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Proyecto Global de Maíces Nativos

Anexo 8. Resultados de proyectos

Contenido
RESUMEN EJECUTIVO ____________________________________________________________________ 3
INTRODUCCIÓN_________________________________________________________________________ 5
EL MAÍZ. ASPECTOS GENERALES____________________________________________________________ 8
ASPECTOS BIOLÓGICOS ____________________________________________________________________ 8
Clasificación taxonómica del género Zea y parientes silvestres. _______________________________ 8
Descripción botánica del maíz y sus parientes silvestres ____________________________________ 10
Condiciones para el cultivo del maíz. ___________________________________________________ 13
Sistemas agrícolas tradicionales con maíz. _______________________________________________ 14
La Milpa. _________________________________________________________________________ 16
Prácticas agrícolas del cultivo del maíz. _________________________________________________ 19
Transformaciones técnicas en los sistemas de cultivo de maíz en México. ______________________ 25
ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS Y CULTURALES ____________________________________________________ 30
Marco económico. _________________________________________________________________ 30
Usos ____________________________________________________________________________ 34
Usos no alimenticios del maíz _________________________________________________________ 36
Figura 2. Artesanías elaboradas con totomoxtle. __________________________________________ 37
Evidencias de la presencia del maíz en México. ___________________________________________ 37
Evidencias históricas: Representaciones del maíz en la época prehispánica. _____________________ 38
Representación en mitos y códices. ____________________________________________________ 39
Transformaciones culturales de la Época Colonial._________________________________________ 40
Ritos y simbolismos del maíz entre grupos indígenas actuales. _______________________________ 42
Evidencias Arqueológicas ____________________________________________________________ 43
TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DEL MAÍZ ______________________________________________________ 45

TEORÍA TRIPARTITA_________________________________________________________________ 47
EL TEOCINTLE: ANCESTRO DEL MAÍZ ___________________________________________________ 55
TEORÍA Tripsacum-diploperennis. ______________________________________________________ 58
TEORÍA DE LA TRANSMUTACIÓN SEXUAL CATASTRÓFICA ___________________________________ 59
TEORÍA MULTICÉNTRICA DEL ORIGEN DEL MAÍZ __________________________________________ 60
TEORÍA UNICÉNTRICA DEL ORIGEN DEL MAÍZ ____________________________________________ 66
ANÁLISIS DE FITOLITOS Y GRANOS DE ALMIDÓN __________________________________________ 76
EL ORIGEN MULTICÉNTRICO DEL MAÍZ Y SU DIVERSIFICACIÓN RACIAL EN MÉXICO _______________ 78

DIVERSIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN RECIENTE DEL MAÍZ EN MÉXICO. _____________________________ 83


MANEJO DE LA DIVERSIDAD ___________________________________________________________ 104
La diversidad cultural. ______________________________________________________________ 104
EL ORIGEN Y LA DIVERSIDAD DEL MAÍZ CON RELACIÓN A LA LEY DE BIOSEGURIDAD DE ORGANISMOS
GENÉTICAMENTE MODIFICADOS _________________________________________________________ 109
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ____________________________________________________ 125
LITERATURA CITADA ___________________________________________________________________ 128

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Anexo 8. Resultados de proyectos

EL ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN DEL MAÍZ

AGRADECIMIENTOS

A los asesores del proyecto: Dr. Major M. Goodman, Dr. Bruce F. Benz y Dr. José de Jesús
Sánchez González por el tiempo invertido en la revisión de la información, las sugerencias
y comentarios complementaron y confirmaron la información vertida en este documento.

A los revisores externos quienes con altos niveles de exigencia fomentaron el desarrollo
del proyecto con críticas que permitieron mejorar significativamente este trabajo.

A la Bióloga María del Carmen Loyola Blanco por su amable cooperación en la toma de
fotografías.

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Anexo 8. Resultados de proyectos

RESUMEN EJECUTIVO

El objetivo del presente trabajo es presentar un amplio panorama de la información


generada por científicos de distintas disciplinas dedicados al estudio de los centros de
origen, domesticación y diversificación del maíz. Es resultado de una extensa revisión
bibliográfica y aportaciones personales de los autores, asesores y revisores externos que
participaron en el proyecto. El tema no se agota en esta revisión, pero es un primer
intento por sintetizar y exponer las evidencias científicas que han sido analizadas y
discutidas a lo largo de más de un siglo de investigaciones acerca de las teorías sobre el
origen del maíz. Esta información científica permitirá un análisis más riguroso de la Ley de
Bioseguridad en cuanto a las definiciones de centro de origen y diversidad contenidas en
la misma, así como los artículos 86 y 87 que están directamente involucrados con estas
definiciones.

En este trabajo se señalan y enfatizan los aspectos siguientes: 1) Los centros de origen y
diversidad del maíz están localizados en la región conocida como Mesoamérica; la
magnitud de esta área geográfica implica que la dimensión de dichos centros es amplia e
involucra la relación indisoluble del maíz con los grupos humanos prehistóricos y las
culturas que basaron su desarrollo en el cultivo de este cereal y que han permanecido
hasta el presente en las poblaciones rurales e indígenas de nuestro país; 2) El consenso
más ampliamente aceptado en la comunidad científica es que el ancestro del maíz es el
teocintle, del cual en México se conoce un alto porcentaje de su distribución actual pero
no hay información de su distribución en el pasado; 3) Falta por dilucidar con mayor
precisión dónde y cómo se originó y domesticó el maíz para lo cual se debe continuar la
investigación, en particular, de las teorías unicéntrica y multicéntrica con objeto de lograr
una explicación completa de los procesos de creación y diversificación de este cereal; 4) Es
necesario completar y actualizar las colectas de maíz y parientes silvestres en todo el país;
es urgente emprender estudios por estado, como el realizado en Oaxaca (CONABIO,
2006), para actualizar las colectas que han servido como base para la mayoría de los

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Anexo 8. Resultados de proyectos

estudios de taxonomía, sistemática y de distribución de maíz y sus parientes silvestres en


México; 5) Se estima que las aproximadamente 60 razas catalogadas en México están
presentes en alrededor del 90 % del territorio nacional, sin embargo, estudios recientes
han encontrado nuevos materiales que quizá no están incluidos en los registros básicos de
los bancos de germoplasma; 6) Con base en la información analizada, los autores de este
documento concluyen que las definiciones y los artículos relacionados con los centros de
origen y diversidad, y de manera particular el Régimen de Protección Especial del Maíz, en
la actual Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados deberán ser
reformados sustancialmente porque no se ajustan a las evidencias científicas
desarrolladas a lo largo de más de cien años de investigación, y no cumplen con el
propósito de proteger y resguardar el germoplasma nativo del maíz y sus parientes
silvestres en México.

En este documento los autores expresan que por ser el maíz la especie modelo del centro
de origen, domesticación y diversificación mesoamericano debe ser ejemplo para la
protección de las demás especies de las que México es centro de origen.

El presente documento debe ser consultado por las instancias gubernamentales


responsables de definir políticas que aseguren la conservación de los recursos genéticos
presentes en México.

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Anexo 8. Resultados de proyectos

INTRODUCCIÓN

Mesoamérica, es una región que comprende una línea irregular desde el estado de
Nayarit a la porción media de Veracruz en México, hasta Nicaragua. Es reconocida como
un centro de origen de la agricultura en el contexto mundial además de ser el centro de
origen y diversidad de aproximadamente 225 especies vegetales cultivadas (Vavilov, 1931;
Hernández X., 1985; Ortega, 2003; Engels et al., 2006). Una de las contribuciones más
importantes del Centro de diversidad mesoamericano al mundo (Hernández X. 1985) es el
maíz (Zea mays L.).

El maíz es la forma cultivada del género Zea y los investigadores involucrados en su


estudio han reconocido que el teocintle es su ancestro (Beadle, 1932a,b, 1939, 1972;
Emerson y Beadle, 1932; Reeves y Mangelsdorf, 1942, 1959a; Mangelsdorf, 1961, 1974;
Galinat, 1956, 1970, 1971, 1972, 1974; Darlington, 1963; Wilkes, 1967, 1972; Iltis, 1969,
1972; de Wet, et al., 1971, 1972; de Wet y Harlan, 1972; Kato, 1976, 1984; McClintock, et
al., 1981; Doebley, 1983a,b, 1984, 1990a, 2004). Sin embargo, generar este consenso no
ha sido una tarea fácil. Desde finales del siglo XIX se han postulado varias hipótesis para
explicar cómo se originó el maíz. La más influyente de las teorías del origen del maíz fue la
teoría tripartita en los años 30s del siglo pasado (Mangelsdorf y Reeves, 1939). Sin
embargo, fue desacreditada hacia finales de los años 80s cuando la teoría del origen del
maíz con base en la evolución progresiva del teocintle ganó el acuerdo entre la comunidad
científica (Beadle, 1980) y se ha ido consolidando cada vez más (Doebley, 1990 Matsuoka
et al., 2002; Doolitle y Mabry, 2006).

Con relación a la domesticación y diversificación del maíz existen dos teorías alternativas:
a) la que propone que el maíz tuvo un origen multicéntrico, es decir, que existieron varios
centros de domesticación a partir de diferentes poblaciones de teocintle hace unos 8,000
años y; b) la teoría del evento único de domesticación (unicéntrica) que propone que las
poblaciones del teocintle de la raza Balsas o subespecie (ssp.) parviglumis localizadas en el
centro de la cuenca del Balsas (oriente de Michoacán, suroeste del estado de México y
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Anexo 8. Resultados de proyectos

norte de Guerrero) dieron origen al maíz. Esas dos teorías están asociadas a cómo se
originó y diversificó el maíz en sus diferentes formas para adaptarse a condiciones
ambientales y culturas específicas.

En este documento se manejará el término de razas para describir a las variedades y


poblaciones del maíz nativo. En la literatura y en los círculos académicos de México y de
otros países de habla hispana se ha empleado el término criollo o razas criollas; sin
embargo, esta nomenclatura es equivocada ya que el maíz no es una planta foránea a
nuestro país como el nombre criollo lo implica. En México no hay maíz criollo porque es
nativo al territorio. Por lo tanto, a través de todo el documento evitaremos utilizar los
nombres incorrectos como, razas criollas, criollos y acriollados.

Actualmente se considera que existen en el continente americano entre 220 y 300 razas
de maíz (Brown y Goodman, 1977; Vigouroux et al., 2008); en México, según diferentes
autores e instituciones se salvaguardan entre 41 (Ortega et al., 1991), 59 (Sánchez et al.,
2000) o 65 (LAMP, 1991) razas.

El objetivo del presente trabajo es presentar un panorama amplio de la información


generada por científicos de distintas disciplinas dedicados al estudio de los centros de
origen, domesticación y diversidad del maíz. Es resultado de una extensa revisión
bibliográfica y algunas opiniones de los autores con relación a los temas analizados. El
tema no se agota en esta revisión, pero es un primer intento por sintetizar y exponer las
evidencias científicas que han sido analizadas y discutidas a lo largo de más de un siglo de
investigaciones acerca del origen del maíz. En este documento se señalan los factores
involucrados en el establecimiento y mantenimiento de la gran diversidad de maíces en
México, en la que se analiza la compleja historia biológica y cultural que le dio origen.

Sin embargo, además de entender los procesos de diversificación pasados y presentes,


también es importante proteger la diversidad actual de maíz en México la cual se
mantiene de forma continua entre los agricultores tradicionales del país. El resguardo de
las especies silvestres y las diversas formas cultivadas del género Zea en México,
considerado como su centro de origen, debe ser un concepto científicamente validado y
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Anexo 8. Resultados de proyectos

para el cual en este documento proponemos una definición alternativa a la existente en la


ley de bioseguridad. Esta definición puede servir como base para una discusión amplia en
los ámbitos académicos y legislativos que aseguren la conservación de los recursos
genéticos presentes en México.

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Anexo 8. Resultados de proyectos

EL MAÍZ. Aspectos generales


Luz María Mera Ovando

Aspectos biológicos

Clasificación taxonómica del género Zea y parientes silvestres.


El género Zea pertenece a la familia Poaceae que comprende más de 600 géneros, sólo
dos son del Nuevo Mundo Tripsacum y Zea (Galinat, 1977; Rzedowski, 2001).

El género Tripsacum relacionado con Zea, es nativo del Nuevo Mundo con 20 especies
distribuidas desde la región noreste de Estados Unidos de Norteamérica, hasta Paraguay,
su número cromosómico básico es x = 18 y puede ser diploide, triploide y aún con
mayores niveles de ploidía dentro del género. Existen híbridos naturales entre maíz y
Tripsacum, una de las especies T. andersonii es considerada un híbrido estéril de éstas.
Son plantas perennes, herbáceas y robustas de uno y hasta 4 metros de alto. Las
características morfológicas que separan al Tripsacum del maíz y del teocintle son: 1) Cada
una de las ramas de las inflorescencias poseen en su parte basal las flores femeninas y en
la terminal las masculinas (Weatherwax, 1955b; de Wet et al., 1973, 1981; Mangelsdorf,
1974); y 2) la forma y consistencia del fruto (Doebley, 1983b).

El género Zea contiene cinco especies de México y Centroamérica: Zea diploperennis Iltis,
Doebley y Guzmán; Zea perennis (Hitchcock) Reeves and Mangelsdorf; Zea luxurians
(Durieu y Ascherson) Bird; Zea mays Linnaeus y la descrita recientemente Zea
nicaraguensis Iltis & Benz. La especie domesticada conocida es Zea mays L., su pariente
silvestre más cercano es el teocintle de las subespecies parviglumis y mexicana (Doebley e
Iltis 1980; Iltis y Doebley 1980; González et al., 2001).

La clasificación del género Zea ha cambiado con el tiempo. En un inicio los primeros
ordenamientos emplearon aspectos morfológicos resultantes de la selección humana

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Anexo 8. Resultados de proyectos

durante el proceso de domesticación (Harshberger, 1896; Mangelsdorf et al., 1964;


Wilkes, 1967). Este ordenamiento permitió la diferenciación de dos secciones: la sección
Euchlaena y la clasificación incluía todos los teocintles en este grupo; y por la otra parte la
sección Zea, la cual sólo incluía al maíz. Posteriormente Doebley e Iltis, (1980), elaboraron
una clasificación para Zea con base en estructuras morfológicas neutrales, aunque un
elemento clave fue la descripción de las glumas de las espiguillas en las dos especies,
considerada como una estructura en la que el humano no interviene en su modificación.
El resultado fue una nueva división que produjo dos secciones: Luxuriantes y Zea (Doebley
e Iltis, 1980; Doebley, 2003).

En la seccion Luxuriantes se incluyen cuatro especies silvestres: Z. diploperennis, Z.


perennis, Z. luxurians y Z. nicaraguensis. Las características comunes de hábitos perennes,
inflorescencias menos ramificadas, pedicelos más cortos en las espigas masculinas y frutos
de forma trapezoidales en arreglo exterior, las relacionan con el género Tripsacum.

La sección Zea, contiene solamente la especie Z. mays con cuatro subspecies (Doebley e
Iltis, 1980; Iltis y Doebley, 1980), caracterizadas por poseer cromosomas con estructuras
heterocromáticas en posiciones intercalares y algunas terminales, con pedicelos más
largos que los de la sección Luxuriantes. Los teocintles anuales de la sección Zea tienen
cápsulas de los frutos de forma triangular en arreglo exterior.

Zea mays agrupa cuatro subspecies:

Zea mays L. ssp. huehuetenangensis (Iltis and Doebley) Doebley; distribuída en la zona de
San Antonio Huista, Buxup, Lupina y Tzisbaj en altitudes de 900-1650 m en Guatemala.

Zea mays L. ssp. mexicana (Schrader) Iltis, comprende las Razas Chalco del Valle de
México, Mesa Central en el Bajío y Nobogame en la región sur de Chihuahua (Wilkes,
1967). Este último es el más precoz de las tres razas mencionadas (Sánchez et al., 1988).

Zea mays L. ssp. parviglumis Iltis and Doebley o raza Balsas según Wilkes (1967), la cual se
distribuye desde la Sierra Madre del Sur, Cuenca del Balsas y Oaxaca hasta Nayarit.
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Anexo 8. Resultados de proyectos

Zea mays L. ssp. mays la cual se distribuye en casi todo el territorio nacional.

Cuadro 1. Nomenclatura usada en la clasificación de teocintle y maíz.

Wilkes (1967) Iltis & Doebley Doebley (1990) Doebley (2003)


(1980)
Sección EUCHLAENA Sección ZEA Sección ZEA Sección ZEA

Euchlaena mexicana Zea mays L. Zea mays L. Zea mays L.

Sin. Zea Mexicana spp. mexicana ssp. mexicana ssp. mexicana

Raza Chalco Raza Chalco Raza Chalco

Raza Mesa central Raza Mesa central Raza Mesa Central

Raza Nobógame Raza Nobógame Raza Nobógame Raza Nobógame

Raza Balsas ssp. parviglumis Raza Balsas ssp. parviglumis

Raza var. ssp. ssp.


Huehuetenango huehuetenangensis huehuetenangensis huehuetenangensis

ssp. mays ssp. mays

Sección Sección Sección


LUXURIANTES LUXURIANTES LUXURIANTES

Raza Guatemala Zea luxurians Zea luxurians Zea luxurians

Zea perennis Zea perennis Zea perennis Zea perennis

Zea diploperennis Zea diploperennis Zea diploperennis

Zea nicaraguensis
Nota: Zea mexicana (Schrader) Kuntze tiene las siguientes razas de acuerdo con Wilkes (1970); Guatemala, Chalco, Mesa
Central, Nobogame, Balsas, Huehuetenango. Iltis y Doebley (1980) no consideraron razas sino subespecies.
Recientemente, Doebley (2003) mantiene el uso de subespecies para enfatizar su cercanía con el maíz.

Descripción botánica del maíz y sus parientes silvestres

El maíz es una planta de porte robusto y de hábito anual; el tallo es simple, erecto, de
elevada longitud alcanzando alturas de 2 a 6 m, con pocos macollos o ramificaciones, su

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Anexo 8. Resultados de proyectos

aspecto recuerda al de una caña por la presencia de nudos y entrenudos y su médula


esponjosa. Las hojas nacen en los nudos de manera alterna a lo largo del tallo; se
encuentran abrazadas al tallo mediante la vaina que envuelve el entrenudo y cubre la
yema floral, de tamaño y ancho variable. Las raíces primarias son fibrosas presentando
además raíces adventicias, que nacen en los primeros nudos por encima de la superficie
del suelo, ambas tienen la misión de mantener a la planta erecta (Jugenheimer, 1988).

Es una planta monoica de flores unisexuales, que presenta flores masculinas y femeninas
bien diferenciadas en la misma planta: la inflorescencia masculina es terminal, se conoce
como panícula (o espiga) consta de un eje central o raquis y ramas laterales; a lo largo del
eje central se distribuyen los pares de espiguillas de forma polística y en las ramas con
arreglo dístico y cada espiguilla está protegida por dos brácteas o glumas, que a su vez
contienen en forma apareada las flores estaminadas, en cada florecilla componente de la
panícula hay 3 estambres donde se desarrollan los granos de polen. La coloración de la
panícula está en función de la tonalidad de las glumas y anteras, que pueden ser de
coloración verde, amarilla, rojiza o morada. Las inflorescencias femeninas (mazorcas) se
localizan en las yemas axilares de las hojas, son espigas de forma cilíndrica que consisten
de un raquis central u olote donde se insertan las espiguillas por pares, cada espiguilla con
dos flores pistiladas una fértil y otra abortiva, estas flores se arreglan en hileras paralelas,
las flores pistiladas tienen un ovario único con un pedicelo unido al raquis, un estilo muy
largo con propiedades estigmáticas donde germina el polen. La inflorescencia femenina
(mazorca) puede formar alrededor de 400 a 1000 granos arreglados en promedio de 8 a
24 hileras por mazorca; todo esto encerrado en numerosas brácteas o vainas de las hojas
(totomoxtle), los estilos largos saliendo de la punta del raquis como una masa de hilo
sedoso se conocen como pelo de elote; el jilote es el elote tierno. Por las características
mencionadas el maíz es una planta de polinización abierta (anemófila) propensa al
cruzamiento, la gran mayoría de los granos de polen viajan de 100 m a 1000 m (Reyes,
1990; Jugenheimer, 1988).

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En la mazorca cada grano o semilla es un fruto independiente llamado cariópside que está
insertado en el raquis cilíndrico u olote; la cantidad de grano producido por mazorca está
limitada por el número de granos por hilera. Como cualquier otro cereal, las estructuras
que constituyen el grano del maíz (pericarpio, endospermo y embrión) le confieren
propiedades físicas y químicas (color, textura, tamaño, etc.) que han sido importantes en
la selección del grano como alimento.

Teocintle

El teocintle agrupa plantas herbáceas con hábitos perennes y anuales, de tallos erectos
ramificados, de elevada longitud alcanzando alturas de 2 a 6 m, presenta entrenudos
sólidos con tejido parenquimatoso. Los teocintles más abundantes en la naturaleza son las
formas anuales diploides encontradas como poblaciones silvestres o semisilvestres. Estas
plantas presentan un aspecto exterior similar al del maíz (tallo, hojas, y espiga terminal)
que en ocasiones los confunde. El carácter que en realidad los diferencia es la
inflorescencia femenina que en maíz es una mazorca polística (varias hileras de granos)
con la semilla desnuda, en cambio el teocintle presenta mazorcas dísticas (dos hileras) con
la semilla protegida por un segmento duro del raquis. Las semillas del teocintle son
dispersadas como segmentos del raquis (cápsulas del fruto) debido al desarrollo de un
tejido de abscisión entre esos segmentos. La espiga o inflorescencia masculina también se
desarticula por el desarrollo de un tejido de abscisión. Esta es una capacidad de dispersión
de las semillas que el maíz perdió durante el proceso de domesticación y que distingue al
teocintle como pariente silvestre. Otros rasgos que separan al teocintle y al maíz son el
pequeño número de semillas producidas en cada espiga femenina (5 a 11) y el gran
número de espigas agrupadas en un fascículo. Estos racimos emergen de las ramas
laterales de modo que en las plantas robustas del teocintle estas ramificaciones les dan un
aspecto similar a un candelabro en comparación con el tallo erguido y único de la planta
de maíz (caña). Sin embargo, en las poblaciones de teocintle se forman una proporción
variable de plantas no ramificadas. En el teocintle, en cada rama lateral se desarrolla una
espiga masculina en su extremo (Doebley, 1983a; Benz e Iltis, 1990). La cantidad total de

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Anexo 8. Resultados de proyectos

semilla producida por una planta de teocintle es generalmente de 500 a 800 semillas en
100 mazorcas (Wilkes, 2004).

Condiciones para el cultivo del maíz.

El maíz se siembra en una gran variedad de regiones agroecológicas que van de altitudes
de 0 m hasta cerca de los 4,000 metros (Roberts et al., 1957; Ortega-Paczka et al., 2003),
se cultiva desde el ecuador hasta altas latitudes en los dos hemisferios, se siembra en
regiones de precipitación pluvial desde menos de 400 mm hasta los 3,000 mm, en suelos y
climas muy variables. De acuerdo a la literatura revisada la mejor producción se logra en
climas en donde las temperaturas medias en los meses calurosos varían entre 21 y 27°C,
con un período libre de heladas en el ciclo agrícola variable de 120 a 180 días (Reyes,
1990).

El maíz es un cultivo exigente en agua donde las necesidades hídricas van variando a lo
largo del cultivo; cuando la semilla germina se requiere menos cantidad de agua
manteniendo una humedad constante. En la fase del crecimiento vegetativo es cuando se
requiere una mayor cantidad de agua, siendo la fase de floración el periodo más crítico
porque de ella depende el desarrollo, la polinización y el llenado de los granos influyendo
así en el rendimiento de granos de las plantas. Se adapta muy bien a todo tipo de suelo
(Reyes, 1990).

En México, la alta diversidad ambiental exhibe zonas con condiciones climáticas


inestables, tanto en el régimen de lluvia (temporal) como, en el de temperatura
(principalmente heladas tempranas) y escasa capa de suelo.

Una característica fisiológica particular del maíz que favorece su adaptación a zonas
tropicales en donde en ocasiones la evapotranspiración es alta, es la estructura anatómica
de sus hojas, en ellas existen dos tipos de células (epidérmicas y estomáticas) con
diferente organización bioquímica y estructural, que durante el proceso fotosintético les
permite fijar el CO2 en diferentes compuestos intermediarios que contienen cuatro
átomos de carbono, con un gasto menor de energía y menor pérdida de agua en la
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Anexo 8. Resultados de proyectos

evapotranspiración, por esta característica se le denomina plantas C4. El resultado final es


una mayor eficiencia fotosintética neta, al lograr la síntesis de la hexosa más rápidamente
por unidad de superficie de hoja, crecen más de prisa y funcionan eficazmente con
intensidades lumínicas más altas, que las plantas C 3 (compuestos de tres carbonos). Las
plantas C4 crecen bien en condiciones de escasez de agua, perdiendo solamente 250-400 g
de agua. (Lehninger, 1978).

Bajo estas condiciones, la cantidad y distribución de la lluvia son fundamentales para la


producción de este cereal (Aragón et al., 2006). Su fácil adaptación a variadas condiciones
ambientales abre la pauta para el despliegue de una amplia gama de tecnologías
tradicionales que han sido experimentadas y enriquecidas por milenios (Olivo et al., 2001).

Sistemas agrícolas tradicionales con maíz.


Cristina Mapes Sánchez

Los grupos étnicos de México son guardianes de la enorme riqueza de germoplasma de


maíces nativos del país y los preservan mediante la agricultura tradicional.

El concepto “tradicional” implica que se trata de actividades que se han practicado y


mejorado con la experiencia durante muchas generaciones, en las comunidades hasta
llegar a los actuales procesos de producción (Tuxill y Nabhan, 2001).

En este tipo de agricultura predomina el trabajo humano y animal sobre el trabajo


mecanizado y existe una mayor dependencia de las lluvias lo que nos indica que existe un
íntimo conocimiento físico-biótico del medio por parte de los productores.

En los lugares donde los agricultores siembran en pequeñas parcelas situados en terrenos
escarpados o accidentados, la herramienta de cultivo más eficiente es la “coa” (palo
cavador) o un arado de mano. En los lugares donde las parcelas son más grandes, se
rotura con bueyes u otros animales de tiro.

Las especies y variedades cultivadas en la agricultura tradicional comprenden medicinales,


especias, ornamentales, materiales de construcción, leña y cultivos comerciales además
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Anexo 8. Resultados de proyectos

de frutos, cereales y hortalizas para la alimentación (Clawson, 1985). La diversidad de


variedades de cultivos en los campos agrícolas tradicionales puede ser espectacular por
ejemplo un pequeño terreno de milpa en el Totonacapan, Veracruz puede llegar a tener
hasta 65 productos diferentes dominando las plantas anuales y bianuales, herbáceas,
arbustivas y algunas trepadoras. Las especies cultivadas, protegidas o toleradas en la
milpa que son mayormente aprovechadas son las medicinales y las comestibles (Medellín,
1988).

Cuando los agricultores cultivan diferentes plantas suelen alternarlas en un mismo campo
o parcela. Muchas especies crecen juntas en el mismo campo y al mismo tiempo. El cultivo
intercalado llamado también multicultivo a menudo da una apariencia desordenada a las
parcelas agrícolas tradicionales. Sin embargo, los agricultores hacen un manejo
sistemático de los diferentes cultivos

Los cultivos en pequeñas parcelas separadas e intercaladas y por lo tanto labradas en


forma tradicional, reducen al mínimo las infestaciones por plagas y malezas. Se agrega
estiércol o materia vegetal como abono, todo esto reduce el uso de herbicidas, plaguicidas
y fertilizantes sintéticos (Tuxill y Nabhan, 2001).

