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FREEMANConcepts in Neuroscience, vol. 1, No. 2 (1990) 275-285 World Scientific Publishing Company.
Recibido el 16 de marzo de 1990 Palabras claves: Biophilosophy, teoría del cerebro, dinámica caótica, masa
neural cooperativa, redes neurales, neurofilosofía, oscilaciones, percepción.
Otros investigadores creían que la explicación de la conducta debía buscarse en fenómenos a niveles mucho
más bajos de descripción. Por ejemplo, investigadores como Hyden [4], Rall y Rinzel [5], y Lynch [6]
sugirieron que los cambios duraderos responsables del reconocimiento y la memoria aprendidos ocurrieron a
nivel del organelo neuronal, como la sinapsis o la columna vertebral dendrítica . Otros investigadores han
designado cambios bioquímicos en la sinapsis como la base biológica del comportamiento, ampliando la
búsqueda dentro de la neurona con la premisa de que cualquier cambio permanente que sustente el
aprendizaje puede implicar cambios en el genoma o una modificación del ARN en la sustancia Nissl
Recientemente, los investigadores han adoptado un enfoque diferente que postula que los cambios implicados
en los comportamientos aprendidos, aunque estén basados en modificaciones celulares o moleculares, o que
impliquen modificaciones moleculares, están ampliamente distribuidos espacialmente y deben ser entendidos
primero a nivel de la red neuronal [8 - 14]. Los modelos de redes neuronales identifican la base biológica del
comportamiento con un proceso distribuido que tiene lugar mediante la gradación gradual de las fuerzas de
conexión entre las unidades que componen la red. Además, según al menos una escuela de teóricos de redes
neuronales, la base biológica del comportamiento no sólo está distribuida globalmente en la red, sino que es
un proceso auto-organizado que requiere el uso de herramientas analíticas de dinámica no lineal, a diferencia
de los enfoques mencionados encima. Muchos descubrimientos emocionantes relacionados con la formación
y el funcionamiento de las redes neuronales han resultado de este enfoque en los últimos años, y ha
fomentado un intercambio muy fructífero de
ideas entre los neurocientíficos, los físicos, los matemáticos, los ingenieros y los científicos cognitivos
A pesar de sus obvias diferencias, estos enfoques tienen varias características en común que los distinguen de
la visión del funcionamiento cortical desarrollado en nuestro laboratorio [15]. En primer lugar, suponen que la
base biológica del comportamiento puede explicarse en términos de las propiedades de las partes del sistema,
ya se trate de las fuerzas de conexión entre las unidades de la red, las neuronas individuales o al nivel del
genoma. Incluso los modelos neurales de red que reconocen el papel de la dinámica auto-organizada se
centran exclusivamente en los mecanismos de cambio sináptico en los componentes de la red a la exclusión
de otros mecanismos posibles, mecanismos que no implican cambios sinápticos u otros en el nivel de las
partes del sistema. , estos enfoques consideran el funcionamiento neural como una reacción pasiva al
estímulo. Así como los detectores de características reaccionan al estímulo que los impulsa al máximo,
también los modelos desarrollados por los investigadores de redes neuronales procesan cualquier información
recibida por las neuronas del nivel del receptor. La actividad resultante puede o no ser entendida como una
dinámica auto-organizada. Ninguno de estos modelos considera el funcionamiento del cerebro como activo o
selectivo. Para estos enfoques, el comportamiento se entiende en el modelo reflejo del funcionamiento
fisiológico como una reacción al estímulo de entrada.Datos de nuestro laboratorio nos dicen que en estos y
otros aspectos, los enfoques alternativos no caracterizan adecuadamente el funcionamiento neural [16 - 18].
Hemos encontrado que la función cerebral no se puede explicar en términos de características de las neuronas
tomadas individualmente o como parte de una red local, ni se caracteriza adecuadamente como una reacción
pasiva a los estímulos. Y mientras que los teóricos de redes neuronales usan dinámicas no lineales en el
modelado de sus redes y reconocen que la autoorganización desempeña un papel en el cerebro, todavía tienen
que darse cuenta de las implicaciones radicales del concepto de autoorganización tanto con respecto a sus
modelos explicativos como práctica de la neurociencia. Las siguientes secciones describen las dinámicas
neuronales de nuestro modelo, las funciones servidas por la dinámica caótica en el cerebro, y las
implicaciones de nuestros hallazgos para la neurociencia.
