Tesis - Viviana Vargas

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS
FACULTAD DE CIENCIAS PURAS Y NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA
ESTRUCTURA POBLACIONAL, POTENCIAL PRODUCTIVO DE FRUTOS

DE LA CHIMA (Bactris gasipaes, Arecaceae)
EN EL ÁREA DE INFLUENCIA DE TUMUPASA
(La Paz, Bolivia)
Tesis de grado para optar al título de licenciatura en Biología
Tutora: Mónica Moraes Ramírez PhD.

Postulante: Viviana Andrea Vargas Escobar
LA PAZ – BOLIVIA
2014
ESTRUCTURA POBLACIONAL, POTENCIAL PRODUCTIVO DE FRUTOS
DE LA CHIMA (Bactris gasipaes, Arecaceae)
EN EL ÁREA DE INFLUENCIA DE TUMUPASA
(La Paz, Bolivia)
Tesis de grado para optar al título de licenciatura en Biología
Presentado por: Viviana A. Vargas Escobar
Mónica Moraes R., PhD.

TUTORA __________________________
Lic./Esp. Esther Valenzuela C.

TRIBUNAL __________________________
M.Sc. Erika Blacutt R.

TRIBUNAL __________________________
M.Sc. Julio Pinto

PRESIDENTE DE TRIBUNAL __________________________
La Paz, agosto de 2014

A mi familia por su apoyo y comprensión.
Gracias porque cumplo una meta más en mi vida.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco la colaboración del CIPTA por facilitarme la realización del estudio y también
por birndarme apoyo con en el trabajo de campo de los guías: Belizario Racua, Carmelo
Beyuma, Calixto Marupa, Guillermo Medina, Tedy Cartagena (gracias tío Tody) y la
familia Cartagena.
A mi querida tutora Mónica Moraes R. PhD., por su apoyo, paciencia y enseñanza, pero
sobre todo por su amistad y cariño; muchas gracias porque con usted aprendí a crecer.
Quiero agradecer también a mi querido tribunal conformado por la Lic. Esther Valenzuela y
M.Sc. Erika Blacutt, por su apoyo en la corrección de la memoria de tesis, por el cariño,
muchas gracias.
Gracias Dra. Monica Moraes R. Coordinadora del proyecto PALMS “Impacto de cosecha
de palmeras en bosques tropicales” financiado por el Séptimo Programa de la Unión
Europea (2009-2013), y en el que se incluye el Herbario Nacional de Bolivia como parte de
la UMSA; por otorgarme la beca tesista.
A mis queridas amigas palmeritas: Alejandra Sardán, Sofía Miguez, Viviana Choque y
Maida Justo por su ayuda y apoyo en el trabajo de campo y en la redacción del documento,
gracias por su amistad y compañía.
¡Muchas gracias a todos!
i
ÍNDICE GENERAL
AGRADECIMIENTOS……………………………………………………………............. i
ÍNDICE GENRAL…………………………………………………………………………. ii
ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………………………………….. iv
ÍNDICES DE TABLAS……………………………………………………………………. v
RESUMEN………………………………………………………………………………… 1
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………... 2
Palmeras en Bolivia………………………………………………………………… 3
Bactris gasipaes (chima) – La especie de estudio…………………..……………... 4
Domesticación y usos………………………………………………………………. 8
El pueblo Tacana (Tumupasa)……………………………………………………... 10
Estructura poblacional……………………………………………………………… 12
Potencial productivo de frutos……………………………………………………... 14
OBJETIVOS………………………………………………………………………………. 15
Objetivo general……………………………………………………………………. 15
Objetivos específicos………………………………………………………………. 15
METODOLOGÍA………………………………………………………………………… 16
Área de estudio……………………………………………………………………... 16
Métodos…………………………………………………………………………….. 18
Hábito de crecimiento……………………………………………………………… 21
Potencial productivo………………………………………………………………... 21
Biometría de frutos…………………………………………………………………. 23
RESULTADOS…………………………………………………………………………… 24
Descriptores para el registro de juveniles………………………………………….. 28
DISCUSIÓN………………………………………………………………………………. 33
i
CONCLUSIONES………………………………………………………………………… 42
RECOMENDACIONES…………………………………………………………………..44
REFERENCIAS…………………………………………………………………………... 45
ANEXOS…………………………………………………………………………………... 56
ii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Morfología de Bactris gasipaes 7

Figura 2. Instrumentos tallados en la madera de chima para tejer hilos de algodón
en Tumupasa 11
Figura 3.Curvas de distribución por categorías de tamaño en árboles tropicales 13
Figura 4. Climadiagrama de Rurrenabaque 16
Figura 5. Diagrama de precipitaciones en el municipio de San Buenaventura 17
Figura 6. Área de influencia de Tumupasa en que se señalan los sitios relevados
con presencia de Bactris gasipaes 19
Figura 7. Esquema de parcelas tipo Gentry 19
Figura 8. Toma de datos para la estructura poblacional de la chima 21
Figura 9. Medición de los racimos cosechados 22
Figura 10. Toma de datos de los frutos 23
Figura 11. Fotografías de las categorías de crecimiento para Bactris gasipaes 25
Figura 12. Estructura poblacional para la chima 26
Figura 13. Categorías de edad por cada sitio muestreado 27
Figura 14. Conteo de indivuos multicaules y unicaules 28
Figura 15. Variedad en caracteres morfológicos de la chima 29
Figura 16. Diferenciación de hojas enteras y pinnadas en los estadios juveniles de
Bactris gasipaes 29
Figura 17. Promedio de las variables aplicada a los frutos de chima 32
iii
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Diferencia morfológica entra la variedad silvestre y cultivada de Bactris

gasipaes 6
Tabla 2. Categorías de uso para Bactris gasipaes 10
Tabla 3. Parcelas instaladas en comunidades aledañas a Tumupasa 20
Tabla 4. Localidades visitadas para el estudio de potencial productivo de frutos 22
Tabla 5. Categorías de crecimiento de Bactris gasipaes var. chichagui 24
Tabla 6. Comparación entre los ocho racimos cosechados 30
Tabla 7. Cálculos para la estimación de la productividad de frutos 30
Tabla 8. Potencial productivo de las variedades de Bactris gasipaes en 1.000 m2 31
Tabla 9. Potencial productivo de frutos en una ha de Tumupasa 31
Tabla 10. Comparación de la biometría de frutos de Bactris gasipaes 40
iv
RESUMEN
Bactris gasipaes (chima) es una palmera cespitosa que ha sido cultivada en América y los
usos se concentran en el consumo de frutos y palmito. Se han diferenciado variedades de la
especie en base a características de los frutos. El objetivo fue evaluar las características
poblacionales y productivas de B. gasipaes en Tumupasa (Depto. La Paz) como
fundamentos para el manejo sostenible de sus frutos. El estudio se realizó durante 2013-
2014 en Tumupasa al norte del Depto. de La Paz (NW Bolivia), conformada por bosques
tropicales húmedos de pie de monte, amazónico y ribereño. Tanto el grupo étnico Tacana
como inmigrantes del país conforman la población en Tumupasa. Se establecieron 12
parcelas Gentry de 50 x 20 m distanciadas por 100 m, con orientaciones N-S y E-O, en
cinco sitios. Los censos por lugar fueron en Río Mamuque (459 individuos), Huayo (17),
Infierno (20), San Pablo (161) y 427 en la carretera antigua a Tumupasa. Se identificaron
seis categorías de edad: plántulas (632), juvenil 1 (135), juvenil 2 (105), juvenil 3 (86),
preadulto (66) y adulto (94); el detalle en los estadios juveniles se debió a la variada
morfología encontrada. Además se evaluó el hábito de crecimiento, donde se obtuvo que el
51.6% de los individuos tiene crecimiento cespitoso y el 22.4% crecimiento solitario. Para
el potencial productivo de frutos se escogieron ocho racimos, de cada racimo ocho frutos
para el estudio de biometría; se tomaron medidas de las dimensiones y pesos. Los pesos de
infrutescencias se encuentran entre 0.9-6.3 kg con racimos desde 5-14 frutos. Se
encontraron tres variedades basadas en los descriptores de Clement (1986), la amarilla, roja
y anaranjada con promedio de rangos de longitud 2.9-4.2 cm, de peso 14.6-22.1 g y
diámetro 2.8-3.1 cm. La producción de frutos por variedad es diferente, de la roja se
obtiene 1432.66 frutos/1.000 m2, amarilla 1261.33 frutos/1.000 m2 y anaranjada 420
frutos/1.000 m2. La variedad roja se asemeja a la raza microcarpa (var. chichagui), mientras
los frutos anaranjados y amarillos corresponden más a la raza mesocarpa (var. gasipaes). El
potencial productivo en Tumupasa es de 10.665 frutos/1 ha de las tres variedades. La
estructura poblacional tiene un comportamiento similar al de una “J” invertida (curva tipo
I) con índices de regeneración constantes, donde el número de individuos muestreados
disminuye a medida que el individuo adquiere edad; este patrón es parte de la información
favorable para realizar un plan de manejo de la especie en Tumupasa.
1
INTRODUCCIÓN
En Bolivia los bosques tropicales se caracterizan por ser altos y siempre-verdes (Navarro
2002), ocupando tierras montanas andinas y tierras bajas aluviales. Los bosques en tierras
bajas se encuentran entre los 140–300 m de altitud con precipitaciones anuales entre 1.000–
2.000 mm y una temperatura media de 27°C (Ofosu 1997, Mostacedo et al. 2009). Nuestro
país abarca un área de bosque amazónico de aproximadamente 100.000 km2 y se encuentra
distribuido desde el este de la Cordillera Oriental hasta la región amazónica, siendo
representativo en los departamentos de Pando (Provincia Vaca Diez), Beni (Provincia
Ballivián), parte de Cochabamba y La Paz (Provincia Iturralde); representando un 10% de
la superficie total del país (Mostacedo et al. 2009).
Entre la flora característica de los bosques húmedos tropicales, se encuentra la familia

