MINELLI Alessandro, 2002. Classification. Encyclopedia of Life Sciences.

Macmillan Publishers
Ltd, Nature Publishing Group. www.els.net
Notas traducidas: Irina Cruz
“El mero acto de clasificar grupos naturales está muy arraigado en la actitud precientífica
de los humanos hacia la naturaleza.”
Jerarquía→las unidades básicas (las especies) → grupos más generales, e. g. animales
alados, con escamas, legumbres, lirios,...→ más generales: animales terrestres,
acuáticos, hierbas, árboles, setas,...
En las taxonomías coloquiales más desarrolladas pueden reconocerse hasta cinco rangos
jerárquicamente anidados.
Orígenes
• Aristóteles (384-322 a. C.) (Enema-animales con sangre, Anema-animales sin sangre)
→ lógica binaria → Andrea Cesalpino (1519-1603) → De plantis, 1583 → la primer
distribución de las plantas conocidas, en una cascada de elecciones binarias
(dicotómicas) entre alternativas de caracteres agrupados
• Dioskorides (s. I d. C.) → De materia medica, ~ 500 sp. por su uso medicinal
• Albertus Magnus (1193-1280, medioevo) → De animalibus
Del Renacimiento a Linneo
• Enciclopedias zoológicas: Konrad Gesner (1516-1565) y Ulisse Aldrovandi (1522-
1605)
• Pierre Belon's (1517-1564), historia de las aves (dibujó esqueletos comparados de ave
y humano más de 2 siglos antes de la anatomía comparada)
• Guillaume Rondelet (1507-1556) e Ippolito Salviani (1514-1572), peces y otros
animales acuáticos
• Leonhart Fuchs (1501-1556), De historia stirpium; ilustraciones de 500 sp. de plantas
• Gaspard Bauhin (1560-1624), Pinax theatri botanici; más de 6,000 sp. de plantas
descritas
• John Ray (1627-1705), Methodus plantarum nova (1682), 18,655 sp. listadas.
Distinguió las especies de las variedades. Señaló que la clasificación debe proceder
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hacia arriba, no hacia abajo (deben describirse y diagnosticarse especies, agruparlas
en géneros y agrupar éstos en grupos más extensivos)
• Joseph Pitton the Tournefort (1656-1708), Institutiones rei herbariae (1700), 698
géneros en 122 secciones en 22 clases
• Carolus Linnaeus (1707-1778), Species plantarum (1a ed. 1753), Systema naturae (10a ed.
1758) → adoptados en el s. XIX como punto de partida de las modernas
nomenclaturas botánica y zoológica.
o Uso simple de una clara y uniforme disposición jerárquica de especies y grupos, y
la adopción sistemática de la nomenclatura binomial
• Nomenclatura binomial presente en trabajos prelinneanos: G. Bauhin y August
Quirinus Bachmann (Rivinus) (1652-1725) → la usó para reemplazar los inmanejables,
entonces en uso, largos nombres latinos
Sistemática biológica después de Linnaeus
• Georges-Louis Leclercq, conde de Buffon (1707-1788), sugirió una definición biológica
(funcional) de especie
o “Una especie es una comunidad reproductiva, cuyos miembros pueden
fecundarse libremente, generando descendencia fértil, mientras que miembros de
diferentes especies, aún si son similares, no pueden fecundarse o, en caso de
que lo hagan, generan híbridos estériles”
• Escuela francesa de anatomía comparada:
• Georges Cuvier (1769-1832) y
• Etienne Geoffroy Saint-Hilaire → conceptos modernos de homología y analogía,
definidos formalmente después en 1843 por Richard Owen (1804-1892)
• Debate intenso sobre la posibilidad de desarrollar un sistema natural de lo viviente →
con el desarrollo del pensamiento evolutivo hubo apoyo para esta idea → la 'afinidad'
entre especies pudo explicarse por la descendencia común → La reconstrucción de la
filogenia era el contexto necesario para cualquier esfuerzo sistemático serio
• Jean Baptiste Monet de Lamarck (1744-1829, filosofía evolutiva) → Histoire naturelle
des animaux sans vertèbres (1815-1822) → invirtió la disposición tradicional de los
tratados zoológicos, iniciando con los invertebrados y moviéndose progresivamente
hacia las formas más complejas
• Charles Darwin (1809-1882), Origin of Species (1859) → natural = filogenético