Wright et al., 1995 calculan que por lo menos el 70% de todos los cultivos que se siembran
en el mundo provienen de semillas que guardaron los propios agricultores. Si bien, las
variedades adaptadas localmente no igualan la productividad de variedades mejoradas
bajo condiciones ideales de cultivo, suelen presentar otras cualidades como son una alta
resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia a la sequía, al frío o al calor. Se encuentran
adaptadas a suelos pobres en nutrientes, presentan un mejor sabor y bajo condiciones de
almacenamiento suelen durar más tiempo, todas estas características son muy apreciadas
por los agricultores (Brush, 1991).

La agricultura tradicional, transmitida oralmente y por demostración de agricultor a


agricultor, familiar y/o comunitario se enriquece con la experimentación, modificación de
prácticas, implementos, semillas, y calendarios, conservando aquellas que tienen éxito. El
uso de los multicultivos, y de heterogeneidad genética en lugar de materiales genéticos
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Anexo 8. Resultados de proyectos

uniformes es preferido en este tipo de agricultura. Los procesos agrícolas en estos


sistemas tienen una racionalidad ecológica y muestran estrecha liga con la
superestructura emanada de la cosmovisión particular de las sociedades. Además
sistemas se adaptan a diferentes formas de organización y pueden incorporar
“innovaciones modernas” según sus propios razonamientos (Hernández X., 1980).

El conocimiento de los principios y prácticas de manejo se transmite oralmente


(educación no formal) o por demostración de agricultor a agricultor en el ámbito familiar y
comunitario. La transmisión de conocimientos se ve afectada por muerte o exilio de los
más experimentados, en busca de trabajos mejor remunerados que los obliga a emigrar
perdiéndose el conocimiento y la continuidad (Hernández X., 1980).

Sin embargo, las mujeres poseen abundantes conocimientos sobre los usos y el manejo de
las variedades de cultivos y a menudo tienen la gran responsabilidad de almacenar
semillas entre las cosechas y seleccionarlas para la siembra.

Por lo anteriormente expuesto se considera necesario implementar investigación en


agricultura tradicional con el objeto de conocer su papel en la conservación de plasma
germinal regional.

La Milpa.
Milpa (Milli) es una palabra de origen náhuatl que quiere decir “heredad, y pan, en,
sobre”. Terreno dedicado al cultivo del maíz y a veces otras semillas (Diccionario de la
Lengua Española, 2008).

La milpa data de tiempos prehispánicos y mantiene su vigencia hasta nuestros días. Es la


base de la alimentación e incluye a la planta del maíz con diversas especies de frijoles,
calabazas y arvenses. Dentro de la estrategia tradicional de muchos grupos indígenas la
milpa es el principal sostén de la economía campesina y ha enriquecido nuestra
biodiversidad agrícola.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

En muchas regiones de México se siembran varios tipos de frijoles y calabazas entre las
plantas del maíz antes, durante y después de la siembra. La asociación maíz- frijol-
calabaza se encuentra en las milpas de casi todas las zonas ecológicas, aunque cambian las
razas y variedades, y aún especies de estas plantas según las características ambientales,
las costumbres y los gustos culinarios de cada grupo humano. Así como hay muchas razas
de maíz, existen cinco especies de frijol, cuatro de calabaza que se siembran en diferentes
arreglos dentro de la milpa, para satisfacer las necesidades de la alimentación cotidiana,
rituales y festejos especiales (Aguilar et al., 2003). La milpa propicia la obtención de
productos a lo largo de casi todo el año, sean o no cultivados, en los términos que más
convienen a la familia campesina. Mujeres y hombres del campo seleccionan los granos
que mejor sabor dan a los guisos especiales: las mazorcas con el mejor totomoxtle para los
tamales, las semillas que mejor resisten las adversidades climáticas; los granos con los
colores más bonitos o los que mejor protegen de los malos espíritus (Aguilar et al., 2003).

En una milpa, se hace un uso eficiente de la luz, sol, agua y de los nutrientes del suelo
debido a la estructura de los múltiples estratos del multicultivo en donde funcionan
principios ecológicos de un ecosistema. En primer lugar porque existe diversidad de
especies, razas y variedades, que constituyen elementos fundamentales del
agroecosistema para las interacciones simbólicas o “cooperativas” entre plantas. En
primer lugar la caña del maíz en la parte del dosel aporta sostén al frijol que se enreda en
ella para apoyarse y crecer. El frijol en un estrato medio, intercalado con el maíz produce
más nódulos de raíces por planta, lo que indica un aumento de la capacidad de fijar
nitrógeno, el cual puede ser tomado por las plantas del maíz y calabaza. Las plantas de
calabaza parecen beneficiar al maíz y al frijol en la lucha contra las malezas: las hojas
anchas, gruesas y horizontales de las calabazas forman una densa capa sobre el suelo, lo
que reduce el establecimiento y crecimiento de las malezas y ayudan a mantener la
humedad del suelo. Además las hojas de calabaza producen compuestos alelopáticos (las
cucurbitacinas) que la lluvia extrae por lixiviación y estas sustancias pueden inhibir el
crecimiento de malezas y alejar a los insectos (Altieri, 1987, 1995; Gliessman, 1983, 1990).

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Lo anterior enfatiza el papel del maíz como la especie pilar de la milpa en el


agroecosistema mexicano.

Una característica particular de las milpas es el manejo campesino de las “malas hierbas”.
En la milpa no todas son perjudiciales pues hay quelites, plantas medicinales y forrajeras.
Aunque estas plantas aparecen espontáneamente, el campesino puede manejar aquellas
que tienen características deseables, modificándolas paulatinamente hasta el punto en
que ya no se parecen a sus parientes silvestres. En las últimas décadas han empezado a
cultivarse quelites que antes eran espontáneos como el papaloquelite (Porophyllum
macrocephalum) y la verdolaga (Portulaca oleracea). La milpa es por lo tanto un hábitat en
el cual evolucionan las especies incrementando la biodiversidad de los ecosistemas en los
cuales se dan y de las plantas útiles para el ser humano (Aguilar et al., 2003).

Finalmente la variedad de productos obtenidos de un multicultivo proveen los nutrientes


necesarios para una buena dieta. A manera de ejemplo el consumo de semillas, guías,
flores y frutos tiernos o maduros de la calabaza aportan carbohidratos, proteínas, grasas,
vitaminas y fibra. Por otra parte el papel nutricional de los quelites es absolutamente vital
ya que aportan riboflavina, (vitamina B2), niacina (vitamina B3) y ácido ascórbico
(vitamina C), nutrientes que son deficientes en la dieta del maíz y que son usados como
una fuente de proteína vegetal en una dieta que es pobre en proteínas (González, 2001).

Los agricultores intercalan cultivos porque les interesa reducir la monotonía de la dieta y
no tanto la estabilidad del rendimiento (Setyawati, 1996).

La introducción de herbicidas durante la modernización de la agricultura ha impedido


continuar con los cultivos asociados y ha acelerado la desaparición de las distintas
especies y variedades locales de frijol y calabaza.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Prácticas agrícolas del cultivo del maíz.


En la actualidad en cualquier mes del año se siembra maíz en algunas partes del país. La
preparación del terreno puede ser de a) la roza-tumba-quema, especialmente en la
península de Yucatán y las zonas montañosas del sureste; b) movimiento del suelo a mano
o con azadón; c) la roturación con tracción mecánica o animal y e) el “arrope de
humedad”. Hay aplicación generalizada de fertilizantes químicos y en algunos casos se
sigue aplicando estiércol. Más del 70 % de las siembras se hacen con semilla del mismo
agricultor y el resto con semilla de variedades mejoradas por diferentes procesos
genéticos. La forma de siembra y la cantidad de semilla utilizada por hectárea, es la
resultante de una conjugación de variedad, período de crecimiento, humedad disponible y
fertilidad del suelo.

En México se siembran poblaciones desde 25 000 a 80 000 plantas por hectárea: En


Puebla en tierras con arrope de humedad se siembra cuando aún hay peligro de heladas;
el maíz “cajete” en Oaxaca se deposita en hoyos hasta 40 cm de profundidad de la
superficie; la siembra de “pul-já” en la ciénega de Comitán, Chiapas; se hace con semilla
remojada 24 horas, en suelos con arrope de humedad y con la adición de un poco de agua
en cada piquete (Hernández X., 1985).

La semilla se puede escoger por uniformidad de color, tamaño y forma; bajo condiciones
de precipitación limitante, a veces mezclando varios tipos de semillas. Entre los huicholes,
en medio de la milpa se siembra la mamá maíz y sus cuatro hijas, una en cada punto
cardinal, cada una de diferente color de grano de la raza nativa Bofo; de Sonora a Yucatán
se ha encontrado la costumbre de sembrar unos granos de maíz rojo, “maíz eclipsa” para
proteger la milpa de siniestros (Hernández X., 1985).

De acuerdo con este mismo autor, una vez germinada la semilla, viene la
“descamaronada” para liberar plántulas de una costra dura que se forma en los suelos
areno limosos de la Mesa Central. La resiembra se hace de los 15 a 30 días de la
germinación cuando los depredadores no han permitido lograr la población deseada y las
escardas o deshierbes cuando las arvenses amenazan competir con el maíz por agua,
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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

minerales y luz. Cada proceso está guiado por su ciencia y arte o conocimiento empírico.
Para proteger a la semilla se pueden usar venenos químicos; los zapotecos de los valles
centrales para proteger sus siembras contra la hormiga distribuyen brotes tiernos de
“pájaro bobo” (Ipomea intrapilosa) muy preferida por dicha hormiga de tal forma que
mientras ésta come los brotes, el maíz crece. Por lo que se refiere a las arvenses, se
comen (Amaranthus, Chenopodium); cuando son eliminadas, esto se hace por medios
físicos (a mano, con azadón, con arado egipcio, con implementos arrastrados por tractor)
o se matan con herbicidas.

Durante varias semanas, dependiendo del período de crecimiento de la variedad de maíz


las plantas presentan únicamente vainas y laminas de las hojas. Luego, en un período
corto, los entrenudos se alargan, la inflorescencia terminal masculina emerge y las
inflorescencias femeninas (el jilote), salen de las axilas de las hojas medias superiores con
su mechón de estigmas (pelos). En varias de las zonas elevadas de México, ésta es la fase
en que se da la “aterrada”, práctica de apilar tierra en la base de las tres a cinco plantas
sembradas juntas a lo largo de las hileras, con el objeto de evitar el acame de las plantas.

La lluvia amarilla de polen señala el período de fertilización y el principio del llenado de


grano. Cuando el grano está en camagua, que es el estado pastoso de desarrollo, se
efectúan algunas de las siguientes prácticas para proteger la mazorca, apresurar el secado
de grano y aprovechar residuos agrícolas para forraje: a) despunte, corte del tallo arriba
de la mazorca superior; b) deshoje; c) doblado, quiebre del tallo debajo de la mazorca; d)
“abrir carril”, agobio de hileras contiguas para facilitar la “pizca” y evitar robo y e) en la
Mesa Central, corte de las plantas para hacer mogotes y despejar la mayor parte del
terreno para roturar en octubre, con el fin de arropar la humedad, de las lluvias invernales
para las siembras a fines de febrero. Si no se han usado herbicidas (desde agosto empieza
en la Mesa Central), la cosecha de arvenses forrajeras (Simsia, Amaranthus, Brassica,
Tithonia, Bidens, Cosmos) que son de importancia para las unidades pecuarias familiares.

La cosecha de la mazorca es el momento de prueba. Para el agricultor de subsistencia una


buena cosecha significa otro año de supervivencia, atención a sus ceremonias, gracias a

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

sus dioses; una mala cosecha, inicia un período de pobreza, migración a otras zonas
agrícolas o a las ciudades.

En la actualidad el maíz cubre más de la mitad de la superficie cultivada del país. Del total
cultivado, sólo el 14% se realiza bajo riego, en las áreas de mejores tierras, alta utilización
de insumos industriales, altos rendimientos y destino comercial. El resto, 86%
corresponde a áreas de temporal, fundamentalmente a cargo de pequeños agricultores
campesinos, que cultivan sobre todo para el autoconsumo, en sistemas donde se
combinan técnicas prehispánicas, coloniales y modernas, aplicando algunos insumos
industriales. Las mayores superficies sembradas con maíz se encuentran en la zona sub-
húmeda tropical y en la templada húmeda y subhúmeda.

A continuación se presentan en el Cuadro 2 la región ecológica, las razas de maíz y los


grupos étnicos de cada región mencionada. La información para elaborar este cuadro es
tomada íntegramente del trabajo de Aguilar et al. (2003) quienes a su vez se basaron en
Hernández X. (1985), Challenger (1998) y Ortega Paczka (2003) quien actualizó la
información de las razas de maíz. Sin embargo, es necesario enfatizar que mucha de esta
información, valiosa por sí misma, debe ser cotejada, catalogada y publicada para tener un
panorama real de las razas y su relación con los grupos étnicos. También es necesario
homogeneizar las metodologías empleadas en cada uno de los trabajos para poder hacer
un análisis comparativo adecuado.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Cuadro 2. Distribución de razas de maíz en las zonas ecológicas relacionada a los grupos étnico presentes.

Región ecológica: Clima y vegetación Razas de maíz Grupos étnicos


Lacandona Tuxpeños (criollos y mejorados) Lacandones y migraciones
Nal-Tel, recientes de varios grupos
Soconusco Vandeño, Zapalote Grande, Mames y otros grupos
Selva húmeda Tepecintle, Tuxpeño
Golfo de México, Oaxaca, SLP, Tuxpeño (criollos y mejorados) Mayas, hustecos, totonacas,
Dzit-Bacal, Nal-Tel tepehuas, chontales, nahuas,
popolucas, mixes, mazatecos,
tzeltales, cholees, tzotziles,
zoques, zapotecos, motozintecos.

Llanuras de la Altiplanicie, S M Cónico Norteño, Cristalino de Otomíes, pames, nahuas, kikapú,


Occidental, Chihuahua, Elotes Occidentales, pima, mazahuas.
Dulce, Mushito, Chalqueño.

Árida y Declive oriental de la Sierra Madre Cónico Norteño, Cristalino de Tarahumara, coras, huicholes.
Semiárida Occidental: 1800-2400msnm. Chih., Chihuahua, Gordo, Bofo, Azul,
Coah., Zac., S. L. P., Ags., noroeste de Tablilla, Elotes Occidentales, Dulce.
Jalisco, norte de Gto.
Declives inferiores al oeste de la Onaveño, Dulcillo del Noroeste, Mayos, yaquis
Sierra Madre Occidental; clima Blando de Sonora, Tabloncillo
semiárido. Llanuras onduladas, vegas Perla, Elotes Occidentales,
de ríos y declives con bosques, Reventador, Chapalote, Tuxpeño y
Sonora, Sinaloa. Tuxpeño Norteño.

Costas del centro y norte de Tuxpeño Norteño, Ratón. Mestizos


Tamaulipas.
Valle de Tehuacán, Apatzingan. Tuxpeño, Tuxpeño Norteño Nahuas.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Región Ecológica: clima y/o vegetación Razas de maíz Grupos étnicos

Península de Yucatán: 0-300 msnm; Tuxpeños (criollos), Dzit bakal, Nal- Mayas peninsulares
zona de afloramientos calizos con Tel
paisaje cárstico. Campeche y
Quintana Roo
Depresión Central de Chiapas de Olotillo, Zapalote Grande, Tojolabales, tzeltales, tzotziles,
500-1500 msnm Tepecintle, Nal-Tel, Vandeño. chinantecos, zoques.

El Istmo de Tehuantepec; 0-500 Zapalote Chico Huaves y Zapotecos


msnm; prevalencia de fuertes
Tropical, vientos; llanura aluvial de Oaxaca
subhúmeda, Valles Centrales de Oaxaca; 1500- Bolita, Vandeño, Celaya (mejorado) Zapotecos
1800 msnm; clima subcálido,
Selva mediana húmedo y semiárido.
subcaducifolia,
La Mixteca; 1800-2400 msnm; clima Cónico, Chalqueño, Bolita Mixtecos, chochos, popolocas,
Selva caducifolia, templado húmedo; declives cuicatecos, chatinos, mazatecos.
pequeñas planicies vegas muy
Selva espinosa. estrechas Oaxaca

Cuenca del río Balsas; o-1500 msnm. Pepitilla, Tabloncillo, Ancho Nahuas, tlapanecos, mixtecos
Clima cálido húmedo. Sur de Mich., Pozolero, Vandeño, Olotillo, amuzgos.
Edo. De Méx., Mor., Pue., y Gro. Conejo, Nal-Tel, Tuxpeño

LLanura de Jal., y el Bajío 1000-2000 Tabloncillo, Celaya (mejorados), Sin información


msnm. Clima templado húmedo, y Elotes Occidentales, Dulces, Cónico
subcálido húmedo. Col., Jal., Gto., y Norteño, Zamorano
Mich.

Región Ecológica: clima y/o vegetación Razas de maíz Grupos étnicos

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Tropical Declives inferiores al Oeste de la Tabloncilllo, Tabloncillo Perla, Mayos , tepehuanos, coras,
subhúmeda. Sierra Madre Occidental y Llanura Tuxpeño, Tuxpeño Norteño, Jala, guajiros, huicholes.
costera, Nayarit; clima cálido Reventador, Elotes Occidentales,
Selva mediana húmedo subhúmedo; en llanuras, Tablilla.
subcaucifolia, vegas de ríos y declives con bosques
y vegetación secundaria. Sonora,
selva baja
Sinaloa, Nayarit.
caducifolia, selva
espinosa

Chiapas Olotón Zoques


Templada húmeda,

Veracruz, Puebla, Oaxaca Olotón, Chiquito. Nahuas, totonacos, mazatecos,


Bosque mesófilo de zapotecos
montaña

Sierra sur de Chiapas Salpor, Olotón, Negro de


Chimaltenango
Templada
subhúmeda
Mesa Central; 1800-2700 msnm; Cónicos, Chalqueño, Elotes Purhépechas, mazahuas, nahuas,
Bosque de pino clima templao húmeo; valles Cónicos, Cacahuacintle, Palomero, otomíes.
encino intermontanos, vegas declives, Toluqueño, Arrocillo, Cónico
Michoacán, Guanajuato, Hidalgo, Norteño.
México, Queretaro, Tlaxcala, norte
de Morelos, Puebla y occidente de
Veracruz.
Fuente: Aguilar et al., (2003); Hdz. X.,( 1985); Challenger, (1988); Ortega Paczka, (Com Pers.).

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Transformaciones técnicas en los sistemas de cultivo de maíz en México.


El sistema de producción de maíz ha mostrado cambios a lo largo del tiempo. A partir de la
revisión hecha por Aguilar et al. (2003) se presenta una síntesis de este trabajo haciendo
referencia a las transformaciones técnicas en los sistemas de cultivo de maíz en México en
seis etapas de la historia del país.

Introducción de técnicas europeas durante la colonia.

La llegada de los españoles a América y su dominación sobre los indígenas provocaron


cambios drásticos en la cultura y en el ambiente. La conquista española tuvo marcados
efectos en los quehaceres agrícolas de nuestro actual territorio enfrentando toda una
cultura agropecuaria de origen árabe-ibérico a la cultura mesoamericana (Hernández
X.,1985). El intenso intercambio de especies útiles, instrumentos y técnicas, estuvo
acompañado del traslado de grandes grupos para diversas actividades, la imposición de
nuevas labores agrícolas, la destrucción de los sistemas de irrigación, la sobreexplotación
de suelos y hombres y la proliferación de epidemias.

El ambiente se transformó, el arado permitió cultivar el fondo arcilloso de algunos valles,


hasta entonces vedados a las coas. Con la merma de la población se abandonaron muchos
sistemas intensivos, como los campos elevados y las terrazas, sobre todo en las selvas
húmedas y se regeneró la vegetación en áreas que habían sido agrícolas. No se sabe
cuántas especies y saberes se perdieron en este proceso.

Junto con nuevas especies de plantas (trigo, arroz, cebada, avena, plátano, hortalizas,
cítricos) y animales (gusano de seda, abeja italiana, reses, caballos, borregos, cerdos,
gallinas y cabras entre otros) llegaron también nuevas técnicas de cultivo. En América se
sembraba cada semilla de manera individual, lo que redunda en mayor atención a la
planta y no a la población cultivada como en el caso de los cereales menores (Hernández
X., 1985), en un sistema de policultivo parecido a la horticultura con instrumentos muy
sencillos propios de una labranza mínima. Los europeos en cambio, labraban la tierra con
sus arados y sembraban al voleo grandes extensiones de un solo cultivo que cosechaban
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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

con guadañas. A la llegada de los españoles se introdujo la preparación del terreno,


removiendo el suelo antes de introducir la semilla con los animales de tiro traídos de
Europa. Se introdujeron nuevos instrumentos, la mayor parte de metal como la hoz, la
guadaña, el azadón, el garabato, el almocafre, así como algunos métodos de abono con
estiércol de diferentes animales. El almocafre es una azada pequeña con dos dientes
curvos que se utiliza para escardar, limpiar la tierra y para trasplantar.

La introducción de la ganadería tuvo gran impacto en el ambiente. Se multiplicaron


rápidamente reses, cabras y borregos, hasta que el sobrepastoreo transformó regiones
fértiles e irrigadas, como el valle del mezquital en el estado de Hidalgo en zonas
desertificadas por la erosión y la pérdida de la cubierta vegetal. La introducción de nuevos
cultivos y el ganado abrió paso a malezas traídas de forma no intencional por los
españoles, que se extendieron aceleradamente en mucha partes, transformando el
paisaje.

En los sistemas de riego los españoles introdujeron la rueda, que se conocía pero no se
aplicaba como tal. Aunque los europeos contribuyeron a aumentar la biodiversidad
agrícola, pocas de las especies que introdujeron se incorporaron al sistema de asociación
de la milpa. Entre ellas se encuentra el haba y en algunas partes árboles frutales.

Con la llegada de los españoles se inició un largo proceso que continúa hasta nuestros
días: el cambio del uso del suelo de la milpa a otros cultivos más comerciales, según la
época y la zona ecológica. A través de la encomiendas, ocuparon una parte de la tierra de
los pobladores originales y los obligaron a tributar maíz y otros productos, así como
aportar mano de obra.

La milpa tradicional fue quedando en las zonas de refugio indígena.

La minería requirió grandes cantidades de alimento para sus trabajadores. Las haciendas
que sustituyeron a las encomiendas se concentraron sobretodo en el norte y centro del
país. Las del norte se dedicaron a la ganadería y el maíz; las del centro al trigo, el maíz y

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

posteriormente el pulque. El mercado del maíz, controlado por los dueños de las
haciendas, permitió su expansión económica y geográfica, mientras la población indígena
se quedaba paulatinamente sin tierras y se veía cada vez más obligada a trabajar para el
hacendado en terrenos que habían sido suyos.

El México Independiente.

En general, no hubo grandes cambios tecnológicos en los sistemas de producción de maíz


en el primer siglo del México independiente, durante el cual continuó la tendencia a restar
tierras a su producción, en favor de nuevos productos comerciales como el henequén y el
hule en el sureste, el inicio del cultivo del algodón en la Comarca Lagunera o los
cañaverales o cafetales en partes cálidas. Las comunidades indígenas sufrieron despojos
adicionales de sus tierras y sólo sobrevivieron como tales las que se encontraban en áreas
aisladas de producción marginal.

Porfiriato.

Durante el Porfiriato se establecieron enormes latifundios y se promovieron


intensivamente las exportaciones de productos tropicales, a costa de la extracción
indiscriminada de las especies útiles y la deforestación de la selva para sustituirla por
plantaciones. El desarrollo de las comunicaciones, el ferrocarril y los caminos propiciaron
la integración paulatina de las regiones apartadas a los sistemas de mercado nacionales e
internacionales.

Revolución.

La revolución de 1910 y la reforma agraria, realizada sobre todo a partir de los años
treinta, puso en manos de los campesinos la mitad de la tierra laborable, a la que en
general regresó la milpa. A partir de la década de 1940, sin embargo, la agricultura quedó
claramente al servicio del proyecto de urbanización e industrialización del país. Se
intensificó por ello el monocultivo en zonas de riego, para abastecer de maíz barato a las
ciudades. En muchas áreas se abandonó la milpa para establecer cultivos destinados a los

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

mercados nacionales e internacionales. En las zonas tropicales se intensificó la


ganaderización, que devastó miles de hectáreas de selva sustraídas a la milpa en todo el
sureste.

La revolución verde.

A mediados del siglo XX surgió un gran movimiento de cambio tecnológico conocido


posteriormente como Revolución Verde que consistió en la introducción de variedades
susceptibles de cultivarse en forma mecanizada y rendir más que las variedades
tradicionales, con base en el uso de agroquímicos.

La utilización del maíz híbrido revolucionó la producción de ese grano en Estados Unidos
desde los años treinta. Sin embargo, su introducción a México no logró al principio los
mismos resultados. Con apoyo de la Fundación Rockefeller se inició el programa de
investigación que daría lugar a la Revolución Verde. La oficina de Estudios Especiales de la
secretaría de Agricultura responsable de ese programa, sólo empezó a distribuir
materiales híbridos en 1948.

El mejoramiento del maíz en la época de la revolución verde estuvo acompañado por una
serie de medidas y programas, como la producción oficial de semillas, a través de la
Comisión Nacional de maíz, el establecimiento y desarrollo del Servicio de Extensión
Agrícola; el otorgamiento de créditos blandos gubernamentales de corto y mediano plazo
a la producción de maíz con los nuevos paquetes tecnológicos; la producción nacional de
fertilizantes; el sistema de acopio CEIMSA-ANDSA-CONASUPO con sus precios de garantía,
el control a las importaciones de maíz etc. A fines de los años sesenta se instaló en México
la sede del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) que fue el
bastión para la experimentación en el Mejoramiento de semillas asociado con técnicas de
alto uso de insumos.

Inicialmente, estas técnicas se orientaron a los cultivos de riego para obtener altos
rendimientos. El maíz se empezó a sembrar como cultivo intensivo con riego, sobre todo

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

en Tamaulipas, El Bajío (Michoacán, Querétaro y Guanajuato) y los valles irrigados de


Sonora, Sinaloa y Guerrero, o bajo temporal favorable en Jalisco y Veracruz. Pero algunas
de esas prácticas, junto con los apoyos oficiales otorgados, se extendieron, principalmente
a partir de la década de los sesenta, también a la milpa en tierras de temporal.

El resultado inmediato fue un aumento notable de los rendimientos, pero con el tiempo
empezaron a menguar. De acuerdo con las cifras oficiales, los rendimientos promedio de
grano fueron mayores bajo riego (3.2 ton/ha) que en tierras de temporal (1.63 ton/ha),
pero se quedaron muy por debajo de su potencial. En Estados Unidos, por ejemplo se
logran 15 o más ton/ha.

La tendencia a la intensificación de todos los sistemas maiceros, incluso los temporaleros


indígenas más remotos, contribuyó inicialmente a incrementar la producción, pero pronto
condujó al deterioro de los recursos naturales, particularmente en las zonas agrícolas más
intensivas.

