ASPECTOS GENERALES. Biotogia Las microalgas son parte-del plancton, a la cual se le llama fitoplaneton; son corganismos unicelulares, que suclen tabitar en grupo (en colonies), 0 libremente suspendidas en el agua. (Dawes 1989) Su fsiologa esta basada como orgatismos microsedpieos que son, partir de la energie solar, Levan a cabo el proceso de fotosintesis, utilizando COs, mutrentes y metales raza que se encuentran ene! medio acutico, En cuanto a su reproduceion pueden presentar diversas formas tales como division longitudinal o bien por medio de esporulacidn, (Dawes, 1989) Las mistoalgs son de gran importancia en la acuacultura ya que son una fuente de alimento y éstas presentan la ventaja que son ficilmente diss ‘bles por el zooplancton beneficidndose asi organismos en estado larvario y adulto En este ambito se engloban las diferentes clases de microalgas ya sean éstas de aguas dulees o saladas. (Dawes, 1989) Las algas presentan diferentes formas de nutticién, esto se debe a factores ambientales y en mayor grado a diversos propésitos de los sistemas de clasificacion al tales como bioquimicos, ecoldgicos y taxondmiicos. (D. Kaplan, 1986) En general las algas presentan dos formas de nutrciéa las cuales son Litotrofia: Estos organismes tienen la capacidad de obtener todo sus elementos a parir del material inorgénico y su eneraia para satisfacer sus necesidades metabolicas de le luz o de la oxidacién de los eompuestosinorganicos. LLwoff (1951), separé los litrotrdfos segin su fuente de energia en quimidtrofos & aquellos que utilizan la energia de oxidacion del sulfuro, hierro, magnesio y el nitrdgeno inorginico y fotétrofos a los que ulilizan la luz, observe en a Fig. No. 1, la representacion de la diferentes formas de nutricion Helerotrofia: En este tipo de nutricion los organismos obtienen su material y energia de compuestos organicas ya sintetizados por otros organismos,Auserrofia: Los organisms requieren solamente cantidades muy pesuenas de compuestos ‘orginicos (Factores de crecimiento y vtaminas). Fotoheterotrofia: Bs otro modo nutticional donde se requiere de eneraia uminose para poder utilizar los compuestos orginivos. Mixotrofia: Delimita un valor nutrcional en donde Ia fotosintesis es ta principal fuente de energia, aunque son esenciales los compuestos organicos y el COs Paratrofia: Modo de nutricién parasitica, donde la pri dobtione de la célula huésped. Fagoirofia: Este término es aplicado a organismos que consumen particulas de ial fuente de energia se alimento s6lido oon su subsccuente digestion en vacuolas. Saprotrofia: A diferencia de la paratrofia este tipo nutrcional utiliza materia no viviente. (D. Kaplan, 1986)FOTOETEROTROALA MEXOIROMA compuestos orzanicas y CO yyeTEROTROEIA, Ftcranefia / C-organico Figura 1. Diferentes formas de maticion de las microalgas Fare, Kop D Richmond A E, Diy. Ant Aronson § (0986) Als! Nation fn Hook of Misalg Mas Gultre,A Reinond CR Pros Fonds Pug 138‘Ademés las algas pucden presentar asociaciones simbiéticas con las bacteris, donde estas descomponen el material orginico, dando los mutriemtes neceserios para el aprovechamiento de las algas ‘La mayoria de las algas son fodtrofas. Obtienen la energia de la luz y electrones para lareduceidn del COs, de Ia oxidaciOn de su sustrato inorganieo, usuaimente agua, con la produecién de oxigeno. No pueden erecer mucho en la oscuridad, si esta es la Gniea forma de nutticién son fovdrofos obligados. (D. Kaplan, 1986) La fotolitotrfia parece ser predominante entre las algas cafés, rojas y cianobacteri y flageladas. (D. Kaplan, 1986) mientras que la heteroirofia es mas comiin enre las algas verdes, diatomeas Fotosintess Es el proceso en el cual se absorbe la eneryia luminosa para ser comverida en cenergia quimica estable por la sintesis de compuestos orginices a partir de material inorginico en presencia de luz solar, La mayoria de las células de alas, ya sean micro 0 macro alga, ai como las plantas teresires, son foosinttieas. De éste modo la ftosintesis cs la fuente de toda materia viva y de tods enecgia biologica existent (Levine, 1965) La fotosintesis es un proceso de oxido reduccion, que fluye en direccién opuesta al Aujo de los electrones; ef agua es fraccionada y los cletrones son transferides con los