Mejoramiento genético de la abeja

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Para el mejoramiento genético es indispensable conocer que el fenotipo es una expresión que viene dada
por fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo-ambiente.

No obtante, para el mejoramiento genético se puede trabajar principalmente con el genotipo, dado que el
ambiente es difícil de controlar, salvo algunas mejoras realizadas en el manejo. Por ello, para mejorar
genéticamente a una población se deben seguir los pasos siguientes:

 Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima generación.

 Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos seleccionadosl

Contenido
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Selección Editar

Es una herramienta importante en el mejoramiento, no crea nuevos genes y permite que los mejores
individuos de una población dejen descendientes. De esta forma las combinaciones genéticas de menor
importancia económica, serán más fácilmente reemplazadas o eliminadas.

Para la selección es indispensable tomar datos, en campo, acerca de las características a mejorar,
teniendo en cuenta que el ambiente y el manejo sean iguales para permitir la expresión del genotipo.
Aunado a estas medidas, debe llevarse un registro de cada colonia para asentar todas las observaciones.

Uso de registros Editar

Los registros tienen una gran importancia, porque permiten conocer mejor el historial de las colmenas,
principalmente los datos de producción, los cuales tomados periódicamente (uno por mes), obvian la
dependencia de la memoria del trabajador (a veces engañosa).

Aun cuando es difícil llevar registros en grandes apiarios, por diversas razones los registros ofrecen una
información más confiable y permiten una toma de decisión acertada, bien sea cambio de reina, fusión
de colonias débiles o selección de las mejores, dado que es común mantener colonias improductivas que
exigen un gasto de tiempo y dinero no compensado.

Métodos de selección Editar

  Selección gamética

Se realiza a través de los zánganos. Este método puede resultar en una rápida selección para rasgos de
zánganos, obreras y reinas que sean altamente correlacionadas, porque no hay recombinación en los
machos y por esta razón, no hay variación asociada con la producción de gametos, salvo por mutaciones.
Por medio de esta forma de selección se llega directamente a la familia de la reina a través del zángano.

 Selección individual

Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente generación, mediante el
comportamiento de cada colonia. Ejemplo de esta forma de selección es la masal, en la cual un grupo de
reinas seleccionadas producen las reinas vírgenes y otro grupo produce zánganos.

Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de consanguinidad. Es el primer método
usado en poblaciones que no han sido mejoradas, ofreciendo grandes avances iniciales.

 Selección por la progenie

Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la reina, sus hijas o las colonias de ellas. Es
más eficiente, pero muy dependiente de la información de terceros.

 Selección de híbridos endogámicos

Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de endogamia, los cuales se cruzan para
obtener heterosis. Es muy utilizada en la cría de cerdos.

Modelos de cruzamientos Editar

Varían de acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento. Son: a) preferencial, b) no
preferencial, c) aleatorio.

 Preferencial

Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes (producción de miel) y cruzamiento de
genotipos semejantes, provocando endogamia (inbreeding), lo cual lleva a la homozigosis de todos los
genes, tanto los deseables como los indeseables. Estos últimos muestran su efecto en la cría salteada,
denominada así por la baja población, lo cual es achacado generalmente a enfermedades. Sin embargo,
los alelos sexuales (en condición de endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos diploides,
que son consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria, incidiendo en la baja población.

 No preferencial

Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos poblaciones pequeñas (genéticamente
cerradas) a través de varias generaciones para minimizar la endogamia, y b) para realizar cruzamiento
interpoblacional para obtener heterosis.

 Aleatorio
Por medio de este modelo, los cruzamientos se realizan al azar en el ambiente. Es el más utilizado a
nivel comercial, por lo práctico y económico que resulta. Alternativas para el mejoramiento

Para aumentar la productividad a través del vigor híbrido, intercambie con otros apicultores reinas hijas
de las reinas de las mejores colonias, disminuyendo la consanguinidad local. Esto puede hacerse siempre
y cuando sean apiarios conocidos, distantes y libres de enfermedades.

Para las matrices seleccione colonias que presenten las siguientes características: alta producción (miel,
polen, jalea real, propoleo); baja tendencia a enjambrar; alta resistencia a enfermedades o parásitos
(como Varroa); alta capacidad de postura de la reina; que no sean tan defensivas (agresivas). Esta
característica es la última que se debe considerar, porque es típica de la selección natural para defenderse
de los numerosos predadores que existen en el trópico, pero con un manejo adecuado puede irse
disminuyendo lentamente.

Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por Vencovsky y Kerr (1982):

 Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias, con lo cual se obtiene una
mejora de 10% en las primeras generaciones.
 Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores (25%), logrando una mejora de 20% en
las generaciones siguientes.
 Usar las dos prácticas anteriores, pudiendo obtener una mejora de 25% en las primeras cuatro
generaciones.

Bibliografía Editar

Ruttner, F. 1990. Selección y cría de abejas melíferas. Actualidad Apícola 57: 14-21. Souza, D. C. 1996.
Selecao de rainhas. En: XI Congreso Brasileiro de Apicultura. Teresina, Piaui. Brasil. p. 125-130.
Vencovsky, R. y Kerr, W. E. 1982. Melhoramento genético em abelhas. II Teoría e avaliacao de algunos
métodos de selecao. Brazilian Journal Genetics. 5 (3): 493-503.

Selección y mejoramiento genético

Orlando Valega
Apicultor de “Apícola Don Guillermo”
apicoladonguillermo@yahoo.com.ar
INTRODUCCIÓN
El conjunto de genes que se transmiten de una generación a otra se llama GENOTIPO.

Cualquier ser vivo en su apariencia externa e interna, en su comportamiento o en sus

funciones refleja su FENOTIPO que es el resultado de la combinación de factores
ambientales y genéticos. Para nosotros la abeja es un fenotipo y cada abeja es el resultado de
la interacción de estos dos conjuntos de factores.

FENOTIPO = GENOTIPO +
AMBIENTE

Si podemos reducir el efecto ambiental a cero, el fenotipo reflejaría perfectamente al

genotipo, pero esto no se da en la naturaleza. Cuando hablamos de ambiente, no solo nos
referimos al lugar geográfico y condiciones climáticas (que también intervienen) sino que
incluimos el tipo de manejo que realiza el apicultor, fortaleza de la colonia, etc. Por otra
parte, lo anterior es una simplificación ya que el fenotipo no solo depende del efecto del
genotipo y del ambiente sino que también esta afectando la interacción de ambos factores.
De esta manera:

F=G+
A+Gx
A Esto significa que no existe el mejor genotipo sino que debemos hablar del
F: mejor genotipo para un determinado ambiente o ciertas condiciones. Por
fenotipo ejemplo: si consideramos dos tipos de abejas diferentes (1. abeja africanizada y
G: 2.abeja italiana) y dos tipos de clima diferentes ( A.- clima tropical y B.-
genotipo templado), la abeja africanizada tendrá una mejor performance en el clima
A: tropical y lo contrario sucederá con la abeja italiana
ambiente

Desempeño
Lo anterior se refiere a un solo individuo. Cuando consideramos una población, existe
variación entre los distintos individuos para cualquier característica que estudiemos. Por lo
tanto la fórmula anterior se transforma en:

VF = VG + VA + V GxA
VF = Variancia fenotípica
VG = Variancia genotípica
VA = Variancia ambiental
VGxA = Variancia de la
interacción

A su vez la variancia genotípica tiene varias componentes: variancia aditiva (relacionada con
el valor que tienen los genes, es la porción de la variancia que es heredable ), variancia
dominancia ( relacionada con los efectos de dominancia de un gen (alelo) sobre otro y
variancia de epistasis (relacionada con los efectos que algunos genes tienen sobre otros).