Arecaceae, que a nivel mundial agrupa alrededor de 200 géneros y cerca de 2.800 especies;
gracias a su amplia variabilidad morfológica (Henderson 1995, Moraes 1996, Borchsenius
& Moraes 2006, Dransfield et al. 2010). La familia se distribuye en zonas tropicales y
templado-cálidas principalmente en el neotrópico pudiendo llegar al sur de Europa y norte
de la costa de Australia (Borchsenius & Moraes 2006, Dransfield et al. 2010). El continente
sur americano cuenta con 514 especies (142 endémicas) representadas en 50 géneros
(Moraes 1993, Pintaud et al. 2008, Henderson 2000, Bernal et al. 2011, Pintaud et al.
2011).
Las palmeras son una de las familias más importantes en los bosques amazónicos, no solo
por sus usos, sino también por su rol como componentes paisajísticos y como unidades
clave en la ocupación de diferentes estratos del bosque; ya que presentan variados hábitos
de crecimiento como arbóreo, arbustivo y trepador (Henderson 1995, Macías et al. 2011,
Balslev et al. 2012a). Su alta diversidad ofrece amplios usos en diferentes categorías para
las poblaciones humanas, constituyéndose en elementos base de su economía y cultura, de
acuerdo a la especies que se utiliza (Ocampo 1999, Paniagua 2005, Moraes 2006, Cabrera
& Wallace 2007, Paniagua et al. 2011, 2012a, b).
2
Las palmeras son utilizadas por las poblaciones rurales y pueblos indígenas de la Amazonía
(Macía 2003, Paniagua 2005, Moraes et al. 2011, Paniagua et al. 2011, 2012a, b, Valois
2012, Galeano & Bernal 2013). Esta familia de plantas proporciona frutos que en su
mayoría son comestibles, también produce aceites, palmito, fibras, materiales de
construcción y vivienda, artefactos domésticos, herramientas de caza y pesca tradicional,
también proporcionan medicinas (Ocampo 1994, Moraes 1996, Macía 2003, Borchsenius &
Moraes 2006, Moraes 2004, Mesa 2011, Manfio et al. 2011, Moraes et al. 2011, Balslev et
al. 2012b). Además, constituyen un elemento importante en la identidad cultural de los
pueblos indígenas (Peres 1994, Macía 2003, Mesa 2011, Moraes et al. 2011, Galeano &
Bernal 2013).
Nuestro país alberga muchos usos locales y tradicionales de palmas, donde se distinguen
categorías alimenticias tanto para humanos como para la fauna, material de construcción
(hojas y troncos), de utensilios y herramientas como escobas, arcos, flechas, abanicos, e
inclusive como elementos culturales (Moraes 2004, Moraes et al. 2011, Paniagua et al.
2011 Balslev et al. 2012b, Hurtado 2013, Moraes 2014). Algunas de las especies de
palmeras más representativas y que actualmente se utilizan en Bolivia son: Attalea princeps
y Oenocarpus bataua, seguidas por Acrocomia totai, Astrocaryum gratum, Attalea
blepharopus, Bactris gasipaes, Copernicia alba, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea y
Socratea exorrhiza (Moraes 2006, Moraes et al. 2011, Moraes 2014).
Las palmeras en Bolivia

En la región neotropical de Bolivia esta familia de plantas está representada con 28
géneros, 90 especies y cinco subfamilias de palmeras nativas (Moraes 2004, 2006, Pintaud
et al. 2008, Balslev et al. 2012a). Esta familia llega a abarcar un rango altitudinal entre
140–3.400 m en diferentes tipos de formación de bosques (Balslev & Moraes 1989, Moraes
1989,1996, 2007). En un contexto general, las palmeras se encuentran muy poco adaptadas
a condiciones de baja humedad, sin embargo se hallan algunos géneros de los valles secos
interandinos como es el caso de la especie Parajubaea torallyi, otro es el caso de Trithrinax
schizophylla en los bosques chaqueños de Santa Cruz (Moraes 1989, 2007).
3
El 30% del total de las especies bolivianas presenta al menos una categoría de uso (Balslev
2011, Moraes et al. 2011). Se han reportado especies multiusos, como es el caso de Attalea
princeps, Bactris gasipaes, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Mauritia flexuosa,
Oenocarpus bataua, Parajubaea sunkha y P. torallyi (Balslev & Moraes 1989,
Borchsenius & Moraes 2006, Moraes 2004, Moraes et al. 2011, Moraes 2014). Muchas
especies presentan importancia comercial, como los productos que provienen de hojas y
frutos, en los que se destacan el palmito extraído del asaí (Euterpe precatoria), los aceites
obtenidos de los frutos y semillas del majo (Oenocarpus bataua) y el motacú (Attalea
princeps) (Moraes 1996, Paniagua 1998, Borchsenius & Moraes 2006, Miranda et al.
2009). Pese a sus características de utilidad, los trabajos de manejo de palmeras aún son
insuficientes y poco promovidos (Moraes 1996, Paniagua 1998).
Bactris gasipaes (Chima) – La especie de estudio

Bactris con alrededor de 73 especies es el segundo género con mayor número de especies
en el Neotrópico (Henderson 2000, Dransfield et al. 2010). Conforma a la subtribu
Bactrinidae dentro de la tribu de los Cocoseae, la cual se destaca por presentar espinas
epidérmicas principalmente en las hojas, y varios órganos vegetativos y reproductivos
(tallos, inflorescencias, frutos); las inflorescencias son interfoliares y la bráctea peduncular
es densamente espinada (Balslev & Moraes 1989, Henderson 2000, Dransfield et al.2010,
Pintaud et al. 2011, Moreno & Moreno 2013). Las especies de este género se hallan en
lugares húmedos a muy húmedos; se distribuyen actualmente desde el sur de México y las
indias occidentales, hasta el centro de Bolivia, Brasil y Paraguay, llegando inclusive a la
región de los Andes con elevaciones de 1.700 m (Moraes 2004, Burelo et al. 2007).
Bactris gasipaes es una especie ampliamente cultivada en América (Mora–Urpí et al. 1997,
Clement 2001, Batista & Clement 2005, Clement 2006). Al ser una especie domesticada, su
abundancia se ve condicionada a la importancia que ésta represente para el hombre
(Clement 2006, Pintaud et al. 2011). Su distribución abarca desde Costa Rica en Centro
América hasta el centro de Bolivia en América del Sur (Mora-Urpí et al.1997, Assis et al.
2001, Grefe et al. 2013); en Bolivia crece en los bordes de bosques primarios y con
frecuencia en barbechos; entre 140-800 m, abarcando los departamentos de Beni,
4
Cochabamba, La Paz, Pando y Santa Cruz (Moraes 2004, Balslev et al. 2012b). Es
conocida con diferentes nombres, según el país de procedencia: chima o tembé (Bolivia),
pijuayo (Perú), pejibaye (Costa Rica y Nicaragua), chontaduro (Colombia y Ecuador),
puphuna (Brasil), chonta fina, chonta de castilla, entre otros (Balslev & Moraes 1989,
Mora–Urpí et al. 1997, Henderson 2000, Assis et al. 2001, Burelo et al. 2007).
La chima es una especie cespitosa y ocasionalmente solitaria, presenta espinas

principalmente en los entrenudos que de largo logran tener 5-15 cm, puede llegar a medir
hasta 18 m con diámetros de 8-25 cm; presenta hojas pinnadas ubicadas en diferentes
planos, con foliolos dispuestos irregularmente en grupos de 3-5; los frutos son drupas y
presentan diferentes colores, entre estos rojos, anaranjados, verdes y amarillos (Henderson
2000, Moraes 2004, Moreno 2006, 2013, Montúfar & Rosas 2013) (Fig. 1). Se han
diferenciado dos variedades: la silvestre var. chichagui y la cultivada var. gasipaes; muchos
autores solo han encontrado diferencia a nivel de los frutos (Henderson 2000, Moraes 2004,
Batista & Clement 2005); por ejemplo Montúfar & Rosas (2013) encuentran diferencia en
el volumen de frutos, siendo la variedad gasipaes de 70 cm3 y la chichagui de 2-5 cm3
(Ferreira 2005). Sin embargo, Moreno & Moreno (2006, 2013) describen diferencias
morfológicas, entre estas: reproductivas y vegetativas (Tabla 1). Al ser una especie
cultivada, existe variabilidad morfológica, principalmente en los frutos, no solo en los
diferentes colores, también en su consistencia, textura, tamaño y forma (Clement 1986).
Clement (1986) ha realizado toda una lista de descriptores para Bactris gasipaes, basándose
en información proporcionada por el Instituto Nacional de Pesquisas de Amazônia (INPA)
y de otras instituciones de América Latina, como la Universidad de Costa Rica y el Centro
Tropical de Investigación y Enseñanza Agronomía (CATIE). Los descriptores se basan en
caracteres morfológicos; por un lado la morfología de los frutos, donde se toma en cuenta
el diámetro y peso del fruto, el brillo y color del exocarpo, presencia de rayas en el
exocarpo; las hojas; por otro lado se toma en cuenta el largo de la hoja, número de pinnas o
foliolos, el ancho de la hoja, color de la hoja, la presencia de espinas en el raquis; Clement
(1986) también se incorporan los caracteres morfológicos del tallo.
5
Tabla 1. Diferencia morfológica entra la variedad silvestre y cultivada de Bactris gasipaes
(basado en Moreno & Moreno 2006, 2013, Montúfar& Rosas 2013).
B. gasipaes var. chichagui B. gasipaes var. gasipaes
Tallos en su mayoría solitarios Tallos mayormente agrupados
Altura de 10-12 m Altura de 12-25 m
Distancia del entrenudo de 12-20 cm Distancia del entrenudo hasta 15 cm
Entre 140-144 pinnas por lado Entre 100-106 pinnas por lado
Pinnas dispuestas en grupos de 4-6 en un solo Pinnas dispuestas en grupos de 3-7 en varios
plano planos
Bráctea peduncular de hasta 50 cm de largo Bráctea peduncular de hasta 80 cm de largo
Frutos pequeños no mayores a 1.2 cm de diámetro Frutos de mayor tamaño con diámetros de 2.5 cm
Exocarpo de color rojo Exocarpo de color rojo-anaranjado
Crecimiento en tierra firme Crecimiento en bosque secundario y al pie de
montañas
Esta especie tiene un rápido crecimiento de 1.5–2 cm al año (Montúfar & Rosas 2013). La
germinación de las semillas tiene un periodo de 30 días a dos años (Clement 2006). Las
plántulas de Bactris gasipaes son individuos pequeños sin tronco, con hojas bífidas y
presentan espinas rojizas, pueden llegar a crecer un metro al año (Clement 2006, Tamayo
2010). Los individuos jóvenes adquieren estípites con espinas, llegan a medir entre 8-10 m,
además no presentan vestigios de inflorescencia o infrutescencias. Los individuos adultos
llegan a la etapa reproductiva a los siete años de edad (Tamayo 2010).
El estado reproductivo de la especie abarca diferentes períodos tanto de floración como de

fructificación; dependiendo mucho del lugar donde se encuentre (Tamayo 2010). Muchos
autores como Montecinos (1998) y Tamayo (2010), que trabajaron en Ecuador, indican que
la primera floración comienza en marzo y abril, con mayor intensidad entre mayo a julio;
mientras que la fructificación abarca un periodo de cinco meses, desde junio hasta
septiembre. Hissink & Hahn (2000) indican que los mayores picos de fructificación en la
región del norte de la cuidad de La Paz, se concentran entre marzo y abril.
Mientras que en la información registrada en colecciones científicas de Bactris gasipaes del

Herbario Nacional de Bolivia, solo cinco indican la presencia de frutos. Dos de las
colecciones fueron realizadas en Santa Cruz en julio y marzo los años 1992 y 1988,
respectivamente; las siguientes dos colecciones que presentan frutos fueron realizadas en
6
Cochabamba, ambas en noviembre de 1990; y la última colección con registro de frutos fue
hecha en La Paz, provincia Larecaja en agosto de 1994.
A1 A2 B
C1 C2
Figura 1. Morfología de Bactris gasipaes. A. Estado reproductivo A1 Infrutescencia
madura, A2 Inflorescencia. B Característica de las hojas con ápice marcadamente bífido. C.
Forma de crecimiento, C1 agrupación de individuos y C2 individuo solitario.
En cuanto a la productividad de frutos se sabe que cada adulto produce en promedio de 5-

