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CARBOHIDRATOS

• Compuestos orgánicos formados por C combinado con H y O en la


misma proporción como si estuvieran combinados con el agua:
(CH2O)n.
• Son los componentes mas importantes de las plantas y representan
alrededor del 70 al 75% de su materia seca.
• Son la mayor fuente de energía para los animales monogastricos y los
microorganismos del rumen, representan el 60-70% de la dieta de la
vaca lechera.
• Tiene influencia sobre la composición de la leche como precursor de la
lactosa, grasa y proteína.
• Los carbohidratos comprenden los azúcares, almidones, celulosa, gomas y
otros compuestos similares presentes en las plantas y en los animales,
principalmente en forma de glucosa y glucógeno.
• Los carbohidratos se producen en las plantas mediante la fotosíntesis; por
acción del sol, la clorofila captura la energía solar y la transforma en energía
química que facilita la síntesis de glucosa al combinarse el dióxido de carbono
con agua, con liberación de oxigeno:
6CO2 + 6H20 ------------ 673 Kcal ------------ C6H1206 + 602
• En la naturaleza se encuentran en asociación con los ácidos grasos,
habitualmente formando esteres.
• Una tercera característica del grupo es la que pueden ser utilizadas por los
organismos vivos.
Clasificación de los CHO.
• Desde el punto de vista químico se clasifican en:
• Monosacaridos
• Discaridos
• Polisacaridos.

• En la nutrición:
• Carbohidratos estructurales (CE)
• Carbohidratos no estructurales (CNE)

• Otro punto de vista:


• Carbohidratos fibrosos (CF)
• Carbohidratos no fibrosos (CNF)
Monosacáridos
• Estos carbohidratos están constituidos básicamente por un monosacárido (una unidad de glucosa) y contiene tres
o más átomos de carbono.

• En la naturaleza solo la glucosa y la fructuosa se encuentran en forma libre, los demás se derivan por hidrólisis de
carbohidratos vegetales más complejos.

• Los monosacáridos se dividen en triosas (C3H603), Tetrosas (C4H804), Pentosas(C5H1005) y Hexosas (C6H1206).

• Entre las Triosas se encuentran la glicerosa que es un producto intermediario de la glucosa en el Ciclo Glicolitico.

• La Tetrosa llamada Eritrosa interviene en el ciclo oxidativo de las pentosas.

Glicerosa Eritrosa

H - C- O H - C - OH

H - C - OH H - C -OH

C H2 OH C H2 OH
• Pentosas: (C5) Pertenecen a este grupo, la Ribosa, la Arabinosa, Xilosa,
Xilulosa, Goma arábica.
• Entre las pentosas, la D-Ribosa es constituyente de las células animales y de
varios compuestos fundamentales en el metabolismo como ATP (Adenosin
Tri Fosfato), ADP (Adenosin Di Fosfato), Rivoflavina, RNA (Acido
ribonucleico), DNA (Acido Desoxi Ribonucleico).
• Las pentosas se dividen en Aldosas y Cetonas.
• En general las pentosas forman polímeros llamados pentosanos.
• Las formas polimeras de las pentosas como la Hemicelulosa son muy
importantes para el suministro de energía a los animales cuando se fermentan
por acción microbial en el tracto gastrointestinal.
D Ribosa
H-C- O
H-C-OH
H-C-OH (RNA)
H-C-OH
C H2 OH
• Hexosas: (C6) Comprende la mayoría de los azúcares, son muy
importantes en nutrición como constituyentes de los alimentos y como
productos del metabolismo.
• Los más importantes son la Glucosa, La Galactosa, La Manosa y la
Fructosa.
• Las Hexosas también se dividen en Aldosas y Cetonas según integren
grupos de aldehidos (glucosa) o cetonas (fructosa).
Glucosa
• Es la molécula básica para formar el almidón y la celulosa.
• Es importantísima en nutrición ya que es el producto final de la
digestión de los carbohidratos en los animales no rumiantes y es la
principal fuente de energía presente en la sangre de todos los
mamíferos.
• De la glucosa existen dos formas la Alfa y la Beta, la primera es
precursora del almidón y del glucógeno y la segunda es de la celulosa.
• Galactosa: Es un componente de la lactosa (azúcar de la leche), se
encuentra en las hojas de los vegetales, en el cerebro y tejido nervioso.
• Manosa: Se encuentra en muchas plantas, en las globulinas del suero
sanguíneo y en las proteínas del huevo.
• Fructosa: Se encuentra en las frutas junto con la glucosa y sacarosa.