No obstante, para el mejoramiento genético se puede trabajar principalmente con el genotipo,

dado que el ambiente es difícil de controlar, salvo algunas mejoras realizadas en el manejo.
Por ello, para mejorar genéticamente a una población se deben seguir los pasos siguientes:
o Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima generación.
o Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos seleccionados
SELECCIÓN GENÉTICA

Es una herramienta importante en el mejoramiento, no crea nuevos genes y permite que los
mejores individuos de una población dejen descendientes. De esta forma las combinaciones
genéticas de menor importancia económica, serán más fácilmente reemplazadas o
eliminadas.
Para la selección es indispensable tomar datos, en campo, acerca de las características a
mejorar, teniendo en cuenta que el ambiente y el manejo sean iguales para permitir la
expresión del genotipo. Aunado a estas medidas, debe llevarse un registro de cada colonia
para asentar todas las observaciones.
Uso de registros
Los registros tienen una gran importancia, porque permiten conocer mejor el historial de las
colmenas, principalmente los datos de producción, los cuales tomados periódicamente (uno
por mes), obvian la dependencia de la memoria del trabajador (a veces engañosa).
Aun cuando es difícil llevar registros en grandes apiarios, por diversas razones los registros
ofrecen una información más confiable y permiten una toma de decisión acertada, bien sea
cambio de reina, fusión de colonias débiles o selección de las mejores, dado que es común
mantener colonias improductivas que exigen un gasto de tiempo y dinero no compensado.

MÉTODOS DE SELECCIÓN

o Selección gamética
Se realiza a través de los zánganos. Este método puede resultar en una rápida selección
para rasgos de zánganos, obreras y reinas que sean altamente correlacionadas, porque no
hay recombinación en los machos y por esta razón, no hay variación asociada con la
producción de gametos, salvo por mutaciones. Por medio de esta forma de selección se
llega directamente a la familia de la reina a través del zángano.

o Selección individual
Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente generación, mediante el
comportamiento de cada colonia. Ejemplo de esta forma de selección es la masal, en la
cual un grupo de reinas seleccionadas producen las reinas vírgenes y otro grupo produce
zánganos. Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de
consanguinidad. Es el primer método usado en poblaciones que no han sido mejoradas,
ofreciendo grandes avances iniciales.

o Selección por la progenie

Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la reina, sus hijas o las
colonias de ellas. Es más eficiente, pero muy dependiente de la información de terceros.
o Selección de híbridos endogámicos
Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de endogamia, los cuales se
cruzan para obtener heterosis. Es muy utilizada en la cría de cerdos.
o Modelos de cruzamientos
Varían de acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento. Son: a)
preferencial, b) no preferencial, c) aleatorio.

o Preferencial
Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes (producción de miel) y
cruzamiento de genotipos semejantes, provocando endogamia (inbreeding), lo cual lleva
a la homozigosis de todos los genes, tanto los deseables como los indeseables. Estos
últimos muestran su efecto en la cría salteada, denominada así por la baja población, lo
cual es achacado generalmente a enfermedades. Sin embargo, los alelos sexuales (en
condición de endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos diploides, que son
consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria, incidiendo en la baja población.

o No preferencial
Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos poblaciones pequeñas
(genéticamente cerradas) a través de varias generaciones para minimizar la endogamia,
y b) para realizar cruzamiento ínter poblacional para obtener heterosis.

o Aleatorio
Por medio de este modelo, los cruzamientos se realizan al azar en el ambiente. Es el más
utilizado a nivel comercial, por lo práctico y económico que resulta.
COMO SELECCIONAMOS
Como ya dijimos hay características que deben ser medidas sobre toda la colonia, otras solo
sobre las reinas o sobre las obreras. Pero todos los individuos son igualmente importantes en
el mejoramiento. Por desconocimiento de principios de genética, los zánganos no han sido
considerados por mucho tiempo en el mejoramiento y las colonias seleccionadas eran
utilizadas exclusivamente para la cría de reinas. Hoy sabemos que debemos también
seleccionar colonias que nos permitan criar zánganos. Para incrementar la producción de
zánganos, en momentos de buena entrada de néctar (o mediante la estimulación con jarabe
de azúcar), se agregan a la colmena cuadros de cera labrada con celdas para zánganos y dietas
alimentarias a base de proteína (si la entrada de polen no es suficiente). De esta manera
aumentamos la frecuencia de zánganos deseables para los cruzamientos libres y ellos son
portadores de la mitad de los genes que serán transmitidos a la descendencia.

Por otra parte los zánganos tienen una especial importancia ya que al ser haploide (presentan
solo un juego de cromosomas) no hay reducción en el número de cromosomas en el proceso
de formación de las gametos (como en cualquier individuo diploide ). De esta manera el
conjunto total de cromosomas de los zánganos pasan a los espermatozoides y así, en este
paso, no se produce variación genética entre los espermatozoides de cada zángano, esto
quiere decir que todos los espermatozoides de un zángano son genéticamente iguales
(aproximadamente 10 millones en cada zángano), lo cual es muy importante para los trabajos
sobre genética.

Una vez que se define la característica que nos interesa y su forma de cuantificación se realiza
la selección, que es la elección de los individuos que serán usados como progenitores.
Mediante selección, lo que hacemos es aumentar la frecuencia de los alelos que nos interesan.
La respuesta a selección depende, por lo tanto, de la heredabilidad de la característica y la
superioridad de los padres que elegimos.

En general, la selección es un mecanismos que tiende a purificar los individuos a través de

la homozigosis de los genes. La efectividad en el proceso de selección y su continuidad en el
tiempo va a depender del grado en que se logre evitar los efectos nocivos de la
consanguinidad. En todos los organismos, la consanguinidad desencadena la disminución de
la vitalidad de la cría, aumenta la esterilidad y reduce la capacidad de adaptación. En abejas
tenemos además el agravante del sistema de determinación del sexo.

Existen diversas maneras de seleccionar, cuando nos interesan más de una característica:
o Selección en tandem, cuando seleccionamos primero para una característica y cuando
logramos el nivel deseado para ese atributo iniciamos la selección para la segunda
característica de interés El problema que enfrentamos es que al seleccionar para la
segunda característica dejamos de aplicar una presi?e seleccionara la primera y
generalmente perdemos gran parte de la respuesta obtenida.
o Selección independiente, cuando se selecciona paralelamente para todas las
características deseadas, escogiendo como progenitores a los individuos que superen los
umbrales que se han determinado previamente para cada característica. El problema de
este tipo de selecciones que generalmente existen muy pocos individuos que sean
"superiores" para todas las características.
Índice de selección, mediante este tipo de selección se pondera cada característica (su valor
fenotípico estandarizado) por su valor económico relativo. Los valores obtenidos para cada
característica son sumados y obtengo un número que es el Índice de Selección y
seleccionamos los individuos que arrojaron los valores mayores para este Índice. El Índice
de selección aquí descrito es el más simple pudiendo incluirse en la fórmula las
heredabilidades de las características y las correlaciones genéticas entre ellas.

Para las matrices seleccione colonias que presenten las siguientes características:

Principales caracteres seleccionables en abejas

1. Prolificidad + vitalidad + longevidad (Tendencia a formar grandes colonias)
2. Tendencia a acumular reservas + Alta capacidad para el trabajo + mayor distancia de
vuelo
3. Resistencia, tolerancia e inmunidad a las enfermedades
4. Aversión al enjambre
5. Mansedumbre

Características secundarias
o Energía del ala
o Sentido del olfato
o Instinto de defensa
o Resistencia a pasar el invierno
o Despegue primaveral
o Ahorro de energía
o Longitud de la lengua
o Buen genio
o Comportamiento tranquilo sobre el panal de cría (poco volátil)
o Limpia
o Buen sentido de la orientación
o Cría compacta y amplia en el panal
o Aptitudes específicas Miel, polen, propóleos, Jalea Real etc.

Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por

Vencovsky y Kerr (1982)
o Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias, con lo cual se obtiene
una mejora de 10% en las primeras generaciones.
o Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores (25%), logrando una mejora
de 20% en las generaciones siguientes.
o Usar las dos prácticas anteriores, pudiendo obtener una mejora de 25% en las primeras
cuatro generaciones.
PUREZA RACIAL
Cuando se realiza un estudio morfométrico es interesante contar con el mayor número
posible de características, ya que la reducción de la morfometría a unas cuantas variables
disminuye la riqueza potencial de la información taxonómica contenida en las mismas. De
las 40 características recogidas por Ruttner en su clásico libro (1988) entre las que figuran:
Longitud del ala anterior, ancho del ala anterior, distancia b de la vena cubital del ala
anterior, longitud del metatarso, ancho del terguito 4º , longitud del ala posterior, anchura
del espejuelo de la cera del 4º esternito, distancia entre los espejuelos de la cera del 4º
esternito, longitud del esternito 3º, longitud del fémur y longitud de la tibia .
 Dos de ellas sin embargo nos dan una muy buena referencia sobre que raza es en cuestión:
Medir el índice cubital de las alas y el largo de los vellos y pelusas de distintos lugares del
cuerpo en la mayoría de los casos es suficiente para determinar de que subespecie se trata
El Dr Friederich Ruttner explica:

¿Cómo se determina la pureza racial?

1. Se examinan el índice cubital de las alas de las abejas. Cuando quiere conocerse si una
abeja más clara o más oscura pertenencia a la raza Cárnica (porque el color externo más
gris u oscura no quiere decir que tiene Nigra en medio), se toma dos alas de cada abeja,
dos pares, las pone entre dos placas de celuloide, se pone este conjunto en un proyector
y se proyecta en una tela milimetrada, o aún lisa, 100 veces ampliada o más. Entonces
se mide las nervuras de las alas, en el índice cubital, en determinada punta del ala. Si
este índice cubital es exactamente el mismo, entonces se trata probablemente de la
misma raza de abejas.
2. Medir el largo de los pelos. Para lo que se quita el vello de los anillos del abdomen de
estas mismas abejas.
3. Medir el largo de la pelusa. Se quita otra pelusa en determinado lugar del cuerpo de la
abeja y pone estos vellos, separados por líneas, entre celuloides y se proyecta en la
misma tela. Se mide el largo de los vellos, si estos también coinciden en largo, entonces
se puede afirmar que estas dos abejas pertenecen la una misma raza. El estudio del
cruce de dos razas es un poco más complicado y requiere mucho tiempo para
explicación, sin embargo el esencial es tener una abeja de una determinada raza, como
punto de partida. En todos los casos siempre es determinante el índice cubital y la largo
de los pelos...”
Tradicionalmente, la taxonomía intra específica de la abeja melífera, Apis mellífera, se ha
basado en la morfología. En el presente, están reconocidas 30 subespecies de A. mellifera,
teniendo en cuenta sus caracteres morfométricos (RUTTNER, 1988, 1992; SHEPPARD et
al., 1997).

En fechas más recientes, los instrumentos genéticos, principalmente el análisis de la

secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de
la abeja melífera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le
convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones.

Bibliografía
1. Principios de selección: Apinetla
2. Crianza y genética de las abejas de la miel Por: Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer1
3. Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS,
Universidad Agosto De 2002 De Cornell
4. Antonio José Manrique Investigador. FONAIAP-Gerencia General. Actualmente
cursando estudios de Doctorado en Genética de Abejas. Universidad de Sao Paulo,
Ribeirao Preto. Departamento de Genética. Brasil.
5. Genética y Evolución de Claudio Mikos
6. Crianza de la abeja del Hermano Adán
7. Malcolm T. Sanford Edificio 970, caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville
8. Trasmisión de las características hereditarias. (anónimo)
9. MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ABEJAS
10. Debido a las características del apareamiento de las reinas (en el aire, con varios zánganos y en
zonas distantes al apiario de origen), es imposible el control parental. De ésta manera, el
mejoramiento de abejas depende de las técnicas de control de cruzamiento.
11. En condiciones naturales, se pueden controlar parcialmente los cruzamientos mediante estaciones
de fecundación (áreas apartadas con un radio aproximado de 5 km. sin presencia de abejas) y claros
(zonas de 500 metros de radio rodeadas por árboles de 30 metros de altura). Estos sistemas de
control son eficaces para realizar selección masal, pero si se pretende realizar un control individual
de los cruzamientos solo es posible mediante la técnica de inseminación instrumental.
12. Son varios los aparatos de inseminación que se conocen pero los más comunes son el diseñado por
Laidlaw y el de Mackensen. Básicamente consisten en una cámara de anestesia y aprisionamiento
de la reina, lateralmente se encuentra la entrada de gas. La reina es mantenida presa por la cabeza y
el tórax quedando el abdomen para arriba con la parte ventral para el operador. Presenta dos
ganchos para la abertura de la cámara de la reina y dos tornillos que controlan el movimiento vertical
y horizontal de los ganchos.
13. Este aparato va montado bajo un estereomicroscópio de 10 ó 20 aumentos que posee además un
manipulador de jeringa. La jeringa contiene una aguja plástica, diafragma, pieza plástica, émbolo,
cuerpo de la jeringa y tornillo del émbolo.
14. El uso de la Inseminación Instrumental solo se justifica en trabajos de mejoramiento genético donde
es necesario el control parental.
15. Sabemos que
16. FENOTIPO - GENOTIPO + AMBIENTE
17.
18.
19. En Apicultura, como en cualquier otra producción, lo primero que debemos mejorar es el ambiente,
entendiendo como tal las técnicas de manejo, condiciones sanitarias, lugar adecuado, condiciones
climáticas. Sólo cuando el ambiente esta controlado podremos obtener resultados de un buen
genotipo. En realidad, la relación no es tan simple pues existe también una interacción del Genotipo
con el Ambiente. F = G + A + G x A
20. Es decir, no existe el mejor genotipo sino el mejor genotipo para un determinado ambiente. De esta
manera, un genotipo (A) con buen comportamiento en un ambiente determinado (1), puede ser
superado por el desempeño de otro genotipo (B) cuando cambiamos a otro ambiente (2) (Fig.1). En
mejoramiento genético de abejas, primero se realiza selección para luego realizar los cruzamientos
deseados.
21.
22.
23. Para seleccionar debemos considerar la heredabilidad de la característica deseada pudiendo
realizarse selección para una o más características. La selección puede ser de diferentes tipos:
24.
25. a) Independiente
26. Cuando seleccionamos para más de una característica en forma independiente sin considerar las
posibles correlaciones genéticas entre ellas. Por ejemplo, seleccionamos conjuntamente para
producción de miel y mansedumbre, eligiendo aquellas colonias que producen más de 50 kg. de miel,
y según el test de comportamiento de defensa (Stort, 1974) dejan menos aguijones en la pelota de
cuero.
27.
28.
29. b) En tandem
30. Se selecciona alternativamente para varias características. Por ejemplo: primero seleccionamos para
comportamiento de defensa, cuando logramos el fenotipo deseado comenzamos a seleccionar para
producción de miel. Presenta el inconveniente que cuando dejamos de seleccionar para la primera
característica se pierde gran parte de lo avanzado con selección pues disminuimos la presión de
selección. Esto es aún peor si las características a seleccionar presentan correlación negativa.
31.
32.
33.
34. c) Índice de selección
 35.
36. Se determina un índice que considera los valores fenotípicos de todas las características a
seleccionar y sus valores económicos relativos de acuerdo al criterio del que selecciona. En la
determinaci6n del índice de selección pueden incorporarse las heredabilidades de las características
y las correlaciones genéticas entre ellas. Se determina el valor para cada colmena y se selecciona
las que superan el valor del índice de selección.
37. Luego de realizar la selección se llevan a cabo los cruzamientos deseados. Los cruzamientos
posibles en abejas son múltiples, y en algunos casos imposibles de realizar en otras especies. Aquí
presentamos algunos casos a modo de ejemplo.
FÍSICAMENTE GENÉTICAMENTE
Madre x hijo Autofecundación
Hermana x Hermano Madre x hijo
Tía x sobrino Superhermana x superhermana

