Tema #5 VISION II

FOTORECEPTORES Son 2: CONOS Y BASTONES. Ambos poseen:

 Segmento Interno Posee 2 regiones:
 Región nuclear: con orgánulos típicos, las más importantes son las
mitocondrias (dan la energía para el funcionamiento de los fotorreceptores)
 Región sináptica: conecta el fotorreceptor a las células bipolares y a las
horizontales.
 Segmento Externo:
 Hay un gran número de discos (estratos replegados de membrana celular,
en cada cono o bastón hay ≈1.000)
 Contiene la sustancia fotosensible: proteína conjugada que se incorpora
en la membrana de los discos como proteína transmembrana, constituyen
el 40% de la masa del segmento externo, y al reaccionar con la luz inician
los potenciales de acción.
BASTONES (120 millones en cada ojo) negro/blanco en oscuridad.
1. Reciben su nombre por la apariencia delgada de su segmento externo.
2. Los discos están separados de la membrana externa.
3. Los discos se renuevan constantemente, debido a la formación de los mismos en el borde
interno de S. Externo. Con fagocitosis de los antiguos en la punta exterior por las células
del epitelio pigmentario.
4. Poseen mas fotopigmento es decir captan más cantidad de luz.
5. Forman un sistema acromático, por sólo poseer un tipo de fotopigmento llamado rodopsina, de baja agudeza, es
decir detectan intensidad luminosa en una longitud de onda.
6. Son más sensibles a la luz dispersa
7. Son ausentes en la fóvea y son muy convergentes en el resto de la retina.
8. Tienen alta amplificación por tener mayor convergencia.
9. Poseen baja resolución temporal: lenta respuesta y largo tiempo de integración (por la > convergencia).

CONOS (6 millones en cada ojo) colores.

1. Por lo general poseen un segmento interno grueso y externos cónicos, su morfología varía. Son más pequeños.
2. Los sacos se forman por invaginaciones de membrana que mantiene comunicación con el espacio externo.
3. La renovación de sus discos es un proceso difuso que puede ocurrir en múltiples sitios del segmento externo.
4. Sus discos poseen menos fotopigmento es decir captan menos cantidad de luz.
5. Forman un sistema cromático ya que poseen 3 tipos de fotopigmento de alta agudeza. Llamada pigmento del
color. Captan intensidad luminosa en 3 longitudes de onda que permite que la integración en la vía nerviosa
genere 3 coloraciones diferentes básicas y su combinación genera los demás colores.
6. Más sensibles a la luz directa.
7. Componen la Fóvea central en donde su cuerpo es mucho más largo y delgado. Aquí no poseen convergencia y en
el resto de la retina son menos convergentes que los bastones.
8. Tienen baja amplificación por tener menos convergencia, es decir transmiten la información tal como es.
9. Alta resolución temporal: rápida respuesta y corto tiempo de integración (por la < convergencia).

Nota: En los puntos fuera de la fóvea existe convergencia donde las C. bipolares planas se ponen en contacto con varios
conos y las bipolares en bastón con varios bastones.
* Los rayos de luz penetran la retina desde su interior es decir desde las células ganglionares hasta los fotorreceptores.
* Convergencia: Varias células se conectan con otra única célula. En este caso fotorreceptores con células bipolares. Se
dice que por cada 10 conexiones convergentes 2 son de conos y 8 de bastones.

ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO Y PIGMENTO FOTOSENSIBLE

El espectro visible está en una longitud de onda con un rango de 10 3-104 Å. Ganong 397-723 nm aproximadamente.
La sustancia fotosensible está formada por 2 porciones:
 La opsina: es un proteína transmembrana o receptor serpentino de 7 pasos ligada a una proteína G. Es la porción
que difiere entre conos y bastones.

 Retineno1 o retinal: es un aldehído de la vitamina A1. Algunos animales tienen retineno 2. Por ser aldehídos también
se llaman pigmentos carotenoides retinales. Las vitaminas A por ser alcoholes son llamadas retinoles. Este retineno
está dispuesto en forma paralela a la superficie de la membrana y se une con el residuo Lys296 en la 7 región
transmembranal de la opsina.
Los conos: permiten la visión del color, Hay 3 tipos, ellos contienen retineno1 y una de 3 opsinas llamadas fotopsinas
Las 3 fotopsinas reaccionan con máxima intensidad ante 3 longitudes diferentes:* 440nm u onda corta: color azul
* 535nm u onda media: Verdes
Se dice que es trimodal. Puede percibir rojo, verde, amarillo * 565nn u onda larga: rojos.