Dinámica caótica en las masas neuronales cooperativasFacé, al igual que otros investigadores, con la
estructura jerárquica del funcionamiento neuronal, nuestro enfoque ha sido investigar la dinámica neural en
ese
nivel de organización en la jerarquía que corresponde en sus escalas de tiempo y distancia a los sistemas de
coordenadas del comportamiento estudiado. En nuestra investigación sobre el reconocimiento perceptivo pre-
atento y la memoria, sabemos a partir de la medición de la latencia de respuesta que tiene lugar dentro de unas
pocas décimas de segundo después de la entrada sensorial se transmite a la corteza. Los estudios de lesiones
nos dicen que el correlato neuronal de este comportamiento es la actividad en grandes áreas corticales, con
una escala de tiempo de una fracción de segundo, expresada en patrones de actividad espacialmente
extendidos. Hemos acuñado el término "masa neural cooperativa" para expresar esto nivel de funcionamiento
neuronal [19]. Es en gran parte gracias a las herramientas analíticas de la dinámica no lineal que hemos sido
capaces de medir e interpretar estos patrones espacialmente extendidos de actividad en el sistema nervioso.
Nuestro enfoque ha sido registrar y medir los patrones de actividad neural dentro del bulbo olfatorio antes y
después de que un sujeto haya aprendido a discriminar dos o más estímulos sensoriales e identificar con
precisión las diferencias en los patrones de actividad que sirven para distinguir y clasificar los eventos
neurales con respecto a la discriminanda
En los experimentos [20], conejos sedientos fueron condicionados a lamer en respuesta a un olor seguido
después de dos segundos por el suministro de agua, y sólo para olfatear en respuesta a un olor no reforzado.
Se realizaron grabaciones de potenciales de EEG (electroencefalograma) utilizando un conjunto de electrodos
8X8 implantados crónicamente (espaciamiento: 0,5 mm) que cubre aproximadamente el 20% de la superficie
del bulbo olfatorio. El patrón típico del EEG bulbar fue una onda lenta, llamada onda respiratoria, con una
explosión de oscilación en el rango gamma (35-90 Hz) común a todos los 64 canales. El análisis reveló que
existía información específica sobre el olor en patrones espaciales de amplitud de la ráfaga oscilatoria. El
análisis de las trazas de EEG mostró que en el fondo antes del condicionamiento, cada traza tenía la misma
forma de onda temporal, pero que la amplitud difería entre los canales que formaban un patrón espacial
relativamente constante que se podía identificar fácilmente con un animal particular y que permaneció
constante hasta el acondicionamiento odorante se llevó a cabo. No se produjeron cambios en este patrón de
fondo cuando se presentaron olores no reforzados al animal; sin embargo, nuevos patrones surgieron con
odorantes reforzados. Estos patrones permanecieron estables dentro y entre las sesiones siempre que las
contingencias de estímulo-respuesta no se cambiaran. De particular interés es el hecho de que estos patrones
fueron distribuidos globalmente en el bulbo. La información que sirvió para clasificarlos correctamente no se
puede localizar a un subconjunto de canales [22].
Nuestro trabajo fue producir un modelo biológicamente sólido del estado de fondo y de la aparición de
patrones espaciales distribuidos globalmente, específicos para el olor. El modelo resultante se deriva de los
estudios de los cambios en la forma de onda de estos potenciales evocados, y en su replicación mediante
ecuaciones diferenciales no lineales simulando. la dinámica de la bombilla, el núcleo olfatorio anterior y la
corteza prepyriform [23].
Los datos y el modelo resultante de funcionamiento olfativo revelan que el reconocimiento y el recuerdo de
los olores implican una jerarquía de procesos neuronales auto-organizados que surgen uno de otro en una
serie de transiciones de estado. La jerarquía está enraizada en lo que hemos denominado el estado de fondo.
Durante la exhalación tardía y la inhalación temprana, el período de entrada del estímulo a través de los
receptores, la interacción intrínseca entre las neuronas bulbar es baja. Durante esta etapa, la actividad de las
neuronas aferentes se impone a las neuronas bulbares que aceptan esta información y la mantienen por
disparo local. El aprendizaje ocurre cuando un odorante reforzado es presentado al animal sobre una serie de
ensayos, típicamente unas pocas docenas de olfateos. En el bulbo, esto implica en primer lugar la formación
de un conjunto de células nerviosas (NCA). El modelo nos dice que las neuronas excitatorias, unidas
sinápticamente por sinapsis bidireccionales, se convierten en pares a la presentación de un estímulo reforzado
reforzando sus sinapsis articulares de acuerdo con la regla de Hebb [9]. Esto conduce a la formación de un
NCA para un odorante particular que implica aproximadamente el 1% de neuronas en el bulbo olfatorio.