o Pensamiento potencialmente perturbador: las especies, indiscutibles unidades de
la clasificación biológica, son susceptibles de cambio
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o La biología evolutiva aportó el fundamento, como relaciones genealógicas, para
una clasificación de lo viviente; esto al mismo tiempo sacudió la confianza
establecida en la solidez de las verdaderas unidades de clasificación
• Karl Ernst von Baer (1792-1876) → la embriología comparada proporciona claves para
comprender las afinidades animales
• Ernst Haeckel (1834-1919) → 'ley biogenética' → la historia evolutiva de una especie
(su filogenia) es breve pero infaliblemente recreada en la historia del desarrollo de
cada individuo de cada especie (su ontogenia)
• En la década de los 30s, la biología sistemática tuvo un rol primario en el desarrollo de
la 'síntesis evolutiva' → The New Systematics, 1940, Julian Huxley (ed.) (1887-1975)
• Desarrollo de una noción de especie poblacional, no tipológica → Theodosius
Dobzhanski (1900-1975) y Ernst Mayr (1904- )
Las escuelas modernas
• La escuela fenética → Principles of Numerical Taxonomy (1963), Robert R. Sokal
(1926- ) y Peter H. A. Sneath (1923- ) → califica de incorregiblemente subjetivos
los esfuerzos para interpretar similitudes y diferencias entre especies en términos de
descendencia, pugnando por una evaluación objetiva de los rasgos fenotípicos
valorables e iniciar el desarrollo de métodos numéricos para obtener diagramas de
árbol de la similitud (dendogramas) a partir de matrices de datos descriptivos
• La escuela filogenética o cladista → Phylogenetic Systematics (1966), manifiesto de
Willi Henning (1913-1976) → La reconstrucción de la filogenia era el propósito principal
del sistemático → Las relaciones filogenéticas son expresadas por diagramas de árbol
(cladogramas)
o Para reconstruir la filogenia, sólo las características derivadas compartidas
(sinapomorfias) aportan información, mientras que las características primitivas
compartidas (simplesiomorfias) no lo hacen
o Las sinapomorfias identifican unidades naturales (taxa monofiléticos o clados)
mientras las simplesiomorfias identifican grupos 'incompletos' (taxa parafiléticos o
grados)
o Se han desarrollado métodos para la identificación de la polaridad de los estados
de carácter (primitivos o plesiomórficos vs. derivados o apomórficos) y para la
reconstrucción de la filogenia a partir de una matriz de estados de carácter
polarizados
o Sólo los taxa monofiléticos son aceptados por los cladistas
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o Lo que se obtiene por la disposición jerárquica de clados anidados debería
denominarse un sistema antes que una clasificación
• La escuela de la sistemática evolutiva → Ernst Mayr y George Gaylord Simpson
(1902-1984) → la clasificación debe tener sus raíces en la evolución, pero la
información evolutiva relevante no se limita a la genealogía (las relaciones
filogenéticas) sino que se extiende hacia la adaptación
o Las simplesiomorfias no se descartan como no informativas y los grupos
parafiléticos se mantienen
o Inadecuación de la jerarquía linneana para expresar las relaciones de los clados
en el sistema
Jerarquía linneana, categorías
• Estructura jerárquica → series de rangos o categorías en los cuales son colocados
grupos más o menos extensivos (los taxa; singular taxón)
o El número de rangos en la clasificación no es estricto
o La tradición ha consolidado el uso de algunos principales, pero pueden añadirse,
si es necesario, en los niveles inferior, superior o intermedio; si bien siempre ha
existido amplia oposición a una indiscriminada multiplicación de rangos
o Los más tradicionales, en orden ascendente, son: especie, género, familia, orden,
clase, phylum (división en botánica) y reino
o Los rangos adicionales son identificados por un prefijo: subfamilia, superorden,...