Los bastones brindan la visión de blanco y negro en oscuridad con sensibilidad máxima a la longitud de onda de
505nm. El pigmento fotosensible se denomina rodopsina o purpura visual, la cual constituye el 40% del segmento
externo, y el 90% de la proteína total de la membrana de los discos. La rodopsina tiene un PM de 41000 y está formada
por una opsina llamada escotopsina y retineno1 (este último en la oscuridad tiene configuración 11-cis, sólo esta forma
se une a la escotopsina y forma rodopsina).

FOTOTRANSDUCCION
 Bastones: la porción de la rodopsina
encargada de la absorción de luz, es el retinal,
que por acción de ella empieza a
descomponerse rápidamente en intermediarios,
el origen de esto radica en la fotoactivación de
los electrones situados en el retinal. Cadena de
formación de los intermediarios:
La rodopsina por acción de la luz se
convierte en picosegundos a Batorrodopsina
el cual representa una combinación parcialmente disociada del trans-completo o todo-trans y la escotopsina, la cual
resulta inestable y se degrada en nanosegundos a Luminorrodopsina que en microsegundos se transforma a
metarrodopsina I la cual en un milisegundo mas pasa a metarrodopsina II y por ultimo al cabo de segundos se
transforma por completo en productos escindidos de escotopsina y trans-completo.

El trans-completo es un isómero del 11-cis, la diferencia entre ellos es su estructura física ya que la forma cis es una
molécula recta y la trans es plegada. Como la orientación 3D de los lugares reactivos del trans-completo deja de coincidir
con la orientación de la escotopsina, el trans-completo se suelta (este proceso se denomina blanqueamiento).

La metarrodopsina II también llamada rodopsina activada, es quien estimula los cambios eléctricos en los bastones,
ya que activa una proteína G heterotrimerica llamada transducina o Gtl. La subunidad alfa de esta proteína activa la
fosfodiesterasa de GMPc (monofosfato cíclico de guanosina) la cual convierte GMPc en 5’-GMP. En condiciones de
oscuridad el GMPc mantiene abiertos los canales cationicos de Na (potencial de membrana en -40mv en el segmento
externo), por lo cual una disminución del GMPc determina el cierre de algunos canales de Na, produciendo una
hiperpolarización (la cual con una intensidad máxima de luz puede llegar a un potencial de membrana aproximado de
-70 o -80mv en el segmento externo). Tras esta cascada de reacciones estos receptores transmiten la imagen visual
hacia el SNC bajo la forma de un potencial de acción en el nervio óptico
El segmento interno del bastón SIEMPRE bombea iones de Na al exterior celular. En el S. Interno los canales no activados
por GMPc permiten la salida de K, por estas 2 razones el potencial de membrana del S. Interno se mantiene negativo.
Nota: * Por cada molécula de
rodopsina activada se cierran cientos
de canales de Na.
* Por cada uno de los canales de Na
pasa más de un millón de iones.
* Los bastones amplifican la señal de
luz. Sólo un fotón de luz genera una
respuesta detectable en el bastón de
≈1mv. 30 fotones producen la mitad
de la saturación de un bastón.
* Los bastones tienen una
sensibilidad extrema en condiciones
de oscuridad.
* En oscuridad en los bastones
transcurre una corriente de -50pA
que es suprimida por la luz, lo que
genera hiperpolarizacion (-70mv).
 Regeneración de la Rodopsina: en 1 segundo la metarrodopsina II es inactivada por la cinasa de rodopsina
que la transforma en el trans-completo, algunos de estos se convierten de regreso en retineno 11-cis por la
isomerasa retiniana o del retinal , este se asocia con la escotopsina, formando rodopsina. Ciertos retinenos 11-cis
también son sintetizados a partir de la vitamina A.
La regeneración de la rodopsina no depende de la luz. Y la concentración de rodopsina es inversamente
proporcional al nivel incidente de luz.
Nota: La vitamina A se encuentra en el citoplasma de los bastones y en la capa pigmentaria de la retina,
por tanto siempre esta disponible para sintetizar retinal cuando hay déficit del mismo. Por otro lado
cuando hay exceso de retinal se convierte en vitamina A, a través de distintas isomerasas. Esta última
conversión es importante en la adaptación prolongada de la retina a diferentes intensidades de luz.
Síntesis de GMPc: la luz no sólo disminuye la concentración de Na también reduce el Ca, este descenso activa la
Guanililciclasa, que genera más GMPc, también inhibe la fosfodiesterasa de GMPc, estas 2 acciones aceleran la
recuperación, es decir los canales de Na abiertos.
 Conos: la membrana celular de los conos se invagina y forma los sacos. La activación de los conos por la luz es muy
parecida a como ocurre en los bastones, la luz activa el retineno1 que activa la proteína Gt2 (difiere un poco de la
transducina) este proteína G activa la fosfodiesterasa que cataliza la conversión de GMPc a 5’-GMP, lo que genera el
cierre de los canales de Na y la hiperpolarizacion.