Las políticas instrumentadas para desalentar la rotación, los descansos cortos y la


asociación de cultivos contribuyeron al agotamiento progresivo de los suelos. Durante la
revolución verde se privilegió el incremento de fertilidad mediante la aplicación de
químicos que a corto plazo aumentaron los rendimientos, en detrimento de otras
prácticas. A largo plazo la productividad empezó a disminuir por erosión, pérdida de
fertilidad particularmente en algunas zonas como es el caso del estado de Guanajuato y el
noroeste de México. El uso intensivo de la maquinaria generó la compactación de suelos,
reduciendo las oportunidades de la planta desde el desarrollo de su raíz. Los suelos
resultaron doblemente afectados por la mecanización: además de la compactación, surgió
la necesidad de eliminar la vegetación que estorbaba para las labores mecanizadas,
incrementando la erosión. El uso intensivo de agroquímicos redujo al mínimo las
condiciones de vida de los diversos organismos y microorganismos que habitan en el
suelo. Con el tiempo, el resultado en muchas regiones con suelos desestructurados,
inertes, agotados, incapaces de sostener los rendimientos de los cultivos y contaminados.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Una parte considerable del aumento de la superficie de riego se hizo con base en bombeo
de mantos freáticos, muchas veces fósiles, lo cual, aunado al mal manejo de riego,
provocó el ensalitramiento de amplias superficies de las mejores tierras.

El tratado de Libre Comercio de América del Norte (TLCAN).

México ha sufrido profundos cambios desde que se inició a mediados de los noventas el
Tratado de Libre Comercio de América del Norte (TLCAN). Las implicaciones de este
tratado para la agricultura mexicana han consistido en: a) el retiro de subsidios directos
para el sector agrícola, b) la modificación del artículo 27 de la Constitución, el cual
regulaba la tenencia de la tierra y c) la desaparición de instituciones públicas de servicio
que antes ofrecían asistencia técnica para el cultivo del maíz. Para México el TLCAN ha
significado un cambio estructural en su economía (Shwedel, 1992).

A partir de la entrada en vigor del TLCAN (1994) lo más notable en el caso de la agricultura
ha sido el impetuoso crecimiento de las importaciones, particularmente los granos.
Mientras en 1987 y 1993 llegaron a 52 millones de toneladas, entre 1994 y 1999
ascendieron a 90 millones, un incremento de casi el 40 %. Las importaciones de maíz
pasaron de 17 a 30 millones de toneladas en ese lapso, con un incremento cercano al 70%
(Bartra, 2003). El maíz que se importa es de baja calidad para consumo humano y está
contaminado con aflatoxinas. Esta tendencia indica que el productor marginal de maíz
tendrá cada vez más problemas para sostener su producción y consecuentemente la
diversidad del maíz.

Aspectos socioeconómicos y culturales


Luz María Mera Ovando

Marco económico.
En México, el maíz tiene un valor económico especial como base de la reproducción de los
cultivos. El maíz abarca la mitad del total de la superficie destinada a los demás cultivos
30
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

juntos 8.4 millones de hectáreas (Cuadro 3). Tomando en cuenta la información del Atlas
Nacional de México (UNAM, 2007), los espacios dedicados al cultivo del maíz son los
espacios de la economía campesina. Prácticamente 3 millones de personas trabajan en el
cultivo del maíz, equivalente a más del 40% de la fuerza de trabajo del sector agrícola o
cerca de un ocho por ciento del total de la fuerza laboral de México. Estas cifras equivalen
a unos 18 millones de personas (UNAM, 2007; SAGARPA, 2008).

Las instituciones gubernamentales mexicanas registran dos objetivos para la producción


de este cereal (grano y forraje) ver Cuadro 3.

Cuadro 3. Superficie cosechada de maíz en ciclos PV-OI considerando tierras de riego y


temporal.

Destino de producción 2004 (Ha) 2005 (Ha) 2006 (Ha)

Grano semilla 66.00 10.00 64.00

Grano blanco 7,393,742.56 6,214,093.50 6,821,775.99

Grano amarillo 258,627.27 364,075.33 425,684.85

Grano de color 445.00 20,523.50 37,355.40

Grano pozolero 4,995.00 6,247.00 10,025.80

Palomero NR 787.70 425.00

Forraje achicalado 21,500.00 2,610.00 65,522.00

Forraje en verde 279,394.76 286,823.90 267,085.51

Forraje seco 10,066.71 24,439.25 18,623. 50

Subtotal 7,968,835.83 6,919,360.88 7,646,562.05

Superficie total cosechada con 14,806,134.51 13,132,248.35 14,471,579.07


otros cultivos

(Fuente: SAGARPA, 2008. Anuario Estadístico de la Producción Agrícola)

En relación a los estados del país con mayor producción (toneladas) la información
obtenida en los últimos diez años, muestra que a partir de la entrada en acción del TLC,

31
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

los estados no maiceros tradicionales obtuvieron mayores niveles de producción,


alcanzando los primeros lugares y, desplazando a estados que destinan gran parte de su
producción al autoconsumo, llamados típicamente maiceros, como Oaxaca, Guerrero,
Yucatán, Michoacán, Chiapas y San Luis Potosí (Cuadro 4

32
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Cuadro 4. Producción agrícola del maíz (toneladas) por estado cada cinco años, de 1990, 1995, 2000 y 2005. Se
enlistan los estados por orden de producción.

1990 1995 2000 2005

Estado Producción Estado Producción Estado Producción Estado Producción

MEXICO 2,397,144.00 JALISCO 2,231,290.00 SINALOA 2,319,475.00 SINALOA 4,192,845.65

JALISCO 2,226,388.00 MEXICO 2,146,471.00 JALISCO 2,158,926.00 JALISCO 2,620,009.94

PUEBLA 1,077,138.00 SINALOA 2,027,474.00 CHIAPAS 1,887,369.74 CHIAPAS 1,402,833.28

CHIAPAS 1,075,348.00 CHIAPAS 1,696,001.00 MEXICO 1,757,710.33 MICHOACAN 1,309,695.48

MICHOACAN 904,757.00 MICHOACAN 1,293,058.00 VERACRUZ 1,242,283.61 MEXICO 1,211,436.01

VERACRUZ 846,122.00 GUERRERO 1,112,254.00 GUERRERO 1,181,463.19 GUERRERO 1,195,169.25

GUERRERO 828,356.00 VERACRUZ 1,104,281.00 MICHOACAN 1,103,374.11 GUANAJUATO 1,037,034.72

GUANAJUATO 666,431.00 PUEBLA 1,063,857.00 PUEBLA 925,136.39 VERACRUZ 888,843.45

TAMAULIPAS 658,631.00 GUANAJUATO 824,005.00 OAXACA 817,497.00 PUEBLA 777,757.33

ZACATECAS 458,416.00 TAMAULIPAS 818,609.00 GUANAJUATO 652,660.55 TAMAULIPAS 711,304.44

Fuente: SAGARPA 2008. Anuario Estadístico de la Producción Agrícola

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Usos
Desde la época precolombina los antiguos pobladores hacían uso del teocintle y el maíz
del que tal vez se bebía el jugo dulce de la caña. Por selección humana, se llegó a producir
un maíz primitivo, que se consumía de diversas maneras. Una de ellas era sencillamente
calentarlo hasta que la semilla explotara en la forma que hoy conocemos como “palomita
de maíz” es probable que también se moliera hasta producir harina. Sin duda, el proceso
de nixtamalización para la elaboración de la masa para tortillas y tamales es uno de los
grandes logros de las culturas mesoamericanas, al favorecer la biodisposición del calcio,
aminoácidos y la niacina (Iltis, 2000; Vargas, 2007).

Para la época anterior a la conquista española ya efectuaban un aprovechamiento integral


del maíz. Martín del Campo (1945; 1954-1955), hace comentarios sobre las principales
plantas que empleaban los indígenas precortesianos en su alimentación, entre dichas
plantas menciona al maíz o centli, como el cultivo fundamental de América. Los granos, las
hojas, los tallos, las espigas del maíz, se utilizan con diferentes propósitos. Todas las partes
de la planta, incluyendo raíces y horcones, sirven como abono o combustible. La caña se
utiliza en la construcción como también en el tallado de bellas figuras (incluyendo algunos
Cristos presentes en iglesias), se le utiliza como medicina, ha servido de envoltura, abono,
combustible, bebida refrescante o embriagante. La hoja sirve como envoltura de tamales,
para fabricar objetos rituales o artesanales como recipientes y para amarrar manojos de
hierbas y especias, por muchos años los cigarros venían envueltos en hojas de totomoxtle.
El olote, corazón de la mazorca se emplea como combustible y alimento para animales,
como herramienta para desgranar las mazorcas, pulir madera y piezas de alfarería, o como
tapón de recipientes. El maíz también se emplea con propósitos medicinales, para curar
diversos males del cuerpo y del alma. En fin, sus usos tradicionales parecerían infinitos
(Esteva, 2003).

34
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Siendo el cultivo básico de la dieta mesoamericana la diversidad de platillos es muy


amplia. En 1982, el Museo de Culturas Populares, editó un recetario que contiene 605
recetas provenientes de todos los estados. Posteriormente Alarcón et al., (2001),
revisaron las publicaciones sobre la gastronomía indígena y popular de México editadas
por el Consejo Nacional para la Cultura y las Artes de 23 pueblos indios. Unificó la
información, agrupando las recetas en los siguientes temas: tamales, dulces, caldos,
guisos, bebidas, tortillas, lácteos, platillos ceremoniales, platillos medicinales, panes,
salsas, atoles.

Aún cuando, el agrupamiento parece sencillo cada uno a su vez se puede fragmentar en
varias categorías, por ejemplo: tortillas, por su maíz y color, por su forma y tamaño, por la
manera de elaboración, por el modo de cocción. Un ejemplo de esta diversidad se
presenta en Oaxaca, donde existen maíces con usos específicos Figura 1, (Aragón, 2006).

35
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 1. Alimentos preparados.

Usos no alimenticios del maíz


Industriales.

Actualmente la industria, que por un lado lo utiliza como forraje en la alimentación de


grandes hatos, y por otro lo ha destinado a la obtención de compuestos químicos que son
comercializados en alimentos, medicinas y cosméticos: miel de maíz, azúcar de maíz,
dextrosa, almidón o fécula, aceite, color caramelo, dextrina, malto dextrina, ácido láctico,
sorbitol, y etanol. Por otro lado se le considera un recurso energético renovable, ya que de
él se obtiene el etanol, un alcohol derivado de la fermentación del almidón del maíz que
se utiliza principalmente como combustible de automóviles y camiones (Esteva, 2003).

Remunerativos.

Las vainas de las hojas que envuelven a las mazorcas, recientemente han adquirido
importancia económica para tamales y artesanías, conocidas desde tiempos
precolombinos como totomoxtle (Esteva, 2003).

El estudio de Villarreal (2002) muestra que en las calles de Tonalá uno de los centros
artesanales más importantes de Jalisco se revisten los días de tianguis-jueves y domingos-
con puestos de flores multicolores de diversos tamaños fabricados con hojas de maíz:
girasoles, rosas, azucenas, alcatraces, nardos, orquídeas, tulipanes, margaritas, flores de
cempasúchil, bugambilias, hortensias y otras variedades fruto del trabajo de artesanas y
artesanos, en su mayoría del pueblo de San Cristóbal Zapotitlán, localizado en la ribera de
la Laguna de Chapala. Además, podemos encontrar muñecas de distintos tipos y tamaños,
unas bautizadas como marías, inditas, jalisquillas, lupitas o chalupas, y otras semejan
bailarinas, payasos, mariachis u otras figuritas. También se venden diversas frutas hechas
con hojas de maíz y arreglos florales, algunos enmarcados en sopladores de palma, otros
instalados en bases de madera y entretejidos en pequeños troncos de árbol barnizados,
36
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

otros más en canastas. En época navideña se multiplica la venta, por lo que se incluyen
nacimientos, angelitos para colgar en los árboles de Navidad, esferas de distintos colores y
coronas fabricadas con hoja de maíz trenzada adornada con moños coloridos, todo del
mismo material Figura 2.

Figura 2. Artesanías elaboradas con totomoxtle.

Evidencias de la presencia del maíz en México.


Los estudios arqueológicos e históricos demuestran la dinámica del taxa vegetal utilizado
en la historia humana. La historia de la presencia de maíz en México ha sido mejor
comprendida por la gran cantidad de representaciones de la planta encontrados en los
medios de comunicación de la época (esculturas, pinturas, mitos, festividades ceremonias,

37
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

etc.). Las excavaciones arqueológicas de los primeros asentamientos agrícolas, han


permitido estructurar una historia evolutiva del maíz, al identificar los materiales
botánicos presentes en ellos.

Evidencias históricas: Representaciones del maíz en la época


prehispánica.
Una de las primeras representaciones que recorrieron el territorio de Mesoamérica fue la
del dios olmeca del maíz, cuya cultura estaba fundada en el cultivo del maíz y floreció
entre 1500 y 3000 años a.C (Joralemon 1971; Florescano, 2003).

Las representaciones del dios del maíz son antropomorfas, incluyen en su cuerpo rasgos
vegetales o zoomorfos. Esta es una manera de significar que el dios posee las virtudes
reproductivas, fertilizadoras o alimentarias de la planta; o la fuerza, la agresividad y el
valor de un animal. En los campos de cultivo, en los templos y palacios de sus poblados, en
sus grandes estelas y en los utensilios de barro cotidiano, proliferaron las
representaciones del dios del maíz que significaban la fertilidad, el renacimiento, la
abundancia, la riqueza y la vitalidad cósmicas (Florescano, 2003).

Figura 3. Códice Fejérváry Mayer. Ehécatl o Xochipilli, el hombre sentado representa la


planta de maíz doblada. BMNAH. C. L

38
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Representación en mitos y códices.


Los mitos configuran el pensamiento y el comportamiento que guían a los pueblos indios
en su vida cotidiana, en su actividad intelectual, política, en sus creaciones artísticas. Hay
múltiples formas de expresión del mito; pero la más acabada es el relato oral (López
Austin, 2003).

El hombre otorgó al maíz el papel de protagonista en un buen número de relatos míticos,


proporcionando una explicación adecuada a las preguntas fundamentales de su relación
actual con la planta: Sobre el origen del maíz; Sobre el origen del hombre; Sobre la
inclusión del maíz en el ciclo de la vida y la muerte. Sobre la administración del maíz por
los señores de la lluvia.

Sobre el origen del hombre: En el Popol Vuh, documento correspondiente a los Mayas
Quiché de Guatemala, y recopilado hacia finales del siglo XVI por Fray Francisco Ximénez
(Saravia, 1965), legaron uno de los más bellos relatos registrados, se cuenta que una vez
que los dioses creadores poblaron el mundo con los animales del cielo y de la tierra,
pidieron a sus criaturas que los reconocieran invocando sus nombres; pero sólo recibieron
por respuesta graznidos y gorjeos. En castigo, los dioses enviaron a los animales a las
barrancas y a los bosques, convirtiendo sus carnes en alimento. Tras su fracaso los dioses
decidieron formar seres humanos. Después de varios intentos fallidos, hombres hechos de
barro y después de madera, no tuvieron éxito. Decidieron enviar al gato montés, al coyote
a la cotorra chocoyo y al cuervo a traer las mazorcas amarillas y blancas de Paxil y Cayalá.
Molieron el maíz, hicieron con la masa nueve bebidas, y con ellas crearon la carne y la
sangre del primer varón y la primera mujer, su fuerza y su vigor. Las maravillosas criaturas
fueron la primera madre y el primer padre, quienes pudieron reproducirse para llenar el
mundo de seres que reconocen, alaban y alimentan con sus ofrendas a los dioses.

Códices.

En el México prehispánico la palabra oral adquiría la trascendencia de lo perdurable al ser


registrada en lo que llamamos códices. Estos manuscritos pictográficos representan una
39
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

de las creaciones culturales más desarrolladas de las civilizaciones mesoamericanas, al


registrar acontecimientos religiosos, históricos, administrativos y cartográficos.

La existencia de un dios mesoamericano del maíz es constante. Sus características se


encuentran en la cabeza y consistían de elementos tales como representaciones de
mazorcas, granos u hojas de dicha planta, ya sea mostrada en forma naturalista,
esquematizada o idealizada. Muchas veces, como es de esperarse, ese ser se relaciona
íntimamente con deidades de la tierra o del agua.

En el Códice cartográfico de Cuauhtinchan del sureste de Puebla, México; se han


descifrado datos sobre plantas y animales, el entorno ecológico de la época prehispánica y
la actual (simetría o asimetría), sobre el maíz se han relacionado los colores de las
mazorcas pintadas en cuevas (Fig. 4), con las mazorcas actuales cultivadas en la zona.
Cuyo significado ha sido como reservorio de los bienes, a lo largo de una ruta de traslado
entre las culturas del centro y del sur de México (de Cholula, Puebla a Oaxaca) (Yoneda,
1997; Bye y Linares, 2007).

Figura 4. Códice Cuautinchan. Fotos R. Bye.

Transformaciones culturales de la Época Colonial.


Durante la época colonial, los Tlacuilos, maestros en el arte de escribir, continuaron
pintando los aspectos de la cultura y el desarrollo histórico de los pueblos
mesoamericanos (Valle, 1997). Los códices presentaban un lenguaje glífico-literario

40
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

(iconos y texto), además de algunas representaciones pictóricas todavía dentro de la


tradición autóctona mesoamericana. Los documentos se escribieron en caracteres latinos
que permiten, a través de las tradiciones registradas en ellos, conocer la importancia que
dicha planta tuvo no sólo como alimento sino también en las cosmogonías y en otros
aspectos de las religiones prehispánicas.

Las representaciones y descripciones que Sahagún (1970) presenta en el Códice Florentino


son los más conocidos respecto a las tradiciones del modo de vida de la población
prehispánica de la cuenca de México al inicio del siglo XVI. Las cocinas y utensilios
descritas por los informantes de Sahagún se parecen mucho a los espacios y objetos
tradicionalmente empleados para estos menesteres en la actualidad en las zonas rurales
del país: el tlecuil con su comal; el metate y metlapil y las actividades llevadas a cabo para
la preparación del maíz para su consumo en diversas formas.

Como se mencionó en la descripción de las modificaciones técnicas del cultivo de maíz,


durante un período relativamente corto, de aproximadamente tres siglos, los pueblos
mesoamericanos se transformaron en núcleos con nuevas características socioculturales,
económicas y políticas. Sin embargo, los cultivos principales, incluyendo maíz, frijol, chile y
calabaza entre muchos otros, no dejaron de ser importantes para la población indígena. El
cultivo del maíz, poco a poco se fue concentrando en las zonas de más densa población
nativa, como los valles de Atlixco, Puebla, Tlaxcala, México y parte de Morelos. El maíz en
particular nunca dejó de ser el producto básico en la alimentación indígena, y los
españoles se vieron obligados a destinar parte de las tierras para la producción del maíz y
parte para la del trigo. Incluso, en algunos casos de escasez grave se llegó a requerir el
cultivo del maíz, exigiendo el tributo en maíz en lugar de dinero (Lira y Muro, 1976).

A partir de 1575, la hacienda comenzaba a adquirir fuerza como sistema productor y


concentrador de bienes, tanto para el consumo regional como la exportación. A mediados
del Siglo XVII, la producción agrícola ya no se concentraba en manos de la población
indígena. La agricultura indígena se veía forzada a ceder ante la superioridad técnica,

41
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

organizativa y económica de la hacienda. Sin embargo, el maíz nunca dejó de ser el cultivo
obligado para la población indígena y mestiza, además de ser el ingrediente básico de
diversas tradiciones culinarias regionales en desarrollo (McClung, 1997).

Ritos y simbolismos del maíz entre grupos indígenas actuales.


El cultivo del maíz proporciona el contexto cultural dentro del cual se transmiten los
valores familiares, del grupo y del trabajo. El ritual es un acto de poder en lo simbólico, en
donde el grupo social participante reitera y afirma su identidad y su existencia. Reitera la
dependencia de los humanos hacia lo sagrado, pero favorablemente bajo el principio de
dar para recibir entre iguales. En algunos rituales se construye una visión unitaria entre el
hombre-trabajo-naturaleza y lo sagrado. Se percibe la naturaleza de una visión social que
integra al hombre dentro de su lógica. Con frecuencia los investigadores preguntan a sus
informantes indígenas el ¿por qué? de sus acciones en el contexto ritual; la respuesta
también con frecuencia, es: porque es la costumbre (Galinier, 1990) o somos gente de
costumbre (Boege, 1987).

Porque enfatizar las creencias y costumbres milenarias de grupos étnicos en un México en


vías de modernización como lo hace Galinier (1990):

1) Los grupos étnicos son los guardianes del germoplasma in situ de las razas de maíz
el cual contiene el potencial para diversificar aún más la especie.

2) A pesar del impacto del cambio cultural los mexicanos mantienen las tradiciones,
especialmente las alimenticias, de la cual el maíz proporciona una base
fundamental para platillos regionales y estacionales, que se ven reflejadas en las
fiestas patronales en las épocas de cosecha del cereal.

En suma, el maíz y sus múltiples manifestaciones son símbolos de las sociedades que se
han desarrollado en el territorio americano desde hace más de 10,000 años.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Evidencias Arqueológicas
Las investigaciones arqueológicas en América han centrado su atención en conocer como
ha sido el proceso de desarrollo o proceso evolutivo asociado con la domesticación de
plantas y en particular con la agricultura del maíz (Staller, 2006).

Los avances y resultados de estas investigaciones son sintetizadas por Staller, (2006) ellos
compilan trabajos de varios autores donde se menciona que:

1) la importancia de maíz en el período paleolítico estaba más relacionado con el


desarrollo del proceso sociocultural que como fuente alimenticia. Registros
arqueo-botánicos sugieren que en Mesoamérica el cereal cultivado más antiguo
fue una especie de Setaria, un tipo de mijo que fue una fuente de alimento muy
importante. Se reporta por Callen (1965, 1967) que fue reemplazado por el maíz
en 5000 AC., pero continuó invadiendo los campos de cultivo y que fue utilizado
como cereal en el noroeste de México, donde fue sembrado por los habitantes de
la cueva de Ocampo hace 6000 años. Los primeros cultivos que predominaron por
mucho tiempo en la dieta prehispánica fueron calabaza, frijol y chile. El maíz fue
ganando terreno poco a poco. La calabaza fue domesticada primero en Oaxaca por
grupos recolectores y cazadores hace 10,000 años. El maíz se domesticó 3,000
años más tarde (Harlan 1975; Smith, 2001; Piperno y Flannery 2001; Pickersgill
2007).

2) Las evidencias botánicas han influenciado históricamente la interpretación


arqueológica presentada en diferentes teorías generadas sobre el origen del maíz,
los restos más antiguos encontrados en las excavaciones han sido estudiados por
diferentes investigaciones que han hecho uso de nuevos métodos y técnicas, como
el análisis de ADN, el isotopo estable del carbón y el acelerador espectofotometral
de masas, han permitido avalar o rechazar estas teorías. De acuerdo a la síntesis
mencionada en párrafos anteriores, la teoría que actualmente deja atrás
concepciones que en su momento explicaron el origen del maíz, es la que sugiere

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

que el maíz tuvo un evento único de domesticación u origen (unicéntrico);


proponiendo como su ancestro al teocintle de la especie parviglumis y que el área
de domesticación fue la Cuenca del Balsas (Staller 2006; Matsuoka 2002). Aunque
no es muy clara la explicación de ¿cómo? la población humana presente en este
centro de origen migró hacia otras zonas en donde también se adoptó la
agricultura del maíz.

El siguiente capítulo presenta una síntesis de ¿cómo fue? el desarrollo de las


teorías que anteceden la concepción del origen unicéntrico. Al mencionar los
elementos de cada una de ellas se hará referencia a la información botánica y
arqueológica que las sustentaron en su momento. Aquí sólo se nombrarán las
excavaciones que han sido consideradas muy relevantes, debido a sus valiosas
aportaciones, estas son: la Cueva del Murciélago en Nuevo México (Mangelsdorf y
Smith, (1949); Mangelsdorf, et al., 1967); la Cueva de la Perra al noreste de
Tamaulipas (Mangelsdorf, et al, 1956, 1964, 1967); la de Romero y Valenzuela,
cerca de Ocampo en Tamaulipas.

Dos excavaciones han sido consideradas muy relevantes, estas son las desarrolladas por:
Richard MacNeish (1967) en Tehuacán, Puebla y por K. V. Flannery (1986) en Mitla,
Oaxaca.

Los estudios de MacNeish, (1967) proveen la secuencia arqueológica más antigua y


completa de maíz, como de la prehistoria e historia humana en Mesoamérica, debido al
período de tiempo que reportan (7,000 años) por su aparente integridad estratigráfica ya
que nos muestran una secuencia completa de los registros más antiguos de maíz silvestre
hasta las razas contemporáneas que actualmente se cultivan en la región (Benz, 2006;
Beadle, 1980). Las cuevas donde MacNeish y colaboradores realizaron sus excavaciones se
encuentran en Coxcatlán, en el valle semiárido de Tehuacán. Sus colaboradores
localizaron, excavaron y analizaron restos macro-arqueológicos de diferentes grupos
biológicos estableciendo una cronología de 7,000 AP a 1,500 AP al datar los inicios de la

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

agricultura y del origen del maíz. En el caso particular del maíz los colaboradores fueron
Paul Mangelsdorf y Walton Galinat. Las aportaciones de sus estudios se resumen en la
identificación de materiales ya domesticados de maíz cerca de 15 razas, las cuales se
piensa continuaron hasta el momento de la conquista española. Una fuerte crítica a estos
estudios, referentes al origen del maíz, fue la ausencia de teocintle considerado el
pariente silvestre más cercano al maíz. Por lo que, la explicación es que el maíz
encontrado en esta área es resultado de una domesticación temprana a partir de teocintle
pero que tuvo lugar fuera de la zona del propio Valle (Galinat, 1985b).

Los estudios de Flannery (1986) en los Valles Centrales de Oaxaca (Guila Naquitz), se
llevaron a cabo en una zona semiárida con abundantes registros de plantas comestibles.
Los períodos fechados en esta zona son de 5,420 AP. En el caso del maíz Piperno y
Flannery, (2001) los fechan de 6,250 a 5400 AP. La morfología de los registros de maíz
permiten sostener que la domesticación inicial ocurrió alguna vez durante la mitad y
termino del periodo Arcaico, antes de que el maíz apareciera en Guila Naquitz (Benz,
2006).

Los resultados que se obtuvieron de estos trabajos arqueológicos han sido considerados
como referencia para la primera descripción de razas de México preparado por
Wellhausen et al., (1951).

TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DEL MAÍZ


Takeo Angel Kato Yamakake

El controvertido tema del origen del maíz empezó a finales del siglo XIX cuando Ascherson en 1895
(Mangelsdorf y Reeves, 1939) propuso la hipótesis de que el teocintle era el ancestro del maíz
(Figura 5). Posteriormente, varias teorías fueron propuestas sobre este tópico. La idea de un
ancestro común para el maíz, teocintle y Tripsacum fue promovida al principio del siglo XX
(Weatherwax, 1918). La hipótesis de que el maíz fue domesticado de un maíz silvestre es parte de
la teoría tripartita (Mangelsdorf y Reeves, 1939). La teoría del “anfidiploide” propuesta por
Anderson (1945) postula que un maíz primitivo se originó en el sureste de Asia mediante la

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

hibridación y duplicación genómica de dos especies cada una con 5 pares de cromosomas, tales
como Coix y Sorghum. Andres (1950), después de que descubrió en Argentina una forma débil de
un maíz tunicado llamado “semivestidos”, sugirió que este tipo de maíz fue el ancestro del maíz
moderno. Finalmente Singleton (1951) sugirió que el mutante denominado “corn grass” puede
mostrar algunos de los caracteres primitivos de tipo ancestral.

A B

Figura 5 . La planta del teocintle. A. Vista general de la planta. B. Inflorescencia


femenina “mazorca” inmadura descubierta. C. Inflorescencia femenina “mazorca”
madura. D. Cápsulas de fruto “granos” dispersos.