La tribu, si se reconoce, es subordinada a la subfamilia
o Por debajo de la especie, la tradición es no uniforme
▪ Los botánicos se inclinan más que los zoólogos a reconocer y nombrar
entidades infraespecíficas, habiendo múltiples categorías: subespecies,
variedades, formas,... que no necesariamente siguen una disposición
jerárquica
▪ Para la zoología, sólo es oficialmente reconocido un rango inferior, las
subespecies, pero su uso es extensivo en algunos grupos y virtualmente
ignorado en otros
• Críticas a la jerarquía linneana:
o Su uso da por sentada una ramificación continua de relaciones. Esto puede ser
cierto para muy largos segmentos de la historia filogenética de lo viviente, pero
definitivamente no es cierto en varios ejemplos
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▪ Primero, el verdadero origen de la célula eucarionte, un evento en la raíz de
una rama desproporcionadamente mayor del árbol filogenético, es explicado
actualmente como un evento simbiótico, es decir, un evento determinando un
grupo de anastomosis entre las más viejas ramas del árbol de la vida
▪ Segundo, las anastomosis de las ramas del árbol filogenético son producidas
por un exitoso evento de hibridación, el cual posiblemente es raro en
animales pero ciertamente es común en plantas (al menos en algunos
grupos)
Reducir la continuidad real de la filogenia a la ramificación continua de la
jerarquía linneana es difícilmente 'natural'
o Otra crítica proviene de los cladistas en particular: El problema es que una
reconstrucción filogenética sólo puede permitir la identificación de relaciones
anidadas, pero no puede ofrecer posibilidades para el reconocimiento de rangos
absolutos
Cómo se nombran los nuevos taxa
• Necesitamos una nomenclatura adecuada, esto es, un sistema de nombres
universales y estables para todas las entidades taxonómicas reconocibles; para evitar
confusiones, debe estar claramente controlada la creación y el uso de nuevos
nombres
Los códigos
• El Código de Strickland (1842), zoología
• Règles internationales de la nomenclatrure zoologique (1905)
• Lois de la nomenclature botanique (1867) de Alphonse de Candolle (1806-1893)
• Actualmente, la nomenclatura biológica es regida por los siguientes códigos:
o International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), 4a ed. 1999
o International Code of Botanical Nomenclature (ICBN), 'Código de Tokyo', 1994
o International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB), 1990
o También existe un International Code of Nomenclature for Cultivated Plants
(1995) y un Classification and Nomenclature of Viruses como Quinto Reporte del
Comité Internacional de Taxonomía de Virus (1991)
• Desde la década de 1840 y hasta finales de los 1990s se han hecho intentos para
idear un código único que reglamente la nomenclatura de todo lo viviente, sin
resultados. Los dos mayores problemas que tal BioCode universal posiblemente
pudiera resolver son:
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o Homonimias entre reinos (nombres de géneros animales idénticos a nombres de
géneros de plantas)
o La nomenclatura de organismos 'ambireino', como los grupos de protistas que han
sido ubicados como animales (protozoarios) en el ICZN y como plantas (algas) en
el ICBN, dando lugar a engorrosos problemas de nomenclatura
• Los códigos de nomenclatura actuales reciben el nombre de nomenclatura linneana
porque derivan de las siguientes características básicas del trabajo de Linneo:
o Los nombres son suministrados para taxa jerárquicamente anidados
o La jerarquía clasificatoria reconoce una serie de categorías anidadas
o Los nombres tienen una forma generalmente latina
o Los nombres de los géneros incluyen una sola palabra, el nombre genérico
o Los nombres de las especies constan de dos palabras, la primera debe de ser el
nombre del género y la segunda el nombre específico o epíteto; esto de acuerdo
con el principio de la nomenclatura binominal
o Los nombres de las familias se forman adicionando una terminación dada (-idea
para animales; -aceae para plantas y bacterias) a la raíz gramatical de uno de los