38. Es importante conocer también la estructura genética de la población de abejas. Una colonia es una
superfamilia, con una madre en común (la reina) que está formada por varias subfamilias, de
diferentes padres (los diferentes zánganos que fecundan la reina).
39.
40.
41. En estos tipos de cruzamiento entre parientes aumenta la probabilidad de endogamia que es el
cruzamiento de individuos que están más estrechamente emparentados entre sí que con la media de
la población. Esa endogamia permite la expresión de los alelos recesivos, aumenta la probabilidad
que los alelos estén en homocigosis y disminuye el fitness, complicando los avances en
mejoramiento. Además en la abeja melífera existen alelos que determinan el sexo y se llaman
ALELOS SEXUALES.
42.
43. En Apis mellifera se han realizado varios trabajos de Mejoramiento genético.
44.
45. * Resistencia a enfermedades:
46. - Comportamiento Higiénico y resistencia a Loque Americana. Rothembuhler (1964).
47. - Resistencia a Varroa Jacobsoni. (Peng et al.,1987; Moretto, 1992).
48. - Resistencia a Ascosphaera apis. Guilliam et al. (1989).-
49. - Resistencia a Hairless-black virus, Kulincevic & Rothembuhler (1973).
50. * Recolección de polen:
51. - Selección bi-direccional para alta y baja colecta de polen (Helimich et al, 1985).
52. - Selección bi-direccional para colecta de polen de alfalfa (Nye & Mackensen, 1964).
53. * Selección para alto y bajo comportamiento de recolección de jarabe de azúcar por las abejas
(Rothembuhler et al, 1979).
54. * Selección para menor comportamiento defensivo. (Start; 1974).

cta biol. Colomb., Volumen 16, Número 3, p. 213-230, 2011. ISSN electrónico
1900-1649. ISSN impreso 0120-548X.

GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO: ABEJAS COMO MODELO

Behavior Genetics: Bees as Model

GUIOMAR NATES-PARRA1, M.Sc. 1 Profesora Titular, Laboratorio de Investigaciones en Abejas,

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Sede
Bogotá. mgnatesp@unal.edu.co
Presentado 8 de marzo de 2011, aceptado 9 de junio de 2011, correcciones 1 de julio de 2011.
RESUMEN

La abeja de miel (género Apis, Familia Apidae) es uno de los organismos utilizados en estudios de
comportamiento, debido a su forma de vida social, la cual requiere de coordinación entre todos los
individuos de la comunidad. La división de trabajo dentro de una colonia de abejas es consecuencia
de cambios fisiológicos relacionados con la edad de las obreras y con la variación genética entre
ellas que hace que realicen diferentes tareas. Con los progresos en biología molecular, genómica y
secuenciación del genoma de Apis mellifera, han surgido nuevas herramientas que permiten
desentrañar las bases moleculares del comportamiento, en particular el comportamiento social.
Numerosos estudios han mostrado que muchas de las conductas realizadas por las obreras están
determinadas genéticamente (comportamiento defensivo, comportamiento higiénico) y además que
hay variación genética entre poblaciones en el desempeño de tareas como recolección de agua,
néctar y polen. Igualmente algunos aspectos del comportamiento social, como el control de la
reproducción en las castas estériles, también están bajo influjo genético. En este trabajo se hace
una revisión de las metodologías utilizadas para estudiar la genética del comportamiento, así como
la base genética de algunas de las conductas más sobresalientes de abejas.
Palabras clave: Apis mellifera, anarquía, comportamiento higiénico, comportamiento agresivo,
división de trabajo.

ABSTRACT

The honeybee Apis mellifera (Apidae) is a model widely used in behavior because of its elaborate
social life requiring coordinate actions among the members of the society. Within a colony, division
of labor, the performance of tasks by different individuals, follows genetically determined
physiological changes that go along with aging. Modern advances in tools of molecular biology and
genomics, as well as the sequentiation of A. mellifera genome, have enabled a better
understanding of honeybee behaviour, in particular social behaviour. Numerous studies show that
aspects of worker behaviour are genetically determined, including defensive, hygienic, reproductive
and foraging behaviour. For example, genetic diversity is associated with specialization to collect
water, nectar and pollen. Also, control of worker reproduction is associated with genetic
differences. In this paper, I review the methods and the main results from the study of the genetic
and genomic basis of some behaviours in bees.
Key words: Apis mellifera, anarchy, hygienic behavior, aggressive behaviour, division of labor.

INTRODUCCIÓN

Que el comportamiento de los animales está determinado genéticamente, no es nuevo si se

considera que, Darwin en su famosa obra -El origen del hombre-, en 1871 mencionaba que -los
rasgos del temperamento de los animales son heredados-. Pero solo hasta hace casi 50 años fue
que la genética del comportamiento surgió como una especialidad importante dentro de la
genética; desde esa época muchos son los avances que refuerzan la idea generalmente aceptada
de que todos los patrones comportamentales están determinados por componentes tanto
ambientales como genotípicos.
El análisis del control genético de un determinado comportamiento es complicado por el hecho de
que las acciones primarias de un gene pueden afectar: 1. Órganos sensoriales, cambiando la
información recibida. 2. Sistemas intermedios (nervioso, endocrino), alterando capacidades de
coordinación y percepción. 3. Órganos efectores, alterando la respuesta. Las mutaciones inducidas,
que bloquean o alteran los patrones normales de comportamiento, proporcionan una herramienta
muy útil para entender como los genes influencian la conducta. Al respecto hay muchos ejemplos,
cuyo conocimiento ha servido para controlar o seleccionar caracteres indeseables o deseables
(respectivamente), importantes para el mejoramiento en algunas especies animales. Por ejemplo,
con la llegada de la abeja africanizada a América del Sur en 1958, a Brasil (Kerr, 1967) llegaron
también varios inconvenientes generados por el fuerte comportamiento defensivo de la nueva
subespecie introducida (Apis mellifera scutellata), lo cual generó la iniciación de programas de
investigación tendientes a conocer la biología y comportamiento de la nueva especie introducida,
de manera que se pudieran establecer cepas de abejas menos defensivas, conjuntamente con otras
características como productividad o comportamiento higiénico.
El establecimiento de las bases moleculares del funcionamiento celular y del desarrollo ha
producido importantes avances en las últimas décadas. Sin embargo, desde hace pocos años se
despertó el interés por descubrir las bases moleculares del comportamiento, y especialmente, del
comportamiento social. Actualmente mediante técnicas basadas en transcriptómica es posible medir
cambios en la expresión génica en el cere-bro, relacionados con cambios en el comportamiento.

¿QUÉ ES LA GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO?

La complejidad de las características comportamentales hizo que durante mucho tiempo esas
características fueran estudiadas e investigadas menos ampliamente y con menor éxito que
aquellas características estructurales y numéricamente clasificables. Los caracteres del
comportamiento están regidos tanto por condiciones ambientales como por el genotipo de un
organismo determinado. El ADN del genoma determina los potenciales fisiológicos, estructurales y
comportamentales del individuo, pero no todos estos potenciales se expresan de la misma forma en
el individuo en desarrollo. Así la genética del comportamiento trata de los efectos del genotipo en el
comportamiento y del papel que desempeñan las diferencias genéticas en la determinación de
comportamientos distintos en una población.