• La glucosa y otras hexosas pueden formar amino azúcares


(Glucosamina) presente en la saliva y jugo gástrico; ácidos como el
glucónico (grupo carboxilo) y alcoholes (sorbitol) intermediarios en la
transformación de la glucosa y fructosa.
Oligosacáridos
• Los oligosacáridos contienen azúcares integrados por 2 a 6 unidades de
glucosa y comprende los disacáridos, Tri, Tetra y Pentasacáridos y los
Polisacáridos.
• Disacáridos: (C12H22011) Son una combinación de dos mónosacáridos,
solubles en agua.
• Comprenden la Sacarosa, Maltosa, Celubiosa y Lactosa.
• Sacarosa: Formada por glucosa y fructuosa, presente en la caña de azúcar,
remolacha, frutas y verduras.
• Por hidrólisis con ácido diluido o por acción de la enzima sacarasa, la Sacarosa
se divide en los dos monosacáridos que la forman y que están ligados por
enlaces α-glucosa y β-glucosa.
• Maltosa: Formada por dos moléculas de glucosa unidos por el enlace alfa 1.4.
• El radical H en el carbono 1 de la molécula (a) se encuentra en la posición alfa.
El carbono 6 está en configuración Cis.
• Este enlace es fundamental en las moléculas del almidón que, fácilmente
puede ser desdoblado por las enzimas de los mamíferos.
• La maltosa se produce a partir del almidón por efecto de la maltasa obtenida
de la cebada fermentada.
• Celubiosa: Formada por dos moléculas de glucosa.
• Esta unión es fundamental en la molécula de la celulosa pues no puede
ser roto por las enzimas de los mamíferos, pero se desdobla por acción
de las enzimas microbianas o por acción de los ácidos.
• La celubiosa sólo se encuentra como polímero de la glucosa.
• Lactosa: Es el azúcar de la leche y está formada por una molécula de
glucosa y una de galactosa, que pueden separarse por acción de los
ácidos o por la enzima lactasa.
• Sólo se encuentra en la leche y es importante en la nutrición de los
lactantes.
• Trisacáridos: Uno de ellos la Rafinosa, es de amplia distribución en la
naturaleza después de la sacarosa; los tetrasacáridos como la
Estaquiosa y los Pentasacáridos como la Verbascosa, se encuentran en
las semillas de las leguminosas.
• Los animales no tienen enzimas capaces de desdoblarlos, por lo que no
son digeridos ni pueden absorberse y pasan al intestino grueso sin
ningún cambio. La microflora del intestino los fermenta produciendo
gran cantidad de gas.
Polisacáridos
• Los polisacáridos están integrados químicamente por gran cantidad de azúcares
simples polimerizados; por hidrólisis con ácidos o enzimas se desdoblan en varios
productos intermediarios y en los monosacáridos que los integran.
• Son insolubles en agua, de elevado peso molecular y son los nutrientes más
abundantes en los alimentos vegetales.
• Se dividen en Homoglucanos, compuestos por un solo tipo de monosacáridos y en
Heteroglicanos que contienen 2 o 3 diferentes monosacáridos.
• También se clasifican en los que producen Pentosas (Pentosanas) como la Xilosa y
Arabinosa, indegradables por las enzimas de los mamíferos, pero degradables por las
enzimas microbianas y micóticas. La Hemicelulosa es un Heteroglicano que contiene
pentosana.
• Las otras integrantes de esta clasificación son las que producen Hexosas (Hexosanas),
como el almidón.
Almidón
• Proveen la mayor cantidad de energía. Es un material energético de reserva
almacenado en las plantas, en los tubérculos, raíz, semillas pero también en tallos y
hojas en menor cantidad.
• Existen dos formas de almidón:
• La Amilosa es soluble en agua caliente, está formada por cadenas rectas de glucosa y
forma en total el 30% del almidón de los vegetales, el cual aumenta a medida que
