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    Bibliografia 2013 Creciiient Comprando tus apuntes enla Fotocopiadora del CECM, ayudas a mantener barato el precio de la copia y a que podamos entregar _ becas de trabajo y de apuntes todos los afios. de. los: Estudiantes Unidad:Problema:N’ “Juan y Leticia han iniciado sus estudios en Medicina. En un mismo dia han escuchado a un profesor afirmar que los seres humanos somos animales emparentados con todos los seres vivos, y a otro docente que también somos personas sociales y culturales.” : “Cultura e ideologia”. En: “Cultura y Sociedad. Una introduccién”. |Ed. CCE, México, 1981. “Entrada”. En: “Culturas hibridas. Estrategia para entrar y salir de la modernidad”. Ed. Grijalbo, México, 1990. | - DE AJURIAGUERRA, J: Capitulo 2: “E/ desarrollo infantil seguin la psicologia jenética”. En: “Manual de psiquiatria infantil”. + GIBERTI, E: “La Nifiez y el hacer politica”. En: “Politicas y nifiez”. Ed. Losada, | Buenos Aires, 1997. |- BLANCO: Ed. El Ateneo. 8° edicidn. 2006. Capitulos 3, 7 y 8. |- ROUVIERE: Ed. Masson. 9° edicién. ~ LATARJET: Ed. Panamericana. 4° edicién. 2006. - GENESER: Ed. Panamericana. 3° edicién. 2000. Los libros podés conseguirlos enteros o por capitulos en la Fotocopiadora de 1s del @ LECH QOI ) Al fe Nv Na da SU budlic OSs. Vale por 1000 copias. Sirve para comprar apuntes a libros en los distintos centros de copiado del CECM. Oo |> Para trabajar en el quisco 0 en la fotocopiadora de Centro de Estudiantes, Pedi el formulario en la mesita a partir de la segunda quincena de Marzo! Fig 21-1. J. B.S, Haldane (1892-1969 fie tere deo ares mtd exp taba Cartas el fendament sobre eel ems ‘fd ere inaton deel, Fa dine eli en sna oan, ue cabana ‘ed pr ed desea de cer priate edad a on Snr 40 asa coco de apna icin, {eter examina om leaps 25. I concepto de gen propuesto por Mendel, pero desconocido para Dar- jwin, permitié comprender de qué manera las variaciones podian origi- arse, preservarse y transmitirse de und generacién a la siguiente, una cuestién que Darwin no estuvo en condiciones de explicar. Sin embargo, pa- ra cualquier persona interesada en el desarrollo del pensamiento cientifico, es in- teresante advertir que los primeros genetistas ~mencionadas en los capfeulos 12 y 13+, entre ellos, Bateson, de Vries, y hasta T, H. Morgan, no ateptaron la teo- rfa de Darwin, con su concepcién de cambio gradual. Debido a que trabajaban casi exclusivamente en condiciones de laboratorio con cepas seleccioniadas de o:- ganismos, no pudieron apreciar la gran diversidad de variaciones existentes en las poblaciones naturales que Darwin si habla observado en su trabajo como’ patura- lista de campo. A juicio de estos genetistas, el agente principal de la evoluibn era la mutacién. Como la mayorta de las mutationes que conoclan erat petjud les, proponfan que éstas se eliminaban por seleccién natural. Sin embargo; sizoca- sionalmente una mutacién resultaba itil, sta podria persistir y asf, repenitina y fortuitamente, arrojar ala especie 2 un nuevo curso evolutivo, La evolucién darwiniana y la genética mendeliana se reconciliaron cuando los biblogos dejaron de pensar s6lo en los organismos y en los genotipas indivictua- les, y comenzaron a pensar en las poblaciones como e! conjunto de genes y a ana- lizar las frecuencias que presentan los diferentes alelos de estos genes. La rama de la biologéa que surgié de la s{ntesis entre la evolucién darwiniana y los principios mendelianos se conace como genética de poblaciones (fig. 21-1). Una poblacién puede ser definida como un grupo de organismos de la misma especie que se cruzan entre s{ y que comparten una localizacién en el espacio y en el tiempo. Por ejemplo, todos los peces de una especie particular de un