géneros incluidos (el género tipo)
Nombres disponibles
• Los códigos actuales reconocen dos criterios principales que deben satisfacer los
nombres: disponibilidad y validez sensu ICZN (legitimidad y nombre correcto, sensu
ICBN-ICNB)
o El fundamento tradicional básico de disponibilidad es la publicación; un nuevo
nombre no está disponible si sólo circula como manuscrito o sólo es usado para
etiquetar un espécimen en un museo
o Un requerimiento general, aunque con diferente cualificación en los diferentes
campos, concierne a los especímenes tipo
o Un nuevo requerimiento es el cumplimiento del registro de los nombres nuevos
(ICNB, 1975) → facilita que los nuevos nombres propuestos sean reconocidos
como nomenclaturalmente disponibles sólo cuando la publicación original donde
aparecen impresos por primera vez sea registrada oficialmente por un órgano
oficial y de acceso público (el International Journal of Systematic Bacteriology
para bacterias; para plantas y animales no hay una forma establecida aún)
Nombres válidos: prioridad vs. uso
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• Dentro de cada código, dos nombres disponibles pueden estar en conflicto en
términos de homonimia o sinonimia
o Es homonimia entre dos nombres genéricos idénticos o entre dos especies del
mismo género a las cuales se atribuye el mismo epíteto específico
o Es sinonimia cuando dos nombres diferentes se han dado, subjetiva u
objetivamente, al mismo género o a la misma especie
• Los requerimientos básicos de la nomenclatura biológica: unicidad y universalidad,
requieren una solución a este conflicto común
o Principio de prioridad → de los sinónimos disponibles para el mismo taxón, el más
antiguo es el nombre válido; de los homónimos, nuevamente el más viejo es el
nombre válido del taxón correspondiente, mientras que los más recientes deben
ser reemplazados por un sinónimo reciente, si está disponible, o por un nombre
nuevo
o Algunas veces reintroducir un nombre superior pasado por alto, en el caso de
especies bien conocidas, puede desestabilizar la nomenclatura debido a retrasos
en aceptar el cambio y a la resistencia a éste. La prioridad entra en conflicto con
al uso establecido
▪ En zoología casos similares se ofrecen a discusión pública a través de la
publicación de una solicitud pertinente en el Bulletin of Zoological
Nomenclature y son sometidos para reglamentación a la Comisión
Internacional de Nomenclatura Zoológica
▪ En botánica, los casos correspondientes son publicados en Taxon y
reglamentados por el congreso Internacional de Botánica
Especies tipo
• Los tipos son entidades de referencia en torno a las cuales puede ser
permanentemente evaluado el concepto de un taxón. Son los resguardos
permanentes de los caracteres de una especie o de un taxón infraespecífico. Los
especímenes tipo deben depositarse en colecciones públicas. Hay dos clases de
tipos:
o Especies y subespecies son material tipo (especímenes tipo)
o Taxa supraespecíficos (géneros y familias) tienen taxa subordinados como tipos
→ cada género tiene una especie tipo y cada familia tiene un género tipo
• En zoología y en botánica, el status único → holotipo → 'un espécimen tipo designado
como el tipo portador del nombre de una especie o subespecie cuando fue
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establecido, o el espécimen simple sobre el cual un taxón fue fundado cuando no se
ha especificado tipo'
o Si no fue seleccionado originalmente un holotipo dentro de la serie de tipos
original comprendiendo más de un espécimen (sintipo), puede ser
subsecuentemente elegido un lectotipo de entre el sintipo
o Si no existe un holotipo, un lectotipo o un sintipo, puede seleccionarse un neotipo.
Debe ponerse el mayor cuidado en seleccionar el espécimen que mejor se ajuste
a la descripción original
• En zoología y botánica hay fuerte resistencia a prescindir de los tipos tradicionalmente
preservados, como los especímenes de museos convencionales, que podrían
sustituirse por muestras de ADN total
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