10 racimos y puede pesar hasta 19 kg, cada racimo puede tener desde 75 a 400 frutos
(Tamayo 2010, Montúfar & Rosas 2013); los frutos pueden tener diámetros de 1-9 cm y
llegan a madurar en 3-4 meses (Montúfar & Rosas 2013). Gracias al valor nutritivo de sus
frutos, se la considera una palmera de cultivo antiguo y extenso (León 1987, Mora-Urpí et
al. 1997, Clement 2006). El fruto es una fuente importante de carbohidratos, puede
competir con la papa y arroz; también tiene ácidos grasos no saturados, casi un 50% del
7
fruto presenta ácido oleico, además contiene todos los aminoácidos esenciales para el
cuerpo (Saldías 1991, Pasquel & del Castillo 2002, Unglade & Pineda 2004, Medina et al.
2007, Galeano & Bernal 2013, Reyes et al. 1997).
Domesticación y usos
Hasta ahora se sabe que Bactris gasipaes fue domesticada por las antiguas poblaciones
americanas en el neotrópico (Mora Urpí et al. 1997, da Silva & Clement 2004, Clement
2006, Batista & Clement 2005, Galeano & Bernal 2013, Grefe et al. 2013, Montúfar &
Rosas 2013). Actualmente se encuentran dos variedades del pejibaye: la cultivada, B.
gasipaes Kunth var. gasipaes y la silvestre, B. gasipaes Kunth var. chichagui (H. Karst.) A.
J. Hend. (Henderson 2000, Moraes 2004, Batista & Clement 2005, Grefe et al. 2013,
Montúfar & Rosas 2013). Las poblaciones cultivadas se pueden dividir en función de la
diversidad fenotípica y genética en dos poblaciones occidentales y orientales, en América
Central y los valles interandinos en Venezuela; en el superior del Amazonas y la Amazonía
oriental (Mora Urpí et al. 1997, da Silva & Clement 2004, Grefe 2013). La variedad
silvestre se puede dividir en tres tipos en función de sus diferencias taxonómicas: el tipo I
perteneciente a la Amazonía sur, el tipo II presente en el noreste de Colombia y noroeste de
Venezuela y el tipo III que abarca desde los Andes tropicales, en el suroeste del Amazonas
hasta Centroamérica (Mora Urpí 1997, Grefe 2013).
Los usos principales de esta especie se concentran en sus frutos y la producción de palmito
(Moraes 1996, Goulding & Smith 2007, Montúfar & Rosas 2013); el fruto puede
considerarse como un pilar cultural y espiritual para el hombre amazónico (Galeano 1991,
Moraes et al. 2011, Galeano & Bernal 2013). Los frutos son consumidos por su alto valor
nutritivo, principalmente como fuente de β-carotenos y aceites esenciales; son utilizados
también para preparar refrescos o chichas, además se comen cocidos y son exquisitos por
su consistencia harinosa (Rojas et al. 1991, Piedrahita 1993, Goulding & Smith 2007).
Tradicionalmente el fruto de la chima es consumido cocido en agua con sal, con el fin de
disminuir la cantidad de cristales de oxalato de calcio que se encuentran en la cáscara y que
producen un sabor amargo cuando el fruto se consume crudo (Piedrahita 1993). Por otro
8
lado, también es utilizado en la producción de harina, que puede ser empleado tanto en
diversas recetas culinarias, como fuentes de alimentación para animales de granja
(Zumbado & Murillo 1984, Clement et al. 1998, Uglade & Pineda 2004).
Últimamente se ha logrado la extracción de aceite a partir del fruto de chima y se han

obtenido resultados interesantes debido que este aceite presenta gran cantidad de ácidos
grasos insaturados importantes para la dieta humana (Pasquel & del Castillo 2002, Galeano
& Bernal 2013). También se ha reportado la extracción de bebidas fermentadas apartir del
pijuayo, principalmente en Perú con una bebida conocida como “masato” (Sotero et al.
1996) (Tabla 2).
El consumo de sus frutos se ve influenciado por las propiedades químicas que el mesocarpo
posee (Murillo 1991, Saldías 1991, Reyes et al. 1997). Se registraron los siguientes valores
nutritivos por fruto: 57% de agua, aceites en 18%, y carbohidratos con un 63%, además,
proteínas 8%, fibra 8%, en cuanto a la cantidad de vitaminas, estudios demostraron que
existen grandes cantidades de β-carotenos y vitamina C, además de tiamina y niacina
(Rojas et al. 1991, Sotero et al. 1996, Clement et al. 1998, Tamayo 2010). Mientras que el
consumo de palmito es otra fuente importante de alimento extraída de esta palmera, se ha
reportado la implementación de cultivos especialmente en Costa Rica y Brasil (PROMAB
1998, Assis et al. 2001). En Bolivia también se ha iniciado desde 1996 el cultivo de la
chima en la región del Chapare (Cochabamba) (PROMAB 1998) (Tabla 2).
El tronco de esta especie que ha sido aprovechado para el consumo de palmito, puede ser
utilizado también para la fabricación de diferentes artesanías (Jesus & Abreu 2002). En
Bolivia el uso de troncos queda muy restringido a la fabricación de algunas artesanías, pero
sobre todo a la elaboración de lanzas y flechas; mientras que en países como Costa Rica y
Brasil los estípites de Bactris gasipaes se han utilizado para la elaboración de objetos
artesanales con fines más comerciales, por ejemplo instrumentos musicales y adornos
(Hissink & Hahn 2000, Jesus & Abreu 2002, Borchsenius & Moraes 2006, Moreno &
Moreno 2006, Moraes et al. 2011, Moraes 2014) (Tabla 2).
9
Tabla 2. Categorías de uso para Bactris gasipaes (con base en Piedrahita 1993, Moraes
1996, Borchsenius & Moraes 2006, Goulding & Smith 2007).
Categoría Subcategoría Aplicación
Consumo directo Frutos tradicionalmente consumidos cocidos con sal
Alimenticio El palmito
Consumo de productos Chicha de los frutos
procesados Harina
Jaleas
Mermeladas
Aceites
Infraestructura privada Los troncos son utilizados para la hacer pisos de viviendas.
Construcción Infraestructura pública Los troncos, por su dureza también son empleados como postes
de luz en las calles públicas.
Medicinal Las raíces cocidas, en ocasiones en infusión, se utilizan para
curar enfermedades intestinales, principalmente diarreas.
Artesanías Tronco utilizado para realizar adornos.
Armería El tronco utilizado para la fabricación de flechas y lanzas.
Cultural Telares Las comunidades amazónicas usan restos de troncos para
telares.
El pueblo Tacana I (Tumupasa)

Los Tacana actualmente se encuentran dispersos en un extenso territorio en el norte de
Bolivia (Hissink & Hahn 2000). La mayor población se encuentra concentrada al norte de
la ciudad de La Paz, en la provincia Abel Iturralde; en Ixiamas, San José y Tumupasa
(Hissink & Hahn 2000, Diez Astete 2011). Entre las comunidades del lugar se encuentran
San Silvestre y Santa Rosa de Maravilla. (CIPTA & WCS 2000, 2005). La población de
Tumupasa se encuentra ubicada hacia las faldas de la montaña Caquiahuaca (Hissink &
Hahn 2000); entre los pobladores se hallan los llamados colonos, que son aquellas personas
que fueron relocalizadas de otras zonas del país o aquellas familias que decidieron migrar;
los colonos migrantes han llegado a dominar la zona con el comercio de productos y la
venta de nuevos servicios (CIPTA & WCS 2005, 2009, GMSB 2012). Según el censo de
población y vivienda del 2012, este cantón está conformado por 1.827 personas, de las
cuales 960 son hombres y 867 mujeres; con 399 viviendas rurales (INE 2012).
Según Hissink & Hahn (2000), el pueblo Tacana ha estado fuertemente ligado a una vida
de caza, pesca y recolección, principalmente de frutos. La caza es una actividad de
importancia, pues en su cosmovisión se refleja como la descripción del ciclo de vida,
especialmente en la iniciación de los adolescentes (Hissink & Hahn 2000). Las armas más
10
utilizadas para la cacería fueron el arco y la flecha; para la elaboración de los arcos se
utilizaba el tronco de la palmera (Bactris gasipaes), en cuanto a las flechas; si se quería
cazar mamíferos pequeños o monos se elaboraban las puntas de la madera de la palmera
chima sin afilar (Hissink & Hahn 2000). Para la caza de presas grandes como jaguares se
realizaban zanjas donde se colocaban los postes de madera de chima apuntados hacia
arriba, para matar al animal (Quevedo 1991, Hissink & Hahn 2000).
La chima no solo fue utilizada como material principal para la elaboración de utensilios de
caza y pesca, sino también para limpiar caminos en el bosque, su madera también es
utilizada para la fabricación de cuchillos, telares y garrotes (Fig. 2). Esta especie fue
preferida por los “yanacona” (curanderos), quienes la utilizaban como un instrumento
ceremonial, juntamente con adornos de plumas de diferentes aves como: el tucán, loro o
águilas. Además sus hojas eran usadas como adornos de los altares ceremoniales (Hissink
& Hahn 2000). Es evidente la utilización de palmeras por los Tacana en diferentes formas,
ya sean cultivadas o silvestres. La chima, que en su mayoría se la encuentra en su forma
cultivada, es una fuente importante de alimentación, ya que sus frutos son nutritivos y se
consumen maduros cocidos o crudos, frecuentemente con carne (Hissink & Hahn 2000).
Figura 2. Instrumentos tallados en la madera de chima para tejer hilos de algodón en

Tumupasa.
11
Estructura poblacional
Bactris gasipaes al ser una especie utilizada como recurso alimenticio pero también
sometida a procesos de deforestación, es susceptible a su disminución, si no se establecen
prácticas y evaluaciones adecuadas de uso sostenible mediante un análisis de la estructura
poblacional (Galeano et al. 2010). Los estudios de estructura poblacional brindan
información útil para estimar la situación actual de la población y proyectar esos patrones
hacia un futuro (Galeano et al. 2010, Bernal & Galeano 2013). Esta información es
importante para elaborar planes de manejo, conservación y sostenibilidad como
herramientas útiles para mejorar el uso de los recursos naturales (Bernal & Galeano 2013,
Isaza et al. 2013a).
La sostenibilidad se ve determinada por aspectos ecológicos de la especie, tales como la

distribución, abundancia, fenología y aspectos morfológicos; la evaluación de la
sostenibilidad se realiza mediante estudios de dinámica o estructura poblacional (Galeano
et al. 2013). Los análisis de la estructura poblacional se basan en la distribución y
abundancia de los individuos en diferentes categorías de edad o tamaño y reúne
información relacionada con la dinámica de la población (Cortés 2003, Anthelme et al.
2010, Galeano et al. 2010, Martella et al. 2012, Galeano et al. 2013). Las categorías o
clases de edades reflejan el funcionamiento actual de la población, ya que mediante éstas se
documentan las presiones que atraviesa dicha población además de proyectar su estado en
un futuro (Cortés 2003, Galeano et al. 2010, Martella 2012, Galeano et al. 2013). La
distribución y abundancia típica de clases de tamaño que se encuentran en crecimiento son
representadas con un alto número de plántulas y un número decreciente de juveniles y
adultos (J invertida), si los resultados se alejan de este modelo puede interpretarse como
que la población esté sufriendo alteraciones y se encuentre en decadencia (Souza & Martins
2004, Galeano et al. 2010, Galeano et al. 2013).
En la división de las categorías de edad para la estructura poblacional, es necesario tomar

encuenta la historia natural de la especie (Galeano et al. 2013). La división más básica
comprende las categorías: plántulas, juveniles y adultos, los primeros son individuos que
presentan hojas enteras, los juveniles tienen hojas dividas y han comenzado a generar un
12
tallo, por último los adultos tienen indicios de estar en etapa reproductiva (Balslev et al.
2010, Galeano et al. 2013). Sin embargo esta división gruesa de categorías podría no llegar
a proporcionar la información suficiente, por ello se recomienda trabajar con más detalle en
las divisiones de estadios (Galeano et al. 2013).
Para evaluar la estructura poblacional, Peters (1996) señaló tres formas de curvas de
distribución en árboles tropicales (Fig. 3): la curva tipo I muestra que a medida que los
individuos van adquiriendo mayor tamaño, su frecuencia disminuye; esta es una curva en
forma de “J” invertida y es característica de especies que muestran niveles constantes de
regeneración. La curva de tipo II se caracteriza porque representa especies que presentan
niveles discontinuos de regeneración, donde existe una alteración de las plantas en sus
primeros estadios de desarrollo. La tercera curva, de tipo III, caracteriza a especies cuyo
nivel de regeneración se ve limitado. Estas tres curvas al encontrarse muy relacionadas con
el estado de regeneración de las poblaciones, son sensibles frente a cambios en las
condiciones ambientales; de manera que se pueda pasar fácilmente de curva tipo I al III o al
II (Peters 1996).
Figura 3. Curvas de distribución por categorías de tamaño en árboles tropicales (Peters