Goodman (1965), después de haber revisado ampliamente las teorías en curso sobre el origen del
maíz, concluyó que “hasta que se conozca más acerca de las relaciones de la genética y morfología
entre las Maydeae americanas y orientales, y las Andropogoneae, escribir una historia de la
evolución del maíz y/o sus parientes continuará siendo semejante a un intento por completar un
rompecabezas con las tres cuartas partes de sus piezas ausentes”. Parece que desde cuando se
escribió esta conclusión, muchas piezas del rompecabezas han sido encontradas, aunque no
significa que el panorama final ha sido completado. Sin embargo, después de dos décadas
Goodman (1988) hace una nueva revisión de la literatura sobre la historia y evolución del maíz y
aún encuentra que a pesar de muchos estudios hechos y propuestas de teorías hasta entonces,
todavía no existe consenso acerca de cómo y dónde ocurrió el origen y evolución temprana del
maíz. El único avance real que ha ocurrido en ese lapso de tiempo ha sido el llegar a un gran

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

consenso de que el teocintle y, en especial el teocintle anual mexicano, es el ancestro del maíz
cultivado.

Actualmente la mayoría del pensamiento concerniente al origen del maíz considera únicamente
tres de las teorías antes mencionadas (Galinat, 1971). La teoría más antigua del teocintle de
Ascherson es apoyada por Beadle (1972), Galinat (1971, 1972, 1973, 1992, 1994, 1995), Goodman,
(1988), Iltis (1972), deWet y Harlan (1972), Kato (1976, 1984), McClintock (1978), Doebley et al.
(1983, 1985, 1990), Matsuoka, et al. (2002); la teoría tripartita en su forma modificada ha sido
mantenida por Mangelsdorf et al. (1981) y Wilkes (1979); y la teoría del ancestro común ha sido
mantenida viva por Weatherwax (1918, 1955) y Randolph (1952, 1955, 1959, 1976).

TEORÍA TRIPARTITA
La teoría tripartita postula: 1) que el maíz cultivado fue domesticado de un maíz silvestre
palomero-tunicado sin nudos cromosómicos; 2) que el maíz sin nudos cromosómicos se hibridó
con el Tripsacum que tiene muchos nudos cromosómicos terminales dando origen a un nuevo tipo
de planta, el teocintle; 3) que la hibridación directa de maíz con Tripsacum o la introgresión de
germoplasma de Tripsacum vía teocintle a maíz dio origen a la mayoría de los tipos modernos de
maíz que existen en América (Mangesdorf y Reeves, 1939, 1959 a,b,c; Mangelsdorf, 1947, 1958,
1961, 1974; Reeves y Mangelsdorf, 1959a,b).

Que el maíz tunicado es monstruoso y estéril han sido dados por Weatherwax (1955) y Randolph
(1955, 1959) como evidencia de que no podría existir el maíz silvestre postulado por la teoría
tripartita, porque un maíz con esas características no sería capaz de sobrevivir en la naturaleza.
Esta objeción contra la postulación del maíz tunicado ha sido explicada por el descubrimiento de
que el locus Tu es complejo y que hay varios alelos y genes modificadores que hacen al carácter
tunicado menos monstruoso y más fértil (Mangelsdorf, 1947, 1958, 1974; Mangelsdorf y Reeves,
1959a; Mangelsdorf y Galinat, 1964). Estos descubrimientos demuestran el hecho de que la
expresión fenotípica del locus de un gene puede ser modificado de una manera dada mediante la
estructuración de un fondo genético apropiado. Brieger, et al. (1958) también han objetado que
como no se ha encontrado el tunicado dominante en un tipo racial especial, sino que puede
ocurrir en un campo de maíz ordinario, parece probable que sea una mutación reciente.

47
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

La mayor dificultad de la teoría tripartita, sin embargo, parece residir en su segundo postulado, de
que el teocintle fue originado de la hibridación entre un maíz silvestre, sin nudos cromosómicos,
con Tripsacum, con cromosomas con muchos nudos terminales, y que esta parte ahora ha sido
rechazada por uno de sus autores (Mangelsdorf, 1974). A continuación se dan algunas de las
objeciones históricas para este postulado moribundo. Los híbridos maíz-Tripsacum conocidos han
sido obtenidos artificialmente y sólo con la ayuda de técnicas especiales que hacen la ocurrencia
natural de la hibridación improbable. Los híbridos obtenidos generalmente son muy estériles. De
hecho, no se han encontrado híbridos maíz-Tripsacum naturales que pudieran evidenciar que el
Tripsacum pudo haber participado en el origen del maíz; sin embargo, existe el caso de T.
andersonii en que se ha encontrado que consta de 64 cromosomas de los cuales 54 forman
bivalentes y 10 se presentan en forma de univalentes (Levings, Timothy and Hu, 1976; and Dewald
and Kindiger, 1998); además, los estudios morfológicos y taxonómicos de deWet et al. (1976,
1983) y moleculares de Talbert, et al. (1990) y Larson y Doebley (1994) han proporcionado
evidencias que indujeron a la interpretación de que esta especie es un híbrido intergenérico entre
Tripsacum y maíz , aunque todavía no está claro qué especie del primero y qué tipo del segundo
fueron los progenitores. Entonces, T. andersonii no pudo haber estado involucrado en el origen del
maíz por dos razones: a) si el maíz fue uno de sus progenitores, el origen de esta especie debe
haber ocurrido posterior a la domesticación del maíz cultivado; y b) T. andersonii es poliploide,
macho estéril y se propaga vegetativamente. Por otro lado, los híbridos artificiales entre maíz y
Tripsacum no han mostrado que producen una progenie de tipos de plantas semejantes al
teocintle (Weatherwax, 1955; Randolph, 1952, 1955, 1959; deWet y Harlan, 1972). También la
cápsula de los frutos de teocintle es mucho más especializada y difiere de la de Tripsacum
respecto a su grado de endurecimiento, el desarrollo de los poros de la raíz y la plúmula y en el
método de la desarticulación del raquis, caracteres que han sido importantes en la supervivencia
evolutiva del teocintle en la naturaleza. Por lo tanto, si el teocintle es producto híbrido del maíz y
el Tripsacum, como alguna vez lo postuló la teoría tripartita, es difícil explicar, satisfactoriamente,
por qué las cápsulas de los frutos del teocintle y Tripsacum no muestran similitud en su morfología
(Galinat, 1970, 1971).

Ha sido establecido por deWet et al., (1972) que “aun cuando la transferencia de genes de
Tripsacum a maíz es posible, sería extremadamente difícil que se logre en la naturaleza. Las
semillas híbridas tienen un endospermo poco desarrollado y la probabilidad de que produzcan
48
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

descendencia viable en competencia natural es realmente pequeña. Además, tanto la selección


gametofítica como la esporofítica contra la introgresión operan siempre que quedan trazas de
contaminación de Tripsacum”.

Otra evidencia que debilita el concepto de un origen híbrido del teocintle está relacionada con los
hallazgos controvertidos respecto de la asignación del grano de polen fósil al maíz o al teocintle.
Barghoorn et al. (1954) e Irwin y Barghoorn (1965), examinando polen fósil del suelo en las
barrenas de perforaciones profundas en el Palacio de Bellas Artes en la ciudad de México, han
encontrado granos grandes de polen que ellos interpretaron como granos de polen de un maíz
antiguo que estuvo creciendo ahí mucho antes de la domesticación de esta planta. Sin embargo,
hay algunos estudios que contradicen esta conclusión. Kurtz et al. (1960) encontraron que los
factores ambientales influyen tanto a la longitud del eje como al diámetro del poro de los granos
de polen, concluyendo que la diferenciación entre polen de maíz, teocintle y Tripsacum con base
en estas características no siempre es confiable. También Galinat (1973) ha ofrecido datos sobre
tamaño de granos de polen mostrando que el polen de teocintle tiene una gran amplitud en
variación y que tres muestras de polen (un teocintle mexicano y dos guatemaltecos) tuvieron un
diámetro promedio más grande que el polen del nivel más bajo de la Cueva del Murciélago (Bat
Cave, Nuevo México). Estos descubrimientos claramente muestran que el polen fósil de la ciudad
de México no pertenece necesariamente a plantas de maíz, pero que igualmente pudo ser
asignado al teocintle.

Muchos restos arqueológicos de maíz han sido encontrados en diferentes lugares en América, y
entre los más numerosos y completamente estudiados probablemente son aquellos de
Mangelsdorf y Smith (1949) y Mangelsdorf et al. (1967) en el Bat Cave en Nuevo México; aquellos
de Mangelsdorf y Lister (1956) en Swallow y otras cuevas en el noroeste de México; y aquellos de
Mangelsdorf et al. (1956, 1964, 1967) en la Cueva de la Perra en el oriente de Tamaulipas, y varias
cuevas en el Valle de Tehuacán en México. En todos estos casos, se ha observado que los restos
más antiguos en cada localidad invariablemente no muestran señales de características
morfológicas llamadas “tripsacoides” en forma de raquis y glumas endurecidos de los olotes. Este
hecho ha sido interpretado en el sentido de que el maíz domesticado temprano no estaba
contaminado con germoplasma de Tripsacum, y que posteriormente esta introgresión ocurrió
directamente de Tripsacum o indirectamente mediante el teocintle. La naturaleza de las especies

49
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

de Tripsacum actuales se ha interpretado de dos maneras. Weatherwax (1917, 1918, 1935, 1955),
con base en aspectos morfológicos, ha propuesto que el maíz, teocintle y Tripsacum fueron
originados por algún ancestro común mediante una “evolución divergente ordinaria” que produjo
las diferencias entre ellos por “aborción diferencial de órganos durante el desarrollo”.

Esta hipótesis de Weatherwax (1917, 1918, 1935, 1955) también sugiere que las especies
de Tripsacum actuales forman series poliploides con un número cromosómico ancestral de x= 9 el
que, a su vez, se originó de alguna manera de una fuente ancestral de las Maydeae americanas
con x= 10. La segunda interpretación, más ampliamente aceptada y mejor apoyada mediante
evidencia experimental, considera que el n= 18 de las especies de Tripsacum son de origen
alopoliploide antiguo. La primera versión de esta hipótesis considera que los progenitores de
Tripsacum son dos especies de una planta andropogonácea, que incluye al género Manisuris
(Anderson, 1944; Stebbins, 1950). Después de las comparaciones citogenéticas de los genomas de
maíz y Tripsacum, Galinat et al., (1964), y de nuevo modificado por Galinat (1974), sugieren que
Tripsacum se originó como un anfidiploide de una cruza amplia entre una especie parecida a
Manisuris y una especie parecida a Zea. Esta hipótesis es apoyada por estudios de mapeo
intergenómico como sigue: 1) hay varios cromosomas de Tripsacum que parecen ser
completamente ajenos a maíz (o teocintle) en un cruzamiento de mapeo comparativo, y 2) aunque
hay una reorganización entre los genomas de maíz y Tripsacum comparten grupos de ligamiento
cortos en común (Galinat, 1974). Si alguna especie del género Zea es un progenitor del género
Tripsacum, entonces obviamente Zea es más viejo que Tripsacum.

Está claro, sin embargo, que Tripsacum es también un género muy antiguo, como se
evidencia adicionalmente por su muy desarrollada serie poliploide con una amplia distribución
geográfica desde Norteamérica, Centroamérica y luego Brazil, Bolivia y Paraguay en Sudamérica
(Cutler y Anderson, 1941; Tantravahi, 1968; Randolph, 1970; deWet et al., 1976, 1981; Dewald y
Kindiger, 1998). Consecuentemente, las posibilidades de introgresión de germoplasma de
Tripsacum a maíz pudieron haber existido por largos periodos en el pasado. Sin embargo, los
restos arqueológicos de maíz muestran que los denominados caracteres “tripsacoides” aparecen
más tarde, después de que ocurrió la domesticación del maíz de un ancestro silvestre. Por lo
tanto, parece improbable que esas características de las plantas de maíz vengan del Tripsacum
mediante la hibridación introgresiva y, por ende, se debería encontrar alguna otra explicación.

50
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Se ha contendido por Mangelsdorf y Cameron (1942), Reeves y Mangelsdorf (1959a), y


Mangelsdorf (1961, 1974), que la introgresión de Tripsacum a maíz ha implicado no un simple
gene independiente, sino segmentos cromosómicos llevando nudos y complejos de genes ligados.
Uno de los segmentos cromosómicos de importancia conteniendo un complejo génico esencial
para el desarrollo de la cápsula del fruto del teocintle, un carácter morfológico que no solamente
distingue al teocintle del maíz, sino que también ha tenido un papel evolutivo importante
relacionado con la supervivencia del teocintle en el campo, está localizado en el cromosoma 4
(Reeves y Mangelsdorf, 1959)

Galinat (1971, 1973) ha encontrado que “comparaciones citogenéticas entre cromosomas


de maíz y de Tripsacum no pudieron revelar un solo ensamblaje de loci en Tripsacum que
correspondiera al cromosoma 4 del maíz que pudo contribuir a esta introgresión vital. Los varios
loci del cromosoma 4 del maíz están presentes en Tripsacum pero dispersos en diferentes
cromosomas”. Este descubrimiento lo condujo a concluir que “el complejo del cromosoma 4 hace
que la hipótesis de que el Tripsacum es un progenitor del teocintle no solamente sea improbable,
sino insostenible”.

Otra de las dificultades que limitan la aceptación del origen de los nudos cromosómicos a
partir del Tripsacum es que, de acuerdo a Cooper y Brink (1937) y Rhoades y Dempsey (1953), no
hay evidencia de que una cantidad significativa de cambios estructurales exista en los cromosomas
del maíz que pudiera explicar el desplazamiento de los nudos terminales de Tripsacum a
posiciones intercalares.

Mangelsdorf (1974) ha manifestado que “debido a que la hibridación entre los dos
géneros es rara en el mejor de los casos, puede pasar mucho tiempo antes de que un híbrido
natural sea encontrado. Entre tanto, la evidencia para tal hibridación debe continuar como
circunstancial”. Además, Mangelsdorf (1974) ha abandonado la parte de la teoría tripartita que
propone un origen híbrido del teocintle. En este aspecto dice que la principal causa de este
cambio, en su opinión, viene de los resultados de estudios con el microscopio electrónico de los
granos de polen de Barghoorn et al. (1954) e Irwin y Barghoorn (1965). Estos estudios revelaron
que las “espínulas” están uniformemente distribuídas sobre la superficie de la exina del polen en
las razas de maíz y teocintles estudiados, mientras que en el polen de Tripsacum y derivados
experimentales de híbridos maíz- Tripsacum, estas “espínulas” tienden a aparecer en grupos,
51
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

mostrando que ni teocintle ni derivados de Tripsacum en maíz tienen una condición intermedia
como se esperaría si el teocintle es un derivado híbrido de maíz y Tripsacum. Mangelsdorf (1974,
p. 49) concluyó que “los estudios de Barghoorn y Banerjee, trabajando con Galinat, han
demostrado más allá de una duda razonable que el teocintle no es híbrido de maíz y Tripsacum”.
Como un substituto, Mangelsdorf (1974, p. 52) ahora sugiere que “el teocintle es esencialmente
un mutante del maíz”. Como evidencia de apoyo para esta hipótesis, Mangelsdorf (1974) dice que
“en varias características morfológicas el maíz es más primitivo y el teocintle el más evolucionado
de los dos”. Esta hipótesis implica que hasta el momento de la domesticación del maíz tanto el
maíz silvestre como su presunta especie derivada, el teocintle, estuvieron existiendo pero después
el maíz silvestre, que supuestamente estuvo ampliamente distribuido, se extinguió porque fue
empantanado por el maíz cultivado. Pareciera que esta extinción del maíz silvestre es
contradictoria con la mención anterior de Reeves y Mangelsdorf (1959b) de que “la teoría
tripartita… no requiere de tipos ancestrales además de formas aún en existencia”. Esto es, no
puede estar extinta, pero aún en existencia.

Después del descubrimiento por Guzmán (1978) e Iltis et al. (1979) de Z. diploperennis en
la Sierra de Manantlán, Jalisco y, con base en la propuesta de Wilkes (1979), Mangelsdorf et al.
(1981) hacen cruzamientos de este teocintle diploide perenne con una población de la raza
Palomero Toluqueño (según ellos una de las razas representantes del maíz silvestre hipotético) y,
con los resultados de la generación F2, ahora concluyen que el teocintle anual mexicano fue
originado por cruzamiento del maíz silvestre, que Mangelsdorf siempre ha sostenido que existió,
con el Z. diploperennis.

Este fue el último cambio que Mangesdorf hizo a la Teoría Tripartita sobre el origen del maíz y del
teocintle anual.

El hecho de que desde que Mangelsdorf y Reeves (1939) propusieron que existió en el
pasado un maíz silvestre distinto al teocintle y hayan mantenido esa idea hasta en épocas muy
recientes (Mangelsdorf, 1981), sin haber logrado ni una evidencia acerca del origen de este maíz
silvestre hipotético, parece indicar claramente que la Hipótesis Tripartita nunca ha sido una teoría
sobre el origen del maíz. Más bien ha sido una teoría sobre el origen del teocintle, aceptando
siempre como un hecho la existencia de ese maíz silvestre hipotético, y el Tripsacum.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Como Galinat (1971, 1972, 1974) ha apuntado claramente, el teocintle y el maíz tienen
especializaciones propias que son muy adecuadas para su adaptación y supervivencia a diferentes
clases de presiones de selección, una impuesta por la selección natural en estado salvaje, y la otra
efectuada por la selección artificial. Sobre esta base, pareciera que las comparaciones entre las
especializaciones de estas dos plantas no siempre son válidas. Galinat (1971) también ha mostrado
que “con niveles superiores de heterocigosidad, no hay necesidad para suponer que la
introgresión de los parientes silvestres pudo ser la única fuente adecuada de variación para
explicar las respuestas adaptativas de la población original de Zea, tanto para la domesticación
como para la supervivencia continuada en la naturaleza. Así, no hay necesidad, desde el punto de
vista genético, suponer una extinción del progenitor silvestre del maíz cultivado”. Esta conclusión
es apoyada y reforzada por el hecho de que el teocintle muestra un rango de variación más amplio
de nudos cromosómicos que el maíz (Longley, 1937, 1938, 1939, 1941; Rhoades, 1955; Ting, 1958,
1964, 1965; McClintock, 1959, 1960, 1978; Ramírez et al., 1960; Timothy et al., 1961, 1963; Kato,
1961, 1964, 1965, 1976; Bianchi et al., 1963; Ghatnekar, 1965; Longley y Kato, 1965; Kato y
Blumenschein, 1967; McClintock et al., 1981) (Figura 6).

Crom. 1 Crom. 2 Crom. 3 Crom. 4 Crom. 5

Crom. 6 Crom. 7 Crom. 8 Crom. 9 Crom. 10

Crom. 10a I Crom. B

Figura 6 . Los diez cromosomas paquiténicos del maíz más los cromosomas especiales
10 anormal y B (supernumerario). Las flechas señalan las posiciones de algunos nudos
cromosómicos y la variación en tamaño. La esfera obscura es el organizador nucleolar.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Todas las autoridades ahora están de acuerdo en que las evidencias que se acumulan
hacen el origen híbrido del teocintle no solamente improbable, sino casi imposible. Por lo tanto,
considerar al teocintle o una planta parecida al teocintle como el ancestro del maíz es un área
activa de investigación. Este punto de vista es lógico porque el teocintle es una planta silvestre
exitosa que existe especialmente debido al innegable y ampliamente aceptado hecho de que es el
pariente más cercano del maíz desde el punto de vista taxonómico, morfológico, citológico, y
genético (Beadle, 1932a, b, 1939, 1972; Emerson y Beadle, 1932; Reeves y Mangelsdorf, 1942,
1959a; Mangeldorf, 1961, 1974; Galinat, 1956, 1970, 1971, 1972, 1974; Darlington, 1963; Wilkes,
1967, 1972; Iltis, 1969, 1972; deWet, et al., 1971, 1972; deWet y Harlan, 1972; Kato, 1976, 1984;
McClintock, et al., 1981). Una de las evidencias más claras que apoya a la teoría del teocintle como
ancestro del maíz es que los cromosomas paquiténicos de maíz y teocintle muestran una similitud
muy estrecha debido a que tienen la misma longitud, la misma relación de brazos, y segmentos
con patrones cromoméricos semejantes, las mismas posiciones de nudos cromosómicos y
variación en tamaño de estas estructuras heterocromáticas, etc. hechos que hacen improbable
que estos genomas tan similares hayan sido el producto de orígen y evolución diferentes. Además,
las posiciones de nudos encontrados en los cromosomas de maíz también tienen sus contrapartes
en los cromosomas del teocintle, aunque este último muestra una mayor variación en cuanto a
presencia de ellos en posiciones no presentes en el maíz (Kato, 1976).

Ha sido mostrado por Bonnet (1948, 1953, 1954) y Galinat, 1956, 1959, 1970) que los
órganos morfológicos distintos y partes de ellos pueden diferenciarse de primordios similares
dependiendo de la clase del complejo genético de control que se activa durante las diferentes
partes del fitómero y estados de desarrollo del individuo. Obviamente, estos sistemas de control
son el resultado de las selecciones natural y artificial que han operado sobre las poblaciones de
maíz y teocintle por largos periodos de tiempo. La variación necesaria para que la selección sea
efectiva básicamente debería resultar mediante la mutación y la recombinación. Por lo tanto,
clases similares de complejos genéticos de control deberían ser estructurados por la selección
apropiada actuando al nivel de población en tiempo y espacio para diferenciar dos especies
distintas de un solo ancestro.

Los mecanismos generales para estructurar estos sistemas de control son conocidos
(Dobzhansky, 1970; Ford, 1971; Grant, 1971). Para el caso específico del teocintle y el maíz,

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Galinat (1972, 1974) ha propuesto un mecanismo plausible mediante una selección inconsciente
durante la práctica de la recolección por el hombre primitivo. El proceso de la recolección
automáticamente favorecería a las plantas de teocintle que tienen caracteres que involucran
cosecha más fácil derivada de espigas más condensadas con segmentos de raquis menos
desarticulables. Este tipo de selección disruptiva entre el hombre y la naturaleza canalizarían el
potencial de variación genética previamente presente en las poblaciones silvestres ancestrales
hacia su separación en dos tipos de plantas diferentes, una más útil para las necesidades del
hombre y otra que permanece más adaptada para sobrevivir en la naturaleza.

Este mecanismo de especiación artificial (domesticación) también hace más entendible


cómo diferentes gentes pudieron desarrollar tipos de plantas similares en diferentes regiones y
tiempos distintos de una especie vegetal silvestre ancestral probablemente ya bien diferenciada
en varios tipos raciales, y con una distribución geográfica amplia. De hecho, la idea de una
domesticación multicéntrica del maíz se está haciendo más prevalente en la actualidad
(Mangelsdorf y Reeves, 1959c; McClintock, 1959, 1960; Randolph, 1959; Grobman, et al., 1961;
Mangelsdorf y Galinat, 1964; McClintock, 1978; Kato, 1984; Kato y Blumenschein, 1967;
Brandolini, 1970; Mangelsdorf, 1974).

La teoría tripartita considera: a) que existió un maíz silvestre tunicado y reventador; b) que el
teocintle se originó del híbrido entre ese maíz silvestre y el Tripsacum; y c) que el maíz cultivado
actualmente es el producto de la introgresión de genes de Tripsacum al maíz silvestre mediante
cruzamientos frecuentes con el teocintle (Mangelsdorf y Reeves, 1939; Mangelsdorf, 1974);
después de sufrir varios cambios y a partir de que se descubrió el teocintle perenne diploide (Z.
diploperennis) en Jalisco (Guzmán, 1978; Iltis, et al., 1979) ahora se postula que los teocintles
anuales se originaron de cruzamientos entre el maíz silvestre y Z. diploperennis y de estos híbridos
también se originaron los maíces cultivados actuales (Wilkes, 1979; Mangelsdorf et al. 1981).

EL TEOCINTLE: ANCESTRO DEL MAÍZ


La teoría que postula que el teocintle anual mexicano, y solamente esta planta, fue el ancestro del
maíz cultivado, el cual fue originado mediante el proceso de domesticación llevada a cabo por la
intervención humana, actualmente es la teoría general más aceptada (Beadle, 1939, 1972, 1977,
1978, 1980; Galinat 1971, 1977, 1978, 1992, 1995; de Wet y Harlan, 1972, 1976; Iltis 1972, 1983,

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

1988; Kato 1976, 1984; Doebley 1983, 2004; Doebley et al., 1984, 1987; Dorweiller y Doebley.
1997; Sundberg y Orr, 1986, 1990; Matsuoka et al., 2002). Sin embargo, aun cuando todos aceptan
que el maíz fue originado a partir del teocintle, ha habido diversas maneras de visualizar el cómo
una planta con inflorescencias femeninas pequeñas, con pocos “granos” dispuestos de forma
dística que se desarticulan a su madurez, pudo haber dado origen a otra planta cuyas
inflorescencias femeninas son mucho mayores, polísticas, es decir con numerosas hileras de
muchos granos en cada una, sobre un raquis masivo (olote) que no se desarticula a su madurez.
Este problema ha quedado resuelto, parcialmente, por los estudios de Beadle (1972, 1980),
Doebley et al. (1990), Doebley y Stec (1991), y Dorweiller y Doebley (1997) que mostraron que las
diferencias morfológicas entre las inflorescencias femeninas del maíz y teocintle son debidas a
unos cinco genes. Sin embargo, Randolph (1976), en un trabajo inconcluso (solamente logró
publicar la primera sección de una serie tripartita), considerando las revisiones previas de
Mangelsdorf (1947), Mangelsdorf y Reeves (1939) y Galinat (1970, 1971), indican que la genética
de las diferencias entre maíz y teocintle es mucho más compleja que la conclusión a la que llegó
Beadle (1972): de forma tabular presenta 32 diferencias heredables entre maíz y teocintle de
caracteres, modernos y arqueológicos, de planta y de estructuras reproductivas. Además,
considera que muchas de esas diferencias son de índole poligénica. En esta situación también
deberían ser considerados muchos genes modificadores diversos como el gene tga1 estudiado por
Dorweiller y Doebley (1997).

El estudio de desarrollo ontogenético de las inflorescencias de Zea diploperennis hecho por


Sundberg y Orr (1986) encuentra que el desarrollo temprano de ellas es muy similar al del maíz
tanto en el de las espiguillas como de las florecillas. Sin embargo, hay algunas diferencias en
cuanto a la secuencia de iniciación de las partes, lo que hace que no quede definido si Z.
diploperennis ha tenido participación en el origen del maíz, como proponen Wilkes (1979) y
Mangelsdorf et al. (1981), de que el cultivo fue iniciado por el cruzamiento entre el maíz silvestre
hipotético y la especie perenne diploide del teocintle o como Eubanks (1995, 2001) pretende que
el maíz cultivado se desarrolló por el cruzamiento entre Tripsacum dactyloides y Z. diploperennis.
Esta situación aparentemente problemática, queda claramente resuelta si se toma en
consideración el hecho documentado por Kato (1976) y Kato y López (1990): citológicamente Z.
diploperennis posee solamente nudos terminales en los cromosomas paquiténicos al igual que los
teocintles guatemaltecos y Z. perennis, el único teocintle perenne tetraploide. Iltis y Doebley
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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

(1980) y Doebley e Iltis (1980) separan morfológicamente a los teocintles en dos secciones,
Luxuriantes y Zea; citológicamente la diferencia entre las dos secciones es precisamente la de que
la primera, conformada por las especies Z. luxurians (del sur de Guatemala), los teocintles anuales
del noroeste de Guatemala (la ssp. huehuetenanguensis de Doebley, 1983a) y los perennes de
Jalisco, México, poseen solamente nudos terminales en sus cromosomas paquiténicos, y la
segunda sección, formada por los teocintles anuales mexicanos y el maíz, preponderantemente
poseen nudos intercalares en los mismos tipos de cromosomas, con algunos terminales. Por ende,
ninguna de las dos propuestas mencionadas está en lo cierto: Z. diploperennis ni es ancestro del
maíz ni tampoco forma parte de la línea evolutiva que dio origen a esta planta cultivada. Esta
conclusión está ampliamente sustentada por las evidencias citológicas (Kato, 1976) (Figuras 7 y 8),
morfológicas (Doebley, 1983a), moleculares (Doebley, et al., 1984, 1987), y los de ontogenia de las
inflorescencias (Sundberg y Orr, 1990).

