Una indicación de buena salud es cuando las vacas mastican mucho. Producen mucha saliva
que provee un ambiente sano para el crecimiento de los microbios en el rumen. Una vaca
sana puede hacer entre 40.000 y 45.000 movimientos de su mandíbula cada día. Una forma
de comprobar si las raciones del hato contienen suficiente alimento fibroso es contar el
número de vacas que están masticando o rumiando en cualquier momento. Si al menos una
tercera parte de las vacas están rumiando, hay fibra suficiente en la dieta.
Función de la fermentación ruminal
Cada mL del contenido del rumen lleva unas 16.000.000.000 a 40.000.000.000 bacteria y
200.000 protozoos, además, hay hongos; todos estos crecen y se reproducen dentro del
rumen. Hay muchas especies diferentes de bacterias y protozoos. El tipo de alimento que
la vaca come determina cuáles especies de bacterias predominan; éstas a su vez,
determinan la cantidad y la proporción de AGV que servirán de recurso de energía.
El ambiente del rumen posee un pH que varía de 5,5 a 7,0; la temperatura es de 39 a 40°C,
la que es óptima para muchas enzimas; casi no hay O2, el cual es tóxico para muchas
especies de bacterias; hay suficiente alimento proveído en una forma más o menos
continúa; y los productos finales de fermentación (AGV y NH3) se absorben por el epitelio
del rumen. Así, una densa población de microorganismos vive en el retículo-rumen.
Las principales ventajas de la fermentación ruminal en la vaca son:
1. Obtener energía de los carbohidratos complejos que de otra manera permanecerían
encerrados en la estructura fibrosa de las plantas.
2. Convertir fuentes pobres de N, incluyendo nitrógeno no proteico (NNP) a proteína
bacteriana la cual está en equilibrio respecto a las necesidades para la síntesis de
proteína de la leche.
3. Sintetizar vitaminas del complejo B y vitamina K. Como resultado, las vacas
normalmente no requieren suplementación de las vitaminas B ni de la vitamina K en
su dieta.
4. Desintoxicación de algunos tipos de toxinas.
Sin embargo, hay desventajas de la fermentación ruminal:
1. La fermentación rápida de carbohidratos en el rumen se asocia con la pérdida de
alguna energía en forma de gases (CH4y CO2).
2. Las proteínas de alto valor nutritivo se degradan parcialmente con una pérdida
potencial de N3, si la bacteria no puede incorporar todo el NH3producido para
formar proteína bacteriana.
3. La vaca come una gran cantidad de fibra proveniente de plantas, que se digiere
lentamente y se retiene en el rumen por un largo período de fermentación. Como
resultado, cuando la dietaes alta en fibra, una vaca puede comer hasta su capacidad
y todavía le faltará la energía que ella necesita.
La cantidad de bacterias producidas diariamente en el rumen varía directamente con la
cantidad de energía disponible, la cual a su vez, es directamente proporcional a la cantidad
de energía ingerida.
Aunque las vacas no comen bacterias, aproximadamente 2.5 kg de proteína bacterial (400
mg de N) que crece en el retículo-rumen puede alcanzar el intestino delgado cada día. Estas
proteínas bacterianas se digieren en el intestino delgado y son la fuente principal de
aminoácidos para la vaca.
Digestión en el abomaso y el intestino delgado
Empezando en el abomaso, la digestión es similar a la de otros animales. En el abomaso,
toda la actividad bacteriana cesa completamente debido al ambiente ácido. El abomaso
secreta el HCl y las enzimas, pepsina y renina. Es sólo cuando la acidez de la digesta en el
abomaso alcanza un nivel muy fuerte (pH=2) que el píloro se abre y deja la digesta, la cual
se llama ahora quimo, pasar al duodeno. La secreción del páncreas, del hígado y de las
glándulas de las paredes intestinales entra al duodeno y se mezclan con el quimo. Estas
secreciones contienen enzimas que pueden hidrolizar proteína (proteasas), almidón
(amilasas), y grasa (lipasas). Las proteínas se reducen en péptidos y amino ácidos. El almidón
y otros polisacáridos se hidrolizan en azúcares sencillos tales como glucosa, fructosa, etc.
Las grasas se hidrolizan a su estructura básica de glicerol (derivado de azúcar)y tres ácidos
grasos (triglicéridos).
Absorción del intestino
La absorción de los productos de digestión en los intestinos ocurre principalmente en la
segunda parte del intestino delgado (yeyuno). Los aminoácidos y los péptidos pequeños
resultantes de la digestión de proteína y azúcares sencillos, tales como glucosa de la
digestión de carbohidratos, pueden pasar las células que forman los intestinos y entrar a
los capilares sanguíneos. La absorción de los ácidos grasos de cadena larga es más compleja
y requiere la presencia de sales biliares. Los intestinos gruesos no secretan enzimas
digestivas, pero la absorción, especialmente de agua, ocurre aquí.
Deposiciones y orina
Las deposiciones que salen del recto por el ano se componen de lo siguiente:
1. Residuos de alimentos no digeridos.
2. Enzimas digestivas.
3. Células eliminadas del tracto intestinal.
4. Residuos de microorganismos no digeridos (bacteria).
La cantidad de deposiciones producida cada día puede variar considerablemente según la
tasa de ingestión y la composición de la dieta. Las vacas alimentadas con una dieta alta en
forraje producen más deposiciones que las vacas alimentadas con concentrados que tienen
un alto contenido de granos.
La materia seca del estiércol contiene aproximadamente 85% materia orgánica y 15%
minerales. Además del N, P y K, otros minerales del estiércol de las vacas lecheras incluyen
Mg, Ca, Na, S, Fe, Zn, Mn y Cu. La orina contiene 50% del total de K en el estiércol. Sin
embargo, las deposiciones contienen 90% del P.