madura la planta.
• La Amilopectina es insoluble en agua, está formada por cadenas ramificadas que
contienen de 19 a 26 unidades de glucosa.
• La Amilosa en presencia de yodo produce una coloración azulada y la amilopectina
produce coloración rojiza.
• La hidrólisis del almidón por ácidos o enzimas produce Dextrinas, Maltosas y
finalmente glucosa.
Dextrinas
• Se forman por hidrólisis y digestión del almidón o por acción del calor seco.
• Las dextrinas también se forman en las semillas que están germinando.
• La dextrina en nutrición es importante por que los organismos acidófilos en el
intestino la atacan favoreciendo la síntesis de vitaminas del complejo B.
Glucógeno
• Los carbohidratos, están en pequeña cantidad como reserva en el
organismo animal, en forma del glicógeno o glucógeno almacenado en
el hígado y en los músculos.
• El glicógeno o glucógeno se parece a la amilopectina y es un polímero
de moléculas de glucosa con cadenas laterales, es soluble en agua y por
hidrólisis solo produce glucosa.
Celulosa
• La celulosa abunda en los vegetales formando parte de la estructura de
las paredes celulares.
• Es un polímero de unidades de glucosa.
• Debido a la configuración de las uniones, la celulosa es muy estable,
insoluble y resistente a la degradación enzimática pero con ácidos
fuertes se degrada a glucosa, al por acción de las enzimas bacterianas y
de los hongos.
• La celulosa puede estar o no combinada con la lignina.
Hemicelulosa
• Es una mezcla compleja de diferentes polímeros de monosacáridos,
como la glucosa, Xilosa, manosa, arabinosa y galactosa.
• Es el principal componente de las paredes celulares de las plantas; su
molécula está unida con la fracción péctica de la pared célular y a las
microfibrillas de la celulosa, aumentando así la resistencia de las
células vegetales.
• Es soluble en álcalis diluidos y es menos resistente a la degradación
química que la celulosa y también es la fracción de la pared celular más
asociada a la lignina.
Pectina
• La pectina se encuentra principalmente entre los espacios que dejan las
paredes celulares, pero también está en las paredes.
• Las enzimas de los mamíferos no hidrolizan las pectinas, pero son
digestibles por acción microbiana, lo que les confiere una gran
digestibilidad para la mayoria de los animales.
Lignina
• La lignina no es un carbohidrato que da soporte a las paredes de la
planta.
• Es una estructura compleja, de elevado peso molecular, resistente a los
ácidos y álcalis.
• Se encuentra en las plantas leñosas y su contenido aumenta cuando las
plantas maduran, reduciendo la digestibilidad de la hemicelulosa y
celulosa.
• Las ligaduras de este polímero no son atacadas por las enzimas de los
mamíferos o de los microbios anaeróbicos, pero los aeróbicos y hongos
si actúan produciendo la putrefacción del forraje y la madera.
Digestión y absorción de los carbohidratos
(monogastricos)
• El almidón es el único polisacárido que es altamente utilizable por los
animales monogastricos.
• Los disacáridos son degradados a monosacáridos para poder ser absorbidos.
• La digestión y absorción del almidón tiene lugar en la porción superior del
tracto intestinal.
• La amilasa hidroliza la amilosa y maltotriosa.
• La amilopectina es hidrolizada por la amilopectinasa para producir dextrinas.
• La maltasa producida por la mucosa intestinal hidroliza la maltosa y
maltotriosa.
• La enzima dextrinasa hidroliza las dextrinas y forman glucosa y maltosa.
α-amilasa α-glucosidasa
Almidón maltosa glucosa
Oligo-1,6-glucosidasa