estan- que constituyen una poblacién, Asimismo, una poblacién ¢s una unidad defini- da por su reservorio génico, que es simplemente ef conjurto’ deitados los alelos de todos los genes de los individuos que’ constituyen una_poblitién. Desde cl punto de vista de la genética de poblaciones, cada organismo ifividual es s6lo un recipiente temporal de una pequefia muestra del reservorio génico durante un lapso determinado representado por la vida de ese individuo. Los temas que in- teresan al genetista de poblaciones son los reservorios génicos, los cambios ei su composicidn a lo largo del tiempo y los procesos que explican estos cambios. En las poblaciones naturales, algunos alelos incrementan su frecuencia de una ggeneraci6n a la siguiente a expensas de otros cuya frecuencia disminuye. Si un in- dividuo tiene una combinacién favorable de alelos en su genotipo, es més proba- ble que sus alelos estén presentes en una frecuencia mayor en la generacién si- guiente. De modo inverso, sila combinacién de alelos no es favorable, es menos probable que el individuo sobreviva y llegue a reproducirse, de modo que la re- presentacién de sus alelos en la generacién siguiente se reduciré o tal vez ser eli- minada. De hecho, desde el punto de vista de la génética de poblaciones, Ia evo- lucién puede ser definida como el cambio en la frecuencia de los alelos dentro de tun reservorio génico, de una generacién a la siguiente. En funcién de ello se de- fine la aptitud (en inglés, fimes) de uin alelo o de una combinacién de alelos que constituyen un genotipo como su éxito reproductivo, ig. 21-2, Como obsered Darin exten vi rion ar men ger te dad Aum em agus poblaciones ex 1 ro ed tara ‘en camo les membre es gripe de “ppt boon gue Ste rie fg CAPITUVOD1 sig, _ Las bases genéticas de la evolucién 563 Ast. la aptitiad, en el contexto dé.la genteish de poblaciones, no significa bie- estar fisico 0 adaptacién éptima al ambiente. El nico criterio para la medicién de la aptitud de un individuo es cl miimero relativo de descendientes que sobre- vvive, 0 sea, en qué medida los genes de ese individuo estarin presentes en la ge- neracién siguiente. LA AMPLITUD DE LA VARIABILIDAD ‘Los progenitores engendran descendientes parecidos a sf mismos, Bn la actua- lidad, sabemos que esto se explica por la notable’ precisién con la cual el DNA se replica y se transmité de una.célula a sus células hijas durante la divisién celular. EL DNA de las células de cualquier individuo es, excepto en el caso de mutacio- nes ocasionales, una réplica genuina del DNA que el individuo secibié de sus pro- genitores. De hecho; los mecanismos de replicacién y transmisién del DNA no sélo nos vinculani con nuestros antecedentes inmediatos, sino que tambiési expré- san la relacién que existe entre:nosotros'y todos los dems seres vives. La fidelidad de la duplicacién, por supuesto, es esencial para la superviven- cia de los organismos individuales que componen una poblacién. Sin embargo, para que ocurra evolucién deben producirse vasiaciones entre los ifdividuos (fig, 21-2). Estas variaciones constituyen la materia prima sobre la cual operan Jas fuerzas evolutivas y son las que hacen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes. Para Linné y otros creacionistas, cada especie estaba representada por un ejem- plar tipo perfecto, de modo que todas las variaciones que se produjeran en el ejemplar tipo representaban imperfecciones. Para Darwin, y también para los bié- logos modernos, la variabilidad es una caracterstica de la poblacién; no existe un tipo ideal sino una gama de variantes que va cambiando en el tiempo'y en el es- pacio, Fue este concepto clave, este desplazamiento en la forma de ver la natura- Teza de lo ideal a lo real, lo que posibilité el