iones hidrogeno del agua al bidxido de carbono, reduciéndolo a azicar. La energia proviene del sol (Lehninger, 1979) La fotosintesis se leva a cabo en las pares verdes de las plantas; en as algas y ‘cierto tipo de bacterias, captan energia directamente de radiacin solar y la utilizan para la sintesis de material nurtivo para su alimentacién, en los mares la producein primaria ddepende de la fotosintesis la cual es realizada casi exclusivamente por las algas. (Dawes, 1986) Para llevar a cabo el proceso fotosintético se requiere de pigmentos, los cuales son sustancias que absorben Ia luz visible, entre los pigmentos mis importantes tenemos la clorofila (a,b,c), los carotenoides y la ficobilinas entre los mis importantes. (Levine, 1965)La clorofila es la responsable del color verde en algunas alyas, ya que en otras es cenmascarado el color, Las células de la fotosintesis al menos tienen dos tipos de clorofias, unas de las cuales es Ia "a", que es el pigmento universal que es el que transforma la cenergia luminosa a energia quimica (proteina, carbohiratos ylipidos), la clorofla "b* se encuentra en plantas verdes, iustradas en la figura 2; la clorofila"e" se encuentra en algas diatomeas, dinoflagelados y algas pardas, la clorofila “d” en algas rojas basicamente (Lebninger, 1979)I = 1 fs, ieee Gro G0 t Clofofila "a" Clorofila Figura 2. Estructuras de clorofila “a” Y “b” Fuente. Murray, Robert K /Granner (1982). Biogimica de Harperu Las diferentes clorofilas estan formadas por una estructura de porfirina (son cuatro anillos pirdlices, unidos por étomos de ritrogeno aun itomo de magnesio y una cadena fio, a exeepcién de la clorofila cadena fitol(D. Kaplan, 1986) "das cuales tienen un grupo COOH en lugar de te Existen pigmentos aecesoros, estos pueden ser los carotenoides (color amarillo), la ‘icovianina (color azul), la ficoertrina (colar rojo); In funcion de éstos es la de absorber la luz visible donde la clorafila no pueda absorber, ademas de transmitir le energia que reciben a la clorofila a excepcion de los carotenoids, los cuales funcionan como un protester del exceso de luz (D. Kaplan, 1986) La fotosintesis se leva a cabo en una estructura celular llamada cloroplasto, este esté formado por un sistema de lamelas llamadas tlacdides, arregladas una sobre otras, formando regiones densas de color verde, conocidas como wranas. Las grants estén rodendos de tna sustancia marie incolora, que es cl estroma, y todo el cloroplasto esta rodeado de una doble membrana celular (Levine, 1965) La fotosintesis en las microalgas como en todos los veuetales se lleva a cabo en dos de la fotosintesis se lleva a cabo cielos que son el cilo claro y el ciclo obscuro; I fase cl cn las granas y Ia fase obscura on el esroma, (Mille, 1979) Ciclo Claro En el cielo clato, la uz absorbida por la clorofila transfiere los electrones y et ‘hidrGgeno del agua al NADP, que se reduce a NADPH, ademas de laformacién de ATP. El primer paso consiste en la absoreién dela luz por los pigmentos, para mandar 1a ‘energia ala clorofila ‘cuales absorben a 680 y 700 am. respectivamente. 2" y excita los contro de reaccién fotositess I (FSU) y el (FSI), los Se disocia una moléeula de agua produce 2H, 1/20: y 2 electrones, para continsar dentro deun flujo de electrones no cielico 0 celica. En el luo de electrones no ciclico, los electrones avanzan contra un gradiente de ‘xido reduecin para formar un ATP y un NADPH. El cuanto de luz es absorbido en el FSI, los eleetronesricos en energia reducen el NADP @ NADPH, En el proceso queda vacio el centro de la reaccién del PSI, el cual es‘ocupado por otro electron proveniente de Ia excitacién por luz de FSI y al quedar vacio, ste es ocupado por otro electron proveniente del agua El agua produce: electrones que son donados al FSII, jones hidrogeno liberados al ‘medio y oxigeno liberado como gas. Por cada flujo de clectrones aportados por el agua al NADP, so absorben dos ‘cuantos de luz para formar una molécula de oxigeno Se requere transferir cuatro electrones para dos moléeulas de agua y dos NADP, por lo que se requiere de ocho cuantos de luz, ‘cuatro por cada FS (II y 1), a continuacion se representa esquematicamente este flujo de elecirones en la Figuta No. 3wo La vorosisreMa 1 FOTOSISTEMA 1 FLUJO