Después de que la NCA se haya formado y mientras las contingencias de refuerzo permanezcan sin cambios,
la excitación de cualquier subconjunto de neuronas en la red por receptores sensibles a un odorante particular
activará todo el conjunto. Nuestro modelo nos dice que este estado de fondo es un estado caótico de bajo nivel
en el que está incrustado el patrón de actividad diseminado localmente de la NCA [24]. Hemos sugerido que
la NCA desempeña un papel crucial en el punto cuando la entrada del receptor empuja la bombilla de
distancia desde su estado de reposo hasta un cambio de estado. Vemos su papel como triple: (1) realizar la
difícil tarea de generalización sobre los receptores equivalentes, amplificar y estereotipar la pequeña entrada
recibida en cualquier inhalación dada; (2) para producir el patrón de actividad de baja densidad diseminado
localmente en el NCA tras la interacción con un estímulo; y finalmente (3) para proporcionar el mecanismo
mediador al cambio de estado para la aparición del patrón de actividad específico de olor distribuido
globalmente que asociamos con un odorante particular. Usando el lenguaje de la dinámica no lineal hemos
hipotetizado que la NCA determina la
Nuestro modelo explica la aparición de estos patrones de actividad distribuidos globalmente de la siguiente
manera. La entrada del receptor a la bombilla hace más que facilitar la formación de la NCA. Durante la
inhalación tardía, la entrada al bulbo no sólo activa el subconjunto de neuronas involucradas en el NCA, sino
que excita todas las neuronas bulbar aumentando su fuerza de interacción, cebando el bulbo entero para un
cambio de estado explosivo y repentino. La entrada del receptor, por lo tanto, desestabiliza la bombilla;
aumenta la interacción sobre el bulbo entero empujando las neuronas bulbar lejos de su estado bajo inicial de
la energía. El resultado es un cambio de estado o bifurcación que conduce a la aparición de un patrón de
actividad específica de olor distribuido a nivel mundial. Tras la bifurcación, el bulbo se convierte en un modo
de transmisión en el que las neuronas bulbar ya no responden a la entrada del receptor. En este estado, la
información transportada por cada neurona se disemina sobre el bulbo entero e integrada por cada neurona en
el bulbo. Estos patrones de actividad distribuida globalmente, uno para cada olor discriminado, se han
expresado matemáticamente como una colección de atractores caóticos. Estos son los patrones que se envían
fuera del bulbo a la corteza y que sugerimos son conductuales relevantes para las correlaciones que suelen
asociarse con el aprendizaje y la memoria. Tras la exhalación, la bombilla vuelve a su bajo nivel de estado de
fondo caótico en la preparación para una nueva interacción con el medio ambiente [25].
La nueva visión de la percepción ¿Cuáles son las implicaciones de este modelo para nuestra comprensión de
la naturaleza del procesamiento perceptual en el cerebro? Creemos que hach de largo alcance y socavar
seriamente modelos alternativos de funcionamiento cortical [17, 18]. Una vez que se admite que el
procesamiento perceptivo implica procesos neuronales autoorganizados y generados internamente, creemos
que el modelo clásico del funcionamiento fisiológico debe ser desechado. La idea de que la percepción se
puede explicar en términos de procesamiento anticipado, que es causada por el estímulo o puede explicarse
como la suma de las respuestas a los estímulos, ya no es aceptable [16]. Nuestro modelo nos dice que el
procesamiento perceptual no es un proceso pasivo de reacción, como un reflejo, en el que todo lo que golpea a
los receptores se registra dentro del cerebro. La percepción no comienza con el impacto causal en los
receptores; comienza dentro del organismo con la actividad neural generada internamente (auto-organizada)
que, por reafferencia, establece el terreno para el procesamiento de entrada de receptor futuro. En ausencia de
tal actividad, la estimulación del receptor no conduce a ningún cambio observable en la corteza. Es el propio
cerebro el que crea las condiciones para el procesamiento perceptual generando patrones de actividad que
determinan qué receptor
actividad será aceptada y procesada. La percepción es un proceso dinámico auto-organizado de intercambio
inaugurado por el cerebro en el que el cerebro no responde a la entrada irrelevante, se abre a la entrada que
acepta, se reorganiza y luego se extiende para cambiar su entrada. Sugerimos que el proceso auto-organizado
que reemplaza la entrada ambiental con un patrón de actividad caótico generado internamente es aquel que da
"significado biológico" al estímulo. La percepción no sólo "copia" objetos, sino que crea su significado para
el organismo: "(la) función del organismo en recibir estímulos es, por así decir," concebir "cierta forma de
excitación" [26].
Nuestro modelo nos dice que los patrones de actividad distribuidos globalmente que registramos en el bulbo
olfativo son la base neural de la interacción biológica: lo que ocurre en el cerebro es la interacción. La
motivación implica la creación de un estado interno auto-organizado que desestabiliza el sistema para que esté
listo para responder a una clase específica de estímulo dentro de una modalidad sensorial dada. Esta clase de
estímulos puede ser bastante general y puede o no haber sido experimentada antes, pero una vez que se recibe
un ejemplar se establecen condiciones tales que el sistema gane generar nuevas formas de comportamiento
interactivo para hacer frente a las restricciones impuestas por las nuevas circunstancias y anteriores
experiencias. La percepción es un proceso interactivo de desestabilización y re-estabilización a través de
dinámicas auto-organizadas [18]. Así, llegamos a considerar al cerebro como el lugar donde se lleva a cabo un
proceso auto-organizado de modelado, un proceso que se remonta hacia los estímulos, dándoles forma al
mismo tiempo que crea su significado biológico para el organismo.