Nota: *Cuando un pulso de luz repentino alcanza la retina la hiperpolarizacion que ocurre alcanza su máximo en cuestión
de 0.3 segundos y dura más de 1 segundo. En los conos es 4 veces más rápido (todos los fenómenos químicos de la visión
son 4 veces más rápidos en los conos, y los impulsos nerviosos se envían desde los conos al cerebro 5 veces más rápido).

* Los conos son de 30 a 300 veces menos sensibles que los bastones, pero aun así permiten la visión de los colores a
cualquier intensidad de luz superior a la de un crepúsculo sumamente tenebroso.
Resumen de fenómenos de fototransducción
Cambios
Luz Cambios en Activación de Activacion de en C.
Incidente Retineno1 GMPc Cierre canales Neurotransmisor
Transducina fosfodiesterasa de Na Bipolares
y otras.

NEUROTRANSMISORES Y RESPUESTA EN LA RETINA Estimulo: destello de luz Estimulo: luz constante

Respuestas Graduadas: de baja intensidad

Conducciones  C. Hiperpolarizantes: Conos, Bastones y Horizontales.

electrotonicas  C. Híper y Despolarizantes: Bipolares
(flujo directo de  C. Despolarizantes, Generadoras: Amacrinas (únicas en liberar
corriente eléctrica)
Ach)
Respuestas Propagadas (potenciales de acción):
 Sólo en Células Ganglionares.

Nota: la importancia de la transmisión electrotonica radica en que permite una conducción

escalonada de la potencia de la señal, por tanto en los conos y bastones, la magnitud del
impulso de salida hiperpolarizante está directamente relacionada con la intensidad de la
iluminación (no queda reducida a todo o nada como ocurre en un potencial de acción)
Neurotransmisores:
Acetilcolina (Ach), glutamato,
dopamina, serotonina, GABA, glicina,
sustancia P, somatostatina, TRH,
GnRH, encefalinas, β endorfina, CCK,
VIP, neurotensina, glucagón