1996).
Muchas investigaciones enfocadas sobre la estructura poblacional de palmeras han tenido
que definir categorías de edad o de crecimiento según la especie de estudio (Valverde 2007,
13
Miranda et al. 2009, Arango et al. 2010, Gonzales et al. 2012, Lozada 2012, Isaza et al.
2013a) con el fin de evaluar la demografía poblacional de especies que tengan un valor
tanto ecológico como económico o inclusive cultural (Souza & Martins 2004, Gonzales et
al. 2012, Isaza et al. 2013a). Probablemente uno de los aspectos más complejos para
categorizar las edades en palmeras sea el conocer la edad, ya que son especies que no
presentan crecimiento secundario con anillos de crecimiento (Balslev et al. 2010, Bernal &
Galeano 2013).
Potencial productivo de frutos

El estado de crecimiento de una población puede deberse a diversos factores y uno de ellos
es el aprovechamiento seleccionado de los frutos (Rivas & Barilani 2004). Según la FAO
(Food and Agriculture Organización) (1997), la mayor parte de la población mundial se
abastece de alimentos provenientes de los frutos de vegetación amazónica. Entre las
especies con aprovechamiento concentrado en los frutos de palmeras se encuentran Euterpe
oleracea, Bactris gasipaes, Mauritiella armata, Mauritia flexuosa y Attalea princeps (FAO
1994, 1997). Muchas de las plantas que se utilizan como recurso alimenticio han sido
cultivadas, algunas más tempranamente que otras; inclusive muchas de ellas han
desarrollado dependencia en su dispersión (FAO 1997); como es el caso de Bactris
gasipaes.
De acuerdo a la técnica de cosecha que se emplee, se ven influenciadas las estrategias de

manejo y éstas pueden ser destructivas o no destructivas, dependiendo del producto que se
desee obtener (Bernal 2013). En la técnica destructiva se requiere derrumbar la palmera
para acceder al producto, como los casos de Iriartea deltoidea y Euterpe precatoria; en
cambio en la cosecha no destructiva se puede acceder al producto mediante diferentes
herramientas, sin la necesidad de tumbar la palmera como la extracción de frutos de
Euterpe oleracea escalando el tronco (Bernal 2013, Bernal & Valencia 2013).
Se ha realizado en nuestro país estudios de potencialidad de frutos, como el trabajo de

Miranda et al. (2009) sobre el aprovechamiento excesivo del majo (Oenocarpus bataua);
otro estudio realizado por Velarde (2007) implica un análisis de la productividad de frutos
14
del asaí (Euterpe precatoria) en dos tipos de bosque. Estos dos últimos autores y otros dos
investigadores como Paniagua (1998) y Lozada (2012), evaluaron el potencial productivo
de frutos de diferentes especies de palmeras, y han utilizado esta información como un
factor que puede afectar directamente en los patrones de las curvas de estructura
poblacional.
Si bien se sabe que los frutos de Bactris gasipaes son el mayor potencial de
aprovechamiento; en Bolivia no se disponen de datos acerca de su productividad en sus
variedades cultivadas. Al realizar un análisis de productividad de frutos, se contribuiría con
información base que puede ser utilizada para un mejor aprovechamiento de los frutos de la
especie (Rivas & Barilani 2004, Bernal & Galeano 2013, Isaza et al. 2013b) de manera
sostenible y que además se beneficien tanto los pobladores, como a la población de Bactris
gasipaes, sin que se vea comprometida en un futuro.
Este estudio fue incluido bajo el proyecto “Impacto de cosecha de palmeras en bosques
tropicales (PALMS)” en el que participa el Herbario Nacional de Bolivia como contraparte
de la UMSA y está financiado por el Séptimo Programa de la Unión Europea (2009-2013).
En base a los antecedentes previos, el presente estudio ha formulado las siguientes
preguntas: ¿Cuál es la tasa productiva de frutos de Bactris gasipaes en Tumupasa? ¿Cuál es
la estructura poblacional de la chima? ¿Existe variación morfológica en la variedad
cultivada de la chima?
OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar las características poblacionales y productivas de Bactris gasipaes en Tumupasa

(Depto. La Paz) como fundamentos para el manejo sostenible de sus frutos
Objetivos específicos
- Evaluar la estructura poblacional de la variedad cultivada de Bactris gasipaes
- Determinar el potencial productivo de frutos de Bactris gasipaes
15
METODOLOGÍA
Área de estudio
El estudio se realizó a 56 km de San Buenaventura en el cantón de Tumupasa (Municipio
de San Buenaventura, Departamento de La Paz), que abarca el 40.73% de la extensión total
del municipio con 1.145 km2 (GMSB 2012). El lugar comprende un clima tropical
amazónico con grandes extensiones de bosque húmedo (INE 1999). Según los datos del
climadiagrama de Rurrenabaque y el diagrama de precipitaciones de San Buenaventura
(Cahuaya et al. 1999) (Fig. 4 y 5), la temperatura máxima media llega hasta los 33°C
abarcando los meses de octubre a marzo, mientras que la temperatura mínima media puede
llegar a 19°C entre mayo y septiembre (CIPTA & WCS 2005). La época seca comprende
los meses de abril a septiembre y la época húmeda abarca los meses de octubre a marzo
(Cahuaya et al. 199, Fernández & Ovando 2009). Las precipitaciones en época de lluvia
pueden llegar hasta 235 mm, mientras que en época seca las precipitaciones oscilan entre
100-150 mm (Fernández & Ovendo 2009, AAIB 2012).
Figura 4. Climadiagrama de Rurrenabaque. (fuente www.worldclimate.com)
16
Figura 5. Diagrama de precipitaciones en el municipio de San Buenaventura (con base en
Cahuaya et al. 1999).
La zona comprende formaciones topográficas aluviales, colinas y serranías localizadas por

debajo de los 1.200 m; la geomorfología corresponde a una llanura ondulada a plana con
una altitud entre 100-500 m, son pendientes de sedimentos terciarios y cuaternarios
(Montes de Oca 2005). La textura de los suelos varía entre arenoso, arcilloso y franco
arcilloso; el pH es ácido y algunos lugares presentan altas concentraciones de aluminio y
hierro (Montecinos 1998, CIPTA & WCS 2005).
Tumupasa se encuentra en la cuenca del Río Amazonas, entre los principales arroyos se
hallan el Jiruma, Maije, Moa, Enadere, Enadeve, Tihuapo, Equiepare, Sayuba, Mamuque,
Tequeje, Enapurera y Tarene, los cuales desembocan en el Río Beni. También se presentan
pantanos y zonas de bosque con inundación temporal (Cahuaya et al. 1999, CIPTA &WCS
2005). Se han identificado cerca de 14 lagunas, de las que tienen mayor importancia son:
Sayuba, Moa, Colorado, Garcero, Supa, Miti y Flojo (CIPTA & WCS 2005).
Según Navarro & Maldonado (2002), esta zona pertenece al distrito amazónico de alto
Madidi, como selvas pluviales y pluviestacionales. Tumupasa está conformada por una
transición de dos tipos de bosque, el bosque amazónico pluviestacional del subandinonorte,
con bosques siempreverdes, con altitudes no mayores a 1.200 m; y el bosque del glacis
preandino del suroeste de la Amazonía, conformado por diversos árboles altos (Navarro &
17
Ferreira 2007, GMSB 2012); Además se encuentran lugares con presencia de bosque
secundario, una de las extensiones más grandes se encuentra ubicada alrededor del arroyo
Enadeve (CIPTA & WCS 2005). Los bosques presentan una estructura de tres o más
estratos, un dosel de hasta 30 m y árboles de hasta 45 m de alto. Entre las especies más
importantes están: Attalea princeps, Brosimun lactescens, Ficus spp. Geonoma deversa,
Nectandra spp., Eschweilera andina, Talauma boliviana (Navarro & Ferreira 2007); y
entre las especies de palmeras con mayor predominio se encuentran Oenocarpus bataua, O.
minor, Phytelephas macrocarpa, Wendlandiella sp. Y Wettinia sp. (Navarro & Maldonado
2002).
Entre los mamíferos que predominan en la región de Tumupasa se encuentran el jochi

pintado y colorado (Agouti paca y Dasyprocta sp., respectivamente); Panthera onca,
Oncefelis pardis, Tapirus terrestres (Cahuaya et al. 1999). Los reptiles como la pucarara
Lachesis muta, la coral Micrurus sp. y el Caiman yacare también sobresalen en la zona
(Cahuaya et al. 1999).
Métodos
El estudio fue implementado en cinco campañas de campo entre 2013-2014. Como parte de
la consulta previa aplicada mediante el proyecto “Impacto de cosecha de palmeras en
bosques tropicales (PALMS)”, se estableció contacto con la directiva del CIPTA
(desglosar), suscribiendo en el 2012 un anexo al Convenio Marco con la Universidad
Mayor de San Andrés. El proyecto fue presentado por la coordinación del proyecto
PALMS en noviembre de 2012 en Tumupasa, y fue aprobado por las autoridades del lugar.
En la zona de estudio se instalaron doce parcelas tipo Gentry de 50 x 20 m, con una