α-glucosidasa
Sacarosa Glucosa + fructuosa

α-glucosidasa
Sacarosa Glucosa + lactosa
• Recodar que la hemicelulosa y celulosa son substratos para la
fermentación que tiene lugar en el ciego de las aves y cerdos.
• Esta acción microbiana es semejante a la fermentación ruminal pero es
cuantitativamente limitada estos AGV son absorbidos en el ciego por la
sangre portal.
• Esto se llama fibra cruda y es importante por la capacidad que tiene de
absorber líquidos (agua), esto hace que se aumente el volumen del
quimo y estimula el peristaltismo.
Absorción de los carbohidratos
• La glucosa, galactosa y fructuosa son absorbidas por la ruta transcelular
del enterocito.
• Este se realiza por transporte activo secundario simporte, usando una
proteína transportadora especifica, la cual trasloca las moléculas en las
células de la mucosa intestinal.
• Este proceso demanda gasto de energía e iones de sodio y potasio.
• El transporte de estos azucares hacia el hígado se realiza por la sangre
portal.
Fuentes de glucosa en el organismo animal.
• Origen dietario.
• Origen glucogenólitico
• Origen gluconeogénico
• Origen exógeno.
Niveles de glucosa sanguínea
• Dependiendo de la especie:
• Mamíferos mongastricos y el hombre : 70 a 100 mg/100 ml.
• Aves (gallina, pavo, pato, codorniz) : 130 a 260 mg/100 ml.
• Rumiantes (vacuno, ovino, alpaca?) : 40 a 70 mg/100 ml.

• El ingreso de la glucosa al hígado es insulino independiente, pero a músculos


y grasas es insulino dependiente.
• La glucosa se puede usar en cuatro fines:
• Fuente de energía.
• Síntesis de glucógeno.
• Conversión a grasa corporal
• Conversión a aminoácidos
Control de la glucosa
• Los niveles de glucosa suben después de la ingesta de alimentos
(hiperglucemia) y vuelve a la normalidad por conversión a glucógeno
(glucogénesis).
• La hipoglucemia ocurre durante el ayuno y vuelve a la normalidad por
glucogenolisis o por gluconeogénesis.
• El control de la glucosa esta a cargo de la insulina y glucagón.
Insulina
• Denominada hormona de la saciedad u hormona anabólica.
• Es responsable de la remoción de glucosa sanguínea para su almacenamiento en los
depósitos en forma de glucógeno o grasa.
• Aumenta la permeabilidad de la membrana celular y por consiguiente acelera la
transferencia de glucosa sanguínea al interior de las células de los órganos.
Glucagón
• Denominada hormona del hambre u hormona catabólica.
• Es responsable del abastecimiento de glucosa a la sangre en situación
de ayuno.
• Moviliza los depósitos de glucógeno hepático.
Adrenalina y Cortisol.
• La primera llamada también hormona del susto.
• Estimula la degradación de glucógeno, elevando los niveles de glucosa
en la sangre.
• La segunda hormona catabólica, estimula la gluconeogénesis a partir
de los aminoácidos, sobre todo a nivel renal.

I G
Hiperglucemia Hipoglucemia
Post-ingesta Normal Ayuno
La glucosa como combustible
• La oxidación de la glucosa incluye tres fases bioquímicas sucesivas:
• Ruptura de la molécula de glucosa en dos mitades.
• Oxidación de los carbonos y remoción de los hidrógenos.
• Oxidación de los hidrógenos.
Ruptura de la glucosa (glicolisis)
• Proceso en el que hay ruptura de la molécula de glucosa (C6) en dos
mitades (C3).
• Corresponde a la fase preparatoria de la oxidación.
• Esta se produce en el citoplasma celular.
Oxidación de Ac. Pirúvico
• Formación del acetil-CoA:
• Ocurre en la matriz mitocondrial.
• Un carbono del acido pirúvico es oxidado y sus hidrógenos son removidos.
• Forma el acetil-CoA.
• Bioquímicamente se le conoce como la descarboxilacion del piruvato.