desarrollo de la teorla de Darwin. ‘Uno de los focos dela investigacién en la genética de poblaciones moderna ha sido la indagacién de'la amplicud de esta variabilidad (que ha revelado ser mucho ‘mayor atin que la imaginada por Darwin) y de cémo estas variaciones se mantie- nen en los reservorios génicos. La amplicud de la variabilidad ha sido evaluada de varias maneras diferentes. Experimentos de reproduccién Los criadores de animales y los horticultores llevaron 2 cabo experimentos de evolucién desde siglos antes dé que hubiese sido formulado cualquier concepto de evolucién. Como vimos en el capitulo anterior, este proceso de elegir como re- productores a los individuos portadores de las caracteristicas que se deseba que estuvieran representadas en la generacién siguiente, y de désechar aquellos que no las posefan, fue llamado por Darwin selecciém artificial. Ese proceso fue conside- rado como una analogia directa de la seleccién natural. Aquellos que leen por pri- ‘mera vex'El Origen de las Fspecies se sorprenden en ocasiones al encontrarse ab- sorbidos desde el primer capitulo en uin tratado sobre cria de palomas, uno de los ‘muchos temas en los que Darwin se convirtié en un experto. Seleccionando pa- 12 reproduccidn aves con caracteristicas particulares ~como una cola con més plumas.o un pico més graride-, los criadores de palomas hablan sido capaces de producir, a través de los afios, numerosas razas exéticas, llamadas “volteadora de cara corta”, “buchona’, “barbuda", “crompetera” y “cola de abanico”. Estas razas de aves, desarrolladas todas a partir de la misima especie silvestre y siempre capar ces de cruzarse entre st, difieren mucho en su aspecto, en realidad mucho més que 364 Evoluciéa SECCION 4 Cas = " | Lebel Ba a ere Lande KF ig 23 Te ra an ido aides por wlecibn erie, fo ‘ontitag se domes del combo pote de le are bliad ge ce ona Spare i oie ore a Pac de . eos e Ci s — J ‘Lebel Idanclés fede aly ae i ye Smad “eae Ga stine jes tie = Fs] [Oe ~ dine | | AEpee Gan Dee Dan arr ek Pe Lad Seok on — ee | sitar = } 5 ie in 4 irc a ‘numerosos animales de especies diferentes. Para expresarlo en tétminos actuales, lo que pudieron mostrar fos criadores de palomas es que existe una enorme can- tidad de variabilidad oculta en el reservoiio gthico, y que esta variabilidad laten- te puede expresarse bajo las presiones de la seleccida attifiial ‘Las nuumerosas razas de perros (fig. 21-3).constituyen otro ejemplo de las va- riantes que existen en una sola especie, un ejemplo que es més familiar para la mayorta de los lectores modernos y que Darwin también conocfa muy bien. Cantidad de cerdas en Drosophila En el laboratorio, también se han llevado a cabo experimentos de erfa que de- muestran fa amplitud de la variabilidad latente. Por ejemplo, en estudios de se- leccién hechos con Drosophila melanogoster se eligié una caracteristica heredita- tia facil de observar: el niimero de cerdas en la superficie ventral de los segmen- tos abdéminales cuarto y quinto (fig. 21-4). En el grupo de moseas inicial, el iimero ptomedio de cerdas era 36. Luego se subdividid ese grupo en dos y se ccruzé 2 cada uno entre s{, En uno de los subgrupos se seleccionaton los indivi duos con mayor niimeros de cerdas y en el otro los individuos con menor ni- mero de cerdas. La seleccién para bajo mimero de cerdas dio como resultado, en 30 generacio- nnes, una disminucién del promedio de 36 a un promedio de unas 30 cerdas. En CAPITULO 21 Las bases genéticas de la evolucién 565 Fig. 21-4, Micromet elecrbniet de Tied nl nb def Dro pia melanogostet) 8 le sips veal es wgmenterabdominae porto. Bn de igunt 215 re precntn li eth de xpetincnas de abet deinades a exon radi dni ded dela ‘Blominal nical la linea de alto ntimero de cerdas, el progreso