distancia mínima de 100 m entre ellas (Miranda et al. 2009, Paniagua & Moraes 2009,
Thompson et al. 2009, Blacutt & Moraes 2011) (Fig.7). Las parcelas fueron ubicadas de
norte a sur y este a oeste según logística; en cinco comunidades aledañas a Tumupasa: en
cercanías al Río Mamuque, Huayo, cercarías a la antigua carretera hacia Tumupasa,
Infierno y San Pablo, a 45 minutos de Tumupasa (Fig. 6, Tabla 3).
18
Figura 6. Área de estudio en Tumupasa en que se señalan los sitios relevados con
presencia de Bactris gasipaes.
50 m
20 m
Figura 7. Esquema de parcelas tipo Gentry.
Para el registro de los datos de la estructura poblacional, se realizó un barrido de todas las
parcelas contando todos los individuos y registrándolos en las respectivas planillas (Anexos
1-2). Se contabilizaron desde plántulas hasta adultos y según sus características
morfológicas se los incorporó en una de las categorías de crecimiento delimitadas (Balslev
et al. 2010, Galeano et al. 2010, Blacutt & Moraes 2011) (Fig. 8, Tabla 4).
19
Tabla 3. Parcelas instaladas en comunidades aledañas a Tumupasa.
N° de parcela Comunidad Latitud Longitud Altitud
1 Rio Mamuque 14°09'31'' S 67°51'36'' W 328 m
2 Rio Mamuque 14°09'34'' S 67°51'49'' W 322 m
3 Rio Mamuque 14°08'05'' S 67°51'20'' W 330 m
4 Rio Mamuque 14°09'39'' S 67°51'52'' W 302 m
5 Huayo 14°09'23'' S 67°52'14'' W 309 m
6 Infierno 14°04'56'' S 67°49'43'' W 218 m
7 Carretera antigua a 14°09'00'' S 67°52'01'' W 368 m
Tumupasa
Tumupasa
Tumupasa
10 San Pablo 14°09'10'' S 67°52'20'' W 345 m
11 San Pablo 14°09'14'' S 67°52'26'' W 360 m
12 San Pablo 14°09'11'' S 67°52'31'' W 332 m
Las categorías de crecimiento que se tomaron en cuenta, fueron basadas en los descriptores
de Clement (1986), ya que aún no fueron evaluados para Bolivia; y que tampoco fueron
evaluados en otros estudios de estructura poblacional realizados con otras especies (Moraes
1989, Miranda et al. 2000, Thompson et al. 2009, Balslev et al. 2010, Galeano et al. 2010,
Lozada 2012). Clement (1986) en su trabajo de tesis doctoral menciona 19 descriptores
vegetativos de un total de 75; en el presente estudio se trabajó con 10 de ellos para separar
variedades de la especie, donde se tomó encuenta los individuos solitarios y multicaules, la
distancia y color del entrenudo, tamaño y color de espinas en el tronco, altura, DAP, n° de
hojas y pinnas, y espinas en raquis. Los diez descriptores fueron elegidos de acuerdo a
observaciones realizadas previas al trabajo de campo.
En las categorías de edad se midieron los siguientes datos: para plántula se registraron
individuos que aún no presenten estípite y además que tengan hojas no divididas. En los
juveniles se observó que presenten hojas dividas con tallos muy pequeños. Se consideró
preadultos a los individuos que presenten de 10–20 cm de DAP y no sean reproductivos.
Por último en la categoría adulto se registró a individuos que presentaron un estípite mayor
a 20 cm de DAP además de infrutescencias o inflorescencias (Fig.8, Tabla 4). Los datos
fueron analizados con el programa Microsoft Office Excel 2007.
20
A
Figura 8. Toma de datos para la estructura poblacional de la chima. A. Número de

estípites. B. Altura de las plántulas. C. Distancia del entrenudo.
Hábito de crecimiento
En todos los censos realizados además, se diferenció la cantidad de individuos que
presentaban crecimiento multicaule (cespitoso) o monocaule (solitario). Se añadió este
registro ya que la historia natural de Bactris gasipaes indica que puede tener las dos formas
de crecimiento según el estrés que enfrente (Moraes 1989, Arias de Guerrero & Clement
1993).
Potencial productivo
Para los datos del potencial productivo de frutos, se seleccionaron 11 descriptores de 45
que Clement (1986) describe en su tesis para los aspectos reproductivos de la especie; con
el fin de poder separar variedades. Se midió el peso de las infrutescencias, el color y
número total de frutos; éstos y los descriptores restantes se detallan en las respectivas
planillas de registro (Anexo 2).
21
Se seleccionaron ocho racimos maduros; dos infrutescencias en la localidad de San
Lorenzo; dos en el Infierno y se escogieron cuatro en las cercanías al río Mamuque. De
todas las infrutescencias cosechadas, se registraron datos del peso total con una romana
digital, el número total de frutos y número de raquillas (Rivas & Barilani 2004, Velarde
2007, Miranda et al. 2009, Lozada 2012) (Fig.9, Tabla 4).
Tabla 4. Localidades visitadas para el estudio de potencial productivo de frutos.

Lugar Coordenadas Altitud N° de racimos
extraídos
Infierno 14°04'28''S 255 m 2
67°49'59''W
Cercanías al Río 14º09'32''S 362 m 4
Mamuque 67º52'03''W
San Lorenzo 14º07'04''S 358 m 2
67º52'57''W
a b c
Figura 9. Medición de los racimos cosechados. a. Peso del racimo. b. Longitud del racimo.
c. Conteo del número total de frutos por racimo.
Para el cálculo del potencial productivo de frutos, primero se estimó la productividad de

frutos en kg por racimo. Para ello se multiplicó el peso promedio de frutos por el promedio
de número de frutos; que se expresa en la siguiente fórmula (Rivas & Barilani 2004,
Velarde & Moraes 2008, Lozada & Moraes 2013):
Promedio del peso de frutos (kg) Promedio del N° de frutos

Productividad kg/racimo = ×
racimo racimo
22
Posteriormente se calculó la producción de frutos en kilogramos por el área muestreada
(1.000 m2). Se utilizó el promedio del peso de frutos de cada racimo por el número de
racimos de cada palmera (Lozada & Moraes 2013, Velarde & Moraes 2008):
kg Promedio del peso de frutos (kg) N° de racimos

Productividad = × × 1.000 m2
1.000 m2 racimo palmera
El potencial productivo de frutos de la chima en Tumupasa se calculó utilizando el número

de frutos y el número de infrutescencias por hectárea (Rivas & Barilani 2004):
Potencial productivo de frutos/ha = PromedioN° de frutos totales × N° de infrutescencias
Biometría de frutos
De cada infrutescencia se escogió una muestra de ocho frutos al azar, de cada fruto se
registró el color y brillo del exocarpo, se midió la longitud y el diámetro, además con la
ayuda de una balanza de precisión se anotó el peso de cada fruto. Se observaron diferencias
en el color, textura y oleosidad del mesocarpo, y si alguna de las muestras presentaba o no
semillas abortadas (Rivas & Barilani 2004, Velarde & Moraes 2008, Miranda et al. 2009,
Lozada & Moraes 2013) (Fig. 10, véase las planillas de registro en anexo 2). Por cada
variedad de los frutos encontrados se calculó el promedio de las variables medidas,
mediante el programa Microsoft Office Excel 2007.
Figura 10. Toma de datos de los frutos. a. Peso de cada fruto. b. Diámetro de los frutos. c.
Longitud de cada fruto.
23
RESULTADOS
Se diferenciaron seis categorías de crecimiento para Bactris gasipaes, de acuerdo al estado
de desarrollo de los individuos. Entre ellas: plántula, juvenil 1, juvenil 2, juvenil 3,
preadulto y adulto. Los estadios fueron asignados en base a la altura de los individuos,
diferenciación de los entrenudos, presencia de estructuras reproductivas y el número de
divisiones de la hoja (Fig.11, Tabla 5). Se dividió la categoría de juveniles en tres
subcategorías de crecimiento, ya que se observó diferencias morfológicas entre éstas,
principalmente a nivel de las espinas, altura y división de la hoja; estos datos se detallan en
la figura 15.
Tabla 5. Categorías de crecimiento de Bactris gasipaes var. chichagui.

Categoría Característica
Plántula Sin estípite, no más de 50 cm de altura, de 1-3 hojas bífidas. Espinas rojizas en el peciolo, borde
de la hoja y nervios secundarios.
Juvenil 1 Individuos de 1-0.50 m altura, con 29-3 pinnas por lado.
Juvenil 2 Individuos de 1.70-1 m de altura, de 69-30 pinnas por lado y de 6 hojas.
Juvenil 3 Individuos que miden 1.70-3 m, número de pinnas por lado 89-70 y entre 9-6 hojas
Preadulto Individuos entre 8-3 m de altura y DAP 15-8 cm. Pinnas por lado: 119-90 con 17-8 hojas.
Entrenudos de hasta 25 cm y con espinas de hasta 5 cm.
Adulto Individuos con altura entre 8-20 m, con un DAP hasta de 20 cm, que presenten entre 19-30
hojas, con más de 120 pinnas por lado, presentan una distancia de entrenudo hasta 33 cm y con
espinas entre 4-8 cm, además se encuentran en estado reproductivo.
La estructura poblacional de Bactris gasipaes reportada en doce parcelas se detalla en la

figura 12, que presenta el número de individuos encontrados en cada parcela y para cada
una de las categorías de edad. En la curva se observa que el mayor número de individuos
censados fueron plántulas con 632 registros, mientras que el menor fue registrado en la
categoría de preadultos con 66. El número de individuos muestreados disminuye a medida
que el individuo adquiere más edad de un total de 632 plántulas, al final se censaron 94
individuos adultos (Fig. 12).
24
A
D1 D2
Figura 11. Fotografías de las categorías de crecimiento para Bactris gasipaes. A. Adulto.
B. Preadulto. C. Plántula. D1. Juveniles 2 y D2. Juvenil 3.
25
Estructura poblacional para Bactris gasipaes en
Tumupasa
700
604
600
Número de individuos
500
400
Categoría de
300 crecimiento
200 126 106 88 94

65
100
Figura 12. Estructura poblacional de la chima, con número promedio de individuos.

Plántula: 632, juvenil 1: 135, juvenil 2: 105, juvenil 3: 86, preadulto: 66 y adulto: 94.
La estructura poblacional de cada comunidad es variable. Las parcelas del Río Mamuque y
las cercanas a la carretera antigua a Tumupasa muestran el mayor número de individuos
censados; mientras que las parcelas de Huayo e Infierno presentan el menor número de
individuos en los seis estadios (Fig. 13).
De las 12 parcelas realizadas en los cinco sitios, sólo dos (Mamuque 1 y Mamuque 2)
presentaron más de 100 plántulas, a diferencia de las parcelas de Infierno con dos registros
y la de Huayo con sólo una plántula. En cambio, para los censos del estadio adulto, la
parcela con más registros fue San Pablo 2 con 18 individuos y la de menor registro fue
Huayo con tan sólo un individuo (Fig. 13 A, B y D). Además, las parcelas realizadas tanto
en cercanías al Río Mamuque como en las de San Pablo tienen los mayores censos en las
categorías plántulas y adultos, dejando con menor proporción a los juveniles y preadultos
(Fig. 13 B y D).
26
A Estructura poblacional en B Estructura poblacional en
Huayo cercanías al Río Mamuque
10 400
N° de individuos
N° de individuos
5 200
0
0
Juvenil 1
Juvenil 2
Juvenil 3
Preadulto
Plántula
Adulto
Preadulto
Juvenil 1
Juvenil 2
Juvenil 3
Adulto
Plántula
C Estructura poblacional en D Estructura poblacional en San

Infierno Pablo
60
N° de individuos
5
N° de individuos
40
20
0 0
Preadulto
Juvenil 1
Juvenil 2
Juvenil 3
Adulto
Plántula
E Estructura poblacional en carrera

antigua a Tumupasa
N° de individuos
400
200
Figura 13. Categorías de edad por cada sitio muestreado. A Localidad de Huayo, B
Parcelas en cercanías Río Mamuque, C Infierno. D San Pablo, E Parcelas en cercanías a la
antigua carretera a Tumupasa.
En los censos realizados, se hizo un conteo del número de individuos agrupados y de
solitarios, sin tomar en cuenta a las plántulas. El 51.6% de los individuos censados se
encontraban agrupados o cespitosos (multicaules), mientras que el 22.4% de los individuos
27
presentó hábito solitario (monocaule) que en su gran mayoría pertenecían a las categorías
de juveniles y algunos a preadultos (Fig. 14). En los individuos multicaules se encontraron
familias de hasta 14 estípites.
Número de individuos solitarios y

cespitosos
60
60
50
Número de censos
40 Cespitoso
26
Solitario
30
20
10
Figura 14. Conteo de indivuos multicaules y monocaules.
Descriptores para el registro de juveniles

