Curso de Evolución 2006 Contexto: origen africano de los homínidos

Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/

El registro molecular de la evolución humana.

1 2

Contexto: posición filogenética

humanos
Visión pre-molecular

R
orangután

chimpancé
15-30
MA
gorila
chimpance Ramapithecus humano

3 4
 Contexto: posición filogenética Contexto: divergencia entre humanos y chimpancés
humanos
Visión pre-molecular
King y Wilson (1975)
R
orangután • similitud de 99% a nivel aminoacídico en proteínas
• estimada por electroforesis de proteínas
chimpancé • ampliamente confirmada por estudios de ADN
15-30
MA • sugerencia de diferencias en “genes reguladores”
gorila
Visión de Sarich y Wilson orangután

Pääbo y cols (2001)

R
gorila
• diferencias en patrones de expresión génica
4-6 • en particular en sist. nervioso
MA humano
• evidenciada con microarreglos y estimaciones de ARNm
chimpancé
5 6

Actualmente, las relaciones de parentesco más aceptadas Teorías sobre el origen de la especie humana
entre los primates superiores son las siguientes:
 Una cuestión que ha suscitado profundos debates desde hace varios
años, es si Homo sapiens se originó en un solo lugar, o si por el contrario
surgió en forma independiente en varias localidades.
humano
 Hasta el momento, los hallazgos fósiles han permitido evidenciar que
Homo erectus, habiéndose originado en Africa, habría alcanzado una
chimpancé distribución geográfica más amplia que los homínidos predecesores,
llegando hace más de 1.5 millones de años, hasta parte de Europa y Asia.
Por otra parte, fósiles de Homo sapiens se han encontrado distribuidos por
gorila todos los continentes.

 La evidencia anterior, tiene varias posibles interpretaciones, dos de las

orangután cuales se han convertido en las principales teorías sobre cómo y dónde
surgieron los humanos modernos: la teoría del origen africano y la teoría
multirregional.

7 8
 Las dos teorías se pueden representar
El origen geográfico del hombre moderno
esquemáticamente de la siguiente forma:
(Homo sapiens): Modelo del
Modelo
multirregional origen africano
2 teorías principales: presente reciente
Europa Africa Asia Europa Africa Asia

s
año
Ô La Teoría Multirregional

000
Neandertal?

150
(Wolpoff et al. 1984) Homo sapiens

ños
tiempo

a
000
Propuesta por paleontólogos y principalmente

00
20
Homo erectus
basada en el registro fósil

pasado

Ô La Teoría del orígen africano El modelo multirregional propone que La teoría del origen africano reciente
(Cann et al. 1987, Stringer y Andrews 1988) Homo sapiens tuvo múltiples orígenes supone que Homo sapiens se originó
fuera de Africa, lo que implica que los en Africa. Luego migró a otros
Basada en datos genético-moleculares humanos modernos evolucionaron continentes donde desplazó a
y en interpretaciones alternativas del registro fósil independientemente, en distintas poblaciones de Homo erectus que
localidades, a partir de las distintas previamente también habrían
Evidencia amplia a su favor poblaciones de Homo erectus. migrado desde Africa a parte de
9 Europa y Asia. 10

la teoría del origen Africano postula los siguientes eventos: presente

Homo
H. sapiens
H. neanderthalensis
1 Africa fue el único escenario de la evolución
0

humana, durante los primeros 3 o 4 millones de

años de existencia de los homínidos. La primera
especie en abandonar Africa fue Homo 0.5
erectus, la cual llegó a tener una distribución H. heidelbergensis
que alcanzó al este de Asia, norte y este de H. erectus

tiempo en millones de años

Africa y posiblemente Europa. Esta migración
ocurrió hace cerca de 2 millones de años. La 1
teoría multirregional concuerda en este punto.

H. ergaster
1.5
2 Homo sapiens, también se habría originado en H. rudolfensis
Africa. Desde allí, se habría dispersado, hace
unos 150 mil años, desplazando a las viejas H. habilis Africa
poblaciones de Homo erectus, que terminarían 2
extinguiéndose. Luego, sucesivas migraciones
le habrían llevado a tener una distribución
mundial como en la actualidad, dando muestras
de su habilidad para colonizar nuevos hábitats. 2.5
La misma habría sido desencadenada por el
desarrollo cultural.
11 En el esquema de la clase anterior hay algunas diferencias 12
 13 14

Nueva guinea y Australia

Problemas
Islas del Pacífico
• evidencia de apartamiento de neutralidad del Sureste asiático
ADN mitocondrial Noreste asiático
Artico asiático
• una barrida selectiva puede imitar un patrón de
expansión poblacional Amerindios

Europeos (caucásicos)
Caucasoides no europeos
• calibraciones de antigüedad de la “Eva
mitocondrial” con amplios márgenes de Africanos
incertidumbre
El árbol de las poblaciones del mundo basado en la similitud genética de 120
• significado de estimaciones lejos de ser marcadores clásicos de un grupo de 42 poblaciones aborígenes de todo el
“evidente” mundo, separa a los humanos en 9 grupos. Muestra que existe mayor
diferencia entre las poblaciones africanas y el resto, que entre dos
poblaciones no africanas cualquiera. Lo anterior apoya la hipótesis de que el
hombre moderno (Homo sapiens) se originó en Africa y desde allí se propagó
15 al resto del mundo (Cavalli-Sforza y cols., 1994). 16
 Huellas genéticas de
Cavalli-Sforza migraciones:
(análisis multivariados)
• correspondencia
general entre árboles
lingüísticos y árboles
genéticos

• pero los dos árboles Más recientemente (y con otros

tienen problemas métodos), Templeton propone
DOS oleadas migratorias de
(¡incluyendo la idea
Homo sapiens desde Africa
misma de aplicabilidad
del ordenamiento
estrictamente
jerárquico!)

17 18

La evidencia genética proporciona el mayor apoyo a:

Genes del hombre de Neandertal
Origen de Homo sapiens en Africa, con posterior dispersión al resto de
los continentes (al menos una oleada migratoria)
chimpancé
- Remplazo de las otras especies de homínidos previamente
establecidas allí, sin señales de hibridación

neandertal - Máxima diversidad genética en Africa

- Pero es difícil descartar una teoría multirregional más compleja, con

intercambio entre poblaciones
humanos Bases de datos:
modernos • ADN mitocondrial
• cromosoma Y
• microsatélites
• gen del cromosoma X
Apoya una de las dos teorías sobre • compilación de polimorfismos clásicos (120 loci)
el origen de la especie humana • SNPs
19 20
Síntesis (y comentarios)

• el estudio de la evolución humana ha avanzado en forma

sustancial
• tanto el registro fósil como la evidencia molecular se han
ampliado sustancialmente desde la década de 1960

• el acervo genético humano es producto de su historia

• el estudio del genoma humano y su diversidad

• representa enormes desafíos y oportunidades
• se nutre de los análisis genético-poblacionales
en particular y evolutivos en general

• los “genes reguladores” de King y Wilson eran una

conjetura; ahora son un enorme problema a nuestro
alcance
21