Ante la pregunta ¿la herencia está afectando el comportamiento directamente, o sola-mente define
la etapa en que algunos patrones del comportamiento pueden ser moldeados por factores
ambientales?; sicólogos y genetistas han manifestado opiniones opuestas. Sin embargo, las nuevas
tendencias involucran también a ecólogos, porque las adaptaciones son sencillamente el producto
de la acción de la selección natural sobre los genes.
Cuando Charles Darwin postuló su teoría de la selección natural, no tenía ningún conocimiento
sobre los mecanismos de la herencia. La teoría de Darwin se puede reformular en términos
genéticos de la siguiente manera (Krebs y Davies, 1996):
1. Todos los organismos poseen genes que codifican para la síntesis de proteínas; tales
proteínas regulan el desarrollo de sistema nervioso, músculo y de la estructura del individuo,
por tanto determinan su comportamiento.
2. En una población muchos genes están presentes en dos o más formas alternativas, o alelos,
que codifican para formas diferentes de la misma proteína. Esto podría provo-car diferencias
en el desarrollo y por tanto habría variación dentro de la población.
3. Habrá competencia entre los alelos de un gene por un sitio (locus) particular en los
cromosomas, puesto que solo uno de los posibles alelos puede ocupar un locus.
4. Cualquier alelo que pueda hacer un número de copias sobrevivientes de sí mismo, podrá
sustituir la forma alternativa en la población. La selección natural es la sobrevivencia
diferencial de los alelos alternativos.
El individuo puede ser considerado como un vehículo temporal o una máquina de sobrevivencia, a
través de la cual los genes sobreviven y se replican (Dawkins, 1976). Puesto que la selección de
genes está mediada por el fenotipo, los genes más exitosos serán aquellos que promuevan de
manera más efectiva la sobrevivencia y el éxito reproductivo de un individuo. Como resultado se
debería esperar que los individuos se comportaran de forma tal, que promovieran su sobrevivencia
genética (Krebs y Davies, 1996).

Para conocer más profundamente la biología de los organismos, especialmente de aquellos que de
una manera u otra se relacionan con el hombre, hoy en día se requiere un trabajo integral y uno de
los aspectos que bien vale la pena estudiar es su comportamiento como una expresión de sus
genes. En el caso de los insectos es evidente que la herencia juega un papel muy importante,
puesto que la mayoría de ellos tienen un modo de vida solitario, en el cual no tienen oportunidad
de aprender de otros adultos cómo deben comportarse. El comportamiento de insectos es un
campo de estudio atractivo para los biólogos, pero las bases del comportamiento innato todavía
siguen en fase exploratoria por la dificultad de identificar genes responsables de comportamientos
particulares (Yamamoto, et al., 1997). Sin embargo, con los progresos en biología molecular,
genómica y secuenciación del genoma de A. mellifera (Robinson et al., 2006; Robinson y Weaver,
2006), se cuenta con más herramientas para desentrañar las bases del comportamiento. Esto es
particularmente cierto cuando se revisan los avances en el entendimiento de las bases moleculares
del comportamiento social.
II. MÉTODOS PARA HACER EL ANÁLISIS GENÉTICO DEL COMPORTAMIENTO

La genética del comportamiento como campo de investigación utiliza diversas metodologías que
intentan evidenciar aquellos comportamientos que se creen influidos genéticamente.
Tradicionalmente se han usado tres métodos principales para estudiar la forma en que los genes
influyen sobre el comportamiento: uso de mutantes génicos, experimentos de selección artificial y,
estudio de poblaciones con diferencias genéticas (Benzer, 1973; Krebs y Davies, 1996). Sin
embargo recientemente, mediante la transcriptómica se han podido medir cambios de expresión de
genes y su relación con cambios comportamentales. Uso de mutantes génicos. En Apis mellifera se
han registrado muchos mutantes, pero la mayoría de ellos son de tipo morfológico: color y
morfología de ojos (Rothenbuhler et al., 1952), tamaño de las alas (Hachinohe y Onischi, 1953) y
color del abdomen (Mackensen, 1951). Soares, 1975 aplicando radiación gamma obtuvo una serie
de mutantes, no sola-mente que afectaban color de ojos en abejas africanizadas, sino también que
afectaban el aguijón en obreras. La mutación denominada -aguijón bífido-, hace que las piezas que
lo componen queden separadas, impidiendo así que las obreras piquen e inyecten su veneno,
minimizando así los efectos del comportamiento defensivo de las abejas africanizadas. Al cabo de
11 generaciones de selección se obtuvo una cepa en donde 62% de las obreras eran poseedoras
de la mutación.
Experimentos de selección artificial. Se producen líneas seleccionadas a partir de parentales que
tienen valores extremos para alguna característica comportamental particular, y que se transmite
de generación a generación. Como ejemplo tenemos los trabajos de Stort, 1972, quien consiguió
establecer líneas de A. mellifera de diferentes intensidades en su comportamiento defensivo, y el de
Rothenbuhler, 1958, quien estableció cepas de abejas higiénicas (resistentes a enfermedades de
las crías) y no higiénicas (susceptibles a enfermedades de las crías).
Poblaciones con diferencias genéticas. Poblaciones geográficamente diferentes (de una especie
determinada), pueden presentar diferencias morfológicas y comportamentales que reflejan
adaptaciones a condiciones ambientales distintas y que pueden estar correlacionadas con
diferencias genéticas. Por ejemplo, Rothenbhuler, 1964, analizando líneas endocruzadas de A.
mellifera mellifera (abeja alemana) y A. mellifera ligustica (abeja italiana) pudo establecer dos
linajes perfectamente diferenciados de abejas mansas (van Scoy) y abejas defensivas (Brown). Con
datos de retrocruzamientos, este autor demostró que el comportamiento aguijonear estaba
controlado por más de dos loci.
Técnicas moleculares. El desarrollo de técnicas como RAPDS y PCR, permitió inicialmente hacer un
mapa genético del genoma de A. mellifera y mapear genes que influencian caracteres como el
comportamiento defensivo (Hunt y Page, 1995). Posterior-mente con el secuenciamiento del
genoma de A. mellifera (HGSC, 2006) se lograron avances importantes en genética de
comportamiento, especialmente en división de labores (Smith et al., 2008): la comunicación
química es un aspecto fundamental para la división de labores; tanto la reina como las obreras
utilizan gran cantidad de feromonas para coordinar todas sus actividades y su efecto comienza a
ser conocido en términos moleculares; cambios en la expresión de genes en el cerebro son
inducidos por feromonas que causan cambios rápidos y temporales en el comportamiento (Alaux y
Robinson, 2007). La secuenciación del genoma de A. mellifera llevó también al descubrimiento de
un sistema de metilación completamente funcional (HGSC, 2006), el primero encontrado en
insectos, relacionado con la determinación de castas (Kucharski et al., 2008). Análisis de loci
asociados con rasgos cuantitativos (QTL, quantitative trait loci), identificando genes candidatos
(genes probables para determinar una característica específica, seleccionados dentro de un grupo
de genes con funciones conocidas en otras especies), trasncriptómica (medición de cambio de
expresión de genes relacionados con cambios en el fenotipo, mediante micro-arreglos han
permitido conocer más acerca de los genes que están involucrados en la variabilidad de los
distintos comportamientos en abejas (Hunt et al., 1998; Robinson et al., 2005).
Sin embargo es necesario resaltar algunos puntos:
a.
No necesariamente un gene es el responsable de la modificación en una estructura o
comportamiento particular: puede haber varios pares de genes influenciando tal
comportamiento, especialmente cuando se trata de caracteres cuantitativos. En este caso
estaremos hablando de QTL que son loci que controlan caracteres cuantitativos y que
muestran una asociación estadística entre marcadores genéticos y fenotipos medibles.
b.
Frecuentemente los genes afectan el comportamiento de forma simple (genes que
codifican para enzimas que influencian el desarrollo de sistemas sensoriales, nerviosos o
motores de un animal, y que a su vez afectan su comportamiento).
c.
La forma por la cual un comportamiento se desarrolla, resulta de una interacción compleja
entre ambiente y genes, de manera que los genes por si solos no producen el
comportamiento.
III. GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO EN ABEJAS