al comienzo fue répido y constan- te. En 21 generaciones, el ntimero de ceidas aumenté continuamente de 36 a un promedio aproximado de 56 (ig. 21-5). No sc habia introducido ningtin mate- rial genético nuevo sino que, dentro de esta poblacién, ya existia el potencial pa~ ra una amplia variabilidad en el niimero de cerdas. Los experimentos posteriores con Drosophila y otros organismos han mostraco que la eleccién de la caracteris- Secominds jin lectins 4 ~ Aine de L ‘leiin aa ‘Nimero media de cedat Generate ig 21-5, Lon reader dlr experiment con Drosophila melanogaster gue demueran l ride ord eos oa eb eon near tnd in gra See eli da ri wl (a yey ae a do timer de rnd le de sein baja Como puede vealed elon oa lane rp ‘damon piode 36 eras poo, hag, conte comaeb evo etl. Se nerd l= Len a gencracon 219s eon a gncaion 24 Ene sein rece ea tre de ona anterior no bo np eparente en epi de roroductn. Nii qu Tipu de genercoh 24, alnen git repratacasnwetn ombidn oe proud pin by Sie saa unc, Det deb pmeoes o miembro del gro de race Se del ne de win ala ron i promedio de 43 cra, La Une dele baja 0 tga debe eerie 366. Evolucién SECCION 4 tica niimero de cerdas no fue simplemente un accidente afortunado. Muchas ca- racterfsticas estuciadas en experimentos de ctla han revelado la existencia de una considerable variabilidad natural. Este relato del niimero de cerdas no finaliza aqul. La linea de bajo ntimero de cerdas se extinguis pronto porque se-volvié estéril. Supuescamente, durante la se- leccién, también habfan ocurtido cambios en factores que afectaban la fertilidad. Cuando la esterlidad se agravé también en la Iinea de alto niiméro de cerdas, se les permitié a miembros de esta linea cruzasse entre sf sin seleccién. Entonces, el niimero promedio de cerdas disminuyé de modo pronunciado y en cinco gene- raciones cayé de 56 2 40..A medida que la linea continué reproduciéndose sin se- leccidn, el nimero de cerdas fluctué con altibajos, habitualmente entre 40 y 45, cifras que todavia etan supetiores al niimero original de 36. En la generacién 24 se teanudé la seleccién para alto nimero de cerdas en parce de esta Iinea. Se re- ‘cuperé el alto ntimero de 56 cerdas y esta vez no hubo una pérdida de la capaci- dad reproductiva. Aparentemente, el genotipo se habfa teorganizado de modo tal ‘que los alelos que controlaban el ntimero de cerdas entraron en combinaciones mis favorables con los alelos que afectaban la Fertilidad. Los estuidios de mapeo cromosémico han mostrado ahora que el nimero de cerdas esté controlado por un gran niimero de genes, al menos uno en cada cro- -mosoma yya veces, vatios en diferentes sitios del mismo éromosoma. Aunque des- conocemos el grado de influencia que el nimero de cerdas ejerce en la supervi- vencia del animal, sabemos que la seleccidn para esta caracteristica trastorné de algiin modo a todo el genotipo. Los criadores de ganado son bien conscientes de ‘sta consecuencia de la seleccién artificial. La pérdida de fertilidad es un proble- ‘ma fundamental en casi todas las circunstancias en que se han efectuado cruza- mientos consanguineos intencionales en animales para lograr caracteristicas de- terminadas, Este resultado destaca el hecho de que, en el proceso de seleccién na- tural, es el fenotipo entero el que se selecciona, y no ciertas caractertsticas aisla- das;como ocutre habicualmente en los casos de seleccién artifci ‘Cuantificacién de la variabilidad El andlisis a nivel molecular constituye un método mds reciente para estimar Ja vatiablidad. Como vimos en la Seccién 3, las secuencias de aminoicidos de las proteinas reflejan las secuencias de nucleétidos de los genes que las codifi- can. J. L. Hubby y R. C. Lewontin de la Universidad de Harvard, EE.UU., analizaron moscas de la