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Capitulo XV

Homo sapiens

Una pregunta esencial en evolución humana es donde, cuando y

como aparecieron los primeros humanos modernos. La información que permite
responder a esta pregunta procede fundamentalmente de dos disciplinas, la
Paleoantropología (evidencia fósil) y la Biología Molecular (evidencia
molecular). Desde estos dos disciplinas se han propuesto dos hipótesis
antagónicas para explicar el origen de Homo sapiens, pero que en conjunto
constituyen uno de los puntos principales de discusión en evolución humana.

La llamada teoría del Arca de Noé o "Out of África" (en referencia

al libro de Isak Dinesen) o modelo del reemplazo, proveniente del campo de la
biología molecular, postula que: 1) las modificaciones genéticas que dieron
lugar a la separación del hombre moderno ocurrieron una única vez en África;
2) las poblaciones de humanos modernos provenientes de este continente se
expandieron a través del mundo; 3) las poblaciones de homínidos premodernas
de los otros continentes (Europa y Asia) fueron reemplazadas, con escasa o
nula hibridación, por las poblaciones africanas migrantes. La evidencia de esta
hipótesis proviene del patrón de variación o de la diversidad observada en el
genotipo humano moderno y la predicción de la misma es que cualquier
variación adaptativamente neutra del genotipo debería ser mayor en la
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población humana moderna más antigua o que haya vivido mas tiempo. Esta
hipótesis se origina a partir de las investigaciones llevadas a cabo en 1987-por
Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson en el ADN mitocondrial
(ADNmt), que posee una tasa de mutación 5 a 10 mayor que la del ADN
nuclear. Estos investigadores analizaron doce marcadores o polimorfismos del
ADNmt, que representaban el 9% del ADNmt total, en 140 individuos
provenientes de 5 regiones geográficas étnicamente diferentes (África, Asia,
Australia, Nueva Guinea y Europa) poniendo en evidencia la existencia de 134
combinaciones genéticas diferentes. A partir de estas investigaciones se
constató que: 1) algunas de las combinaciones se encontraban únicamente en
los ADNmt de origen africano lo que permitía separar a las poblaciones en dos
grandes grupos, africanas y no africanas; 2) que el grupo que presentaba
mayor variabilidad o mayor grado de diversidad, y que por lo tanto era él mas
antiguo, era el africano. Cann, Stoneking y Wilson conjeturan que la cuna de la
humanidad fue el África y calculan, basándose en la tasa de mutaciones, que
el ADNmt ancestral de todos los ADNmt sobrevivientes habría existido entre
los 0.14 y 0.29 crones. En razón de que el ADNmt se transmite
matrilinealmente los investigadores atribuyen, simbólicamente, el origen del
linaje humano moderno a una mujer negra que habría vivido hace 0.2 crones.
Desde entonces la hipótesis de Out of África se conoce también como la de la
Eva Negra o de la Eva Mitocondrial, la cual no representa como en la Biblia la
madre ancestral de todos los humanos vivientes, sino la portadora específica
de una molécula de ADNmt ancestral que dio origen a todos los ADNmt
humanos modernos.

Los estudios de los polimorfismos del cromosoma Y, que se

transmiten exclusivamente por vía paterna, confirman los resultados
encontrados con el ADNmt y permiten postular que el primer hombre moderno
(Adán) habría vivido hace 0.27 crones. Pero, además, los resultados utilizando
estos polimorfismos indican que la salida de África no se realizó en única vez
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sino que se produjo al menos en 2 momentos. La primera ola tuvo lugar hace
mas 0.5 orones y colonizó Asia y Australia, la segunda mas recientemente
colonizó Europa. Estos datos concuerdan con los datos arqueológicos
indicativos de que el poblamiento de Australia por Homo sapiens fue anterior al
de Europa.

Al comparar la distribución de los polimorfismos del ADNmt con

los del cromosoma Y se comprobó que los primeros están muy extendidos en
toda las poblaciones del mundo mientras que los segundos presentan
distribuciones geográficas mas limitadas o restringidas a grupos locales. Estas
observaciones permiten plantear una serie de interpretaciones acerca de la
organización social y las características migratorias de los homínidos.
Aparentemente, de acuerdo a estas observaciones, habrían sido las mujeres las
que se desplazaban mientras .que los varones permanecían en su grupo natal,
constituyendo, al igual que en el chimpancé, sociedades patrilocales de
machos emparentados.