L3
Nudos específicos de Z. diploperennis
Nudos específicos del maíz
L2
Nudos en común entre maíz y Z. diploperennis
L3
L2
L3
L1 L1 L5
L3 L3
L1
L1 L1
L3 L2 L3
L2 L1
L1 L2
L2
L1
L1 L1

C1
C1
C2 O. N.
C1
C3 C3 C2 C2 C2 C C C
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 I B
10 a
C R O M O S O M A
Figura 7 . Idiograma paquiténico compuesto entre los de maíz y Z. diploperennis
mostrando la gran diferencia entre ellos lo que indica que este teocintle no pudo
ser el ancestro del maíz.

57
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Nudos específicos del teocintle


Nudos comunes entre teocintle y maíz
Organizador nucleolar
L2

L1 L1
L2 L2
L1 L4
L1 L1
L3 L2
L2
L2 L1
L0 L1 L2
L2
L1
L1 L1

C1
C1
C1
C2
C2 C1 C1
O. N.

C2 C2 C2 C C C
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 I II B
10 a
C R O M O S O M A
Figura 8 . Idiograma paquiténico compuesto de los teocintles anuales
mexicanos y maíz mostrando las posiciones de nudos encontrados en ambas
especies indicando que todos las posiciones de nudo del maíz se encuentran en el
teocintle y éste posee trece posiciones adicionales.

TEORÍA Tripsacum-diploperennis.
A pesar de lo anterior, aún hay quienes sostienen que el maíz ha sido el resultado de la hibridación
del Tripsacum con el Zea diploperennis (Eubanks, 1995, 2001). Ambos taxones son perennes y no
existe ningún maíz con esta característica, con la sola excepción del obtenido artificialmente
mediante el cruzamiento y selección entre el maíz y Zea perennis (Rhoades and Dempsey, 1966).
Por otro lado, el número y morfología cromosómicas son completamente diferentes lo que hace
improbable que de esa manera se pueda formar el maíz: en todo caso resultaría en la introgresión
de genes de Tripsacum a Z. diploperennis después de varios ciclos de retrocruzamiento del híbrido
a este teocintle, pero difícilmente se obtendría maíz tal como lo conocemos. No solamente el
número de cromosomas que forman el genoma tanto de maíz como de los Tripsacum spp., sino
que también el hecho de que en el maíz predominan los nudos intercalares y tanto en Tripsacum
spp. como en Z. diploperennis solamente se encuentran nudos terminales en todos sus
cromosomas. En estas circunstancias ¿cómo es posible que la cruza de n=10 x n=18 puedan
convertirse en n=10 en unas pocas generaciones con el contenido de genes del maíz en lugar de
las de Zea diploperennis? y ¿cómo es posible que los nudos terminales de Tripsacum spp. y Z.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

diploperennis se transfieran a posiciones intercalares del maíz? Las dudas empiezan a fluir desde el
principio cuando Eubanks (2001, página 497) dice “Aunque el número cromosómico de este nuevo
teocintle perenne (Zea diploperennis Iltis, Doebley y Guzmán) es el mismo del maíz y los teocintles
anuales (2n=20), sus cromosomas son similares a los de Tripsacum en tamaño y estructura más
estrechamente que los de los Zeas” sin mostrar ninguna evidencia citológica (por ejemplo, fotos
de cromosomas paquiténicos mostrando las similitudes mencionadas). Existe una amplia
información que contradice las aseveraciones anteriores de Eubanks (Rhoades y Dempsey, 1953;
Tantravahi, 1968; Galinat, 1970, 1971, 1973; de Wet et al., 1972; Kato, 1976; Kato y López, 1990;
Bennetzen, et al., 2001).

TEORÍA DE LA TRANSMUTACIÓN SEXUAL CATASTRÓFICA


Tomando como base que el teocintle es el ancestro del maíz, Iltis (1983) desarrolló la teoría que
denominó “Transmutación Sexual Catastrófica” que propone que el maíz evolucionó mediante una
transmutación sexual epigenética que consistió en la condensación de las ramas laterales de las
plantas de teocintle de manera que las inflorescencias masculinas (espigas) entran en la zona
hormonal de expresión femenina que indujo la feminización de sus espiguillas; conforme la
condensación continúa la feminización de las flores masculinas y por la dominancia apical de la
espiga feminizada las inflorescencias femeninas laterales desaparecen; a la vez que ocurre lo
anterior, la rama terminal (apical) de la espiga es la que se feminiza y las ramas primarias y
secundarias tienden a desaparecer; todas estas modificaciones, iniciadas por factores ambientales
(en este caso se supone la presencia de hormonas balanceadas entre citocininas y giberelinas),
posteriormente son “asimiladas genéticamente” de acuerdo a Waddington (1953). El principio
fundamental en que Iltis (1983) basa todas estas modificaciones estructurales de la espiguillas es
lo que se conoce como “Efecto Baldwin” que inicialmente fue propuesto y llamado “selección
orgánica” por Baldwin en 1896 (Simpson, 1953). También se sabe que Baldwin desarrolló este
principio con el fin de reconciliar el neo-darwinismo con el neo-lamarckismo, en boga en esa
época. En años más recientes, Mayr (1963, p. 610) argumenta que “Si el efecto Baldwin ocurre y si
hay un efecto directo de la modificación fenotípica sobre la inducción de los factores genéticos
reforzando el fenotipo favorecido, entonces tendríamos un lamarckismo puro y simple”. Además,
existe un problema desde un principio para que estas series de eventos propuestas por Iltis (1983)
puedan ocurrir. El hecho de que las ramas laterales terminadas en una inflorescencia masculina, la

59
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

espiga, reduzca su longitud no indica que dicha inflorescencia masculina pueda invadir la zona
hormonal, esto es así porque en cada rama esta zona siempre estaría debajo de la espiga, no
importa cuánto se reduzca la rama. En otras palabras, lo que se reduce es el tamaño de la zona
hormonal en cada rama lateral pero la relación de la inflorescencia masculina con esta zona se
mantiene intacta. Entonces, ¿cómo puede influir la zona hormonal sobre la espiga y feminizar sus
espiguillas? Por otro lado, se ha encontrado el gene tga1 que afecta varias características de la
cápsula de grano del teocintle (longitud del segmento de raquis que forma la cúpula y sus alas
laterales, la longitud y endurecimiento de la gluma que cierra la cúpula, longitud del pedicelo de la
espiguilla); este gene en el maíz (Tga1) se ha modificado formando cúpulas más cortas y menos
invaginadas, de tal manera que el grano no cabe en la cúpula y queda expuesto a la madurez. La
textura de la gluma ahora es coriácea y flexible en lugar de estar endurecida y lignificada como en
el teocintle. Este descubrimiento proporciona evidencia de que la mazorca del maíz fue derivada
de la mazorca del teocintle por una serie de modificaciones, y no de la inflorescencia terminal de
las ramas del teocintle (Dorweiller, et al., 1993, 1997).

TEORÍA MULTICÉNTRICA DEL ORIGEN DEL MAÍZ


Con base en los resultados de un amplio estudio de la morfología de los cromosomas
paquiténicos (especialmente la constitución de nudos cromosómicos) de los maíces y teocintles
de América se desarrolló una teoría que propone que el maíz fue originado y domesticado en
varias regiones entre México y Guatemala (Mesoamérica) es decir, que este cultivo tuvo un inicio
multicéntrico habiéndose determinado cinco centros de domesticación, con base en patrones de
distribución muy particulares de algunos nudos específicos localizados en varios cromosomas: a)
Mesa Central o parte alta de México, que dio origen al maíz primigenio que se le ha dado el
nombre de Complejo Mesa Central; b) región de altura media de los estados de Morelos, México y
Guerrero, que desarrolló el Complejo Pepitilla; c) el territorio comprendido entre los estados de
Oaxaca y Chiapas, del cual resultó el germoplasma denominado Complejo Zapalote; d) otra región
independiente de Oaxaca que originó el Complejo Tuxpeño; y e) la región alta de Guatemala, del
cual surgió el germoplasma que se denominó Complejo Altos de Guatemala (McClintock, 1978;
McClintock et al., 1981; Kato, 1984, 2005). Se propone que estos complejos de nudos
cromosómicos migraron a lo largo de rutas diferentes y definidas conforme se incrementó su
cultivo en su lugar de origen y domesticación. De esta forma hubo regiones en que convergieron

60
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

las rutas de migración de dos o más complejos de nudos cromosómicos de cuya hibridación y
selección posterior surgieron nuevas razas de maíz. Se supone que entre mayor fue el número de
complejos que originalmente se juntaron en una región dada, mayor fue el número de razas que
emergieron (Figura 9). Aquí es conveniente dejar claro los conceptos de origen y domesticación
según se concibe en este capítulo: a) se entiende como sitio de origen al lugar geográfico en que
se desarrollaron plantas incipientes de maíz, mediante selección natural, en las poblaciones de
teocintle durante el periodo de predomesticación. Cuando el hombre encuentra estas plantas de
maíz y las empieza a cultivar en aislamiento, entonces se considera que se inicia el proceso de
domesticación. En otras palabras, el final del proceso de predomesticación es el inicio del de
domesticación; en este momento coinciden origen y domesticación.

Centros de origen-
domesticación

Centros de
diversificación

Rutas de migración

1 Complejo Mesa Central


2 Complejo Pepitilla
3 Complejo Tuxpeño
4 Complejo Zapalote
5 Complejo Altos de
Guatemala

Figura 9. Mapa de México con las localizaciones de los centros de


origen-domesticación y los centros de diversificación primaria del
maíz.

Con esta interpretación de la distribución geográfica de los nudos específicos de cada


complejo, Kato (1984) encuentra que el territorio costero del Golfo de México fue una de las rutas
que siguió prácticamente sólo el complejo Tuxpeño y actualmente la raza de maíz que predomina
en esos lugares es el Tuxpeño. Por el contrario en el occidente de México convergieron cuatro de
los complejos y también se encuentra que es una de las regiones de mayor variación racial, de

61
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

acuerdo con la clasificación del maíz en razas iniciado por Wellhausen, et al. (1951) y continuado
por Hernández y Alanís (1970), Ortega et al. (1991), Benz (1986) y Sánchez et al. (2000). De esta
forma en este territorio occidental mexicano se debería encontrar la mayor variación genética del
maíz en la actualidad asociado a los nudos cromosómicos. Si se considera que la raza Balsas (ssp.
parviglumis) es también la de mayor variación genética (Smith et al., 1981, 1982; Doebley, 1990;
Doebley et al. 1987), entonces la mayor variación racial del maíz encontrada en el territorio de
distribución de este teocintle sería la causa de la gran similitud entre las poblaciones de maíz en
general y la raza Balsas (Matsuoka et al., 2002) con base en un análisis de microsatélites. Si esto es
aceptable, entonces, el hecho de que entre el maíz y las poblaciones de la raza Balsas de teocintle
de determinada región muestren el mayor grado de similitud no necesariamente indicaría que el
maíz tuvo su origen en esa región; puede haber una interpretación alternativa.

Existe evidencia de que los nudos cromosómicos, aun cuando son estructuras
heterocromáticas y que por este hecho generalmente se les considera como elementos
genéticamente neutros o inactivos, no son tales y muestran que indirectamente tienen la
capacidad de controlar la actividad o expresión de los genes. Desde hace muchos años se sabe que
los nudos participan en múltiples funciones: tienen efectos en la frecuencia de la recombinación
genética (Rhoades, 1968), controla el comportamiento cromosómico en la división de las
microsporas (Rhoades y Dempsey, 1973), son reactivos a la presencia del cromosoma 10 anormal
induciendo la segregación preferente de los cromosomas con nudos mediante la formación de
neocentromeros (Rhoades, 1942, 1952; Rhoades y Vilkomerson, 1942, Longley, 1945; Emmerling,
1958, 1959; Rhoades y Dempsey, 1966, 1973; Arroyo y Kato, 1989). Peacock et al. (1981)
encuentran que el ADN de los nudos está compuesto fundamentalmente por secuencias cortas de
180 pb (pares de bases) repetidas cientos o miles de veces o más, número que depende del
tamaño del nudo. La secuencia repetida de 180 pb ha sido la única conocida y asociada con la
heterocromatina de los nudos. Posteriormente, Ananiev et al. (1998a) encuentran otra secuencia
repetitiva de alrededor de 350 pb en el cromosoma 9 que la denominó elemento Tr-1. Series de
esta secuencia se encuentran entremezcladas con las series de la secuencia 180 pb en diferentes
proporciones en distintos nudos. Por ejemplo, el nudo del cromosoma 4 está compuesto
predominantemente de Tr-1 mientras que otros nudos están estructurados principalmente con la
secuencia 180 pb, y en otros casos ambas secuencias repetitivas están mezcladas en proporciones
variables. Aún más, Ananiev, et al. (1998b) descubren que los nudos poseen otros elementos en su
62
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

estructura, los retrotransposones de la familia de los elementos móviles (transposones)


descubiertos por McClintock (1951). Actualmente se les considera como repositorios de
retrotransposones que de diversa manera controlan la expresión génica mediante la transposición
de ellos a los loci de diferentes genes, inhibiendo su transcripción o modificando su tiempo de
acción o el modo o grado de expresión por la mutación del gene causado por el propio transposón
(McClintock, 1951; Ananiev, et al., 1998 a y b; Dimitri y Junacovic, 1999). Otra manera de control
génico de los nudos cromosómicos es mediante la reducción o eliminación de la recombinación
dentro de complejos de genes en diferentes cromosomas que favorecen la estructuración de
supergenes (grupo de genes que no recombinan entre sí y tienden a heredarse como una unidad)
(Kato, 1976; 1991). Como consecuencia de lo mencionado los nudos no pueden ser considerados
como elementos genéticamente neutros, sino, todo lo contrario, deben estar sujetos a la acción
de la selección tanto natural como artificial y, por lo tanto, adquieren valores adaptativos variables
y se convierten en elementos muy importantes en la evolución de las poblaciones de Zea, tanto
del maíz como del teocintle y sus relaciones genéticas. Ahora, los mismos segmentos
cromosómicos en algunos casos están asociados con nudos, en otros casos no existe esta
asociación y por ende estos segmentos, sin nudos y en condición homocigótica, tendrían la
capacidad de recombinar libremente sus genes con los de sus homólogos. Todo lo mencionado
permite que el maíz sea un taxón genéticamente muy flexible y sería la causa por la que sus
poblaciones muestren una gran variación genética y amplia adaptación: solamente en México se
han identificado hasta la fecha 59 razas de maíz (Sánchez et al., 2000 y Ortega P., 2003, incluidas
las registradas por Wellhausen, et al., 1951, Hernández y Alanís, 1970, Ortega, et al. 1991; y Benz,
1986) y en toda América más de 250 razas (Brown y Goodman, 1977). Además, es cultivado desde
el ecuador hasta altas latitudes en los dos hemisferios y de altitudes de 0 m hasta cerca de los
4,000 m. (Roberts, et al., 1957; Brieger, et al., 1958; Ramírez E., et al., 1960; Timothy, et al., 1961;
Grobman, et al., 1961; Timothy, et al., 1963; Grant, et al., 1963).

Por otro lado, los datos citológicos obtenidos en las razas de maíz y teocintle por Kato
(1976), McClintock et al. (1981) y Kato y Sánchez (2002) muestran claras evidencias de que
muchos nudos no se intercambian de teocintle a maíz y viceversa, es decir, no hay introgresión
entre ellos. Esto demuestra que existen mecanismos de aislamiento entre las poblaciones de estas
plantas que se desarrollaron durante y después de la domesticación del maíz. Mediante la
formación de supergenes por los nudos cromosómicos y las inversiones, como se explicó
63
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

anteriormente, estas estructuras deben haber contribuido de forma importante en el desarrollo


de esos mecanismos de aislamiento. Así, los nudos en las posiciones 4C, 5C y 7C, que se
encuentran en relativa alta frecuencia en el teocintle de la región Chalco-Amecameca en el sureste
del Estado de México, están totalmente ausentes en el maíz de la misma región, y que estos
mismos nudos se encuentren en alta frecuencia en el maíz pero ausentes en el teocintle en la
región de Oaxaca-Chiapas, sugieren la no introgresión entre maíz y teocintle. Se conoce la
existencia actual de dos poblaciones en Oaxaca: a) San Cristóbal Honduras, Municipio de
Juchatengo, tipo ssp. parviglumis o raza Balsas (Sánchez, et al., 1998; Wilkes, 1986); b) San Felipe
Usila, Municipio de San Felipe Usila, con cápsulas del fruto similares al teocintle de Guatemala;
aún no se ha analizado citológicamente (Aragón C., 2006). En este sentido es interesante el hecho
de que en el brazo corto del cromosoma 4 del teocintle se encuentren genes que favorecen el
desarrollo del segmento de raquis que contiene al cariópside, la formación del tejido de abcisión
de este segmento (Ph y Ri) (Galinat, 1992; Rogers, 1950); y el gene Ga de incompatibilidad entre
maíz y teocintle (Kermicle y Allen, 1990). Es posible que los segmentos 5C y 7C también contengan
genes que hacen distinguir el teocintle del maíz o modificadores del complejo del cromosoma 4.
Tentativamente este sistema nudo-complejo génico (posible supergene) puede explicar lo
encontrado en el sureste del Estado de México y en Oaxaca-Chiapas. Esta interpretación de los
datos de nudos cromosómicos parece ser aceptada por Wilkes (2004, página 13) cuando dice que
“…si el maíz fue originado de diferentes plantas del teocintle como conocemos ahora a los taxa,
posiblemente pudo haber tenido domesticaciones múltiples o domesticaciones geográficamente
aisladas de teocintles 'alterados', los que fueron formados 'predomesticación' por selección
natural. Aquí la clave no es ver las poblaciones de teocintle del presente y trabajar
retrospectivamente hacia el origen del maíz sino imaginar un teocintle ancestral tanto del maíz
como del teocintle como los conocemos ahora (Galinat, 2001)”.

Para poder decir con certeza que ha ocurrido introgresión entre poblaciones de dos especies es
necesario demostrar, primero, que en una de las partes no existía el elemento que se supone pasa
de una población a otra y, segundo, que las poblaciones de las dos especies no tienen la misma
capacidad de mutar un determinado elemento en el mismo sentido. Por otro lado, es posible que
el elemento que se supone está sujeto a la introgresión, debido a la Ley de las Series Homólogas
en la Herencia de la Variación de Vavilov (1951) que establece que especies o poblaciones
genéticamente semejantes pueden dar origen a características semejantes o iguales, por lo que,
64
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

cuando especies o poblaciones poseen la misma característica pero en frecuencias diferentes, no


es información suficiente para decir, categóricamente, que ha habido introgresión de esa
característica de la especie o población con mayor frecuencia a la de menor frecuencia; primero
debería demostrarse que las dos partes no tienen la capacidad de crear la misma característica y,
segundo, que antes de que ocurriera la introgresión la parte con menor frecuencia no poseía dicha
característica. La diferencia en frecuencia solamente indica que la característica en cuestión puede
tener distintos valores adaptativos dependiendo de los complejos genéticos y del ambiente en que
se desarrollan. Otro aspecto que es muy frecuente encontrar en la literatura es que se considera
que si dos especies o poblaciones de distintas especies se cruzan es posible concluir que ocurre la
introgresión entre ellas; es un error. Doebley (1984) ha demostrado que los genes que producen
pigmento y pubescencia en hojas y tallos, tanto de teocintle como de maíz de altura, son
mutaciones de los mismos genes que se han originado en poblaciones de ambas especies que se
desarrollan en ambientes similares, es decir, son producto de evolución paralela. Esto demuestra
que ambas especies tienen la capacidad de mutar un locus dado en la misma dirección y de que las
frecuencias en que se encuentren en poblaciones de ambas plantas dependen del valor adaptativo
que adquiera un mutante dado y no necesariamente sería resultado de la introgresión. En estudios
de isoenzimas se encontró que el maíz de altura de México posee ciertas isoenzimas en mayor
frecuencia que en los teocintles del mismo territorio con lo que Doebley y Stec (1991) concluyen
que ha habido introgresión del maíz al teocintle. Sin embargo, esta conclusión no puede ser
definitiva porque no hay evidencia de que las mutaciones ocurrieron primero en maíz y después
pasaron a teocintle por introgresión y tampoco se conoce que las poblaciones de teocintle no
tenían estos mutantes enzimáticos antes de la ocurrencia de la introgresión (Vavilov, 1951;
Doebley, 1984).

Muy recientemente, se han publicado dos trabajos que no descartan la posibilidad de que el
origen del maíz pudo haber sido múlticéntrico (Allaby et al., 2008; Olsen y Gross, 2008). Allaby et
al. (2008) desarrollan un modelo de simulación del proceso de domesticación (modelo ampliado)
cuyo objetivo es explorar los efectos que se producirían por el ligamiento de los marcadores
moleculares en un periodo amplio de escenarios de cultivo bajo domesticación simple y múltiple.
Concluyen que en sistemas multiloci, los cultivos de origen múltiple tienen una alta probabilidad
de asignárseles un origen monofilético en contraste con los de origen simple. El razonamiento de
esta conclusión reside en que los cultivos originados de una población silvestre son similares a la
65
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

población progenitora y no a la población cultivada y amalgamada que tendría contribuciones


genéticas adicionales de otras fuentes silvestres: los cultivos de orígenes múltiples son, desde el
principio, más diferenciadas de sus fuentes silvestres que cultivos de un origen simple. Con base
en esta conclusión (Allaby et al., 2008), Olsen y Gross (2008) adicionan la deriva genética en el
modelo y argumentan que ésta no sólo actúa durante un cuello de botella de domesticación, sino
también por muchos más escenarios en el tiempo y espacio. Además, si incluyen el aspecto del
flujo genético el resultado es que el análisis de agrupamiento de multiloci puede generar un
agrupamiento monofilético para una especie híbrida, aun cuando ésta haya sido originada
independientemente varias veces. Sin embargo, estas estimaciones están derivadas de conceptos
teóricos de la genética de poblaciones y evolución por lo que se pueden considerar como hipótesis
que tendrían que ser comprobadas o rechazadas con evidencias genéticas y arqueológicas.

TEORÍA UNICÉNTRICA DEL ORIGEN DEL MAÍZ


Mediante un análisis genotípico de 99 loci de microsatélites en muestras de maíz
provenientes del continente americano y de teocintle mexicano y guatemalteco, Matsuoka et al.,
(2002) concluyen que el maíz tuvo un origen unicéntrico, surgió en la parte central de la cuenca
del río Balsas, en Michoacán, Guerrero, y México, siendo, por lo tanto, monofilético a partir del
teocintle raza Balsas, o Z. mays ssp. parviglumis. Sin embargo, Matsuoka et al. (2002) en su estudio
utilizaron una muestra muy pequeña de una planta por población de maíz y de teocintle, por lo
que no se conoce tanto la variación existente dentro de cada población y entre poblaciones de
origen geográfico distinto. ¿Con muestras más grandes se hubieran obtenidos resultados y
conclusiones diferentes? En este sentido Fukunaga et al. (2005) hacen un estudio similar al de
Matsuoka et al. (2002) utilizando 93 microsatélites de 172 muestras de diferentes teocintles entre
México y Nicaragua. Incluyeron dos plantas de Tripsacum, una de T. zopilotense y una de T.
peruvianum, como un grupo externo en los análisis filogenéticos. En este caso, utilizaron muestras
mayores de 1 a 5 plantas por población. Haciendo un análisis de estructura poblacional
encuentran que el 48% de las plantas de ssp. parviglumis estudiadas tienen un contenido de un
25% o más de germoplasma de maíz; esto último lo interpretan como una consecuencia del origen
reciente del maíz a partir de este teocintle. En cambio el maíz y la ssp. mexicana (razas Chalco y
Mesa Central) tienen germoplasmas muy distintos y solamente el 8% del germoplama de ssp.
mexicana es derivado del maíz. Las observaciones de campo indican que, morfológicamente, el

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

teocintle raza Chalco (ssp. mexicana) es el que tiene mayor similitud al maíz y que la raza Balsas
(ssp. parviglumis) es el que muestra menos parecido al maíz (Wilkes, 1967). ¿Cómo explicar que el
teocintle que contiene menor cantidad de germoplasma de maíz sea más parecido a este último y
que, por el contrario, el teocintle que contiene una mayor proporción de germoplasma ancestral
de maíz muestre la menor similitud a éste?

Por otro lado, Fukunaga et al. (2005) obtienen resultados que interpretan en el sentido de que
ssp. huehuetenanguensis dio origen a los teocintles anuales de México, raza Balsas (ssp.
parviglumis) y razas Nobogame, Mesa Central, y Chalco (ssp. mexicana), olvidando que la raza
Huehuetenango posee solamente nudos cromosómicos terminales y en los teocintles anuales de
México predominan los nudos intercalares con unos pocos terminales; hasta la fecha no se ha
encontrado una explicación sobre si existe algún mecanismo que intercambie nudos
cromosómicos terminales a intercalares y viceversa, lo cual dificulta aceptar el origen de los
teocintles mexicanos de los guatemaltecos (Kato, 1976; Kato and Lopez, 1990, Longley 1937, 1941;
McClintock et al., 1981; Rhoades (1955) y Randolph (1952, 1955, 1959). Más bien Kato y López
(1990) han postulado que debe haber existido un ancestro común de los teocintles actuales que
poseía tanto nudos terminales como intercalares en sus cromosomas y que, por razones aún
desconocidas, se subdividió en dos grandes grupos, los que quedaron solamente con nudos
cromosómicos terminales (los anuales guatemaltecos y los perennes de México, Z. diploperennis y
Z. perennis que constituyen la Sección LUXURIANTES) y aquellos que continuaron con estas
estructuras heterocromáticas en posiciones intercalares y algunas terminales (los teocintles
anuales mexicanos o Sección ZEA) (Iltis y Doebley, 1980; y Doebley e Iltis, 1980).