Las contribuciones del caos En una época se consideraba generalmente que el caos era indeseable, que se
producía en cerebros sujetos a un mal funcionamiento patológico y que el funcionamiento fisiológico
"normal" era el resultado de procesos dinámicos que podían modelarse como periódicos. Nuestros datos
sugieren la opinión opuesta: caos determinista es esencial para el funcionamiento normal del cerebro en
muchos niveles de actividad. Lo que antes descartábamos como "ruido" en el sistema, algo que debía
eliminarse con los filtros al grabar, algo que el cerebro parecía estar luchando una batalla imposible con el
procesamiento de la información, ahora parece ser la señal conductualmente relevante [17, 23] . Al descubrir
que la actividad caótica es omnipresente en el funcionamiento neuronal, nos hemos preguntado: ¿qué está
haciendo? ¿Qué ventajas tiene el caótico
actividad confieren cerebros que interactúan con su entorno? En otras palabras, ¿por qué el caos? ¿Qué puede
hacer que otras formas de actividad dinámica no puedan?
Hemos postulado varios beneficios importantes de la actividad caótica [17]. Una clase de beneficios se refiere
al funcionamiento biológico del sistema. Es un hecho sobre el cerebro que sus neuronas deben ser ejercitadas
para asegurar su correcto funcionamiento o morir. Hemos sugerido que la actividad basal caótica del estado
de fondo proporciona un mecanismo biológico adecuado para esto; además, una que es confiable porque es
independiente de la entrada del estímulo. El cerebro está construido para asegurar su propia fuente constante y
controlable de ruido que es bastante estable, pero no absolutamente así. También hemos sugerido que la
actividad caótica permite las rápidas transiciones de estado esenciales para el procesamiento de la
información. Sin esta capacidad, el cerebro no podría ocuparse rápidamente de una nueva tarea. Así, podemos
agradecer al caos por las transiciones rápidas entre los estados perceptuales. Sin ella, la percepción sería
agonizantemente lenta. También hemos sugerido que el caos es el mecanismo por el cual los
comportamientos corticales periódicos potencialmente fatales y, por lo tanto, indeseables, están
desincronizados: "(si) se quería desincronizar un proceso, la disponibilidad de un atractor caótico ofrecería la
oportunidad de hacerlo por un bajo -dimensional de control "[27]. Una segunda clase de contribuciones se
refiere a la capacidad de los cerebros para generar información. El caos tiene un papel que desempeñar que
distingue cerebros aparte de todos los otros sistemas de procesamiento de la información. El caos no es sólo
una consecuencia inevitable de un sistema complejo altamente interconectado, es esencial para la creación de
información. El cerebro, a diferencia de los sistemas de máquinas, es selectivo, es decir, no procesa cualquier
información que se reciba a nivel del receptor. Como hemos visto en el sistema olfativo, los odorantes no
reforzados no causan actividad neuronal en el bulbo: la actividad de nivel de receptor sólo conduce a la
formación de un NCA y bifurcación al patrón de actividad global cuando los estímulos son reforzados y el
animal está "motivado" . Esta selección de información relevante no se impone al sistema desde el exterior,
como es el caso en sistemas de máquinas que utilizan dinámicas periódicas o en estado estacionario y
requieren filtros diseñados por su creador para definir de antemano qué es señal y qué es ruido. Los cerebros
tienen que realizar esta tarea ellos mismos en la cara de la complejidad ambiental infinita. Nuestro modelo
sugiere que la selección resulta de la bifurcación caótica. Como hemos descrito, un generador caótico auto-
organizado responde al insumo ambiental reemplazándolo con un patrón de actividad caótico generado
internamente. Estos patrones de actividad caótica auto-organizados
causando cambios que median la motivación, el refuerzo y el aprendizaje, y (2) modificando la entrada del
receptor causando la manipulación ambiental directa por el organismo o cambiando la posición del receptor
con respecto a la mundo. El cerebro determina qué entrada admitirá y qué forma espaciotemporal de la
actividad neuronal resultante asumirá. Sugerimos, por lo tanto, que el caos es esencial para la selección de los
insumos, el procesamiento y la creación de información en el cerebro. La interacción de la dinámica caótica
entre los subsistemas neuronales permite al cerebro hacer lo que ningún sistema hecho por el hombre todavía
se ha aproximado remotamente. Es esta interacción jerárquicamente organizada de actividad dinámica caótica
generada internamente que pone el sistema de procesamiento de información neural en una clase por sí
mismo.