• Oxidación del acetil-CoA:


• Los carbonos del Acetil-CoA son oxidados a dióxido de carbono y sus hidrógenos
son removidos.
• Bioquímicamente es conocido como el ciclo de Krebs o ciclo del acido
tricarboxilico (CTA).
• Oxidación de los hidrógenos:
• Ocurre en la membrana interna mitocondrial.
• Los hidrógenos removidos en el cliclo de Krebs son oxidados a través del transporte
de electrones en la cadena respiratoria.
• Formando energía química en forma de ATP y energía térmica como calor.
Cuantos ATP produce un mol de glucosa
Compartimiento Egreso Ingreso ATP
Citoplasma
Glucosa--> Piruvato 2 ATP 2(2ATP) 4
2 HNAD
Mitocondria (Matriz)
2 Piruvato--> 2 Acetil-CoA 2 HNAD
2 Acetil-CoA-->4 CO2 6 HNAD
2 HNAD
2 GTP 2
Mitocondria (Memb. Int)
Oxid. 2 HNAD Citosolico 1.5 ATP 3
Oxid. 8 HNAD Mitocondrial 2.5 ATP 20
Oxid. 2 HNAD Mitocondrial 1.5 ATP 3
Total 2 32

C6H12O6 + 6 O2  6CO2 + 6H2O + 30 ATP + Calor


Resumen.
• El almidón es el polisacárido mas importante en la ración de los
monogastricos y degradados hasta glucosa.
• La glucosa es absorbida y transportada al hígado por la sangre portal.
• Es la fuente principal de energía y sirve como material inicial para la
síntesis de grasas y proteínas.
• Juega un papel vital en los procesos metabólicos de las células
animales, especialmente tejido nervioso, muscular y hepático.
• La glucosa en déficit se produce de las reservas de glicógeno
(gluconeogénesis).
Digestión y absorción de los carbohidratos
(poligástricos)
• La digestión de la C y H se da en dos etapas:
• 1. Digestión mecánica por la cual las fibras de C y H son fraccionadas mecánicamente.
• 2. Digestión enzimática que consiste en la ruptura química de las moléculas de C y H.
• A. Extramicrobial
• B. Intramicrobial

• Crustáceos, insectos y moluscos son capaces de digerir C y H, cangrejo.


Fermentación extramicrobial
• Ocurre en dos pasos:
Celulasa Celobiasa
Celulosa

Glucosa
Celobiosa
Celulasa

Celobiosasa
β − 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑖𝑑𝑎𝑠𝑎
Fermentación intramicrobial
Glicolisis Rutas

Piruvato

AGV + CO2 + H2O


Glucosa
Ácidos grasos volátiles
• Características:
• Monocarboxilicos
• Cadena corta
• Solubles en agua
• Volátiles
Concentración de AGV en el liquido ruminal

• Absoluta: mg/100ml o mM ó mEq.


• 30 mM o 200 mM.
• 70 y 130 Mm.
• Relativa: %
• Con forraje 65-67% a, 20% p, 12% b.
• Con granos al 70%, 40-45% a, 37-40% p, 15% b,
• En general:
• 65:25:10.
• 50:40:10.
• Cantidad de AGV.
• Vacuno: 3 a 4 Kg a mas.
• Ovino: 300 a 400 g.
• Además se produce un 10% en IG
Formación de AGV
• Acido Acético:
• Es el mas abundante de la fermentación microbial.
• Tiene dos rutas metabólicas:
• Acetil-CoA
• Acetil fosfato.
• Libera CO2 y H2, por cada mol de glucosa.

• C6H1206 + H20  C2H402 + C02 + H2


• Acido Propionico:
• Dos rutas:
• Succinato:
• Acrilato:

• C6H12O6 + H2  C3H6O2 + H2O

• Consume 2H2
• Acido Butírico:
• Para su formación se necesita 02 Ac. A, también por medio de acetil-CoA.
• Dos rutas:
• Inversa a la β-oxidación eficiente
• Malonil-CoA no eficiente.
• Los intermediaros de formación de Ac. B incluye:
• Piruvato. Acetil-CoA
• Acetoacetil-CoA Β-OH-Butiril-CoA
• Crotonil-CoA Butiril-CoA
• Butirato.
• C6H12O6  C4H8O2 + CO2 + H2
• Formación de metano:
• A cargo de las bacterias metanogenicas.
• Reducción de CO2 con H gaseoso.