Con la hipótesis de origen unicéntrico Matsuoka et al. (2002) establecen que “Lo más importante,
los datos de nudos cromosómicos pueden no ser apropiados para estudios filogenéticos porque
las frecuencias de nudos cromosómicos pueden cambiar de forma concertada y no neutral como
resultado de la dirección meiótica”, conforme a los resultados de Buckler et al. (1999) quienes
consideran que las frecuencias de los nudos dependen del efecto del cromosoma 10 anormal en la
segregación preferente de los nudos (dirección meiótica). Este fenómeno consiste en que los
nudos en condición heterocigótica y en presencia del cromosoma 10 anormal se transmiten
preferentemente los nudos de mayor tamaño en la inflorescencia femenina (mazorca) en un 70%
en lugar del 50% esperado; esta segregación preferente tiende a favorecer a los nudos grandes

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

sobre los de menor tamaño (Rhoades, and Dempsey, 1966). Sin embargo, como fue mostrado en
páginas anteriores, los nudos tienen una estructura compleja y participan en varias funciones por
lo que son sujetos de selección. Entre las premisas que Buckler et. al. (1999) consideran en sus
modelos se encuentra que hacen la suposición errónea de que en las poblaciones, tanto de
teocintle como de maíz, la frecuencia del cromosoma 10 anormal (Ab10) es uniforme; si se
observa la Figura 10 hecha con datos de McClintock et al. (1981), claramente destaca el hecho de
que la frecuencia de este cromosoma es bastante baja entre las poblaciones del maíz analizadas lo
que causa que grandes regiones de México muestran ausencia del cromosoma Ab10. Entonces,
¿cómo se puede suponer que la frecuencia de Ab10 en las poblaciones es constante? Una cosa
similar se puede decir de los nudos en cada posición: muchas poblaciones en cada raza pueden no
tener nudo alguno en ciertas posiciones y en otras su frecuencia puede ser moderada o alta; esto
puede suceder también entre razas. Por esta razón, es imposible explicar con el mecanismo de
dirección meiótica cómo, en diferentes regiones de Mesoamérica, pudieron formarse
germoplasmas primigenios con constituciones de nudos diferentes que, además, se distribuyeron
siguiendo rutas muy específicas entre ellas, como las mostradas por McClintock (1978),
McClintock, et al. (1981), y Kato (1984). Por otro lado, Kato (1984) siguiendo la manera en que se
distribuyen geográficamente los nudos de cada una de las posiciones de nudo en comparación de
los nudos característicos de los diferentes complejos arriba descritos, estimó la constitución de
nudos originales de cada uno de los germoplasmas primigenios de maíz. Esto no significa que se
está negando la existencia de la dirección meiótica, lo que se sugiere es que este mecanismo no
parece explicar todas las situaciones de constituciones de nudos cromosómicos y su distribución
racial y geográfica. Por lo tanto, los resultados de Buckler et al. (1999) no son aceptables para
negar la validez de la teoría multicéntrica del origen del maíz con base en la distribución geográfica
y racial de los nudos cromosómicos, debido a que las premisas con que analizan e interpretan sus
modelos no son las adecuadas.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Colección analizada con cromosoma 10a.


Colección analizada sin cromosoma 10a.

Figura 10. Distribución de las colecciones de maíz de


México analizadas indicando aquellas que poseían al
cromosoma 10a. Mapa preparado con datos de Kato
(1976) y McClintock et al. (1981).

Otra premisa que Matsuoka et al. (2002) consideraron para la interpretación de sus resultados es
que las poblaciones de teocintle no han cambiado desde el tiempo de la domesticación del maíz
hasta el presente (más de 5,000 años), tanto en su comportamiento genético como en su
distribución geográfica, es decir, que el teocintle no ha evolucionado desde la época en que
ocurrió la domesticación del maíz y que solamente éste ha tenido cambios evolutivos. Esto no
parece muy razonable ya que existen evidencias sobre la posibilidad de que necesariamente las
poblaciones de ambas especies han tenido que cambiar con el paso del tiempo desde que ocurrió
el proceso que dio origen al maíz. Dos ejemplos que pueden visualizarse para estos cambios con la
información existente son: a) el desarrollo de los mecanismos de aislamiento posterior a la
domesticación del maíz cuando las poblaciones de éste empezaron a ser cultivadas en presencia
de las del teocintle, debe haber cambiado de muchas maneras al teocintle; de otra manera se
esperaría que habría dificultades para mantenerse distinguibles el maíz del teocintle, ya que se
cruzan con relativa facilidad produciendo híbridos fértiles (Kato y Sánchez, 2002; Kermicle, 2006);
b) un cambio más reciente ocurrió cuando llegaron los españoles al continente americano y
trajeron consigo diferentes animales domésticos (caprinos, vacunos, etc.). Crosby (1972) menciona
hechos que indican que los vacunos se escapaban del control humano y adaptándose a las nuevas
condiciones con rapidez se distribuyeron ampliamente a nuevos territorios antes que los

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

colonizadores españoles. Así, relata que cuando los españoles llegaron a colonizar Texas
encontraron que la región previamente ya había sido colonizada por vacunos. Si esto sucedió en
los territorios donde crecía el teocintle muy probablemente redujo la existencia de sus
poblaciones a los lugares protegidos, naturalmente por accidentes geográficos o por el control
humano dentro de los campos de maíz. Benz (2006) hace una revisión de literatura sobre este
tópico y encuentra que, aun cuando hay opiniones muy variadas, en general hay evidencias de que
hubo cambios climáticos considerables durante la prehistoria de Mesoamérica.

También hay otros argumentos que apoyan la idea de que la distribución del teocintle en el
pasado fue diferente a lo que se conoce en el presente. Así Holst et al. (2007) indican que la
biogeografía y la abundancia del presente puede no asegurar que en el pasado haya sido de igual
manera, y que prácticamente no se conoce nada sobre la intensidad con que el hombre modificó
el ambiente durante la era precolombina que pudo alterar la abundancia y distribución del
teocintle.

Los datos presentados por Matsuoka et al. (2002) no indican que la domesticación del maíz haya
sido un evento único, es decir, que el maíz se originó a partir de un solo individuo de teocintle
transformado a maíz. Lo que sí sugieren es que un grupo de poblaciones, de una región definida
de la cuenca del Balsas de lo que ahora se denomina Zea mays, ssp. parviglumis, posiblemente fue
el precursor del maíz cultivado. Hay dos situaciones que habrían hecho casi imposible que un solo
individuo haya sido el ancestro de todo el maíz: 1) es muy improbable que un individuo mutante
del teocintle haya llamado la atención del hombre y que éste lo haya recolectado e iniciara el
proceso de domesticación; 2) este individuo mutante del teocintle habría tenido muchas
limitaciones para que sus descendientes tuvieran la capacidad de prosperar y reproducirse debido
a que estaría rodeado de cientos de plantas de teocintle que, por ser alógama, la habrían
fecundado produciendo una progenie de retrocruzamiento a teocintle desde un principio y no
habría tenido oportunidad de desarrollar plantas tendientes a tener un fenotipo cada vez más
cercano al maíz; la idea de que ocurra un nuevo evento único de formación de un mutante sería
remoto, y en el caso de que ocurriera volvería a retrocruzarse al teocintle y así sucesivamente.
Seguramente, en el caso de que se formaran no un solo individuo mutante sino muchos durante
un periodo de tiempo, aún así, el problema persistiría porque cada uno de ellos tan pronto se
hubieran formado habrían sido polinizados por teocintle y conduciría a la misma situación que en

70
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

el caso de un solo individuo mutante. Así, en este escenario, las posibilidades de que ocurriera la
domesticación del maíz serían prácticamente nulas.

En relación con el punto anterior, ciertamente se conoce que existen muchos genes que
diferencian al maíz del teocintle: Pd:pd espiguillas apareadas vs no apareadas; Tr:tr, espiga central
dística vs polística; Ab:ab, segmentos de raquis con abscisión y sin abscisión (Galinat, 1985); tga1,
arquitectura de gluma en teocintle que libera al grano de la cápsula endurecida que lo contiene
(Dorweiler y Doebley, 1997); tb1, teocintle ramificado, que controla la dominancia apical en el
maíz relativo al teocintle (Clark, et al., 2004) y te1, mazorca terminal (White y Doebley, 1999);
estos genes y posiblemente otros más y sus alelos, han sido estudiados por Doebley y Stec (1991,
1993) que por su acción conjunta hacen al maíz; sin embargo, es claro que uno sólo de esos genes,
aun cuando sea el correcto, no tendría la expresión fenotípica del maíz como se conoce a esta
planta. Aquí son pertinentes las observaciones hechas por Randolph (1976) de que las diferencias
entre teocintle y maíz son genéticamente más complejas que lo arriba señalado, principalmente
porque existen muchas diferencias de carácter poligénico. De esta manera, mediante un evento
simple (mutación) no es posible que se forme una planta de maíz como lo postulan Matsuoka et
al. (2002), por lo tanto, el origen de éste debe haber sido gradual, de tal modo que paso a paso
los diferentes alelos de los genes necesarios fueron creándose e integrándose en las poblaciones
de teocintle, primero, para lograr los tipos precursores (variación genotípica) y, después, los
intermedios (diferentes combinaciones de los mutantes, la materia prima del proceso de
domesticación), que, una vez aislados de la influencia del teocintle, pudieron someterse al proceso
de domesticación propiamente dicha. Un posible mecanismo por el cual los mutantes que definen
características del maíz fueron mantenidas y dispersadas en las poblaciones del teosintle es el
hecho que encuentran Lauter y Doebley (2002) mediante la técnica de los QTL: a) evidencias de
que en las poblaciones naturales de teocintle existe variación genética críptica en caracteres que
son invariables, es decir, que fenotípicamente no son afectadas por el cambio genético; b) que
esta variación críptica puede contribuir en el desarrollo evolutivo de novedades que dan nueva
forma a una expresión fenotípica al cruzar un umbral determinado. El otro mecanismo que se
conoce es el que mantiene las mutaciones recesivas, que en forma homocigótica son letales o
subletales, y consiste en la heterocigosis dominante/recesivo en que generalmente el recesivo no
se expresa y, por lo tanto, no se expone a la selección y así puede no sólo mantenerse en la
población sino que también se dispersa en ella y a otras poblaciones (Stebbins, 1950; Dobzhansky,
71
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

1970). De esta forma, los tipos intermedios deben haber llegado a estar ampliamente distribuidos
en las poblaciones del teocintle de tal manera que al hombre de hace 7-8 mil años fue
relativamente más fácil encontrarlas para someterlas a la domesticación mediante su cultivo en
lugares aislados del teocintle. En este punto puede decirse que el hombre pudo iniciar el proceso
de domesticación para originar al maíz, propiamente dicho, y a su vez continuar la domesticación
con el fin de consolidar la nueva planta bajo su protección y multiplicación, y así crear la
agricultura (Figura 11).

Proceso de origen y domesticación

Predomesticación Domesticación

Origen del
intermedio
1 cm

JALA

Figura 11. Esquema que muestra que el origen y domesticación de un


cultivo es un proceso que consta de un sinnúmero de etapas que, a su
vez, pueden agruparse en la predomesticación que origina a la planta
intermedia y se inicia el proceso de domesticación.

Bajo esta argumentación, la hipótesis multicéntrica de Kato (1984), McClintock (1978) y


McClintock et al. (1981) se robustece, ya que propone que en las poblaciones de teocintle
constantemente se estuvieron formando mutantes tipo maíz que pudieron tener muchas
posibilidades de cruzarse entre ellas y avanzar en el proceso evolutivo hacia el maíz, ya que de
esta forma también las probabilidades hubieran sido mayores de que el hombre primitivo hubiera
podido encontrar estas plantas intermedias para iniciar la domesticación y originar al maíz
propiamente dicho. Si, adicional a esto, el hombre tuvo la curiosidad o, más bien experiencia, de
aislar geográficamente a estas plantas mutantes, entonces pudo encontrar que este aislamiento
aceleraba la formación de fenotipos más favorables para sus requerimientos, mediante el
cruzamiento entre ellas y, si también tuvo la curiosidad de seleccionar las plantas que más le
72
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

convenían, el hombre debe haber iniciado lo que actualmente llamamos “agricultura o cultivo
controlado por el hombre” (Galinat, 1988).

La otra limitación que tiene la conclusión de Matsuoka et al. (2002), de que la domesticación del
maíz fue unicéntrica, es que Benz (2001) estudia tres fragmentos de mazorcas fósiles de Zea
encontradas por Flannery (1986) en la cueva de Guilá Naquitz en Oaxaca y datadas por Piperno y
Flannery (2001) con una antigüedad de 5,400 ± 30 años 14C antes del presente (A. P.) o 6250 años
del calendario A. P. Los tres especímenes tienen las siguientes características: el raquis no se
desarticula, una raquilla corta, espiguillas perpendiculares al raquis, y cápsulas de frutos con
copillas (cúpulas) abiertas, que exponen el grano, lo que indica que el hombre de hace 6250 años
ya había encontrado estos cambios genéticos en las poblaciones del teocintle, y por selección
originó al maíz. Por otro lado, las tres inflorescencias son dísticas y una de ellas con dos hileras de
granos y los otros dos con cuatro hileras de granos. Esto sugiere que son especímenes producto
de la domesticación incipiente del teocintle. En Guilá Naquitz, Schoenwetter y Smith (1986)
encontraron evidencia de que crecía el teocintle en el sitio porque se observó la presencia de
algunos granos de polen que identificaron como de teocintle. Sin embargo, los estudios de
Ludlow-Wiechers et al. (1983), Cervantes y Kato (1994) y Holst et al. (2007) indican que el tamaño
de grano de polen no es una característica confiable para diferenciar maíz de teocintle debido a
que actualmente se ha encontrado que la variación en los tamaños de polen se traslapan con
mucha frecuencia en las muestras analizadas mediante diferentes métodos de medición y montaje
de polen. Especímenes de fragmentos de mazorcas similares a los de Guilá Naquitz también fueron
encontrados en Tehuacán, Puebla, pero con una antigüedad de 700 años menos. Tanto Guilá
Naquitz, Oaxaca como Tehuacán, Puebla, se localizan cerca de la periferia de lo que actualmente
se conoce de la distribución geográfica del teocintle raza Balsas o Z. mays ssp. parviglumis de
acuerdo a Wilkes (1986) y Sánchez et al., (1998), quienes han recolectado teocintle de este tipo en
Amatlán y Huilotepec, municipio de Tepoztlán en Morelos y en San Cristóbal Honduras, municipio
de San Pedro Juchatengo en Oaxaca, por lo que los descubrimientos de mazorcas fósiles podrían
ser evidencia de que el maíz pudo haber sido domesticado en más de un sitio, después de haberse
aislado la semilla de plantas con características más similares a las del maíz. Si esta interpretación
de las mazorcas fósiles de Puebla y Oaxaca es aceptable, entonces, sería un apoyo más para la
hipótesis del origen multicéntrico de maíz propuesta por Kato (1976, 1984), McClintock (1978) y
McClintock et al. (1981).
73
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

La teoría multicéntrica también propone que el origen y domesticación del maíz no sólo ocurrió en
un sitio y tiempo dados sino que pudo haber sucedido en varios lugares y tiempos, de tal manera
que la diferencia de 700 años no es problema si se está hablando de periodos de miles de años en
este proceso. Por otro lado, también existe la posibilidad de que una vez llegado el momento de la
práctica de una agricultura establecida, haya habido un intercambio entre diferentes sitios de
domesticación del maíz. Esto porque no es concebible que en los momentos de inicio del proceso
de domesticación también haya habido dicha comunicación e intercambio entre pobladores de los
diferentes lugares. Una vez lograda la domesticación de poblaciones estables de maíz y se haya
establecido la agricultura propiamente dicha y la estabilidad alimentaria, la actividad de cacería-
recolección se habría disminuido y así los pobladores de diferentes lugares de domesticación, no
sólo de maíz sino también de otras especies, habrían tenido tiempo para pensar en viajar e
intercambiar alimentos y otros productos. Antes de esto, a los habitantes no les hubiera
convenido separarse de sus asentamientos temporales ni tampoco hubieran podido hacerlo por
sus actividades diarias de consecución de alimentos y otros materiales para su bienestar.

Los estudios morfológicos comparativos de la variación del raquis de la inflorescencia femenina del
teocintle, el maíz y el híbrido maíz x teocintle dan soporte a la teoría de la domesticación
multicéntrica del maíz. En el caso del teocintle, los entrenudos se invaginan formando lo que se
conoce como cúpula en cuya oquedad se aloja una sola espiguilla (la segunda es abortiva), que se
convierte en el cariópside después de la fecundación; la cúpula conteniendo el cariópside es
sellada por la gluma externa endurecida, conjunto que se denomina cápsula de fruto o segmento
de raquis. En la madurez estos segmentos de raquis forman capas de abscisión en los nudos que
facilitan su dispersión. En cambio, en el maíz las copillas compactadas en el olote de la mazorca
son abiertas con dos granos fuera de ellas debido a que los pedicelos se alargan
perpendicularmente al eje del raquis y las glumas no se encuentran endurecidas. En el híbrido
maíz x teocintle la raquilla se acorta y el par de espiguillas parcialmente quedan dentro de la
copilla. Con base en estas observaciones Galinat (1963, 1970, 1985, 1988, y 1995) postula que el
primer paso hacia la domesticación del maíz a partir del teocintle debe haber sido la reactivación
de la segunda espiguilla femenina. Los estudios del desarrollo ontogenético de las inflorescencias
masculinas y femeninas de los teocintles anuales mexicanos (Zea mays ssp. mexicana y Z. mays
ssp. parviglumis) concuerda con lo que Galinat (1985) considera a la reactivación de la segunda
espiguilla (pedicelada) como el inicio del proceso de origen del maíz. Sin embargo, los resultados
74
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

de Sundberg y Orr (1990) indican que la reactivación no está asociada con la iniciación de la
espiguilla pedicelada, sino que más bien se manifiesta en el primordio de una espiguilla
pedicelada previamente existente en una inflorescencia muy joven del teocintle y permite
continuar el desarrollo de la espiguilla pedicelada hasta su madurez. Es decir, se evita la aborción
de la espiguilla pedicelada. También Galinat (1988) dice que “El apareamiento de las espiguillas
femeninas en poblaciones silvestres de teocintle ocurre en baja frecuencia. Su significado puede
ser cuestionado porque, en vez de ser parte de una variación natural en el teocintle, podría ser
simple resultado de la introgresión del maíz”. La evidencia de que esta mutación de dos espiguillas
por copilla en teocintle no es producto de la introgresión del maíz, ha sido descubierta por Dewald
y Dayton (1985) en el Tripsacum, que al igual que en el teocintle, las copillas contienen una sola
espiguilla y no se conoce hasta ahora la formación de híbridos espontáneos entre maíz y
Tripsacum.

Este tipo de inflorescencia femenina en el teocintle, cúpulas con dos espiguillas, consecuencia de
la reactivación de la segunda espiguilla abortiva, sería el intermedio o eslabón entre el teocintle y
el maíz; entonces, una posibilidad es que las poblaciones ancestrales de teocintle de la región
central de la Cuenca del Balsas que según Matsuoka et al., (2002) son las que dieron origen al
maíz, deben haber formado plantas con el fenotipo intermedio que ahora sí llamaron la atención
del hombre, ya que dio la posibilidad de que se formaran en una frecuencia mayor dentro de las
poblaciones del teocintle y, así, se inició la domesticación de la nueva planta. Esto significa que
hubo una etapa en la evolución del propio teocintle que a la vez que las poblaciones originales
fueron distribuidas más extensamente desarrollaron plantas con cápsulas de fruto con doble
grano con mayor frecuencia, lo que facilitó la domesticación del maíz. Así, este proceso de
domesticación pudo haber ocurrido no sólo en un sitio y momento dados sino en diversos lugares
durante un periodo de tiempo más o menos amplio (¿predomesticación de varios milenios?). En el
trabajo mencionado se postula que solamente la raza Balsas o Z. mays ssp. parviglumis fue la que
dio origen al maíz; sin embargo, Fukunaga, et al., (2005) encuentran que la ssp. parviglumis, a la
vez que originó al maíz, también formó lo que ahora se conoce como raza Chalco y Mesa Central o
ssp. mexicana; si, como se mencionó anteriormente, hubo un periodo de evolución del teocintle
en el que se expandió su distribución geográfica y en ese periodo ocurrió la diversificación en otra
subespecie, la ssp. mexicana, también pudo haber originado la variación genética de plantas con
cúpulas de doble grano. Si esto ocurrió así, entonces esta nueva raza o subespecie también pudo
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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

haber sido parte del primer paso hacia la posibilidad del origen múltiple del maíz (Galinat, 1963,
1970, 1988 y 1995).

Lo antes discutido indica que los resultados de Matsuoka et al., (2002) pueden ser interpretados
de forma alterna a la que ellos dieron a lo obtenido en el análisis de microsatélites en muestras de
maíz y teocintle. De esta forma los resultados de varios investigadores (Doebley, 1990, 2004;
Galinat, 1963, 1970, 1988, 1995; McClintock, 1978; McClintock et al., 1981; Kato, 1984; Benz,
2001; Matsuoka et al., 2002; y Fukunaga et al., 2005) pueden ser integrados en una sola teoría
sobre el origen del maíz que serviría como punto de partida para futuras investigaciones.
Posiblemente Wilkes (2004) tiene razón al decir que conocemos muchos aspectos sobre el
teocintle y el maíz, pero en realidad no conocemos cómo se originó el maíz a partir del teocintle. El
piensa que lo que se necesita es incrementar el registro arqueológico para confirmar lo que se
piensa que se conoce acerca del origen del maíz. Esto significa que es muy difícil o, más bien casi
imposible, saber lo que en realidad pasó hace unos 8 mil o 10 mil años antes del presente si no hay
evidencias, principalmente materiales, sobre los cambios ocurridos en el teocintle mediante la
selección natural y posterior a esto los efectos causados por el hombre prehistórico en los
productos de esa evolución natural. Más recientemente, Benz (2006) con base en una revisión de
literatura sobre el tema arqueológico también concluye que existe la necesidad de incrementar la
búsqueda de macrofósiles, tanto de maíz como de teocintle, de tal manera que aunado al análisis
molecular de los genes que participaron en la evolución del maíz se pueda entender mejor el
origen y la evolución de este cereal tan importante en la vida de la humanidad.

ANÁLISIS DE FITOLITOS Y GRANOS DE ALMIDÓN


En párrafos previos ya se ha mencionado que el estudio del tamaño de los granos de polen no es
confiable en la distinción entre los de maíz y teocintle. Por esta razón, en años recientes se han
desarrollado dos nuevas metodologías para la identificación de evidencias de la presencia de maíz
y teocintle en materiales sedimentarios palinológicos y de excavaciones arqueológicas: el análisis
de fitolitos y de granos de almidón fósiles. Los fitolitos son pequeñas formaciones silícicas opalinas
que se forman en la epidermis de diferentes órganos de las plantas (hojas, glumas, pedicelos, en
las cúpulas de las cápsulas de fruto, olotes, etc.). Estos fitolitos tienen tamaños y formas distintas
cuyo complejo sirve para identificar patrones que son característicos de órganos de diferentes
especies. Los fitolitos están controlados en parte por el gene tga1, como claramente lo mencionan

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Dorweiler y Doebley (1997, página 1320) “tga1 está de alguna manera involucrado en la ruta de
activación de la deposición del sílice en ciertas células, o en la represión en otras. La diferencia
debida al fondo genético sugiere que otros loci también están involucrados in este proceso.”
También hay evidencias que sugieren que el maíz puede ser distinguible del teocintle mediante las
proporciones relativas de cada tipo de fitolito (Piperno, 1984).

La utilidad del análisis de granos de almidón para identificar al maíz en el área geográfica de su
origen ha sido investigada encontrándose que funciona al igual que los fitolitos mediante patrones
de formas y tamaños. Además, tanto los fitolitos como los granos de almidón se encuentran en las
hendiduras de los utensilios de piedra que sirvieron para procesar alimentos a partir del maíz
(Holst et al., 2007; Pearsall, et al., 2003).

En la actualidad, generalmente se toma como un hecho la antigüedad del origen del maíz en la
parte central de la Cuenca del Balsas estimada con datos de microsatélites, de 9188 años AP
(antes del presente) de Matsuoka et al. (2002). Los trabajos hechos mediante las dos
metodologías (fitolitos y granos de almidón) en varias partes de México, Centro y Sudamérica
evidencian que la presencia del maíz en esos lugares tienen menor antigüedad que la edad
estimada del maíz en la Cuenca del Balsas: Así, en el Valle de Iguala, Guerrero, el maíz ya era
cultivado alrededor de 7,500 años AP; Guilá Naquitz, Oaxaca, 5,412 años AP; en San Andrés,
Tabasco (en este caso la datación fue basada en granos de polen fósil) de 7,000 años AP; en
Panamá, hace 7,000 años AP; en la región de altitud media de Colombia, 7,500 años cal. AP (6,600
años AP); hace 5,800 años cal. AP (5,000 años AP) en amazonia colombiana y ecuatoriana; y hace
4,000 años cal. AP (3,700 años AP) en Perú y 4,700 años cal. AP (4,000 años AP) en el sur de
Uruguay; esto ha sido interpretado en el sentido de que el maíz fue domesticado en la región
central de la Cuenca del Balsas, Guerrero, fue dispersado a través del Istmo de Tehuantepec hacia
San Andrés, Tabasco, y de ahí hacia Centroamérica y Sudamérica (Piperno et al., 2007; Pohl et al.,
2007).

Si se considera solamente los datos de antigüedad del maíz en diferentes lugares, entonces
parece correcta la interpretación; sin embargo, ¿son comparables la antigüedad de la
domesticación con base en los datos de microsatélites y los obtenidos mediante fitolitos y granos
de almidón? ¿Con la dispersión lineal, que presentan los datos de análisis de fitolitos y granos de
almidón, cómo se formó la gran diversidad racial que actualmente muestra el maíz en toda
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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

América? Con este modelo simplista de dispersión del maíz a partir de su lugar de origen, ¿cómo
explicar que los maíces de Sudamérica muestran claramente que la costa del Atlántico fue
colonizada por maíces del sur y del oriente de México y los de la costa sudamericana del Pacífico
recibieron materiales provenientes del occidente mexicano, es decir, existieron al menos dos
corrientes migratorias independientes de maíz de México a Sudamérica, como se muestra en la
siguiente sección “El origen multicéntrico del maíz y su diversificación racial en México”?

El análisis bibliográfico de Benz (2006) sobre los estudios moleculares de algunos genes
conocidos relacionados a las diferencias entre teocintle y maíz, ha resultado en que, como en el
caso de los fitolitos y granos de almidón fósiles, sirven para estimar la antigüedad del proceso de
domesticación y, además, conducen a conocer la duración del periodo predomesticación, es decir,
cuando ocurrió una reducción genética de la población fundadora que originó la especiación.
Considera que las estimaciones genéticas tienen intervalos grandes aunque la mayoría coinciden
en que el promedio de fechas están entre 10,000 y 11,000 años AP. Todo este nuevo conocimiento
contribuye a un mejor entendimiento sobre el origen y domesticación del maíz desde el punto de
vista cronológico.

EL ORIGEN MULTICÉNTRICO DEL MAÍZ Y SU DIVERSIFICACIÓN RACIAL EN


MÉXICO
Muchas de las teorías sobre el origen del maíz se han concentrado en el origen del maíz
propiamente dicho, es decir cómo pudo ocurrir la formación de la inflorescencia femenina del
maíz, tan extraordinaria entre las plantas, y no han considerado si este fenómeno ocurrió en un
lugar o en varios sitios independientes. Sin embargo, la idea de la domesticación multicéntrica ha
sido al menos mencionada por varios autores previo a la propuesta de origen del maíz en varias
regiones (Mangelsdorf y Reeves, 1959c; McClintock, 1959, 1960; Randolph, 1959; Grobman, et al.
1961; Mangelsdorf y Galinat, 1964; Kato y Blumenschein, 1967; Brandolini, 1970; Mangelsdorf,
1974).