En el mundo existen aproximadamente 20.000 especies de abejas, dentro de las cuales solamente
entre 5 y 10% son sociales; el hecho que dentro de este grupo haya tal variabilidad en la
organización de sus colonias (desde solitarias, pasando por varios niveles de organización, hasta
llegar al más alto que es la eusocialidad), permite hacer estudios comparativos y además
aproximarse a los orígenes del comportamiento social. La abeja de miel (género Apis, Familia
Apidae) es uno de los organismos utilizados en estudios de comportamiento, debido a su forma de
vida social, la cual requiere de coordinación entre todos los individuos de la comunidad; esto a su
vez implica comunicación, establecimiento de jerarquías y división de trabajo. La división de trabajo
dentro de una colonia de abejas es consecuencia de cambios fisiológicos relacionados con edad de
las obreras y con la variación genética entre ellas que hace que realicen diferentes tareas (Page y
Robinson, 1991). Dentro de las características de los insectos sociales, se pueden mencionar la
existencia de varias generaciones simultáneamente, cuidado cooperativo de los inmaduros,
existencia de castas estériles (individuos que no se reproducen dentro de las colmenas) y
comportamiento altruista.
Numerosos estudios han mostrado que varios de los comportamientos presentados por las obreras
están determinados genéticamente (comportamiento defensivo, comportamiento higiénico) y
además que hay variación genética entre poblaciones en el desempeño de tareas como recolección
de agua, néctar y polen (Page et al., 2000). Igualmente algunos aspectos del comportamiento
social, como control de la reproducción en castas estériles, también están bajo influjo genético
(Oldroyd y Osborne, 1999). Gracias a la secuenciación del genoma de A. mellifera se ha podido
avanzar, no solo en su estructura, sino también en el conocimiento de genes involucrados en
diferentes aspectos del comportamiento de la especie. Se sabe que el genoma de A. mellifera está
constituido por 10.000 genes (menos que Drosophila y la mitad de los que tienen los humanos);
abejas y humanos comparten 45,7% de sus genes. En comparación con otros insectos, el genoma
de la abeja productora de miel se desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el
sentido del olfato. La abeja dispone en su genoma de casi tres veces más receptores olfativos que
la mosca de la fruta y el doble que el mosquito transmisor de malaria, pero una séptima parte de
los receptores gustativos, es decir, su gusto es mucho peor. Los investigadores creen que se debe
a que necesitan un buen sistema olfativo para detectar señales químicas que controlan su
comportamiento dentro y fuera de las colmenas y que son la base de su éxito. Además, utilizan su
excelente sentido del olfato para comunicación, orientación y búsqueda de alimento. La habilidad
que tienen las abejas para diferenciar los sutiles perfumes de las flores tiene su explicación en los
157 receptores olfativos presentes en su genoma (HGSC, 2006).
Comportamiento defensivo. Una de las labores que desempeñan las obreras de A. mellifera es la
defensa de la colonia. El primer contacto que mucha gente tiene con la abeja de miel, es
precisamente con su comportamiento defensivo, y más aún después de la introducción de la abeja
africana (A. mellifera scutellata) en América del Sur y su posterior dispersión a través de la región
tropical y subtropical del Nuevo mundo (Kerr, 1967; Spivak, 1991; Guzmán y Page, 1994). Estudios
recientes mencionan que el comportamiento defensivo involucra al menos dos tareas diferentes
desempeñadas por obreras especializadas: 1. Comportamiento de guardia a la entrada del nido:
obreras que vuelan y participan en ataques masivos siguiendo una secuencia básica. 2. Guardianas
especializadas: obreras que patrullan la entrada y examinan las abejas entrando al nido y que
tienen capacidad de reconocer a sus compañeras por el olor de su cutícula: abejas que no
pertenecen al nido son rechazadas y agredidas (Breed et al., 1990; Hunt et al., 2007). Varios son
los factores que desencadenan la respuesta de aguijonear: movimientos fuertes, vibraciones del
sustrato, feromonas de alarma u otros olores. A partir de la metodología propuesta por Stort, 1970,
se observaron líneas de abejas más defensivas (agresivas) y otras menos defensivas (mansas), lo
cual hizo evidente la influencia genética sobre el comportamiento defensivo (Ruttner, 1988). Se
determinó que ese comportamiento podía subdividirse en varias fases, tomadas desde el momento
que la abeja inicia su defensa, el número de aguijones que pueden dejar en un -intruso- (una
lámina de cuero o una bola de gamuza), la distancia de persecución, o el número de abejas que
salen de la colonia en respuesta a una feromona de alarma; además se observaron fenotipos
defensivos diferentes atribuibles a factores genéticos (Kerr et al., 1974; Stort y Goncalvez, 1991).
Las líneas más defensivas responden más rápido a cualquiera de los estímulos desencadenantes del
comportamiento de defensa. Por medio de cruzamientos entre cepas defensivas y mansas para
obtener híbridos (F1) y en algunos casos retrocruzamientos, se determinó la dominancia genética
para el carácter -aguijonear- lo cual puede ser ventajoso para abejas en áreas donde hay alto
grado de depredación, pero desventajosa para apicultores en las labores de cría y manejo.
Diferentes trabajos involucrando cruzamientos entre cepas de abejas europeas, cepas de abejas
africanas e híbridos produjeron resultados variables, algunas veces mostrando dominancia y otras
veces aditividad (Collins y Rinderer, 1991). Otros trabajos han mostrado correlaciones fenotípicas
entre caracteres morfológicos, como tamaño del cuerpo o tamaño de las alas, y comportamiento
defensivo; sin embargo, no hay evidencias de correlaciones genéticas (Collins et al., 1994;
Quezada-Euan y Paxton, 1999). Hunt et al., 1998, lograron mapear 5 -sting- QTLs basados en la
capacidad de las obreras de aguijonear a la entrada del nido. Estudios posteriores mostraron que
solamente tres de esos QTLs (sting 1, sting 2 y sting3) afectaban el comportamiento individual de
las guardianas (Arechavaleta-Velasco et al., 2003). Sting 1: responsable por el comportamiento de
aguijonear y el único asociado con iniciación del ataque a nivel individual; presenta el efecto más
fuerte en la variación fenotípica. Sting 2 y Sting 3 son responsables no solo de aguijonear sino de
coordinar la respuesta a nivel colonial, frente a estímulos visuales y feromona de alarma (Hunt et
al., 2007).
Comportamiento higiénico. Este comportamiento en la abeja A. mellifera se puede definir como la
habilidad que tienen las obreras para detectar, desopercular y remover crías enfermas desde la
cámara de cría hacia el exterior de la colonia. Muchos autores han demostrado que este
comportamiento es un mecanismo natural de resistencia a la loque americana (enfermedad
bacteriana que afecta larvas de abejas; Rothenbuhler, 1964; Spivak y Reuter, 1998) y a las
enfermedades micóticas como ascosferosis (Milne, 1983; Gilliam et al., 1989; Spivak y Gilliam,
1993) o de origen parasitario como es el caso de Varroa destructor (Rath y Drescher, 1990;
Guerra et al., 2000). Algunos programas de crianza han seleccionado este rasgo aumentando la
frecuencia del comportamiento higiénico en poblaciones de abejas (Rothenbuhler, 1964; Spivak y
Gilliam, 1993; Palacio et al., 2000). Rothenbuhler, 1964, demostró que el comportamiento higiénico
de las abejas es controlado por dos genes recesivos independientes: uno responsable de
desopercular la cría enferma (gene u) y el otro responsable de remover la cría enferma fuera del
nido de cría (gene r). Otros estudios postularon que la determinación genética del comportamiento
higiénico podría estar controlada por tres loci (Moritz, 1988). Gramacho, 1999, presentó una nueva
hipótesis por la cual el control de este comportamiento se podría explicar por tres genes recesivos
(d1/d1, d2/d2 = destapando y r/r = retiro). Sin embargo, no se ha probado ninguna de las dos
hipótesis. Recientemente, Lapidge et al., 2002, con técnicas moleculares, han sugerido que son
siete genes los que están implicados en comportamiento higiénico. Por otra parte, se ha
determinado que las abejas higiénicas poseen mayor sensibilidad olfatoria y son capaces de
discriminar entre crías normales y anormales a una baja intensidad de estímulo, detectando y
removiendo crías enfermas, muertas o parasitadas de una manera rápida y eficiente (Gramacho y
Spivak, 2003).
Comportamiento de forrajeo. La división de labores en abejas es uno de los aspectos importantes y
característicos de su vida social. Hay dos actividades generales dentro de una colonia de A.
mellifera: obreras que se dedican a labores al interior del nido y aquellas que salen a recolectar
recursos alimenticios (néctar y polen); estas dos actividades están muy relacionadas porque por un
lado siguen una secuencia etaria (las abejas mas jóvenes están dentro del nido y las más viejas
salen a forrajear) y por otro, en líneas altamente seleccionadas para almacenamiento de polen, es
más probable que las obreras salgan a forrajear precozmente y que posteriormente se dediquen a
recolección de polen, que en líneas seleccionadas para poca recolección de polen (Page et al.,
1998). Con base en análisis del comportamiento de forrajeo tanto a nivel de colonia total, como a
nivel individual, se detectaron tres QTL para forrajeo de polen: Pln1, Pln2 y Pln3; Pln1 está
asociado con el tamaño de las cargas corbiculares colectadas por las obreras; Pln2, también
asociado con el tamaño de cargas corbiculares, pero, junto con Pln 3, influye en la discriminación
de la concentración de azúcares del néctar de las flores (Hunt et al., 1995; Page et al., 2000). Un
cuarto QTL (Pln4) se encontró como responsable por la respuesta a la sucrosa, pero también sobre
la edad de inicio del forrajeo (Rueppell et al., 2004; Rueppell et al., 2006).
Comportamiento social. Quizás el área más interesante del estudio del comportamiento en abejas
sea acerca de su vida en sociedad. La regulación del comportamiento social ha comenzado a
conocerse, y como resultado ha nacido una nueva disciplina la sociogeonómica, que se enfoca en la
determinación de los genes que regulan comportamiento social, su función particular, sus
relaciones con el ambiente que los rodea y de esta manera estudiar la evolución de la diversidad
del comportamiento (Robinson et al., 2008). Las abejas sociales, como A. mellifera son excelentes
modelos para estudios sociogenómicos porque presentan distintas formas de sociabilidad, sistema
haplodiploide de determinación de sexo, genoma secuenciado y facilidad de manipulación de
colonias (Smith et al., 2008). En una colonia de A. mellifera la determinación de castas es un factor
decisivo en la regulación del comportamiento social. La diferenciación en reinas y obreras se lleva a
cabo por nutrición diferencial. Todas las larvas diploides se desarrollan como hembras y, pueden
llegar a ser reinas u obreras. Las larvas menores de dos días son alimentadas con jalea real
(sustancia proteínica producida en las glándulas hipofaringeanas de las obreras); a partir del tercer
día de vida las larvas modifican su dieta hacia una mezcla de jalea real, miel y polen, con lo cual su
desarrollo será hacia obrera; pero las larvas destinadas a ser reinas son alimentadas solamente con
jalea real. Se han encontrado diferencias importantes en la expresión de muchos genes en esos dos
tipos de larvas (Jordá y Peinado, 2009), lo cual se va a reflejar en el fenotipo y comportamiento de
las hembras resultantes. Pero la expresión génica no depende solamente de factores de
transcripción, sino que también están involucrados factores epigenéticos (factores no genéticos que
intervienen en la regulación de la expresión génica sin cambio en la secuencia de nucleótidos); es
así como la determinación de castas (Kucharski et al., 2008) y división de trabajo dependen de
programas de expresión génicas que cambian a lo largo de su desarrollo; además, los genes se
expresan o no, según se den ciertas condiciones bioquímicas como metilación de ADN, una de las
marcas epigenéticas mejor caracterizadas ( Jordá y Peinado, 2009).
La reina, por medio de su feromona mandibular, desempeña un papel crucial en la regulación social
pues inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras, influye en la edad a la cual las obreras
cambian su función de tareas dentro de la colmena a tareas fuera de la colmena, evita la
construcción de celdas reales (producción de más reinas) y muchos otros aspectos necesarios para
el buen funcionamiento de la sociedad. Nelson et al., 2007, demostraron que genes que afectan
procesos fisiológicos, como el gene vitellogenina, tienen efectos pleiotrópicos sobre caracteres de la
vida social como inicio de forrajeo y longevidad de las obreras. En la Tabla. 1 se resumen algunos
hallazgos obtenidos a través de estudios moleculares y que involucran distintos aspectos del
comportamiento social en abejas.
Altruismo y anarquía en abejas