DE ELECTRONES NO CICLICO Figura 3. Fljo de Blectrones no Ciclo, Fuente (D. Kaplan, 198)lo Obscure Consiste en la incorporacién del CO; de aire alas moléculas oruinicas presentes en el cloreplasto. Este ciclo consta de tes fses: La carboxilacion, la reduccién y el cielo regenerative dol material iniciador. Carboxilacion, La enzima ribulosa 1,5-difostatocaboxilasa ettaliza la union del CO: con RUDP, posteriormente dvidida en 2 PGA. Reduccién. £1 PGA es fosforlado para dar gliceradehido 1,3-ifosfato (PPGA) (ATP y enzima fosfoglicerato quinasa), después el PPGA es reducido a gliceraldehido 3- {osfato (NADPH y enzima triosafosfato deshidrogenasa ) Regeneracin del Material Iniciador. Esta fase consiste en la regeneracién de la ribulosa difosfato (RuDP), donde las triosas de fosfito pasan por una serie de isomerizaciones, condesaciones y reareglos de cinco a seis moléculas Las serie de reaeciones que ocurren en este ciclo son las siguientes: 1+ Las 2 moléculas de gliceradehido fosfeto (GAF) son convertidas ehidroxiacetona fosfato (DHAF) por medio de la enzima triosa fosfato isomerase, 2 La enzima aldolasa condensa en una reaccién reversible dos molecules de triosa {osfato para dar fructosa 1,6-dfostato (P del ATP). 3.=_La fructose 1,6-difostato (FDDF) defosforilada por la enzima fructosa difosfatass, lo cual produce fructosa 6-fosfato (FOF). 4--Por accién de la enzima transcetolasa FOF y el GAF produce xilulosa S-fosfato y eritrosa 4-fosfato (EAP). 5- La EAP se une con la DHAF mediante una aldolasa para formar compuestos de siete carbonos: sedohepiulosa 1,7-fosfato (SDF), 6 La SDF y el GAF com una travetolasa forman la ribosa S-fosfatoy la xlulose 5-fosfato. 6+ La SDF y el GAF con una tracetolasa forman le ribosa 5-fsfato y la xilulosa 5- fosfato1s ‘7 Posteriormente interviene una sola isomerasa, epimerasa y fosforibuloquinass producigndose la ribulosa difofato y se emplea ATP. A continuacion podemos observar la serie de reacciones del ciclo obseuro en la Figura No. 4. (D. Kaplan, 1986)Figura 4. Ciclo obseuro Fuente: D. Kaplan, (1986)entra de las aplicaciones de la fotosinesis se puede decir que es el proceso energétioo bioldgico primario, donde ls eulasftoplanctOnicas convierten Ia energia solar cen energia biolégica, Ia cual es almacenada en forma de compuesios orginicos de ate energia. Mucho del carbono orginico ijado de esta form es consumido por organismos de niveles tréfices mis elevados. Asi el propio plancion obsiene sus requerimientos cenergéticos al transformar estos compuestos en aquellos de baja energia; este proceso es ‘conocido como respiracién (Riley, 1989) La foosintesisen la acuaculture juega un papel importantisimo en lo que respecta& las condiciones que se han de tomar para disefar ef modo de eutivo de microalgas, ya que todos los sistemas industralesutlizan recipientes (laguna, estanques, canales sencillos © ups de cortente ripida) en los cuales la profundided no supera en general los veinte ccentmetrose inclusive inferior és. Lo anterior garantiza una adecuada poneracién de la luz, aunque se hace necesario utilizar sistemas de mezcla para asi favorecer la resuspencion de las oélulas que se encuentran al fondo y asi de esta manera ayudar a que todas las mieroalgas tengan un ‘suministro regular de iluminacin y que de no hacerlo pudieran por ello resultarlimitadas debido alos bajosniveles de luz que reciben, ara estos sistem, que pueden llegar a ocupar un area hasta de varias hectireas, no ‘es recomendable en dress grandes de eultivo de microalzas uilizar sistemas de alumbrado artificial que no cesultaran econémicamente rentabes En acuacultura la tendencia general es ls de utilizar recipientes profundos y que ‘ocupen un érea de piso limitada, Exo resulta en produesiones notablemente inferiores a as ‘que se puedan tener con otros tipos de recpientes, en los cuales se ve favorecida la ponetracion de la uz En Ja mayoria de los casos, los cultivos de microaluas para acuacultura. son iluminados anificiales y constantes 0 ya sea con eiclos de luz-obscurid pero esta prictica ‘es menudo uailzada sin estudiar sus benefcios y se emplea sencillamente por inrcia ©1s porque se sigue una metodologia sin considerar que ésta fue probeblemente disefinda para condiciones y especies diferentes. (Lopez E, 1993) Los procesos fotosintéticos son de gran imporiancia ya que de éstos dependen el buen erecimiento y desarrollo de las microalgas. (Levine, 1965) Reproduet Las algas presentan dos tipos de reproduccién, el sexual y el asexual, Algunas espenies eatin destinadas a llevar a cabo ya sea la reproduccién sexual asexuel; sin embargo, algunas especies presentan los dos tipos de reproduccion.