fruta de una poblacién natural y aislaron sus protefnas, entre las cuales pudieron identificar 18 enzimas funcionalmente diferentes co= dificadas en diferentes loci (isoenzimas). Luego analizaron cada una de las 18 enzimas por separado, para determinar si sus moléculas existfan en formas es- tructurales diferentes (conocidas como alozimas) o si la estructura de cada una de las enzimas era uniforme en toda la poblacién. El método que utilizaron fue Ia electroforesis, el mismo método utilizado por Pauling para separar las varian- tes de hemoglobina (véase cap. 14, pig. 371). De las 18 enzimas estudiadas de ‘esta manera, 9 presentaban una sola forma, dado que cuando se las analizaba con el método de electroforesis, las moléculas de proteina resultaban indistin- guibles entre individuos; en otras palabras, los genes que codificaban cada una de estas 9 enzimas presentaban un tinico-alelo en toda la poblacién estudiada, Sin embargo, cada tna de las otras 9 enzimas mostraban dos o mas variantes -o alozimas-. Sobre la base de estos datos, sin analizar dicectamente ninguno de Jos genes, los investigadores pudieron concluir que, en la poblacién estudiada, existian dos o més alelos de cada uno de los genes responsables de codificat la informacién para cada una de estas 9 enzimas. Una de estas enzimas presenta ba hasta 6 alozimas ligeramente diferentes (fig. 21-6), revelando que, en el re CAPITULO 21 Las bases genéticas de la evolucién 567 Fag Bt me Sop fi seat Meda oc re ne e reo see papimenrmes sa ec oe pear metas cease Pecan seme aie. ‘Tspecs dna eles ds ras getmamtane fica reg ae alta ieee servorio génico, existian al menos 6 alelos del gen que codifica esa enzima. Co- mo vimos en el capitulo 19, la presencia de dos o més variantes heredables pa- ra una misma caracterfstica que coexisten dentro de una poblacién se denomi- na polimorfismo, Esta caracterlstica puede ser apreciable tanto 2 nivel morfolé- gico, como el niimero de cerdas en Drosophila melanogaster, como a nivel mo- Teculas, tal es el caso de las alozimas. ‘Al analizar diferentes poblaciones de moscas de la fruta, se observé que cada tuna de ellas era polimérfica en casi la mitad de los genes estudiados. Se estims también que cada individuo era probablemente heterocigético'en alrededor del 12% de sus genes. Estudios similares hechos en seres humanos, utilizando tejidos accesibles, tales como la sangre o la placenta, indican que por lo menos el 25% ide los genes de cualquier poblacién estin representados por dos o més alelos y que, en promedio, los individuos son heterocigéticos para, por lo menos, el 7% de sus genes. En la década de 1980, comenzé a ser posible realizar un nivel de andlisis que ‘Jos genetistas evolutivos estaban esperando con ansiedad: el estudio de la variabi- lidad 4 nivel iltimo, es decir, a nivel del DNA. Dado que no todos los cambios enlos nuclestidos dan como resultado cambios en la secuencia de aminodcidos, Y que no todos los cambios en la secuencia de aminoscidos son detectables por tlectroforesis, se esperaba que el estudio del DNA revelara una mayor variabili- dad, Estos estudios se hicieron factibles gracias ala incorporacién de algunas céc- nicas de la biologia molecular, tales como la reaccién en cadena de la polimerasa ~0 PCR. (véase cap. 16, pég. 426) que permiten obtener grandes cantidades de DNA a partir de unas pocas moléculas de caclena simple. La posterior secuencia- cién de estos productos de amplificacién ha petmitido poner de manifiesto un amplio intervalo de variariabilidad oculta, representado por mutaciones silencio sas, Estas mutaciones, previamente indetectables, son cambios puntuales en re- ones no codificantes 0 cambios de bases que no modifican'

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