Altruismo. A pesar de que las obreras de las abejas sociales tienen ovarios funcionales, no ponen
huevos. Esto se ha interpretado como una forma de altruismo, puesto quees una acción que reduce
la probabilidad de reproducción de un individuo particular en beneficio de otro u otros; en el caso
particular de las abejas sociales se manifiesta cuando las obreras colaboran en el cuidado de las
crías de sus hermanas y sacrifican la vida en defensa de la colonia, en cambio de tener sus propios
hijos.

¿Por qué la selección natural, que generalmente favorece el éxito reproductivo de los individuos,
hace que ellos ayuden a otros a costa de su propia reproducción? Desde que Hamilton, 1964,
propusiera su teoría de -inclusive fitness- en la cual la selección natural favorece a individuos que
presentan comportamiento altruista hacia otros genéticamente relacionados, esta ha sido la
respuesta más aceptada; se supone que si en una sociedad de insectos, un individuo ayuda a otro
relacionado genéticamente, a criar sus hijos, esto es un acto voluntario que beneficiaría al individuo
altruista. En colmenas de A. mellifera (cuya reina ha sido fecundada por un solo macho) las obreras
hijas comparten 50% de sus genes con la madre, pero entre hermanas esta relación se incrementa
(75%), esto quiere decir que les resulta genéticamente más ventajoso ayudar a criar los hijos de
sus hermanas que tener sus propios hijos (Hamilton, 1964). Sin embargo lo normal es que las
reinas de A. mellifera se apareen con más de 10 machos, con lo cualel parentesco entre obreras se
reduce drásticamente (varias subfamilias, cada una constituida por la reina, cada uno de los
machos que la fecundaron y sus hijas), pero aún en esas condiciones, donde la relación genética
entre las obreras es muy baja, el altruismo prevalece; se podría suponer que con un porcentaje de
parentesco bajo entre obreras, el sistema altruista se debilite y surjan obreras que quieran poner su
propios huevos Pero en la realidad, tan solo una entre 1.000 obreras intenta poner sus propios
huevos (Ratnieks, 1993). Esto sucede porque existe presión social o coersión por parte de obreras
vigilantes, que va desde la eliminación de los huevos puestos por obreras hasta ataques a las
mismas obreras ponedoras; publicaciones recientes muestran que entonces el altruismo no es
voluntario, sino obligado; las obreras renuncian a su propia reproducción debido a que las obreras
vigilantes las castigan si no lo hacen (Ratnieks y Wenselers, 2007). Así, la coerción social ayuda a
explicar el altruismo de las obreras y la cooperación en las sociedades de insectos sociales.