Se observaron detalles morfológicos en el estadio de los juveniles; muchas de las
diferencias ayudaron a catalogar los estadios en juvenil 1, juvenil 2 y juvenil 3; la mayor
parte de las diferencias se concentraron en el envés de las hojas que tenían indumento
pubescente o escaso, otros presentaban espinas en los nervios secundarios y borde de las
hojas o sólo en los bordes o nervios o en el peciolo; unos tenían espinas en todo el raquis y
otros sólo en la base del raquis; también se observaron diferentes colores de espinas como
café, café oscuro, rojizo y amarillo; y de diferente tamaño y densidad (Fig. 15).
Además de las diferencias en espinas y pubescencia también se observó mucha variabilidad

por ejemplo algunos juveniles 2 y 3 podían tener más de un metro de altura y no mostrar
aún división de pinnas en sus láminas, y sin embargo algunos juveniles 1 presentaban
menos de un metro de altura, y ya se diferenciaba la división de pinnas en las hojas; los
colores de las hojas también diferían de verde oscuro a verde amarillento (Fig. 16).
28
A C D
E F
Figura 15. Variedad en caracteres morfológicos de la chima. A Espinas rojizas en los

nervios secundarios. B Espinas cafés en el nervio principal y en el borde de las pinnas. C
Espinas amarillas cubriendo todo el peciolo. D Espinas café oscuro presentes solo en la
base del raquis. E Envés pubescente. F Envés glabro y espinas largas en el raquis.
Hoja entera Hoja dividida
Figura 16. Diferenciación de hojas enteras y pinnadas en los estadios juveniles de Bactris
gasipaes.
29
De los ocho racimos cosechados de diferentes variedades de Bactris gasipaes, se observó
que todos los racimos presentaban número similar de raquillas. La mayor diferencia se
encontró en la longitud, peso y cantidad de los frutos. Los racimos de los frutos amarillos
en promedio presentaron mayor longitud (64 cm) que los rojos (54 cm), y los anaranjados
tuvieron valores intermedios (60 cm en promedio). En cuanto a la medición del peso de
cada racimo, los anaranjados fueron los más pesados en promedio 4.1 kg, seguidos por los
amarillos con 3.6 kg y por último los rojos 1.5 kg. Sin embargo, cuando se realizó el conteo
del número de frutos, los anaranjados presentaron el promedio más bajo con 84 frutos por
racimo; en comparación de las infrutescencias de los amarillos con 157.6 frutos y rojos con
102.3 frutos (Tabla 6).
Tabla 6. Comparación entre los ocho racimos cosechados.

N° de Color de Longitud del Peso del N° de N° de
racimo frutos racimo racimo (kg) raquillas frutos
1 Amarillos 77 cm 3 36 110
2 Amarillos 63 cm 6.3 32 261
3 Amarillos 54 cm 1.69 37 102
4 Rojos 56 cm 1.85 35 110
5 Rojos 53 cm 0.90 38 90
6 Rojos 53 cm 1.86 35 107
7 Anaranjados 61 cm 2.05 39 81
8 Anaranjados 60 cm 2.04 38 87
La productividad de frutos (kg/racimo) indica que la variedad amarilla presenta mayor

cantidad de frutos en sus racimos, ya que si comparamos con la tabla 6 los frutos más
pesados son los de la variedad anaranjada y no así los amarillos (Tabla 7). La productividad
en 1.000 m2 muestra que en una parcela los frutos rojos producirían en mayor cantidad que
los amarillos, como se esperaría; sin embargo esto puede resultar de la diferencia en la
cantidad de racimos por palmera (Tabla 8).
Tabla 7. Cálculos para la estimación de la productividad de frutos.

Variedad de frutos Promedio de frutos en Promedio del N° de Racimos /
kg/racimo frutos/racimo palmeras
Amarilla 2.9 157.67 8
Roja 1.5 102.33 14
Anaranjada 1.8 84 5
30
Tabla 8. Potencial productivo de las variedades de Bactris gasipaes en 1.000m2.
Variedad de frutos Productividad en kg de Productividad en kg de Potencial productivo
2
frutos/racimo frutos/1.000 m de frutos/1.000 m2
Amarilla 2.95 150.1 1261.33
Roja 1.54 210.9 1432.66
Anaranjada 1.85 110.5 420
La estimación del potencial productivo de frutos en Tumupasa muestra que se esperaría

encontrar alrededor de 10.665 frutos/ha, combinando las tres variedades encontradas en los
tres sitios evaluados (Tabla 9).
Tabla 9. Potencial productivo de frutos en una ha de Tumupasa.

Lugar de muestreo Productividad en kg de Potencial productivo de
frutos/1 ha frutos/1 ha
Tumupasa 4916.3 10.665
Los frutos de color anaranjado presentaron mayor tamaño 4.21 cm en comparación de los
rojos con 2.92 cm (Fig. 16). En las medidas del diámetro, los frutos amarillos tuvieron el
mayor promedio con 3.1 cm y los rojos el menor diámetro en promedio con 2.96 cm (Fig.
17). Los frutos anaranjados fueron los más pesados con 22.1 g y los rojos fueron más
livianos con menos de 15 g en promedio (Fig. 17).
Amarillos; Anaranjad Amarillos; Anaranjad

Longitud de las variedades de
Longitud os; frutos Pesodede los frutos os; Peso
Peso
Rojos;
del fruto; Longitud los frutos; Rojos; de los
Longitud
3,44 del fruto; 19,24 Peso de frutos;
del fruto;
A 4,21 B los
22.1
frutos; 22,1
2,92
4.2 19.2
14,58
Longitud en cm
3.4 Amarillos
Peso en [g]
Amarillos 14.6
2.9
Rojos
Rojos
Anaranjados
Anaranjados
31
Amarillos;
Diámetro de las variedades
Diámetro Anaranjado
de los s; Diámetro
frutos;3.1
3,1 de los
frutos; 2,96
Diámetro en [cm]
Rojos;
2.9
Diámetro
Amarillos
de los Rojos
frutos; 2,84 Anaranjados
Figura 17. Promedio de las variables aplicada a los frutos de chima. A. Promedio de la
longitud de frutos. B. Peso en promedio de las variedades. C. Promedio del diámetro de las
variedades de frutos.
32
DISCUSIÓN
Varios autores como Pinard & Putz (1992), Galeano et al. (2010) y Valverde et al. (2005);
sostienen que los estudios de estructura poblacional se basan en la abundancia de las
categorías de edad o clases de edad. La división básica de dichas categorías se concentra en
los estadíos plántulas, juveniles y adultos. Por ejemplo, en los estudios realizados por
Anthelme et al. (2010) se definieron cinco estadios de desarrollo para varias especies de
Ceroxylon: plántulas, juveniles 1, 2 y 3, y adultos; o como Miranda et al. (2009), quienes
dividieron las categorías de edad para Oenocarpus bataua en seis y con mayor detalle en el
estadio de los adultos. Blacutt & Moraes (2011) delimitaron seis categorías para Syagrus
yungasensis: plántulas, juveniles 1, 2 y 3, preadultos y adultos, según las características
distintivas de cada clase. Para la especie Bactris gasipaes en Tumupasa se definieron seis
categorías de crecimiento como fue aplicado por Blacutt & Moraes (2011) (Tabla 3), pero
con mayor detalle en los estadios juveniles, debido que se encontraron varios caracteres
morfológicos.
Clement (1986) ha planteado varias listas de descriptores para B. gasipaes, tomando en

cuenta las variaciones que puede tener la palmera tanto en la parte vegetativa como
reproductiva; enfocándose en aquellas que permitan distinguir las variedades tanto gasipaes
como chichagui. Entre sus 75 descripciones mencionó que son importantes aquellos
caracteres que más variabilidad pueden tener: La altura del individuo, características de los
entrenudos, número de pinnas y hojas, presencia de espinas en las hojas, tamaño de la
bráctea peduncular, el diámetro, color, brillo, rayas en el exocarpo y oleosidad de los frutos
(Clement 1986). En el presente trabajo se consideraron 10 descriptores vegetativos y 11
reproductivos, entre estos: La morfología de las láminas foliares, de los entrenudos, el color
y largo de las espinas en los entrenudos, el color de los frutos, número de racimos; que se
describen y detallan en las planillas de registro (Anexos 1 y 2); además para la elección de
estos caracteres también se tomaron encuenta las observaciones en campo.
33
En las descripciones generales de Bactris gasipaes Mora Urpí et al. (1997), Henderson
(2000), Moraes (2004), Dransfield et al. (2010) y Moreno & Moreno (2013) indicaron
caracteres distintivos vegetativos para la diferenciación de la especie (Fig. 1), más
enfocados en las descripciones de los individuos adultos y no así en los juveniles o
plántulas. Hasta ahora no se había realizado una descripción con mayor detalle en los
estadios juveniles de Bactris gasipaes y que al recabarla, también se podría evitar
confusiones con otras especies de similar hábito y crecimiento, que comparten incluso el
mismo sitio, especialmente con adultos no reproductivos de Bactris faucium y B.maraja. El
detalle de los juveniles y plántulas de la chima se enfoca en las siguientes observaciones:
Pubescencia o abundante en el envés de las hojas, las espinas eran de diversos colores y
tamaños, además estaban dispuestas en diferentes lugares de las láminas foliares (Fig. 17);
al encontrar esta variación en los juveniles, es que se tomó mayor detalle en las categorías
de juveniles 1, 2 y 3 (Tabla 5).
La estructura poblacional global de Bactris gasipaes en Tumupasa (Fig. 10) muestra una
curva tipo I similar a una “J” invertida. Peters (1996) indica que en este tipo de curva, el
mayor número de individuos corresponde a las plántulas y paulatinamente la densidad
disminuye en función al aumento de edad. Este tipo de comportamiento poblacional, donde
los individuos de las diferentes categorías de desarrollo presentan una declinación hacia
estadios superiores, es descrito por otros autores como una población estable y regenerativa
(Pinard & Putz 1992). Este patrón podría ser considerado como información favorable para
el manejo de la chima en Tumupasa, aunque la interpretación de las parcelas por separado
tiene otras tendencias asociadas, que se comenta a continuación.
Las curvas de crecimiento obtenidas en cinco comunidades aledañas a Tumupasa presentan