Los estudios más recientes con los polimorfismos del ADN nuclear
confirman la presunción de que los primeros humanos modernos se originaron
en África y que una emigración de una pequeña parte de ellos constituyó la
base de las poblaciones no africanas. La evidencia de que se trataba de un
pequeño número de individuos proviene del hecho de que la diversidad o
variabilidad observada en (as poblaciones no africanas es menor que en la
población parental africana, configurando así un fenómeno de deriva génica,
probablemente por el efecto de cuello de botella a la salida de África. Todos
los sistemas genéticos analizados hasta el momento, séricos o del ADNmt, del
ADN autosómico y del cromosoma Y, demuestran que las poblaciones africanas
Sub-sarianas exhiben mayor variación genética que las poblaciones
provenientes de otros continentes. Esto significaría que casi todos los
polimorfismos provendrían de África y que solo una pequeña fracción de estas
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variantes se habría expandido a los otros continentes cuando los primeros
humanos dejaron África y colonizaron el resto del mundo.

La hipótesis rival del modelo de reemplazo es la hipótesis o

modelo de la Continuidad Multirregional, proveniente del campo de la
Paleoantropología y conocida también como la Hipótesis del Candelabro. Esta
hipótesis: 1) propone la emergencia simultánea de las poblaciones humanas
modernas en los centros principales de población del mundo. África
Subsariana, Oriente Próximo, Asia del este y Asia continental; 2) predice que
en cada una de las regiones geográficas previamente mencionadas debería
observarse una continuidad morfológica en la frontera existente entre los
homínidos anteriores a Homo sapiens o arcaicos y Homo sapiens.

Una tercera hipótesis, que combina a las dos anteriores no

totalmente aceptada, sería la de la evolución reticulada. Esta hipótesis admite,
a la vez, una continuidad regional y la posibilidad de flujo génico entre las
poblaciones del mundo antiguo.

Homo sapiens se asocia a la industria del Paleolítico Superior o

Aurignaciense o Modo 4 caracterizada por la presencia de lascas finas y de
borde paralelos, buriles y raspadores distales. El Modo 4 se distingue también
por la utilización, aparte de la piedra, de otros materiales para la construcción
de utensilios y elementos personales, tales como el hueso, marfil y las astas.

DALÍ: Cráneo adulto masculino de 0.2 orones proveniente de la localidad de

Dali en la Provincia Shaanxi, China. Morfológicamente este cráneo, con una
capacidad de 11 20 ce, presenta rasgos intermedios entre Homo erectus y los
Homo sapiens modernos, motivo por el cual constituye una de las principales
evidencias fósiles que apoyan el modelo de la continuidad regional. De acuerdo
con esta hipótesis el cráneo de Dali, junto con un esqueleto proveniente de la
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localidad de Jinniushian (Provincia Lianoning), representan un eslabón entre tos
Homo erectus de Zhoukoudian y los chinos modernos. Sin embargo, - en
conjunto el cráneo de Dalí se asemeja mas a los Europeos modernos que a los
asiáticos y comparte similitudes con los fósiles del Pleistoceno Medio de
África, incluyendo al cráneo de Orno, motivo por el cual se supone que el
mismo representa la dispersión en Asia de los H. heidelbergensis provenientes
de África o Europa.

DALÍ (Tomado de Tattersall. 1995)

OMO I: Cráneo y esqueleto postcraneal parcial (hombro, brazo, mano,

columna, costillas, piernas y pie) proveniente de la localidad de Kibish (Río
Omo, Etiopía) y con una antigüedad de 0.13 crones. El cráneo incluye como
rasgos modernos un parietal curvado, frente amplia y presencia de mentón.