Comportamiento anárquico. En condiciones normales una colonia de A. mellifera está constituida

por una reina (sistema monogínico), cuyas funciones principales son pos-tura de huevos,
mantenimiento de la cohesión de la colonia, inhibición del desarrollo de ovarios en obreras y
producción de realeras (nacimiento de más reinas). Por su parte, las obreras realizan las demás
actividades tendientes al buen funcionamiento de la colonia: cuidado de crías (nodrizas), limpieza
de la colonia, construcción, consecución de alimento (forrajeras) y vigilancia y protección de la
colonia (abejas guardianas). Todas estas actividades están mediadas por feromonas producidas por
la reina, los inmaduros y las mismas obreras. Es importante recordar, que además del sistema de
determinación de castas (obrera y reina), una de las características fundamentales de la sociedad
de abejas y de otros Hymenoptera, es la determinación de sexo. La reina de las abejas sociales y
las hembras de abejas solitarias tienen la posibilidad de poner dos tipos de huevos: haploides (n),
sin fecundar de los cuales nacen machos, por supuesto, haploides y huevos diploides (2n)
fecundados, que van a dar origen a hembras diploides (Fig. 1).
En colonias con reina, las obreras no pueden poner huevos no solo por el efecto inhibidor de la
feromona real, sino también por la actividad de las obreras vigilantes; en abejas europeas (A.
mellifera) tan solo 1% de obreras tienen ovarios activos y pueden poner huevos (Vischer, 1996). En
colonias sin reina (huérfanas), la reproducción de las obreras es muy común; algunas de ellas
inician posturas y se tornan en ponedoras con la consiguiente producción de machos hijos de
obreras; pero esas colonias huérfanas están destinadas a desaparecer puesto que poco a poco las
obreras van muriendo y solo quedan machos; además se vuelven vulnerables a parasitismo por
ausencia de obreras vigilantes (Nanork et al., 2005). Sin embargo, ocasionalmente en colmenas
con reina, surgen obreras que escapando del influjo de la reina ponen sus propios huevos,
haploides, con la consiguiente producción de machos hijos de obreras. Se han encontrado algunas
colonias naturales de A. mellifera en las cuales el éxito reproductivo de las obreras es muy alto
(evidenciado por la gran producción de descendencia de machos hijos de obreras). Las así llamadas
colmenas anárquicas naturales, son muy raras; las primeras fueron encontradas en apia-rios de
Nueva Zelanda en 1987; posteriormente fueron detectadas más colmenas en otros países como
Estados Unidos (California) y Gran Bretaña (Barron et al., 2001). Algunas de estas colonias se han
estudiando usando marcadores genéticos (Oldroyd et al., 1994; Montague y Oldroy, 1998). Se
descubrió que la actividad reproductiva de obreras está confinada a unas pocas subfamilias dentro
de una colmena, lo cual es indicativo de que este comportamiento está influenciado genéticamente,
además de estar relacionado con factores ambientales (Hoover et al., 2006).
Generalmente, el sistema de feromonas y la acción de obreras vigilantes mantienen la división de
labores reproductiva en colonias con reina. Sin embargo, todos los sistemas cooperativos tienen
una mezcla de genotipos cooperativos (altruistas) y genotipos corruptos (anárquicos). En las
sociedades humanas la anarquía se refiere al quiebr de un orden social establecido y ausencia de
un control policial. De esta misma forma se puede aplicar en sociedades de insectos,
particularmente abejas sociales en donde la presencia de muchas obreras con ovarios activos indica
ruptura, pérdida o disminución de las señales que mantienen la esterilidad en obreras, y ausencia
de vigilancia (Beekman y Oldroyd, 2008), así la reproducción de las obreras se torna mucho más
común. Este comportamiento es contrastante con la situación normal en colmenas con reina y
puede ser una estrategia utilizada por las obreras para intentar alcanzar su éxito reproductivo
individual. Cuando las obreras vigilantes detectan obreras anárquicas utilizan dos mecanismos para
reprimirlas: oofagia de huevos puestos por ellas y agresión directa. Las vigilantes detectan los
huevos de obreras porque las reinas producen una feromona con la que marcan sus huevos
(Ratnieks, 1995) y los hace diferentes a los de las obreras ponedoras. El síndrome de colonias
anárquicas esta fuertemente influenciado por factores genéticos y que se genera en una simple
subfamilia dentro de una colonia (Oldroyd et al., 1994; Montague y Oldroyd, 1998). En esas
colonias, muchas obreras activan sus ovarios y producen hijos; en líneas seleccionadas para el
anarquismo no hay inhibición de ovarios de obreras, las obreras ponen huevos en presencia de la
reina, las obreras anárquicas evaden a las -obreras vigilantes- de manera que sus huevos son
removidos lentamente o no son removidos (quizás esto sea debido a que las obreras anárquicas
pueden -falsificar- la feromona marcadora de huevos de la reina; Ratnieks, 1992) y hay disminución
de la vigilancia. En la Tabla. 2 se muestran características comparativas con colmenas normales.

Actualmente es posible producir colmenas anárquicas seleccionadas mediante inseminación de

reinas normales con semen de machos normales hijos de reina y machos hijos de obreras
anárquicas (Oldroyd y Osborne, 1999). A partir de cruzamientos como esos se evidenció que si bien
en la primera generación no surgieron machos hijos de obreras anárquicas, en la segunda
generación se obtuvieron cuatro clases de fenotipos (Oldroyd y Osborne, 1999):

1. Sin activación de ovarios en las obreras.

2. Activación de ovarios en las hijas de machos anárquicos, pero no se detectaron posturas de

huevos ni producción de inmaduros.

3. Activación de ovarios en obreras hijas de machos anárquicos y de machos normales, pero sin
producción de hijos.

4. Activación de ovarios y producción de hijos por obreras descendientes de machos anárquicos.

Estos resultados permitieron concluir que hay por lo menos dos pares de genes involucrados en el
carácter anárquico, que segregan independientemente: activación de ovarios y habilidad para
poner huevos que no son vigilados (Oldroyd y Osborne, 1999). El comportamiento anárquico
solamente aparece cuando las obreras tienen las dos características: ovarios activos en colonias con
reinas y postura de huevos que no son vigilados y pueden desarrollarse en machos (clase 4). Un
tercer par de genes sería uno que induciría a alterar el comportamiento de las obreras vigilantes,
las cuales serian más permisivas. A pesar que el anarquismo puede ser favorable a nivel individual,
no lo es a nivel colonial. Las obreras anárquicas probablemente reducen la productividad de la
colonia debido a varios factores: producción excesiva de machos, que no forrajean y descuido en el
desarrollo de otras tareas importantes para la colonia como forrajeo, construcción de celdas,
almacenamiento de alimento, atención a crías, disminución de cohesión social; sin embargo, este
es un aspecto que todavía no esta lo suficientemente claro.

CONCLUSIONES

Gracias a las recientes herramientas proporcionadas por las técnicas moleculares modernas se ha
podido determinar que el comportamiento de las abejas es producto de sus genes, ambientes
ecológicos y fisiológicos, condiciones sociales de la colonia e interacción entre estos factores. La
sociogenómica, es una nueva disciplina que se enfoca en la determinación de los genes que
regulan el comportamiento social, su función particular, sus relaciones con el ambiente que los
rodea y de esta manera estudiar la evolución de la diversidad del comportamiento. Con la
secuenciación del genoma de A. mellifera se ha podido avanzar, no solo en su estructura, sino
también en el conocimiento de genes involucrados en diferentes aspectos del comportamiento de la
especies. Se sabe que el genoma de A. mellifera está constituido por 10.000 genes (menos
que Drosophila y la mitad de lo que tienen los humanos); abejas y humanos comparten 45,7% de
sus genes. En comparación con otros insectos, el genoma de la abeja productora de miel se
desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el sentido del olfato, los cuales son muy
importante para la organización de la vida diaria de las abejas (HGSH, 2006). Los análisis genéticos
del comportamiento de las abejas se han visto reforzados por los análisis genómicos (¿cuáles son
las vías moleculares que están involucradas en la variación genética del comportamiento?), lo que
ha permitido entender, por ejemplo, el funcionamiento molecular del comportamiento defensivo,
comportamiento higiénico, la compleja y diversa división de labores entre obreras, la determinación
de casta y sexo y comportamientos tan controvertidos como los generados por la diversidad
genética dentro de las colonias, que a la par que ocasiona conflictos entre sus miembros, sin
embargo incrementa su funcionamiento. (Smith et al., 2008). Otro aspecto importante en el estudio
de la regulación genética del comportamiento en abejas, y que según Jordá y Peinado, 2009, es el
paso a seguir después de la secuenciación del genoma, es el conocimiento de los mecanismos
epigenéticos, los cuales son un puente entre ambiente y genética.
AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia por proporcionar el espacio y el tiempo profundizar en el

interesante mundo de las abejas. A los revisores anónimos y a los editores de este suplemento por
su paciente labor. A Joanna Jaramillo, por su colaboración en organización de bibliografía
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