diferentes patrones, por ejemplo: La curva de la estructura poblacional de las comunidades
Huayo e Infierno muestran una combinación de las curvas de tipo II y III; donde el primer
estadio (plántulas) tiene el menor número de registros, la cantidad de individuos aumenta y
desciende en las siguientes etapas (juveniles y adultos) (Fig. 13 A, C). Según Peters (1996)
y Pinard & Putz (1992) este tipo de curvas representan niveles discontinuos de
regeneración; donde el primer y segundo estadio han sufrido alteraciones. En cuanto a estos
34
dos lugares, se observó en campo, que Huayo se encontraba cerca de un cultivo de cacao y
además era de fácil acceso para la extracción de frutos; Infierno, por otro lado, era un
bosque intervenido poco denso, donde probablemente animales como: Agouti paca,
Cuniculus paca y Dasyprocta sp., devoraron los frutos maduros tanto caídos como en los
racimos; o simplemente puede ser que el comportamiento en estas dos poblaciones sea
parte de los sucesos de la misma especie (Rojas-Robles et al. 2012, Brañas & Horna 2011).
Aunque no se evaluó ninguna de estas variables en el presente estudio.
Sin embargo para la localidad de San Pablo se obtuvo una curva en forma de “U”, donde se
advierte perturbación en los estadios juveniles (Fig. 13 D) al igual que en el estudio del
majo en los bosques montanos de La Paz (Miranda et al. 2009). La estructura poblacional
del majo (Oenocarpus bataua) en, Guanay y Tupuani tuvo este patrón, los autores sugieren
que los individuos adultos generan el aporte necesario de semillas para así mantener la
regeneración de la especie (Miranda et al. 2009). No obstante esta curva peculiar puede
deberse a factores externos que no fueron evaluados en este trabajo, como la apertura de
senderos, o que esta perturbación haya sido influencia por caída de árboles; (Pintaud et al.
2011) o que pueda resultar de una eventualidad de la misma población.
A diferencia de los datos de la estructura poblacional para los tres primeros lugares ya
mencionados (Huayo, San Pablo e Infierno), los registros de las categorías de crecimiento
de las parcelas ubicadas en la carretera antigua a Tumupasa, presentan una distribución más
homogénea en cuanto a la disminución de individuos según el estadio; se refleja en una J
invertida; donde la población presenta un índice de regeneración constante, así como varios
autores indicaron y corroboraron con sus estudios (Pinard & Putz 1992, Peters 1996,
Valverde et al. 2005). Resultados similares obtuvieron Thompson et al. (2009) para la
estructura poblacional de la palmera Parajubaea torallyi con un alto número de plántulas y
reducción proporcional constante de las posteriores categorías. Este resultado podría
deberse - aunque no se midió en este estudio- a la accesibilidad del lugar, puesto que era un
barbecho denso, y según observaciones de campo es probable que los frutos maduros que
cayeron no hubieran sido devorados en su totalidad por especies como Agouti paca y
Dasyprocta sp (Rojas-Robles et al. 2012).
35
La curva de estructura poblacional del área cercana al Río Mamuque es similar a la de una
jota invertida (Fig. 13 B), parecida a la curva general de estructura poblacional. Sin
embargo en este caso y por observaciones en campo, podría haber influenciado los datos
obtenidos en una de las parcelas del lugar, donde se encontró una explosión de plántulas; se
deduce que este fenómeno puede ser influenciado por óptimas condiciones del medio
(Villalobos y Herrera 1991), o que un racimo maduro cayó y no hubo animales que
pudieran devorar los frutos (Brañas & Horna 2011), de esta manera una buena parte de las
semillas también habrían germinado.
Paniagua & Moraes (2009) al estudiar la estructura poblacional del motacú (Attalea
princeps) en el NE del Beni concluyeron que las poblaciones con menor intervención son
las que presentan mejor índice de regeneración. De igual manera, Blacutt & Moraes (2011)
obtuvieron resultados similares sobre Syagrus yungasensis en La Asunta. Sin embargo,
Thompson et al. (2009) registraron que la palmera endémica Parajubaea torallyi (en el NE
de Chuquisaca) presenta poblaciones estables en lugares sometidos a cosecha. Según los
resultados obtenidos y los antecedentes de Bactris gasipaes como especie cultivada en
Tumupasa, se observó que las poblaciones en sitios que una vez fueron aprovechadas y que
ahora son barbechos presentan curvas tipo I con regeneración constante, como las parcelas
instaladas cerca de la carretera antigua de Tumupasa. El uso de recursos no necesariamente
implica un impacto negativo en la población; como el caso de la palmera Brahea dulcis
utilizada para elaborar sombreros y techos de casas en México, donde sus patrones
demográficos no han sido afectados y se mantienen altas densidades de individuos (Naranjo
et al. 2009).
En cuanto a las diferencias encontradas en la proporción de tipo de crecimiento solitario o
cespitoso de las palmeras, Moraes (1989) y Arias de Guerrero & Clement (1993)
mencionaron que este tipo de crecimiento multicaule o en grupos es común en este grupo
de plantas, ya que algunas especies desarrollan el hábito reproductivo tanto vegetativo
como sexual; siendo la reproducción vegetativa basada en la renovación de brotes foliares
para producir nuevos estípites. Entre los ejemplos que mencionan se encuentran varias
36
especies del género Bactris. En el caso particular de Bactris gasipaes, se ha encontrado
mayor número de individuos multicaules (60 de un total de 1.083 censos) y menor número
de solitarios (26) (Fig. 14), Del Cañizo (2011) concluyó que este tipo de hábito es
considerado como una alternativa para enfrentar alguna situación de estrés que la especie
esté enfrentando y que actualmente es considerada una forma más de crecimiento en
algunas especies palmeras. Sin embargo, esto no fue evaluado en el presente estudio,
únicamente la tendencia que registra la especie en las parcelas instaladas.

La época de fructificación, según diferentes autores es diferente dependiendo del lugar,
Montecinos (1998) y Tamayo (2010) indican que la fructificación ocurre desde junio a
septiembre, Hissink & Hahn (2000) más bien muestran que los mayores picos de
producción de frutos están entre marzo y abril, Ferreira (2005) indica en los meses desde
septiembre a marzo; por otro lado Saldías (1991) realizó los estudios correspondientes a la
fenología de la especie, encontró que la maduración de los frutos comienza en enero y se
prolonga hasta mediados de abril. En este estudio se observó en campo que la producción
de frutos maduros en Tumupasa comienza entre mediados de marzo y abril, así como
Saldías (1991) e Hissink & Hahn (2000) hacen mención. Aunque también estas diferencias
en los tiempos de picos de fructificación puedan deberse a factores climáticos (Andrades &
González 1995).
Desde 1986 Charles Clement se enfocó en elaborar una lista de descriptores totales para
Bactris gasipaes como una especie cultivada en toda el área geográfica en que se encuentra,
donde toma en cuenta alrededor de 75 caracteres, basados en las estructuras reproductivas
(infrutescencia e inflorescencia) y vegetativas (hojas y estípites). En el presente estudio,
con base en los descritos por Clement (1986) se seleccionaron 11 descriptores para el
estudio del potencial productivo de los frutos, ya que 56 de estos se referían a
inflorescencias y semillas, que no se midieron en este estudio; los descriptores medidos
son: peso total de los racimos, número de frutos por racimo, número de raquillas, color de
frutos, dimensiones de los frutos (longitud y diámetro), características del mesocarpo y
exocarpo que se detallan en el Anexo 2.
37
También Oliveira & Furtado (2006) han realizado un estudio sobre la selección de
descriptores morfológicos adecuados para la caracterización de frutos de Euterpe oleracea
y seleccionaron 22 descriptores que incluyen datos de floración, morfología de la planta y
de los frutos. Los 11 descriptores seleccionados en el presente trabajo se enfocan
principalmente en los frutos y racimos, pese a que la chima es una especie cultivada al igual
que E. oleracea; la variabilidad morfológica a este nivel es más marcada como varios
especialistas mencionan (Clement 1986, Mora Urpí et al. 1997, Arroyo & Mora Urpí, 2003,
Batista & Clement 2005, Clement 2006, Mora Urpí et al. 2008) (Tabla 6, fig.16, anexo 2).
Estudios sobre la potencialidad de los frutos en palmeras emplean diversas fórmulas para la
interpretación de los datos, como Miranda et al. (2009) que utilizaron el peso promedio de
los frutos y el número de racimos maduros para sacar la producción en kg de 4.000 m 2.
Mientras que Lozada & Moraes (2013) aplicaron tres fórmulas de productividad basadas en
el peso de los frutos en 1.000 m2. Sin embargo, Valverde (2007) empleo el número de
frutos por el número de infrutescencias por parcela (en un área de 1.350 m2). En este
estudio se tomó en cuenta la metodología de Lozada & Moraes (2013) ya que estos
investigadores trabajaron en el mismo tamaño de área de muestreo; para el cálculo del peso
de las variedades de frutos por 1.000 m2 y para el potencial productivo total se aplicó la
fórmula utilizada por Velarde (2007), proyectando los datos del número de frutos a una
hectárea (Tabla 6).
Se encontraron tres variedades de B. gasipaes según los colores de frutos, Bovi et al.
(1994) y Ferreira (2005) indicaron que la denominación de las variedades se encuentra
asociada a los colores de los frutos; en sus estudios indican que no solo el color influye,
sino también las dimensiones de los frutos como el diámetro y peso. En el presente trabajo
también se evaluaron estas dimensiones, los rangos de los diámetros de frutos fueron
2.8-3.1 cm y el rango de los pesos entre 19.2-22.1 g (Fig. 17).
De acuerdo con los resultados, se obtienen alrededor de 10.665 frutos/ha; y de acuerdo con
las variedades encontradas 150 (kg/1.000 m2) amarilla, 210 (kg/1.000 m2) de la roja y 110
kg/1.000 m2 de la anaranjada. Velarde (2007) obtuvo 120.401 frutos/ha y 12.707 frutos/ha
38
para el asaí (Euterpe precatoria), esta producción es casi el doble de la obtenida para la
chima; sin embargo, los frutos del asaí son más pequeños y se presentan en mayor
densidad, mientras que los frutos de B. gasipaes tienen mayor dimensión (longitud 4.5 cm y
diámetro 4.2 cm) y se encuentran en menor densidad (‹300 frutos por racimo) además
tienen diferentes variedades (colores). Por otro lado, Lozada & Moraes (2013) registraron
para Acrocomia totai 111 kg de frutos/1.000 m2 y 54 kg de frutos/1.000 m2. Si comparamos
con la producción en kilogramos de las variedades encontradas, el peso de los frutos es
ligeramente mayor (amarilla: 150.1, roja: 210.9 y anaranjada: 110.5) (Tablas 8 y 9).
Se seleccionaron ocho racimos al azar de frutos maduros, ya que para la chima son
consumidos maduros; de cada racimo se escogieron ocho frutos al azar. Manfío et al.
(2011) indicaron que para realizar un análisis de la biometría de frutos es suficiente trabajar
con una muestra de cuatro frutos. Según la especie de estudio, las muestras de frutos y
racimos son variables. Rivas & Barilani (2004) trabajaron con una muestra de 5-6 racimos
de Butia capitata por sitio, Oliveira & Furtado (2006) eligieron tres racimos para su estudio
de biometría de Euterpe oleracea y cinco frutos por racimo, con una muestra de 15 frutos
en total. Por último Saldías (1991) trabajó con cinco racimos y 3 frutos de cada racimo de
chima en Cochabamba y Santa Cruz. Mientras que otros autores trabajaron con muestras
mayores a 30 frutos, como Barbosa et al. (2009) y Lozada & Moraes (2013) que
seleccionaron una muestra de 40 frutos de Mauritia flexuosa y Acrocomia totai,
respectivamente; otros evaluaron a muestras menores de 20 frutos, por ejemplo, Velarde &
Moraes (2008) basaron su evaluación en una muestra de 15 frutos de Euterpe precatoria,
de esta manera según las características de la especie en estudio se consideró que ocho
racimos y ocho frutos por racimo, eran suficientes para realizar un análisis de biometría y
potencial productivo de frutos.
Según los descriptores de Clement (1986), las características de los frutos de Bactris
gasipaes son importantes para diferenciar entre las variedades. En el estudio de biometría
de frutos se tomaron en cuenta éstos descriptores y se registraron los datos que ayudarían a
definir las variedades, la base para separarlas fue el color de los frutos, seguido de la
39
longitud, diámetro y peso de los frutos, el color y textura del mesocarpo (Fig. 16). Según
los datos obtenidos de las dimensiones de los frutos la variedad roja podría pertenecer a
Bactris gasipaes la var. chichagui, mientras que los frutos amarillos y anaranjados
presentan dimensiones más cercanas hacia la Bactris gasipaes var. gasipaes (Clement
1986, Mora Urpí et al. 1997, Batista & Clement 2005, Clement 2006, Mora Urpí et al.
2008).
Reyes et al. (1997) caracterizaron los frutos del chontaduro, y encontraron que los colores
con mayor predominancia son el rojo y amarillo, además que por lo general existen matices
con verde; por otro lado Bovi (2002) encontró mayores patrones de frutos rojos y
anaranjados, y pocos amarillos. Según los resultados obtenidos, se encontraron en mayor
cantidad y facilidad frutos de color rojo y amarillo, sin embargo de los frutos anaranjados
se encontró tan solo una planta; así como encontró Reyes et al. (1997). Saldías (1991)
trabajó con la producción de frutos de Bactris gasipaes en Bolivia, esta información es
comparada el presente estudio (Tabla 10). Los resultados se asemejan en diámetro y peso
de los frutos, sin embargo en cuanto a las otras variables; los frutos en Tumupasa son de
mayor longitud, el peso y número de racimos también es mayor; en comparación de los
frutos estudiados en Cochabamba (Valle de Sacta y Villa Tunari) y Santa Cruz (Parque
Nacional Amboró) en el trabajo de Saldías (1991).
Tabla 10. Comparación de la biometría de frutos de Bactris gasipaes.