• CO2 + H2  CH4 + H2O


Recodar:
• Cada mol de glucosa genera 2 moles de acido acético:
• El valor calórico de la glucosa es 673 kcal/mol
• El valor calórico de Ac. Ace es 210 kcal/mol
• El valor calórico de Ac. Buti es 524 kcal/mol
• El valor calórico de Ac. Prop es 367 Kcal/mol
• En resumen:
Glucosa (673 kcal) 2 Acéticos (420) + Metano (253)
Glucosa (673 kcal) 2 Propionicos (734)
Glucosa (673 kcal) 1 Butírico (524) + Metano (149)
Relación molar acético y propionico
• Puede ser alta o amplia (3:1)
• Estrecha o baja (2:1)
• Es relacionada al tipo de alimentación que tenga el animal.
• Puede estar afectada por A:P:
• Tipo de fermentación: celulosa, almidón, sacarosa.
• Composición de la ración:
• Forma física del alimento:
Factores que afecta la producción de AGV
• Nivel de consumo
• Frecuencia de consumo

Racion % AGV, % molar


Forraje Concentrado C1 C2 C3
0 100 50 40 10
10 90 46 40 9
30 70 56 30 10
60 40 66 20 10
100 0 70 20 10
Importancia
• Forrajes generan relación molar alta.
• Concentrados generan relación molar baja.
Absorción de lo AGV
• Cerca al 75% se absorbe directamente en el retículo-rumen.
• 20 % omaso y abomaso.
• 5% en el ID.
• Se absorben por difusión simple donde la cantidad y velocidad depende
de la concentración de AGV.
• En abundancia de AGV el pH disminuye y el grado de disociación de
AGV también aumentando la absorción.
• Depende de la polaridad de AGV y de su hidrosolubilidad.
Rumen Porta --> Higado
Acetico Acetico
Propionico Lactico + Propionico
Butirico β-hidroxibutirico
Destino de los AGV
• Acido acético:
• Se como:
• Combustible energético
• Como precursor lipogenico.
Como combustible energético
• Es el mas importante y de mayor cantidad en el rumen, por tanto
constituye el principal combustible energético.
• El 60% del Ac. Acético se metaboliza en músculos y tejido adiposo.
Compartimiento Gasto Produccion ATP
• El 20% en el hígado. Mitocondria
(Matriz)
Acetico --> Acetil-CoA 2 ATP
Acetil-CoA --> 2 CO2 3NADH
1 FADH
1 GTP 1
Mitocondria
(Memb. Interna
Oxid. 3 HNAD 2,5 ATP 7,5
mitocondrial
Oxid. 1 HFAD 1,5 ATP 1,5
mitocondrial
TOTAL 2 ATP 10
Como precursor lipogenico.
• Es usado para la síntesis de grasa láctea o grasa corporal.
• Esta depende de:
• Relación molar con el Ac. Propionico.
• Tejido corporal de destino.
• Actividad de la insulina.
• Acido Propionico:
• Combustible energético (precursor glucogénico)
• Gluconeogénesis.
• Primero activación del propionil-CoA.
• Carboxilacion a metilmelonil-CoA.
• Isomerización a succinil-CoA.
• Marasmo.
• Vacunos de ciertas zonas deficientes de cobalto.
• MMM
• Propionico  Propinil-CoA  Metilmalonil-CoA  Succinil-CoA
• C3 C4 B12 C4
• Acido Butírico (precursor cetogenico):
• Produce cuerpos cetonicos.
• Acido β-OH-butírico.

• Cetogenesis.
• En el conejo hay cetogenesis pero a partir de otra ruta.
• Del total de 3-HOB producido por el epitelio ruminal, el 74-94% se hace a
partir del butirato.
Gluconeogénesis
• Recordemos que el rumiante no tienen ninguna glucosa dietaría.
• Una vaca en pico de producción 50 kg necesita diariamente 2,45 kg de
glucosa neta.
• Los carbohidratos cubre solo el 10% de glucosa.
• El acido propionico es el mas importante precursor, seguido del acido
láctico y aminoácidos.
• 60% Ac. Pro y 12% amino.
• Diferencias entre rumiantes y monogastricos.
Órganos gluconeogenicos.
• Hígado 90%
• Riñones 10%
•FINNNNNNN

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