El estudio sistemático de la variación racial del maíz existente en México se inició con Vavilov
(1951) y Anderson y Cutler (1942). Posteriormente con la formación de la institución Estudios
Especiales (SAG-Fundación Rockefeller) en 1943 se llevó a cabo una recolección de muestras de
maíz de todo el territorio mexicano y con el estudio de ese material y, considerando la definición

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

del concepto de raza “como un grupo de individuos relacionados con suficientes características en
común que permiten su reconocimiento como un grupo” según Anderson y Cutler (1942), se hizo
la primera publicación sobre la variación racial y su distribución geográfica del maíz en México
(Wellhausen et al., 1951). Además, con la genealogía de cada una de las razas identificadas y
caracterizadas fueron agrupadas en razas Antiguas Indígenas, Exóticas Precolombinas, Modernas
Incipientes, y Mestizas Prehistóricas. Para esta agrupación fue considerado el concepto de
característica “tripsacoide” de Mangelsdorf y Reeves (1939), es decir, la influencia del Tripsacum
sobre el maíz mediante la introgresión del teocintle. Wellhausen et al. (1951) identifican 25 razas y
diez grupos no bien definidos racialmente. Además, determinan que cada raza tiene una
distribución geográfica definida. Este número fue incrementado en cinco razas por Hernández y
Alanís (1970). Actualmente el número de razas identificadas para México se ha incrementado a 59
(Sánchez et al., 2000) considerando las 35 de Wellhausen et al. (1951), las 5 de Hernández y Alanís
(1970), 10 de Ortega et al. (1973, 1979, 1985, 1991), las 5 de Benz (1981, 1986) y las 4 de Sánchez
(1989). Según estimación de Ortega (2003) el número de razas de maíz en México puede ser
mayor que lo establecido conforme se vayan haciendo nuevas recolecciones de muestras
principalmente en regiones mal comunicadas del país.

En este punto es necesario que se deje claro lo referente a cómo se incrementó la diversidad racial
en México de acuerdo con Wellhausen et al. (1951). Según estos investigadores las razas
Cacahuacintle y Maíz Dulce fueron originadas y desarrolladas en Sudamérica y posteriormente, en
tiempos prehistóricos, fueron introducidos a México. El argumento para esta interpretación ha
sido la de que en Sudamérica este tipo de maíces se encuentran en cultivo en grandes áreas,
especialmente en las alturas de los Andes, lo que hizo suponer que son muy antiguas en esos
territorios; aunado a esto y, siguiendo la teoría tripartita de Mangelsdorf y Reeves (1939), de que
el maíz silvestre hipotético también estuvo creciendo en esos territorios y, por lo tanto, las
mencionadas razas pudieron tener origen a partir de ese maíz. Anteriormente se ha discutido
ampliamente la nula posibilidad de la existencia del maíz silvestre y de que existen amplias
evidencias de que el teocintle es el ancestro del maíz. Hasta donde se sabe en Sudamérica no
existen poblaciones de teocintle. Entonces la idea de que Cacahuacintle y Maíz Dulce se originaron
en Sudamérica queda desechada. Más adelante se describe la posibilidad de que lo correcto es a la
inversa, es decir, se originaron en México y fueron introducidos a este sub-continente del sur.

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

La teoría multicéntrica del origen del maíz (McClintock, 1978;McClintock, et al., 1981; Kato, 1984)
probablemente es la única que parece explicar adecuadamente cómo pudo evolucionar la gran
variación racial y su distribución geográfica existente en México. Así, de acuerdo con esta teoría
hay una relación directa entre la riqueza racial de un territorio y la aportación de los
germoplasmas primigenios obtenidos en los cinco centros de domesticación distintos
determinados por los estudios cromosómicos; los germoplasmas primigenios del maíz
domesticado fueron movidos sobre ciertas rutas de migración que los nativos siguieron conforme
el cultivo del maíz se incrementó; así, en determinados territorios convergieron más de un
germoplasma original causando la posibilidad de desarrollo de una mayor diversificación racial. De
esta forma, en el occidente de México y el territorio sur de Mesoamérica (Oaxaca, Chiapas y
Guatemala) es donde actualmente se encuentra la mayor variación racial (27 razas mexicanas más
las guatemaltecas) y también es donde convergieron los germoplasmas de tres centros de
domesticación, los complejos Zapalote, Tuxpeño y Tierras Altas de Guatemala en el sur
mesoamericano y cuatro en el occidente mexicano, los complejos Zapalote, Tuxpeño, Pepitilla y
Mesa Central; en el otro extremo está la costa del Golfo de México en que predomina la raza
Tuxpeño pero también es donde solamente uno de los germoplasmas originales tuvo influencia, el
complejo Tuxpeño. La Mesa Central y la región norte de México poseen una variación racial
intermedia en relación con los dos extremos descritos.

Por otra parte, la distribución de nudos cromosómicos y de razas en Sudamérica en comparación


con las de México es interesante en relación con la teoría multicéntrica del origen del maíz de
Kato (1984), McClintock (1978), y McClintock et al (1981); según esta teoría el complejo Zapalote
desarrollado en el territorio de Oaxaca-Chiapas de México tiene como nudos característicos los
encontrados en 4C, 5C y 7C y el complejo Tuxpeño, también originado en Oaxaca, en que el nudo
grande de 9L es el característico que tienen distribuciones muy especiales en México, también se
han encontrado en los maíces de Venezuela, territorio de Roraima y algunas islas del Caribe
cercanas a Sudamérica, pero no se les ha encontrado en la parte occidental de este sub-
continente; esto indica que los maíces de la región nororiental sudamericana tienen parentesco
con los de estos complejos mexicanos y que al occidente sudamericano fue introducido maíces de
otra parte de México. Esta última relación queda determinada mejor mediante características
morfológicas del grano. Sin embargo, hay un dato cromosómico que evidencia esta relación: en el
norte de Ecuador, Bolivia, noroeste de Argentina y todo Chile el cromosoma B se encuentra en
80
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

relativa alta frecuencia en sus maíces. En México este cromosoma B se encuentra muy
ampliamente distribuido en todo el país (McClintock et al., (1981). Todo el occidente
sudamericano, especialmente la región andina, se caracteriza por el amplio cultivo de razas de
maíz cuyos granos tienen endospermos harinosos y dulces y en otros el grano tiene una punta
curvada en la corona. En el noreste y la costa oriental predominan los maíces cristalinos y
dentados y los pocos harinosos y puntiagudos se sabe que fueron introducidos del occidente
(Roberts, et al., 1957; Brieger et al., 1958; Ramírez E. et al., 1960; Timothy et al., 1961; Grobman
et al., 1961; Timothy et al., 1963; y Grant et al., 1963. Estas tres características de grano en los
maíces del occidente de Sudamérica se encuentran en la región occidental de México en las razas
Harinoso de Ocho y la sub-raza Elotes Occidentales, Olotón, Cacahuacintle, Maíz Dulce, Dulcillo de
Sonora, y Elotes Cónicos. En este territorio se encuentra la raza Pepitilla y sus derivados que
poseen granos con la característica “punta curvada” (Wellhausen et al., 1951). Si se acepta que el
maíz fue originado y domesticado en México y posteriormente de ahí fue dispersado a otras
partes del continente americano, entonces, lo más probable es que del occidente de México fue
llevado el maíz que colonizó la costa occidental de Sudamérica. En páginas anteriores se discutió
por qué no es aceptable lo contrario, es decir, que el maíz no pudo haberse originado en esos
territorios sureños porque no hay evidencia alguna de la existencia de teocintle, en el pasado y en
el presente, y de sobra se ha demostrado que esta planta es el ancestro del maíz.
Desgraciadamente, no hay datos de nudos cromosómicos de los maíces de Colombia y Perú; ¿qué
tanto puede cambiar el escenario de la distribución de razas de maíz en Sudamérica una vez que
se conozca esta información? No lo sabremos hasta que se lleven a cabo los estudios
cromosómicos en esos países.

Recientemente Vigouroux et al. (2008) estudiaron 964 plantas individuales representando a las
310 razas nativas de maíz de las Américas mediante un análisis con 96 microsatélites. Los datos de
las plantas analizadas incluyeron los de Matsuoka et al. (2002). El objetivo del estudio fue el
conocer la diversidad genética de las razas de maíz en las Américas. Analizando los datos con el
método de agrupamiento bayesiano determinan cuatro grupos raciales principales: Altiplanicie
Mexicana, Norte de Estados Unidos, Tierras Bajas Tropicales (comprende el sureste tropical de
México, Centroamérica, Colombia, Venezuela y las islas del Caribe) y Los Andes (desde Ecuador
hacia el sur hasta Bolivia y Chile). Consideran que los tres últimos grupos se originaron a partir del
primero. El grupo racial Altiplanicie Mexicana resultó ser el más diverso genéticamente; sin
81
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

embargo, lo que en este estudio se denomina Altiplanicie Mexicana incluye buena parte de los
territorios costeros de altitud baja e intermedia del Pacífico y del Golfo de México, hecho que no
concuerda con el nombre del grupo racial. Esta falta de discriminación racial probablemente ha
sido debida a que solamente se obtuvo el ADN de una o dos plantas por población analizada, por
lo tanto, cada una de las 59 razas que se conocen actualmente en México (Sánchez et al., 2000)
estuvieron representadas por una o, en muy pocas ocasiones, por dos plantas. Esto no parece ser
un muestreo suficiente para determinar la distribución geográfica de la variación genética entre
las razas mexicanas de distintas áreas ecológicas y solamente fue posible obtener por Vigouroux et
al. (2008) en lo que denominaron Altiplanicie Mexicana y el sureste tropical de México; el
territorio mexicano no es, desde el punto de vista ecológico-geográfico, tan uniforme como esta
separación en dos grandes regiones podría implicar.

Este panorama de la distribución de la variación genética racial en el continente americano que


muestran Vigouroux et al. (2008) se asemeja al apenas discutido y descrito en párrafos anteriores
con base en la información existente de la descripción racial del maíz del continente americano
(Wellhausen et al., 1951; Roberts et al., 1957; Brieger et al., 1958; Ramírez E. et al., 1960; Timothy
et al. 1961; Grobman et al., 1961; Timothy et al. 1963; y Grant et al., 1963) y de los complejos de
nudos cromosómicos de McClintock (1978) y Kato (1984). Además, parece ser que el norte de
Sudamérica y el Caribe fue poblado por maíces introducidos del sureste de México y los maíces del
occidente de Sudamérica fueron llevados de lo que Vigouroux et al. (2008) llamaron el grupo
Altiplano Mexicano. El problema que se encuentra en esta investigación es que Vigouroux et al.
(2008) mantienen la misma interpretación de Matsuoka et al. (2002), de que el maíz fue originado
en la región central de la cuenca del río Balsas en México mediante un evento único (teoría
unicéntrica), lo que supone que este maíz original tuvo una composición genética muy reducida y
que, posteriormente, se diversificó en la parte alta antes de dispersarse a regiones bajas. Sin
embargo, Matsuoka et al. (2002) no explican cómo es que este maíz primigenio pudo, por sí solo,
incrementar su variación genética hasta lo que en el presente muestran morfológica y
citológicamente las razas actuales de México. ¿Mediante mutación al azar y selección? Hubiera
sido demasiado lento y antes de lograr la variación genética necesaria para sobrevivir el maíz
primigenio habría perecido durante el proceso de domesticación. Sin tener una solución sobre el
origen de la diversidad genética del maíz en México no es posible hacer una interpretación
adecuada del maíz de las demás regiones del continente americano.
82
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

DIVERSIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN RECIENTE DEL MAÍZ EN


MÉXICO.
Luz María Mera Ovando

Por su ubicación y características fisiográficas México está considerando como uno de los
países con mayor diversidad biológica y cultural a nivel mundial (Bye, 1993; Toledo, 1993).
Las diferentes condiciones ecológicas producen una infinidad de hábitats, en las que
prosperan muy distintos ecosistemas ricos en flora y fauna (Aguilar, 2003). Esta variedad
ecológica guarda estrecha relación con la diversidad de grupos humanos que se asentaron
en el territorio nacional y generaron sus formas específicas de vida y cultura. En este
espacio geográfico y cultural hace aproximadamente 8 mil años, los grupos humanos
iniciaron el proceso de domesticación de las principales especies cultivadas en la
agricultura moderna, mediante la selección y reducción de la diversidad genética
contenida en sus parientes silvestres (Olsen y Gross, 2008; Vigouroux et al., 2008). Con la
aparición de la agricultura y los desplazamientos de las primeras sociedades agrícolas, las
plantas cultivadas fueron dispersadas fuera de su centro de origen (Shuster y Bye, 1983).

De acuerdo con Shuster y Bye, (1983) el maíz consiguió ser introducido a otras zonas en
compañía de diferentes tipos de plantas cultivadas y/o arvenses. Este complejo era
transportado por los grupos humanos recolectores o agricultores, a lo largo de ambientes
con variaciones biofísicas, humanas y ecológicas. Para estas poblaciones de maíz, las
presiones de selección involucraban además de la adaptación ambiental a condiciones
climáticas diferentes a las del sitio de origen, las preferencias culturales de cada grupo
(Ruíz et al., 2008; Durán, 2007; Doolittle y Mabry, 2006; Wellhausen et al., 1951).

El hombre ha mantenido activo el proceso de domesticación, mediante el cual ha


seleccionado y modificado características genotípicas de la planta, que le han permitido la
formación de nuevas poblaciones adaptadas a diversos climas y tipos de suelos. De
acuerdo con Sánchez et al. (2000); Goodman y Brown (1988); Ortega-Paczka, (2003);
Pressoir y Berthaud, (2004) la interacción ambiente-genotipo y el aislamiento geográfico
favorecieron la distribución geográfica de nuevas variantes de maíz (diversificación).
83
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Como se discute en el capítulo de las teorías de origen del maíz, los estudios en relación al
centro de origen y domesticación del maíz, han generado dos teorías alternativas la
unicéntrica y la multicéntrica. Estudios filogenéticos recientes de Vigouroux y
colaboradores (2008) respaldan la idea del evento único de domesticación en la Cuenca
del Río Balsas área geográfica definida por Matsuoka et al., (2002). Sugiriendo que la
diversificación de las razas de maíz en épocas precolombinas se llevó a cabo en dos
direcciones. La primera, se inició en las tierras altas de México y siguió un desplazamiento
hacia el oeste y norte del país, hacia el suroeste de los Estados Unidos y continuó hacia el
este de Canadá. Una segunda vía fue desde las tierras altas de México hacia el oeste y
suroeste de las tierras bajas de México, entrando hacia Guatemala, las islas del Caribe, las
tierras bajas de Sudamérica y las montañas de los Andes. Sin embargo, al final estos
autores mencionan la importancia del agricultor en la selección y mantenimiento de la
diversidad actual de maíz.

Considerando este comentario, las posibilidades de que los eventos de domesticación no


fueran únicos, ni en una zona definida, permiten sugerir la presencia de varios centros de
origen/domesticación del maíz, que deben ser considerados centros de diversidad de
maíz.

La diversidad de maíz presente en México ha sido descrita y clasificada de acuerdo a dos


corrientes de pensamiento: 1) Las etnotaxonomías en donde el maíz recibe diferentes
nombres según su morfología o utilidad (Louette, 1997; Louette and Smale, 2000; Perales
y Hernández 2005; Vargas, 2007); en ocasiones, estas clasificaciones pueden generar
cierta confusión, al considerarse y generalizarse el uso de nombres comunes locales; 2) La
de la ciencia occidental, la cual basándose en las reglas de la taxonomía botánica ha
generado unidades de clasificación de convención universal, la especie, la subespecie,
variedades y la raza. Este último concepto ha sido aplicado mundialmente a la clasificación
de maíz, y fue definido por Anderson y Cutler (1942) como “Un grupo de individuos
emparentados, con suficientes características en común para permitir su reconocimiento
como grupo”.
84
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Los estudios y exploraciones conducentes a clasificar la diversidad de razas han


considerado el mayor número de características morfológicas para describir a las plantas
de cada una de las razas de maíz colectadas en México y América. En este caso los rasgos
de la mazorca (espiga femenina) se consideran los más importantes para diferenciar a las
plantas en las diferentes categorías raciales (Anderson y Cutler, 1942; Wellhausen, et al.,
1951).

Los primeros trabajos de clasificación se fundamentaron en la descripción de las razas


sobre bases morfológicas, fisiológicas, genéticas, agronómicas y características
citogenéticas (nudos cromosómicos), que permitieron establecer patrones de relaciones
genealógicas preliminares (Sturtevant, 1899; Chávez, 1913; Kuleshov, 1930; Anderson y
Cutler, 1942; Wellhausen et al., 1951; Hernández X. y Alanís, 1970; Ortega-Paczka, 1973;
Kato, 1961, 1965). Esta información constituye la base del conocimiento de la diversidad
de maíz y ha servido hasta ahora, como patrón en la descripción de las razas. En forma
particular el trabajo que Wellhausen y colaboradores (1951) realizaron en México, es
considerado el primer estudio organizado y sistemático de la diversidad del maíz, de un
país que fue ejemplo en el resto de El Caribe Centro y Sudamérica (Sánchez, com. pers.).

En los años 70s, a partir del desarrollo de los métodos estadísticos que manejan una gran
cantidad de información de variables y los inicios de los sistemas de computo hacia finales
de los años 60, fue posible analizar la variabilidad del maíz del continente de una forma
sistemática, a través de lo que se denominó taxonomía numérica, los resultados de ese
trabajo permitieron la descripción de 14 conglomerados de las razas de maíz del
continente americano (Goodman y Bird, 1977).

En México, los estudios de Cervantes y colaboradores (1978), clasificaron mediante el uso


de la taxonomía numérica las 25 razas de maíz identificadas por Wellhausen, et al., (1951).
Corroborando las relaciones genealógicas inferidas en los estudios previos.

En años recientes, el uso de técnicas bioquímicas y moleculares para medir la variación


genética, la variación del contenido isoenzimático y el uso de técnicas estadísticas
85
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

especiales (componentes principales y conglomerados). Así como, las características de


química del grano y análisis de metabolitos secundarios han permitido definir con mayor
precisión la variación racial presente en América (Hernández, 1986; Classen, et al., 1990;
Reid et al., 1990, 1991; Sánchez et al., 2000; Pressoir y Berthaud, 2004; Narváez et al.,
2007).

En su estudio sobre las razas mexicanas Sánchez y Goodman, (1992) lograron definir con
mayor precisión las razas que hasta entonces no estaban definidas. En el año 2000,
Sánchez y colaboradores reportaron la presencia de 59 razas mexicanas.

Los nombres con los que se han clasificado las razas mexicanas reciben denominaciones
en lenguas indígenas y en otros casos en el castellanos; algunos son descriptivos y otros
son nombres de localidades, se basan en la asociación del carácter fenotípico de la
mazorca (forma y habilidad del grano para reventar, forma de la mazorca, textura y color
del grano), con el lugar de reconocimiento y el grupo indígena que lo utiliza. Así como, los
usos específicos para los que fueron seleccionadas (Wellhausen, et al.,; 1951; McClintock
et al., 1981).

A continuación se presenta una reseña histórica de los estudios de clasificación de las


razas mexicanas.

A principios del siglo pasado Chávez (1913) definió 56 variantes considerando caracteres
de la mazorca, el grano, el olote y el período vegetativo. Posteriormente Kuleshov (1929,
1930) apoyándose en la textura del grano, agrupó al maíz mexicano en tres grupos: 1)
México Central, 2) Dentado y 3) Hojas largas y anchas.

Después de casi una década, Anderson y Cutler (1942) y Anderson (1945) inician una serie
de estudios que han representado una contribución significativa en el estudio de la
clasificación del maíz en México. Sugieren el empleo de los caracteres de la espiga, como
un carácter fijo, debido a que la inflorescencia femenina (mazorca) y la masculina (espiga)
son reflejo fenotípico de las características genéticas del individuo. Para facilitar la

86
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

elaboración de una clasificación taxonómica donde definen el término “raza” como un


grupo de individuos relacionados con suficientes características en común que permitan
su afirmación como un grupo. Así, logran la clasificación preliminar de los maíces del Bajío
y Mesa Central.

Posteriormente, Wellhausen et al., (1951) tomando como base la definición de raza


propuesta por Anderson y Cutler (1942) y caracterizando los caracteres vegetativos de la
planta, la espiga y la mazorca; además de los fisiológicos, genéticos y citológicos. Lograron
clasificar e ilustrar las primeras 25 razas mexicanas, agrupadas en cuatro grupos y tres
subrazas, mencionando siete tipos como no bien definidas (Hernández X., 1987). Los
grupos definidos son: 1) Las Antiguas Indígenas: Palomero Toluqueño, Arrocillo-Amarillo,
Chapalote y Nal-tel consideradas como las descendientes de un maíz primitivo de carácter
reventador. Estas razas tienen en común las siguientes características: endospermo tipo
reventador y mazorcas pequeñas. 2) Las razas Exóticas Precolombinas procedentes de
Centro y Sudamérica (Cacahuacintle, Harinoso de ocho, Olotón, Elotes occidentales y Maíz
Dulce) se caracterizan por tener granos largos y harinosos, de color blanco, excepto para
algunos genotipos de maíz dulce. 3) Las llamadas Mestizas Prehistóricas; que son
resultado del cruzamiento de las anteriores y la introgresión de teocintle. (Cónico,
Reventador, Tabloncillo, Tehua, Tepecintle, Dzit-Bacal, Zapalote Chico, Zapalote, Tuxpeño,
Pepitilla, Comiteco, Jala, Olotillo y Vandeño). 4) A partir de la Conquista se han
desarrollado las razas Modernas Incipientes que son cuatro: Bolita, Chalqueño, Celaya y
Cónico Norteño (Wellhausen et al., 1951).

Posteriormente, Hernández X. y Alanís (1970) colectaron 696 muestras de maíz de la


Sierra Madre Occidental logrando identificar 5 razas más para el norte y noroeste de
México (Apachito, Azul, Gordo, Bofo y Tablilla de ocho), mencionando la existencia de un
complejo con características específicas que funcionó como eslabón en la formación de las
razas del suroeste de Estados Unidos. En este estudio Hernández X. y Alanís, 1970,
mencionan que el aislamiento geográfico causado por el desplazamiento de los grupos
étnicos jugó un papel importante en la distribución racial, factor que no había sido
87
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

considerado por Wellhausen et al., (1951). Ellos proponen que el uso al que era destinado
el maíz seleccionado fue importante en la formación de nuevas razas. Por ejemplo, al
romper la monotonía del consumo de tortilla se generaron nuevos móviles de selección
que favorecieron la aparición de maíces con usos especiales, como pueden ser: el religioso
(Bofo de Nayarit) o el culinario de la raza Apachito para palomitas y ponte duro. Entre los
Tarahumaras, la raza Dulce se utiliza para pinole, el Harinoso de Ocho para elotes,
tesgüino y córicos y; el Reventador para palomitas (Hernández X. y Alanís, 1970).

Durante sus estudios exploratorios en el estado de Chiapas, Ortega-Paczka, (1973),


comenta que la variación racial presente, es resultado de la selección de variantes
realizada por los grupos étnicos, en base al color y textura del grano, para satisfacer
requerimientos de calidad y variación en la alimentación, así como de ideas religiosas,
relacionadas con la coloración del grano y/o la forma de la mazorca.

El estudio de caracteres cuantitativos de Cervantes (1976), mostraron que la utilización de


métodos por comparación morfológica, estimación de efectos genéticos y
reconocimientos de interacción genotipo-ambiente, apoya la clasificación de Wellhausen
et al., (1951).

Estudios posteriores como el de Ortega-Paczka (1985) mostraron la existencia de razas


que no habían sido descritas. Con el objetivo de verificar las colecciones resguardadas en
el Banco de germoplasma del entonces Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas,
hoy Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias; logró describir 5
nuevas razas: Ratón, Tuxpeño Norteño, Onaveño, Cristalino de Chihuahua y Palomero de
Chihuahua. La clasificación elaborada por Ortega-Paczka et al., (1991) y Ortega-Paczka,
(2003), agrupa 41 razas.

Con base en los análisis estadísticos de las características morfológicas de la mazorca para
30 razas mexicanas, Benz (1986) registra lo que él considera como dos complejos raciales,
y describe 5 nuevas razas (Chatino maizón, Mixeño, Choapaneco, Mixteco y Serrano
Mixe).
88
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Al analizar los materiales que Wellhausen y colaboradores agruparon como no


identificadas, Sánchez (1986) identifica cuatro de estas razas pobremente definidas
(Zamorano, Amarillo, Mushito, Dulcillo del Noroeste y Blandito) y tres tipos de los
identificados por Ortega-Paczka en 1979 (Coscomatepec, Motozinteco y Elotero).
Posteriormente con el uso de la taxonomía numérica de rasgos morfológicos se logra la
caracterización y clasificación de las razas pobremente definidas y se ubican en grupos
bien definidos (Sánchez, 2000).

Sumando las 39 razas anteriores más 7 razas pobremente definidas y 4 consideradas como
subrazas suman un total de 50 razas. Actualmente se han descrito hasta 59 razas
(Cervantes et al., 1978; Hernández y Alanís, 1970; Doebley et al., 1985; Hernández, 1986;
Ortega et al., 1991; Sánchez y Goodman 1992; Sánchez et al., 2000).

La clasificación más reciente es la elaborada por Sánchez et al., (2000) donde se


consideran 59 razas de maíz identificadas y ordenadas en cuatro grupos y algunos
subgrupos de acuerdo a la similitud de sus características morfológicas e isoenzimáticas.
Con el empleo de la taxonomía numérica y el análisis multivariado en estudios realizados
por varios autores como: Goodman (1967, 1968, 1972, 1973) Goodman y Paterniani 1969;
Bird y Goodman (1978); Ron, (1977) haciendo uso de radiaciones gamma 60 Co en 30
razas; Sánchez (1983) interacción genotipo-ambiente; se ha encontrado que la mayoría de
las razas de maíz pueden ser asignadas a grupos raciales bien definidos que están acorde a
las relaciones propuestas por Wellhausen et al. (1951).

El Cuadro 5 muestra la aportación de cada uno de los estudios antes mencionados.

89
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Cuadro 5. Estudios que han realizado clasificaciones de maíz, sus aportaciones y procedimientos utilizados.

AUTOR APORTACIONES Procedimiento de análisis de


los datos

Anderson y Cutler (1942) Definen el concepto de raza respecto al maíz Caracterización morfológica.

Wellhausen et al., (1952) La lista de caracteres que han permitido Caracterización morfológica
distinguir diferentes grupos ecogeográficos.
Describen e ilustran las primeras 25 razas
contemporáneas, quedando algunas sin definir
plenamente.

Hernández X. y Alanís (1970) Describen 5 razas de la Sierra Madre Occidental Caracterización morfológica e
información etnobotánica

Cervantes, (1976) Corrobora los resultados de Wellhausen et al., Caracterización morfológica.


(1952) relacionando el genotipo y el ambiente.

Goodman,(1972); Goodman y Bird (1977); Corroboran grupos propuestos por Wellhausen Caracterización morfológica
Cervantes et al., (1978) et al., (1951).

Ortega, (1985) Describe 5 razas no descritas anteriormente. Caracterización morfológica.

Benz, (1986) Reconoce dos complejos raciales y describe 5 Estadística de caracteres


razas nuevas. morfológicos de la mazorca.

Kato, 1976, 1984; McClintock, 1978; Definen grupos raciales con base a la Técnica de constitución
distribución de los nudos cromosómicos cromosómica.
McClintock et al., 1981; López et al., 1995.

Stuber y Goodman, en los años setentas Iniciaron los estudios de variación isoenzimática Técnicas bioquímicas e

90
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

para los maíces de América. isoenzimáticas (ISO)

Stuber y Goodman, 1983, 1984; Stuber et Continúan los estudios de variación Técnicas isoenzimáticas (ISO)
al., 1977; Goodman y Stuber, 1983; isoenzimática para los maíces de América.
Doebley, et al., 1983, 1984, 1985, 1986,
1987, 1988; Bretting, Goodman y Stuber
1987, 1990.

Bird (1980); Bird y Goodman (1978) Precisan seis regiones culturales por la
distribución del maíz y topografía.

Hernández, C. 1986 Características útiles del grano. Características químicas del


grano

Goodman y Brown, 1988 Definen tres grupos: Un grupo de razas tiene Técnicas isoenzimáticas
mazorcas largas y angostas, y se encuentra en el
noroeste de México y en estados Unidos. Otro ISO
grupo contiene o agrupa las razas de mazorca
cónica, encontradas en México en elevaciones
altas. Un tercer grupo con mazorcas largas y
pequeñas se encuentran en las tierras bajas, ya
sea a lo largo de la costa Atlántica o la del
Pacífico.