Racimos Peso de cada Longitud del Diámetro del Peso de cada
por planta racimo (kg) fruto (cm) fruto (cm) fruto (g)
Saldías (1991) 6-10 0.5-2.6 2.6-3.5 2.4-3.1 15-33
Presente trabajo 5-14 0.9-6.3 2.9-4.2 2.8-3.1 14.6- 22.1
Mora Urpí et al. (2003) propusieron una clasificación basada en el tamaño de los frutos,
principalmente el peso: la raza microcarpa con pesos menores a 20 g, la raza mesocarpa
varía el peso entre 20-70 g y por último la raza macrocarpa donde los pesos son mayores a
los 70 g; esta última hace principal referencia a la variedad cultivada; y según las
dimensiones que proponen la longitud es de 2-7 cm, el diámetro 2-8 cm y el peso de 4-186
g. De acuerdo con estos datos, los frutos de la variedad roja serían los más cercanos a la
40
raza microcarpa, la variedad amarilla se encontraría al borde de la raza microcarpa pero de
la var. gasipaes; mientras que la variedad anaranjada estaría más cerca a la raza mesocarpa
(Fig. 17).
Los promedios de las variedades de frutos evaluadas en este trabajo - en longitud 3.4 cm,
3.2 cm, 4.2 cm (amarillo, rojo y anaranjado, respectivamente), peso: 19.2 g, 14.6 g y 22.1 g
y diámetro 3.1 cm, 2.8 cm y 2.9 cm (Fig. 17) - se encuentran dentro de los parámetros que
Ferreira (2005) propone. Este autor mencionó en su estudio de biometría de frutos de
Bactris gasipaes en Brasil, que la longitud varía de 2.1-6.9 cm, el diámetro 1.9-8.1 cm y
peso 4-186 g, siendo el promedio de las tres variables: longitud 4.5 cm, diámetro 4.2 cm y
peso de 45 g (Ferreira 2005). Los resultados también se encuentran dentro de los rangos
que propusieron Reyes et al. (1997) para su estudio en Colombia, donde encontraron que el
promedio del diámetro de frutos está entre 2.9-4.9 cm, longitud 3.1-4.9 cm y peso 16.9-70.3
g.
Ferreira (2005) midió variables en los racimos y obtuvo 176 frutos por infrutescencia con
6.1 kg en peso. De los racimos en promedio se obtuvo 157 frutos por la variedad amarillas,
por la roja 102 y por la anaranjada 84 frutos; en cuanto al peso se obtuvo 3.6 kg, 1.5 kg y 2
kg (amarillo, rojo y anaranjado, respectivamente) (Tabla 7 y 6). La variedad amarilla es la
que más se asemeja a los resultados que obtuvo Ferreira (2005), en el caso de las otras dos
variedades el peso del racimo es mucho menor (1.5 kg rojo y 2 kg anaranjado). Sin
embargo, el número de frutos de la variedad roja también se asemeja a los resultados de
Ferreira (2005).
41
CONCLUSIONES
Se delimitaron seis categorías de crecimiento para Bactris gasipaes, plántula, juvenil 1,

juvenil 2, juvenil 3, preadulto y adulto en Tumupasa. Los juveniles tuvieron más detalle en
sus estadíos, se describió la variación de diferencias morfológicas que presentaban, por ser
una palmera cultivada; como la pubescencia del envés de las hojas y el color y densidad de
espinas.
La estructura poblacional de los cinco sitios evaluados es diferente. Huayo e Infierno

presentan curvas de tipo III y II, San Pablo presentó una curva en forma de “U” con
perturbaciones en las categorías de juveniles, Río Mamuque y carretera antigua a
Tumupasa mostraron curvas similares a una “J” invertida. Las curvas varían de acuerdo a
las características del sitio, a la influencia antropogénica y ecológica que presenten. La
estructura poblacional en Tumupasa indicó que la población se encuentra con índices
constantes de regeneración, pese a ser una especie cultivada con mucha variación
morfológica.
El hábito de crecimiento con predominancia en Tumupasa es el multicaule o cespitoso, con

un 51.6% de todos los censos realizados; los individuos solitarios en su mayoría hacían
referencia a los juveniles (1-3) y plántulas, con presencia de un 22.4% de la población
evaluada. El crecimiento en familias se desarrolla como una respuesta a perturbaciones en
la población.
En general se pueden encontrar palmeras con racimos desde 5-14, el número de frutos por
cada racimo no sobrepasa los 300 frutos, por lo tanto los pesos de infrutescencias se
encuentran entre 0.9-6.3 kg. Los picos mayores de fructificación en Tumupasa ocurrieron
de marzo –abril.
El potencial productivo en Tumupasa es 4916.3 kg de frutos/1ha y 10.665 frutos

producidos en una hectárea de las tres variedades encontradas.
42
Las formas de B. gasipaes se pueden identificar mediante el color y tamaño de los frutos.
Se encontraron tres variedades en Tumupasa, la amarilla, roja y anaranjada. Las variedades
más comunes y de fácil acceso son la amarilla y roja. Según la obtención de frutos la roja
presenta mayor producción ya que en 1.000 m2 se puede obtener 1432.66 frutos, la
producción de frutos con menor potencial es en la variedad anaranjada (420 frutos/1.000
m2). Los frutos de la variedad roja pertenecen a la raza microcarpa (var. chichagui) por las
dimensiones evaluadas y los frutos anaranjados corresponden a la raza mesocarpa.
En la biometría se registraron promedios de longitud (2.9-4.2 cm), peso (14.6-22.1 g) y

diámetro (2.8-3.1 cm) de los frutos. Los frutos de la variedad roja son los más pequeños y
livianos (longitud: 3.2 cm, diámetro: 2.8 cm y peso: 14.6 g), la variedad amarilla y
anaranjada no son tan diferentes en su dimensión y peso.
43
RECOMENDACIONES
Pese que la curva general de estructura poblacional muestra una población estable, es
necesaria la implementación de un plan de manejo sostenible para la extracción adecuada
de frutos. Además este resultado debe complementarse con evaluaciones sobre la dinámica
poblacional de la especie.
Dado que la estructura poblacional por sitios varía según el tipo de perturbación, se
recomienda profundizar con estudios de depredación y dispersión de frutos, así como
estudios de dispersión, viabilidad y germinación de semillas en Bactris gasipaes.
Por otro lado según los resultados obtenidos en sitios con habilitación de áreas agrícolas
(Huayo e Infierno) que presentan perturbaciones en plántulas y juveniles, se recomienda
complementar con estudios controlados del crecimiento de estas etapas de regeneración.
El estudio de factores climáticos podría complementar en la influencia de producción de

frutos, así como en el mismo desarrollo de los individuos.
Por último realizar estudios más extensos y detallados de la biometría de frutos de la

especie, serán de ayuda para identificar áreas con mayor potencial de producción en
variedades cosechadas; para realizar planes de manejo de base sostenible.
44
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43(2): 99-110.
Zumbado, M. & L. Murillo. 1984. Composition and nutritive value of pejibaye (Bactris
gasipaes) in animal feeds. Revista de Biología Tropical 32(1): 6-51.
55
ANEXO 1. Planillas de registro de la chima (Bactris gasipaes).
Registro de la estructura de la población
Sitio_____________________________________________________Transecto ______
Fecha:__________________ Coord. Geogr. ______________________Altitud _______
N° de Nº de DAP Altura N° de N° de Espinas N° de Distancia Color del Espina Color de Obs.

familia o estípites (cm) (m) pinnas hojas en infrutes del entrenudo más espinas
individuo raquis cencias entrenudo larga
ANEXO 2. Planillas de registro de la chima (Bactris gasipaes) (Basado en Clement 1986).
Registro de los fruto
Sitio_____________________________________________________Transecto ______
Fecha:__________________ Coord. Geogr. ______________________Altitud _______
Muestra Peso del Longitud Diámetro Peso del Color del Color del Textura Semillas Observaciones
de los racimo del fruto del fruto fruto (g) exocarpo mesocarpo del abortadas
frutos por (g) (cm) (cm) mesocarpo
racimo

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Promedio del peso de frutos (kg) Promedio del N° de frutos

kg Promedio del peso de frutos (kg) N° de racimos

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Potencial productivo de frutos/ha = PromedioN° de frutos totales × N° de infrutescencias

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La estructura poblacional de Bactris gasipaes reportada en doce parcelas se detalla en la

200 126 106 88 94

Figura 12. Estructura poblacional de la chima, con número promedio de individuos.

C Estructura poblacional en D Estructura poblacional en San

E Estructura poblacional en carrera

Número de individuos solitarios y

Figura 14. Conteo de indivuos multicaules y monocaules.

Descriptores para el registro de juveniles

Además de las diferencias en espinas y pubescencia también se observó mucha variabilidad

Figura 15. Variedad en caracteres morfológicos de la chima. A Espinas rojizas en los

Hoja entera Hoja dividida

Tabla 6. Comparación entre los ocho racimos cosechados.

La productividad de frutos (kg/racimo) indica que la variedad amarilla presenta mayor

Tabla 7. Cálculos para la estimación de la productividad de frutos.

La estimación del potencial productivo de frutos en Tumupasa muestra que se esperaría

Tabla 9. Potencial productivo de frutos en una ha de Tumupasa.

Amarillos; Anaranjad Amarillos; Anaranjad