CAMPO RECEPTOR E INHIBICION LATERAL/AFERENTE EN RETINA

Cuando llega una señal luminosa a la retina en vez de producirse una amplia dispersión de las señales excitadoras por la
retina (debido a la extensión de los arboles dendríticos y axonicos a lo largo de las capas plexiformes) las células
horizontales ponen freno a este proceso al suministrar una inhibición lateral. Esto resulta fundamental para lograr una
precisión en la transmisión de los márgenes de contraste contenidos en la imagen visual.
Recordar:
* Horizontales siempre liberan NT inhibitorio (hiperpolarizante)
* Fotorreceptores liberan glutamato en sus sinapsis.
* Una célula bipolar se une con varios fotorreceptores  Unidad sensitiva.
* El fotorreceptor que se encuentre unido directamente a la célula bipolar se llamara del centro, y los que se encuentren
unidos a la c. bipolar mediante sinapsis con células horizontales se llamara de la periferia.
* Hay 2 tipos de C. Bipolares: No estoy seguro de cual envía señales positivas y cual negativas.
 on-center o hiperpolarizante: responden con una hiperpolarizacion ante el glutamato. Envía señales (+)
 off-center o despolarizante: responden con una despolarización ante el glutamato. Envía señales (-)
La presencia de estos 2 tipos de bipolares brinda un segundo mecanismo de inhibición lateral, ya que ellas se
encuentran una en frente de la otra y aportan un procedimiento para separar los márgenes de contraste en la imagen
visual, mientras que la inhibición por parte de las horizontales ocurre a una distancia mayor.
Ejemplo de inhibición lateral (cuando llega luz a la periferia)
OSCURIDAD EN LA PERIFERIA
 Los fotorreceptores de la periferia liberan glutamato, eso hace
que las horizontales liberen NT inhibitorio sobre los conos del
centro (efecto hiperpolarizante facilitador)
ILUMINACIÓN EN LA PERIFERIA
 Los fotorreceptores periféricos se hiperpolarizan, disminuyendo
su efecto excitador sobre las horizontales (hiperpolarizandolas),
esta hiperpolarizacion reduce la liberación de NT inhibitorio
sobre los conos del centro, lo que causa despolarización en
estos (su estado en oscuridad), con la consecuente liberación de
glutamato y la hiperpolarización de la bipolar on-center
correspondiente.

Nota: * Es probable que las Amacrinas también aporten una inhibición

lateral complementaria y así un mayor realce del contraste visual.
* La inhibición lateral garantiza la transmisión de los patrones visuales
con el contraste.
* La respuesta de una Bipolar a la estimulación de fotorreceptores del centro de su campo receptor, es opuesta a la
estimulación de los fotorreceptores de la periferia de dicho campo. Este antagonismo centro-periferia en los campos
receptores de las Bipolares es mediado por las células Horizontales
CAMPO RECEPTOR CENTRO-PERIFERIA EN LAS CÉLULAS BIPOLARES
En OSCURIDAD los conos liberan glutamato, que:
→ Inhibe (hiperpolariza) las Bipolares de centro-on por cierre
de canal de Na+ dependiente de GMPc.
→ Excita o despolariza las Bipolares de centro-off (el profe dijo
que estas eran las perifericas) por apertura de canal de Na+.
Con ILUMINACIÓN el cono se hiperpolariza y libera menos
glutamato, con lo que:
→ La Bipolar de centro-on se despolariza.
→ Y la de centro-off se hiperpolariza

Las respuestas de las Ganglionares están determinadas por las

respuestas de las Bipolares:
 En las ganglionares conectadas a las bipolares de centro-on
que se despolarizan con la luz, se producirá potenciales de
acción.
 En las Ganglionares unidas a bipolares de centro-off
hiperpolarizadas por la luz, se produce hiperpolarización.
 Ganglionares unidas a fibras mixtas generará respuestas
parciales ya sean hiper o despolarización.
VÍA VISUAL HASTA LAS CÉLULAS GANGLIONARES
FOVEA: (1) conos (2)células bipolares (3)células ganglionares. Con participación de algunas horizontales y amacrinas.
Visión para bastones: (1) Bastón (2) Bipolar (3) Amacrinas (4) Ganglionares.
Según los dibujos del profesor y del guyton la mayoría de las horizontales hacen sinapsis es con los conos.
Fosfenos: manchas luminosas, causada por la estimulación mecánica, eléctrica o magnética de la retina o corteza visual.
Pagina 148 ganong 653 guyton.: Este espectro se divide en 3 colores (Amarillo, Azul, Rojo)
Principios de la óptica
Refracción: cambio de dirección que experimenta una onda al pasar de un medio de una densidad a otro de
distinta densidad. Sólo se produce si la onda incide oblicuamente sobre la superficie de separación de los dos medios y si
éstos tienen índices de refracción distintos. La refracción se origina en el cambio de velocidad de propagación de la onda.
Si inciden perpendicularmente no se produce refracción los rayos de luz se desvían
Ojo Emétrope: Ojo en el cual los rayos de luz provenientes de más de 6 metros y por lo tanto paralelos convergen en la
retina sin que el ojo realice ningún esfuerzo.