(Pelezar, 1982) Los ciclos reproductivos de las algas llegan a presentar cambios fsiologioos debido 4 factore internos del medio ambiente. (Marshall, 1987) De las formas de reproduccién la mis comin es la asexual en la cual se pude ‘empezar a formar ung colonia con un fragmento multicelular que se halla desprendido, Por lo general casi en su totatidad la reproduccion asexual es mis compleja (Pelczar, 1982) Generalmente en algas unicelulares se leva 2 cabo a través de la division celular simple formando dos © més zoosporas 0 autosporas En formas multicelulares se leva a cabo a pani de eélulas vegetativas 0 por medio de fragmentacién. (Marshal, 1987) Se eonocen varios tipas de reproduccion tales como division binaria, gemacién ormacion de esporas, reproduecién vegetativa y partenogénesis. (Nason, 1994) Reproduccién Sexual En este ciclo se unen dos oélulas Ilamadas gametos para dar como producto una ctlula encargada de perpetuar Ia especie. Por lo general cada uno de los gametos proviene de diferentes progenitores, (Nason, 1994)La mayor parte de las aluas que levan a cabo la reproduccion sexual caen dentro de tres patrones los cuales se diferencian en la etapa de ploidia del organismo maduro y en el punto en el cual ocurre la meiosis. Enel primer easo (fig. 5-a), e individu maduro es haploid, la Unica célula diploide del ciclo es el cigoto y la meiosis ocurre después de la germinacion del cigoto (de aqui Ia meiosis cigética). En éste tipo de ciclo, el cigoto suele sufrir un periodo de latencia, un estado en el cual el alga tiene la capacidad de soportar condiciones ambientales adversas, por ejemplo, la desecacion de un estanque en el vereno, Por lo tanto, este tipo de ciclo es més comin en las algas terrestres y de agua dulce que en las que viven en el ambiente marino mas estable. En el segundo patron de ciclo de vida (Hg. 5+b), cl individuo maduro es Aiploide y sufte meiosis durante la formacién de los gametos (de aqui la meiosis gemética) Los gametos son los inicos organelos haploides en éste tipo de ciclo. El ciclo germina por lo general sin pasar por un petiodo de latencia. Enel tereer patron del ciclo de vida (fig.5-c), aparecen individuos de vida libre tanto heploides como diploides en él o que se conoce como el ciclo de vida que ineluye una altemancia de generaciones. La fase haploide (el esporofito) libera gametos ocurre durante la produccién de las esporas en el esporafito (de aqui la meiosis espérica). Las fases haploide y diploide del ciolo de vida pueden parecerce entre si (una alterancia de generaciones isomérficas) 0 bien, puede diferir morfologicamente (una alternancia de generaciones heteromérficas)Figura 5, Diferentes formas de Reproduccién Fucnte: Marshall, D.W., (1987) 20a ‘Taxonomia Las Primeramente para distinguir los grupos o basindose en la pigmentacion que presentan rentes formas de clasficar a las algas marinas han causado contraversia. ‘euya importancia ain se reconoce principalmente cuando se habla de algas pardas y verdes. En Ja actualidad con ayuda de modernos equipos Opticos s¢ pueden observar ‘caracteristias importantes para definir los diferentes tipos de algas; como por ejemplo: si hay presencia 0 ausencia de flagelos (nimero, longitud, punto de insercion 0 si hay presencia de pelos 0 eseamas). (Marshall, 1987) ‘Otro pardmetro de gran uilidad lo es la composicion de la pared celular y el tipo de producto fotosintética almacenado, Hoy en dia una de las razones fundamentales para definis los grupos de algas son la ultraestructura en la cual se puede observar a través del microscopic electrénico, en donde la estructura del cloroplasto nos proporcions caracteristcas taxondmieas de gran utilidad. (Dawes, 1986) Mediante esta informacion se establecen diferencias entre los diversos grupos de alge. A continuacion se deseriben las caracteristicas de distintos grupos de algas