OMO II: Cráneo también proveniente de la localidad de Kibish y de la misma

antigüedad que OMO I, pero con una anatomía mas arcaica, motivo por el cual
se duda si el mismo no representa una intrusión en la capa de OMO I. En
contra de esta suposición OMO II presenta el mismo abovedamiento parietal
que OMO I y una capacidad craneal de 1435 cc..
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OMO II (Tomado de Tattersall. 1995»

QAFZEH X: Esqueleto femenino adulto (20 años de edad) proveniente de la

Cueva de Qafzeh (Israel) y de una antigüedad de 0.9 a 0.1 crones. El
esqueleto se encontró yacente sobre el lado derecho con las piernas
flexionadas y junto a estas el esqueleto de un niño. El cráneo se asemeja al de
los Europeos modernos por presentar una fosa canina, cara chata, presencia
del mentón y ausencia del espacio retromolar, y se diferencia de los
neanderthales contemporáneos del Levante (Tabún, Kebara y Amud) por
presentar una frente y caja craneal alta y reducción del torus supraorbitario. La
capacidad craneal es de 1554 ce y el esqueleto postcraneal es totalmente
moderno.
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RECONSTRUCCIÓN DE UNA CABEZA FEMENINA DEL YACIMIENTO DE

QAFZEH
(Tomado de Arsuaga y Martínez, 1998)
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QAFZEH X (Tomado de Tattersall, 1995)

TABUN (Tomado de Tattersall. 1995)

SKHUL V: Esqueleto adulto masculino proveniente de la Cueva de Skhul (Israel)

y de una antigüedad de 0.9 crones. Los especímenes de esta cueva (9 en
total), junto con los de la Cueva de Qafzeh (21 esqueletos incluyendo, adultos,
jóvenes y niños) podrían representar a la población ancestral de los humanos
modernos que proveniente de África aparece primero en el Levante, antes de
su expansión en Europa. El esqueleto de SKHUL V se asocia a 8 esqueletos
masculinos y 2 femeninos, enterrados muy cerca de la capa Mousteriense o
Modo 3 de 0.01 crones. y yace sobre el lado derecho con el mentón
presionado contra el tórax y la piernas flexionadas. De todos los esqueletos
masculinos SKHUL V es el mas pequeño y su edad se calcula en 30 a 40 años.
En conjunto el cráneo de SKHUL V combina rasgos modernos y antiguos, pero
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se diferencia claramente de H. neanderthalensis europeo clásico. El calco
endocraneal es moderno tanto en la anatomía cerebral como en la proporción
de los lóbulos cerebrales y demuestra una capacidad craneal de 1518 cc. El
esqueleto postcraneal, que incluye varios huesos, es totalmente moderno.

SKHUL V (Tomado de Tattersall. 1995)

CRO-MAGNON I: Esqueleto masculino adulto proveniente del Abri Cro-Magnon

(Les Eyzies, Francia) y de una antigüedad de 0.03 crones. Este esqueleto fue
encontrado, junto a 2 esqueletos masculino, 1 femenino y el de un niño, en un
enterramiento intencional porque asociados a los mismos se descubrieron
adornos corporales construidos con conchas y dientes animales, que
probablemente se usaban como pendientes o collares. Estos individuos, con
una anatomía similar al del hombre moderno, que pintaron las cuevas y
construyeron estatuas en marfil no son, sin embargo, representativos de todas
las poblaciones europeas de hombres modernos que vivieron hace 0.03
crones. La capacidad craneal de CRO-MAGNON I era de 1600 cc.

KOW SWAMP 1: Esqueleto adulto masculino de 0.01 crones, que junto con el
de otros 14 individuos fueron encontrados en el lago de Kow Swamp, cerca
del Río Murray (Victoria , Australia). Los esqueletos se encontraban adornados
con huesos de animales, conchas, cuentas de marfil y dientes de marsupiales.
Uno de los esqueletos había sido cremado, pero los otros yacían en distintas
posiciones, extendidos o flexionados. El interés de estos fósiles reside en que
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presentan una anatomía craneal primitiva o arcaica que se diferencia de los
aborígenes australianos modernos y que permite plantear dos hipótesis acerca
de su probable origen: 1) o bien se trata de una población remanente aislada
en Australia que retuvo algunos rasgos arcaicos de H. sapiens; 2) o
representan, de acuerdo a los defensores del modelo de continuidad
multiregional, el punto final de una secuencia morfológica que se inicia en Java
con el espécimen Sangiran 17 de H. erectus. Si bien Kow Swamp 1, Kow
Swamp 5 y Sangiran 17 comparten algunas similitudes que sugieren la
presencia de una continuidad morfológica entre los homínidos austrasiáticos
durante el último cron, el análisis de otras partes óseas (fémur y cráneo en
vista posterior) no apoya esta presunción y sugiere que estas similitudes
podrían atribuirse a factores culturales (comprensión ósea intencional) o a la
acción de algún factor ambiental desconocido