Chapitre 2

La fécondation modifie profondément la structure de l’œuf

Chez les amphibiens

1) les réactions d’activation

modification des flux ioniques
exocytose des granules corticaux
rotation d’équilibration
disparition de la TM
rotation corticale (de symétrisation)
amphimixie, formation du noyau de fécondation
activation du métabolisme
plasme germinal

2) aspects moléculaires
1) Les réactions d’activation
Modification des flux ioniques Des oscillations calcique s’initient par l’activation
de voies de signalisation issues du contact entre
le spermatozoïde et la membrane plasmique de l’ovocyte
1) Les réactions d’activation
Rotation d ’équilibration

Avant la fécondation, Une demi-heure après la fusion des

l'orientation des ovocytes est membranes plasmiques entre le
aléatoire spermatozoïde et l'ovocyte.
Les ovocytes s'orientent pôle animal
vers l'observateur (vers le haut)

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1) Les réactions d’activation rotation d ’équilibration

Création de l'espace périvitellin

L ’œuf se désolidarise de ses enveloppes

L ’œuf bascule pôle végétatif vers le bas, obéissant ainsi à la loi de la

gravitation
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1) Les réactions d’activation disparition de la TM

La fécondation déclenche la reprise de la méiose.

Avant la fécondation la
La métaphase est suivie de l'anaphase, la télophase.
division de méiose
Le deuxième globule polaire est émis au pôle animal.
reste bloquée
Le pigment cortical reprend sa place au pôle animal.
en métaphase.
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1) Les réactions d’activation rotation de symétrisation,
rotation corticale

Progression de la rotation de symétrisation

Le cortex bascule vers le point d'entrée du spermatozoïde.

Il entraîne avec lui le pigment laissant à l'opposé du point d’impact du
spermatozoïde une région dépigmentée qui prend la forme d'un croissant (6),
D'où le terme de croissant dépigmenté ou croissant gris (CG).
Après cet événement, la future région dorsale de l'embryon apparaîtra
du côté le plus clair de l’œuf fécondé.
Inversement, à l'opposé, la face sombre (pigmentée) correspondra à
la future région ventrale.
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1) Les réactions d’activation rotation de symétrisation,
rotation corticale
Avant la rotation, des faisceaux de microtubules
se mettent en place dans le cortex végétatif.
Ils s’organisent parallèlement à l’axe PA-PV.

Ils disparaissent après la rotation du cortex.

Colchicine, UV, choc hypothermique bloquent

la formation des faisceaux.
Il n’y a pas de rotation du cortex.

Microbilles fluorescentes fixées aux microtubules

Sont transportées vers l’équateur à l’opposé
du point d’entrée du spermatozoïde.

colchicine UV

microtubules
1) Les réactions d’activation
Microtubules β caténine double marquage

A la fin de la rotation corticale

Microtubules β caténine double marquage

1) Les réactions d’activation rotation de symétrisation,
rotation corticale

des organelles,
des protéines
La rotation corticale déplace
des ARNm
des déterminants
1) Les réactions d’activation amphimixie, formation du noyau de fécondation

Pronucléus femelle

Pronuléus mâle

D’après Hausen et Riebesell, 1991

1) Les réactions d’activation amphimixie, formation du noyau de fécondation

amphimixie

D’après Hausen et Riebesell, 1991

1) Les réactions d’activation amphimixie, formation du noyau de fécondation

La tête spermatique pénètre dans l'hémisphère animal, précédée de son

aster.
Elle entraîne avec elle une partie du pigment cortical (1).
Les microtubules initiés à partir de l'aster spermatique irradient dans
l'ensemble du cytoplasme et forment un réseau qu'utilisent les pronucléi
mâle et femelle pour migrer l'un vers l'autre (2, 3).
La rencontre des pronucléi s'effectue dans l'hémisphère animal et est suivie
de leur fusion ou amphimixie (4).
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1) Les réactions d’activation
activation du métabolisme

Libération des ions Ca++

variation du pH intracytoplasmique
activation du métabolisme
consommation d’oxygène s’élève
synthèse protéique
réplication de l ’ADN

Formation du plasme germinal:

La rotation du cortex libère l’ancrage des îlots du plasme
germinal.
Ils se regroupent, fusionnent au pôle végétatif
2) aspects moléculaires

Protéine cytoplasmique multifonctionnelle :

β-caténine ancrage des cadhérines au cytosquelette
facteur nucléaire de transcription

dishevelled Protéine cytoplasmique suppresseur de l’activité

de la protéine GSK3 (glycogène synthétase kinase 3)

Protéine cytoplasmique qui phosphoryle la β-caténine

GSK3 sur un acide aminé sérine. Il en résulte la dégradation
de la β-caténine par le protéasome

GBP (GSK-3)-binding protein

2) aspects moléculaires

GBP (GSK-3)-binding protein

2) aspects moléculaires

Au début de la rotation corticale,

les kinésines recrutent le complexe
protéique Dsh/GBP.
La GSK3 phosphoryle la β-caténine.
La β-caténine est dégradée.
kinésines

Pendant la rotation corticale,

les kinésines transportent
le complexe protéique
vers l’extrémité + des
microtubules puis recrute le
complexe β-caténine/GSK3

A la fin de la rotation
corticale,le complexe est
libéré.
La Dsh inhibe la GSK3.
La GBP bloque la GSK3
La β-caténine est libérée

β-caténine