de gran importancia en acuacultura, (Marshall, 1987) [Reino de las Provisua ‘Las microalgas perteneven al reino de las protistas, se conforman de onganismos unicelulares y multicelulares que ejercen gran importancia en el medio donde se encuentran Son la principal fuente de alimentacién para el zooplancton acuiico especialmente si se trata de diatomeas y dinoflagelados que son a su vez alimentos para otros animales tales como almejas eallo de hacha y crustaceos. (Nason, 1994) Baciliariophyceae, Presentan un color pardo dorado debido a la pared eélular ya ‘que contiene gran eantidad de slice, ademiés esti compuesta con hileras, engrosamientos,hendiduras, y ocasionsimente se le puede abservar prominensias o espinas. (Marshall, 1987) Pyrthophyceae, En general los dinoflagelados son organismos unicelulares que presentan formas covoides y lamentosas, comunes en aguas dules y marinas ‘Sa reproduction es asexual, lberan un dinoflagelo el cual es mévil y altamente especializado, y un segundo fagelo el cual est cirgido posteriormente ‘Una de las caracteristicas fundamentales que hace @ Jos dinoflagelados una clase Unica es la capacidad de bioluminiscencia la cual es controlada por un ritmo circadian, (Marshall, 1987) Cyamophyceae, Este grupo de algas som los inieos que posce ura organizacién ‘élular procaiicay corresponden alas alga anil-verdes. Por algunos autores son llamadasalgas cianobacterias. La moviidad que presentan las algas azi-verdes se realizan mediante deslzamientos lo que implice que se deban a ‘ondas de contraccion en las capas dela pared celular ‘La pigmentacién azil-verde se debe a la fleocianina, ocasionalmente se encuentran en presencia de otras fcibiliproteinas como es It ficaeririna Ia cual puede dominar en las algas azl-verdes a grado que se observan mis de color rojizo que azil-verde, (Marshall, 1987) Chrysophycere, Las algas erisofites son de pigmentacién pardo dorado, son de {forma amiboidea, cocoide o bien filamentosa El color pardo dorado se debe a la presencia de slice, estos organismas en su ‘mayoria son unielulaes ocolonales, (Marshall, 1987) Phavephyceae, Las alyas pardas presentan caracteristieas que las hace ser ‘especiales, por citar un ejemplo, son exclusivamente marinas excepto unos evantos géneros. Se encuentran predominantemente en la vegetacin intermareal roeosa de los mares templados y sub-poeres ‘Algunas de las algas pardas.presentan una altemancie de generacibn isomérfica, (marshll,1987) Rhodophyceae, Este tipo de organismos corresponde a las algas rojas, en su mayoria son macroscopicas, las cuales presentan formas membranosas y eostosas, son abundant en aguas tropicales, (Marshall, 1987)El cielo de vida de las algas rojas es complejo; y a peta de su tama presentan caractristicas primitivas como la presencia de protenas como las foobilines. En la mayoria dels algas rojas el CaCO; est impregnado a la estructura del alga Las algas rojas tienen grenaplicacion en la industria quimice, en la elaboracion de pastas dentales, cosméticos, agares, carteaginina, son muy utiizados en Ios paises rientales como alimento en personas y animales, (Marshall, 1987) Chlorophyceacce y Charophyceae. Esta clase pertenece a las alsas verdes siendo uno de los grupos més grandes de les alga en trmins de especies. Las formas corporales ‘mas grandes tienden a ser marinos y ocasionalmente son tropicales mientras que ls alas de agua dulce o terestre presentan formas corporales macho mis pequedas. Ver en la Figura No.6 la moorfologia formas de los diferentes ipos de algas marinas Generalmente la mayoria de las especies son macroscépicas presemtando una morfologia filamentosa ramificada y no ramiticada llagindose presenta flamentos eectos. En las algas verdes podemos encontrar formas unicslulares 0 colonas tanto ‘moviles como no méviles. (Marshall, 1987)2 FIGURA6 Ejemplos de algas planctonicas. Diatomeas: a) Asterionella, b)- Chaetoceros; ©) Skeletonema; d)~ Cyelotella y @)- Fragilaria - Ceratium y 2) Peridinium, Algas verdes: h).- Chlamydomonas; i) Cosmariums j).- Botriococeus y b) ‘Scenedesmus. Algas azul verdes: d)~ Aphanizomenon y m).- Anabaena. Crisofitas: n). Dinobryon y 0) Synura. Cryptomonas. Euglenoides: q) Euglena. (Iustraciones por ‘Andrew J. Lampkin IL). ‘Puen: Maral (1987)