Sánchez, (1989) Describió 4 razas catalogadas inicialmente por Técnicas isoenzimáticas


Wellhausen et al., (1951) como no bien
definidas. Logró la definición de 3 tipos ISO
identificados por Ortega, (1985)

Reid et al., 1990, 1991. Relacionan las razas de maíz respecto a la Características bioquímicas y de
resistencia al gusano barrenador. resistencia al gusano

91
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

barrenador.

Arnason et al., 1994 Describen los 4 grupos de Wellhausen Características bioquímicas y de


resistencia del grano a plagas de
postcosecha.

Sánchez et al., (2000) Definen cuatro grupos raciales con algunos Frecuencias alélicas en ISO,
subgrupos relacionan caracteres
morfológicos con frecuencias
isoenzimáticas.

Nota: Las clasificaciones basadas en los análisis morfológicos, son marco de referencia para cualquier estudio biológico

92
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Hasta aquí, hemos mencionado la clasificación de razas como unidad de estudio. Sin
embargo, el empleo de marcadores moleculares ha definido los agrupamientos que se
conocen como complejos raciales con una distribución regional en ocasiones acordes a los
diferentes grupos étnicos que los cultivan (Pressoir y Berthaud, 2004), que ha permitido
elaborar una clasificación por adaptación agroecológica, características de la mazorca,
características útiles, de grano y usos (ver el cuadro 2 del capítulo 1) (Ortega-Paczka,
2003). Con lo que se hace evidente el papel de los factores sociales en particular, del
hombre en la evolución biológica de las razas (Bellón y Brush, 1994; Louette, 1997).

La descripción de los complejos raciales ha permitido ubicar en el espacio la distribución y


rutas de diversificación de maíz en el territorio nacional. En su estudio Hernández., X. y
Alanís, (1970) suponen que existe un complejo con características específicas que apoya la
ruta de dispersión desde el centro de México hacia el suroeste de Estados Unidos, basado
en la presencia de las razas Apachito y Azul del occidente de Durango y Chihuahua, y el
Cristalino de Chihuahua. Lo anterior es cotejado por Ortega-Paczka (1985), cuando explica
que posiblemente la raza Cristalino de Chihuahua, forme un eslabón en el origen de los
cristalinos de 8 hileras del noreste de Estados Unidos.

Relacionado la riqueza racial del territorio y la aportación de los germoplasmas


caracterizando el largo de los nudos cromosómicos en las razas de maíz, McClintock,
(1978), McClintock et al., (1981) y Kato, (1984, 2005), elaboraron una distribución
geográfica y racial de estos segmentos agrupados en los cinco complejos raciales
encontrados:

Complejo Zapalote: Comprende las razas Zapalote Chico, Zapalote Grande y Bolita. Se
distribuye hacia el norte y el sur de la región de Oaxaca-Chiapas; en las regiones costeras
del Pacífico se encuentra sólo en pocas poblaciones de otras razas.

Complejo Pepitilla: Se presentan en la raza Pepitilla y su emparentado Maíz Ancho, en


altitudes intermedias de 1500 a 1800 metros, en los estados de Morelos, Puebla,

93
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Guerrero, México, Michoacán, Guanajuato. Se ha distribuido hacia los estados de Jalisco y


Nayarit, y de ahí hacia el noroeste siguiendo hasta el este de los Estados Unidos.

Complejo Mesa Central: Se encuentra en las razas Cónico, Palomero Toluqueño, Arrocillo
amarillo y Chalqueño, típicas de la Mesa Central.

Complejo Altos de Guatemala: Se concentra en la región guatemalteca del mismo nombre,


aparece en las razas San Marceño, Serrano, Quicheño, Negro de Chimaltenango y Salpor.

Complejo Tuxpeño: Se encuentra en las razas Tuxpeño, que se distribuye a lo largo de la


costa del golfo de México y Vandeño, en la costa del Pacífico, y Celaya en la región del
Bajío, en la mesa Central. También se ha reportado en poblaciones de Guatemala y de
otros países centroamericanos.

Tomando en cuenta la distribución de estos complejos McClintock, (1978) y McClintock y


Kato, (1984); proponen tres posibles rutas de diversificación del maíz: 1) El occidente de
México y el territorio sur de Mesoamérica (Oaxaca, Chiapas, Guatemala hasta Sonora),
transecto que alberga 27 razas mexicanas más las guatemaltecas; 2) El Centro de México
hasta el Norte y 3) la costa oriental del Golfo de México, de acuerdo a la distribución del
Tuxpeño.

Hernández, 1986 encontró que las diferencias químicas del grano de las razas mexicanas
parecen ser eficientes para permitir relaciones de parentesco ya establecidas y al mismo
tiempo delinear otras con las no definidas. Sus resultados le permitieron delimitar áreas
de distribución de grupos de razas que marcan rutas de dispersión del maíz durante el
proceso evolutivo. Los agrupamientos obtenidos y la distribución de razas indican que
éstas no son producto del simple cruzamiento entre 2 razas, sino que en su origen
intervino mayor diversidad de plasma germinal y su posterior diferenciación se debió a la
presión del medio ambiente y a la selección bajo domesticación efectuada por el hombre.

En la agrupación se distinguen tres centros de diversidad genética de maíz en México:


Chiapas, Mesa Central y Sierra Madre Occidental, cuya existencia es debido a la

94
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

hibridación de poblaciones previamente diferenciadas y a la selección del hombre en


ambientes diversos.

Goodman y Bird, (1977) mencionan lo importante que es la cultura en la evolución de los


complejos raciales. Una de las regiones que enmarcan es la Mesa Central que se define
por la presencia de los maíces cónicos dentados y palomeros. Aún cuando es la más
pequeña de las regiones definidas, las culturas precolombinas que ahí se establecieron
(teotihuacana, tolteca y mexica), son determinantes en los desplazamientos de aquella
época por lo que cada una influyó en el noreste de México y Centro América (Bye, 1993).

Goodman y Brown (1988), además describen las razas y su distribución en una escala
regional. Desarrollan el concepto de grupos raciales, por ejemplo agrupamiento de razas
de acuerdo a similitudes en algunos caracteres. Estos autores pudieron agrupar las razas
mexicanas de maíz en tres grupos: Un grupo de razas tiene mazorcas largas y angostas, y
se encuentra en el noroeste de México y en Estados Unidos. Otro grupo contiene o agrupa
las razas de mazorca cónica, encontradas en México en elevaciones altas. Un tercer grupo
con mazorcas largas y pequeñas se encuentran en las tierras bajas, ya sea a lo largo de la
costa Atlántica o la del Pacífico. Esta clasificación refuerza la dicotomía entre los tipos de
maíz de las tierras bajas y altas, que también se extiende a Guatemala (Bretting y
Goodman, 1989; Doebley, 1990a).

Cada uno de los trabajos mencionados ha aportado nuevos elementos en el


entendimiento de la distribución racial y la diversidad genética del maíz en México. Es
interesante observar que la mayoría concuerda en que las tres regiones de mayor
diversidad genética están ubicadas en: la Sierra Madre Occidental, la región de Chiapas-
Oaxaca-Guatemala y la Mesa Central. Siendo estas tres zonas las que se reportan con
mayor número de estudios exploratorios. Sin embargo, se hace mención de dos zonas más
con las que quedaría cubierto el país, la costa del golfo y el noreste. De acuerdo con la
bibliografía consultada salvo los primeros estudios de Hernández y Alanís (1970) y de

95
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Ortega-Paczka (1985) no existen estudios que sugieran que estas zonas son de baja
diversidad.

Es importante señalar que la mayoría de los trabajos indicados se han basado en las
accesiones de los bancos de germoplasma del país, producto de investigaciones que
iniciaron en 1940, cuando las carreteras del país eran una limitante muy fuerte para los
estudios exploratorios. En la actualidad no se puede estar muy seguro de que sólo sean 59
las razas de maíz presentes en México (Ortega-Paczka, 2003). Estudios exploratorios que
están actualizando las colectas por estado, están ampliando la información actual al
mencionar número de razas presentes (Aragón et al., 2006) y realizando comparaciones
de la diversidad actual con la reportada en estudios anteriores de la zona estudiada
(Perales, 2005). Por lo que la actualización de estudios exploratorios es necesaria. En las
Figuras 12 a 15 se muestra la distribución de las razas clasificadas por Wellahausen et al.,
1951, de acuerdo al arreglo propuesto por Ortega-Paczka (2003) donde las agrupa por
zona ecológica de distribución y características de la mazorca.

96
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 12. Muestra la distribución del Grupo I.

97
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 13. Distribución del Grupo II.

98
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura. 14. Distribución del grupo III.

99
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 15. Distribución de las razas del Grupo IV (especiales), Chapalote y


Reventador.

Distribución del maíz y su pariente silvestre.

La Figura 16 muestra la distribución de maíz y teocintle, basándose en las colectas de


maíz resguardadas en los bancos de germoplasma (hasta 1995, aproximadamente) y que
fueron resultado de las primeras exploraciones para sistematizar las razas de maíz. En esta
proyección encontramos que la mayor diversidad de maíz se concentra en la mesa central.

100
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 16. Localización de los sitios de colecta de las razas de maíz (puntos en verde) y
teocintles (puntos en rojo) en México (adaptado de Serratos et al., 2004).

Se debe hacer mención que esta información podrá ser modificada al publicarse los
estudios recientes sobre distribución y situación de las poblaciones de teocintle apoyados
por la CONABIO (Sánchez, com.pers.).

De manera preliminar se puede inferir este cambio debido a que existen estudios
regionales previos que indican la presencia de nuevas razas en el país. Como el trabajo de
Ron et. al., (2006) donde determinaron la presencia de 14 grupos raciales entre las
colectas estudiadas para los estados de Jalisco, Michoacán y Nayarit. Los caracteres
evaluados se basaron en la morfología y otras características de la mazorca y del grano;
determinando de forma preliminar la raza a la que pertenecen las colectas, así como las
probables influencias que han recibido de otras razas diferentes.

101
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

En un estudio realizado por Aragón et al., (2006) para documentar la información


existente sobre las colectas de los maíces nativos del estado de Oaxaca, resguardada en
los bancos de germoplasma del INIFAP y CIMMYT, se detectaron 35 razas de maíz. Lo cual
representa el 70% de la diversidad existente en México.

Por otra parte, existe una idea generalizada entre los investigadores por hacer más
explícita la relación ambiente-germoplasma-grupo cultural. El primer intento fue realizado
Hernández X. y Alanís (1970). Un análisis de este tipo permitiría tener una idea más clara
de la geografía de la domesticación. Actualmente se cuenta con algunos trabajos que dan
cuenta de ello (ver Cuadro 2, capítulo I): (Aguilar et al., 2003; Turrent y Serratos, 2004;
Aragón 2006; INIFAP, 2008). Sin embargo, deben existir ciertos parámetros generales que
deben ser considerados manejados por los propios investigadores para lograr concretar
este objetivo: 1) La información de la accesión debe ser cotejada; 2) los criterios y
parámetros a emplear para definir los ambientes y grupos culturales deben ser
homogéneos.

Referente al rango de adaptación del maíz a condiciones climáticas, se han iniciado los
estudios que muestran las áreas potenciales de distribución de las razas mediante el uso
del sistema IDRSI32 Los ejemplos a mencionar abarcan una distribución general de 42 razas
(Ruíz et al., 2008) así como el que se enfoca en la distribución potencial del complejo de la
raza cónico (Durán, et al., 2007). Ambos estudios revelan que las áreas potenciales de
distribución resultaron más extensas que las áreas donde se ubican los puntos de colecta,
lo cual denota la posibilidad de encontrar ejemplares de dichas razas en áreas diferentes a
las que hasta ahora se reportan (Ruíz et al., 2008).

El teocintle ha sido considerado desde el siglo pasado como una especie con potencial
forrajero en la alimentación animal para las regiones tropicales y subtropicales; con base
en estudios de calidad, potencial rendimiento y a sus mecanismos de dispersión y
establecimiento. Adicionalmente, se considera un germoplasma valioso para el
mejoramiento del maíz, especialmente en lo que respecta a resistencia a enfermedades y

102
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

factores adversos (Reeves, 1950; Nault y Findley, 1981; Nault et al., 1982; Doebley, 1983
a; Cohen y Galinat, 1984; Guzmán e Iltis, 1991).

Como se mencionó al inicio de esta sección al publicarse los estudios recientes sobre
distribución y situación actual de las poblaciones de teocintle en México, la distribución
natural que se presenta desde la porción sur de la región cultural Aridoamérica en la
Sierra Madre Occidental del estado de Chihuahua y Valle del Guadiana en Durango, hasta
la frontera con Guatemala, incluyendo toda la porción occidental de Mesoamérica, estará
mejor representada.

En la Norma Oficial Mexicana SEMARNAT 2001, NOM-059-ECOL-1994, se encuentra un


listado de las especies y subespecies de la flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en
peligro de extinción, amenazadas, raras y sujetas a protección especial. En la lista figura
Zea perennis como especie en peligro de extinción y Zea diploperennis como especie
amenazada. Aún cuando no se mencionan los teocintles anuales, deben ser considerados
bajo el concepto de sujetas a protección, debido a que el teocintle es considerado como
maleza en algunas partes de México y los agricultores prefieren erradicarlo. Se mantiene
en algunos campos de cultivo porque los agricultores no dedican mucho esfuerzo en la
limpieza de malezas. Pero uno puede imaginarse que la introducción de herbicidas en
algún paso del sistema agrícola puede dar lugar a la erradicación de esta maleza (y la
extinción local del teocintle). En el área de Chalco, el teocintle es mantenido porque es
usado como forraje, las semillas del teocintle sobreviven en el tracto intestinal del ganado,
y el abono es usado para la fertilización de nuevos campos de cultivo. A través de este
manejo es fácil que nuevas poblaciones de teocintle se establezcan e invadan los nuevos
campos. Sin embargo, cambios nuevos como el uso de fertilizantes químicos o herbicidas
seguramente restringirán la presencia del teocintle.

La diversificación de las razas de maíz, es un proceso actual el cual llevan a cabo los
agricultores del país, a continuación se enumeran los factores que interviene en la
conservación de las razas en México.

103
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

MANEJO DE LA DIVERSIDAD
Cristina Mapes Sánchez/ Luz María Mera Ovando

La diversidad es un concepto multidimensional que se puede aplicar a una población de


plantas, un grupo de poblaciones, especies de plantas, y a caracteres de interés específico.
La diversidad de caracteres observados en razas de maíz es resultado de los intereses y
acciones de los agricultores. Esta diversidad se puede detectar examinando el sistema de
clasificación que los agricultores usan para describir las razas (Bellon, 2001; Arias et al.,
2002). Describir la diversidad de maíz es una tarea compleja.

Desde el punto de vista biológico los procesos que generan y mantienen la diversidad
genética del maíz son muy dinámicos: mutación, selección, y recombinación, que están
ligados a las necesidades a largo plazo de las poblaciones humanas en crecimiento y sus
cada vez mayores expectativas de vida (Wilkes, 1979). La conservación de la diversidad
debe estar basada en el mantenimiento de estos procesos así como, en la preservación de
la razas per se. Actualmente se observa una variación continua en la diversidad del maíz,
sobre todo en sus caracteres cuantitativos, la mayoría de las poblaciones representan
combinaciones de raza (Ramos y Hernández X., 1972).

La diversidad cultural.
Desde el punto de vista etnobotánico, además de los factores biológicos mencionados, se
deben analizar procesos culturales que inciden en la diversificación de esta planta
cultivada. No se puede dejar de lado los aspectos socioculturales del origen del maíz y las
interacciones que a lo largo de la historia la planta ha establecido con los diferentes
grupos humanos (Anderson, 1946: Hernández X. 1985, Vargas 2007).

El maíz no es solo un cultivo que tiene importancia agrícola sino cultural y alimentaria. Su
importancia cultural está relacionada a una serie de mitos y creencias alrededor de su
propio proceso de cultivo (Vargas, 2007). Al ciclo agrícola anual corresponde un ciclo ritual
de ceremonias que se realizan en las milpas. Por otra parte siendo el maíz el alimento

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

sagrado por excelencia, juega un papel predominante en la cosmovisión y por


consiguiente en las manifestaciones artísticas (Hijar, 2003).

La presencia de diferentes grupos humanos en las áreas de producción [62 de acuerdo a


datos de (INEGI, 2000; Bye, 1993) y 84 según reportan Turrent y Serratos, (2003) son la
memoria de las culturas que forjaron la diversidad primaria del maíz que se conoce
actualmente. Desde sus orígenes a la fecha, las razas han seguido procesos evolutivos que
no es posible conocer con precisión pero que en la actualidad están representados en los
casi 60 materiales raciales existentes (Sánchez et al., 2000).

Como se describe en el capítulo 1, los sistemas agrícolas tradicionales han sido el


escenario en donde se genera y mantiene la diversidad del maíz. En estos sistemas
agrícolas la semilla sembrada proviene de la siembra del ciclo anterior (Bellón y Brush,
1994), en otras ocasiones es adquirida por intercambio o compra (Louette, 1997; Louette
y Smale, 2000). De esta manera los agricultores mezclan semillas y en caso de no
alcanzarles o si tienen interés de probar los agricultores las intercambian para mejorar las
razas que utilizan.

En los sistemas agrícolas tradicionales se han estudiado procesos en los cuales el


agricultor introduce variedades de maíz que han sido manejadas con sistemas
convencionales de mejoramiento. A este proceso se le ha denominado como
“acriollamiento”1.

Diversos estudios etnobotánicos y de ecología cultural han explicado el papel de la


selección dirigida por los humanos, el impacto por las prácticas de manejo a pequeña
escala, incluyendo la siembra de numerosas variedades de maíz, que es clave en la
evolución del maíz y su diversidad (Hernández X., 1985; Bellón y Brush, 1994). Se han
establecido comparaciones de los materiales colectados en diferentes áreas indígenas de
producción, en diferentes períodos de registro, tanto regionales como locales, que han
1
“En cultivos de polinización libre como el maíz, variedades ‘acriolladas’ son variedades mejoradas que se
han mezclado con razas locales en la parcela del agricultor por al menos varios años” (Bellon y Smale, 1998).

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

permitido entender cómo los agricultores locales mantienen e incrementan sus materiales
nativos, considerando una relación ambiente-genotipo, debido a la recombinación que
ellos mismos han realizado con sus tipos regionales y el manejo de poblaciones
introducidas por intercambio o para probar el rendimiento de estos materiales, pero
siempre manteniendo los materiales propios adaptados a sus condiciones ambientales
(Ortega, 1973; Bellón y Brush, 1994; Aguirre, 2000; Bellon, 2001; Arias, et al., 2002; Soleri,
2001; Perales et al., 2000ab, 2005; Brush y Perales, 2007).

En México la producción de maíz presenta una estructura bimodal muy contrastante: Por
un lado se encuentran los pequeños productores quienes ocupan el mayor porcentaje de
tierras productivas, que siembran en terrenos de temporal e incluso de sequía extrema,
cuyo objetivo de producción es básicamente el autoconsumo. Por otro lado se encuentran
los grandes productores que siembran en las pocas zonas de riego del país, cuyo destino
de producción es la venta de la cosecha (Bellón y Berthaud, 2004).

Los pequeños productores que aún siembran maíz en sistemas agrícolas tradicionales, han
mantenido los recursos genéticos siguiendo ciertos procesos de manejo: 1) selección de la
variedad; 2) fomento del flujo de semillas y; 3) manejo y selección de la semilla (Bellón et
al., 1997), los cuales son más complejos de lo que se ha presentado en la literatura.

En un estudio en la Sierra de Santa Martha en Veracruz los agricultores demuestran que la


siembra de sus variedades no puede ser uniforme, ellos cultivan más de una variedad por
ciclo de cultivo, debido a que una sola no contiene todas las características que el
agricultor busca. Selecciona las variedades que van a sembrar de acuerdo a los
requerimientos de producción (factores ambientales) y de la economía del hogar (usos y
venta de excedentes). Los criterios de selección son: color y forma de grano, longitud y
ancho de la mazorca, y por las preferencias de consumo (Rice, et al., 1998).

Otro ejemplo son los esfuerzos que hacen varios agricultores de las partes altas del
sureste del Estado de México por adaptar la raza “Ancho” de los estados de Guerrero y
Morelos ( Herrera et al., 2004).
106
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Los datos aportados por los estudios con agricultores utilizando el mejoramiento
participativo, indican una fuerte frecuencia de experimentación, intercambio, pérdida y
desplazamiento de semilla de la misma variedad en el tiempo, incluyendo variedades
modernas y tradicionales. La historia de la semilla de maíz mexicano esta entrelazada a la
historia de vida del propio agricultor (Bellon, 2001; Bellon & Morris, 2002; Bellon et al.,
2003; Cleveland & Soleri, 2007). Se ha encontrado que la diversidad se presenta entre las
comunidades más que en el interior de éstas; que la asociación entre los usos y la
diversidad de maíz entre diferentes grupos étnicos es alta; así como, que las razas son
producto del intercambio entre comunidades (Bellón y Brush 1994; Louette 1997).

Estudios etnobotánicos y agroecológicos en diferentes regiones del país han permitido


establecer caracteristicas comunes en el manejo del maíz (Brush y Perales, 2007): 1)
persistencia de maíz local a pesar de la introducción de maíz mejorado; 2) dominancia
relativa de un tipo a nivel de unidad familiar y comunidad; 3) cultivo limitado de razas que
no son predominantes y que contribuyen mínimamente a la producción total; 4) cambio
frecuente de tipos de maíz más adecuados para hacer tortillas; 5) Adquisición
relativamente frecuente de nuevas semillas de vecinos o mercados más distantes.

El maíz no es sólo un cultivo que tiene importancia agrícola sino cultural y alimentaria. Su
importancia cultural está relacionada a una serie de mitos y creencias alrededor de su
propio proceso de cultivo (Vargas, 2007) que influyen en la creación de materiales
destinados a cubrir los aspectos ceremoniales de este proceso. En estos aspectos
ceremoniales se han seleccionado razas con un color definido (por ejemplo, el rojo) que
son empleados en las ceremonias que involucran fertilidad y buen rendimiento de la
cosecha del cultivo (Vargas, 2007; Perales y Hernández 2005).

Las variantes de adaptación y uso muy específico son susceptibles de desaparecer porque
son mantenidas sólo por un pequeño grupo de agricultores. Tal es el caso de variantes
usadas por chamanes para actividades rituales (maíces ramificados) y curiosidades
mantenidas por los agricultores (maíces tunicados) (Ortega-Paczka, 2003).

107
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Lo anterior, hace patente que el proceso de formación y diversidad de maíces en nuestro


país, no es un proceso estático. Las culturas actuales aún realizan diferentes prácticas
culturales que les permiten el mantenimiento y sobre todo la generación de nuevas
variedades que satisfagan sus necesidades. Los agricultores valoran la diversidad dentro y
entre variantes cultivadas, por lo tanto, las variedades provenientes de programas de
mejoramiento no han logrado desplazar a las locales.

El intercambio genético recíproco entre razas forma complejos con mayor variación . En
dos estudios en diferentes años; Arias (2002) define que la diversidad de maíz presente en
Yucatán durante 1995, permitió identicar 8 variedades de Tuxpeño, Nal-Tel y Dzit Bacal;
que para 2002 se incrementaron a quince variedades de los mismos complejos de
Tuxpeño, Nal–Tel; Dzit Bacal y adicionalmente el Xmejen nal.

Un estudio genético basado en marcadores neutros demuestra que las razas se organizan
en un continuo y su diferenciación se debe principalmente al aislamiento geográfico
(Pressoir y Berthaud 2004). Estos autores informan que a nivel genotípico existe un
continuo y que la diversidad fenotípica se da por el manejo de los agricultores
campesinos. Cada población de maíz presenta casi la misma diversidad, sugiriendo que el
flujo genético entre las poblaciones de maíz es importante en esta región de México.
Además, demuestran que el manejo dado por los agricultores mantiene fuertes
diferencias fenotípicas entre las poblaciones de maíz. En otras palabras, las razas son
reconocibles de manera diferente a pesar de que los estudios genéticos demuestran que
el flujo génico entre ellas es común. Estos resultados los llevan a proponer la hipótesis de
que los agricultores, a través de su constante manejo de semillas y razas, juegan un gran
papel en esta diferenciación por la acción de la selección divergente. El reciclamiento de
las semillas, el flujo genético y el flujo de polen son factores que tienen un fuerte impacto
en la evolución de las razas como ha sido analizado por Berthaud y Gepts (2004).

Entre otros conceptos utilizados para definir raza, es muy importante considerar como el
agricultor las identifica. Una raza es definida por el agricultor en términos de las

108
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

características de la mazorca y las necesidades que satisfaga, el tipo será mantenido por
medio de una selección constante, a pesar de un flujo genético considerable (Louette,
1997; Louette and Smale, 2000). La decisión del agricultor para elegir sus variedades está
basada en la variación genética y ambiental a nivel local (Soleri, 2001; Brush 2004, Brush y
Perales 2007).

EL ORIGEN Y LA DIVERSIDAD DEL MAÍZ CON RELACIÓN A LA LEY


DE BIOSEGURIDAD DE ORGANISMOS GENÉTICAMENTE
MODIFICADOS
José Antonio Serratos Hernández

Después de 100 años, la investigación acerca del origen y domesticación del maíz sigue
viva y aunque se han logrado consensos importantes en la comunidad científica, varios
aspectos relevantes siguen sin resolverse cabalmente. El consenso de mayor aceptación es
que el teocintle es el ancestro del maíz ya que es la teoría que cuenta con la mayor
cantidad de evidencia experimental (Capítulo 2 sobre Teorías de origen del maíz). No hay
una teoría alternativa que rivalice con la del teocintle ya que desde la década de los 70s se
desechó la hipótesis tripartita que establecía que el teocintle es el producto de la
hibridación del maíz con Tripsacum. La eliminación de la hipótesis tripartita y el abandono
de la idea del maíz silvestre extinto, concentró los esfuerzos de investigación en el estudio
del teocintle como ancestro del maíz.

Los estudios genéticos y cromosómicos acumulados desde la década de los años 30s del
siglo pasado, y los actuales, con el auxilio de la biología molecular, han permitido explicar
parte del cambio del teocintle al maíz. Así, a reserva de descartar alguna otra posible
contribución de Tripsacum en la evolución del maíz, en la actualidad se puede afirmar que
se ha identificado al ancestro del maíz, lo que faltaría por definir con precisión es dónde y
cómo se llevó a cabo este proceso. Estos dos aspectos son fundamentales para la correcta
definición de centros de origen y diversidad, pieza indispensable de la ley de bioseguridad

109
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

en sus definiciones y en los artículos 86 y 87. Por ello, la información y discusión de las
secciones precedentes, en particular el capítulo 2 con relación a las teorías unicéntrica y
multicéntrica, son base de la discusión siguiente.

En la teoría unicéntrica se propone un evento único de domesticación en la cuenca del rio


Balsas, a partir del cual se produce la diversificación del maíz. Por el contrario, la teoría
multicéntrica parte del análisis de la distribución geográfica de los nudos cromosómicos
del maíz y el teocintle y su correlación con ciertas regiones de México y Guatemala. La
distribución espacial de los nudos cromosómicos en los diferentes complejos raciales
representaría centros de domesticación y dispersión del maíz: 1) Parte Alta de Guatemala
(Complejo del altiplano guatemalteco); 2) Oaxaca – Chiapas; 3) Oaxaca (Complejo
Tuxpeño); 4) Morelos-Guerrero (Pepitilla); 5) Altiplano Central (Complejo Mesa Central).
Estas dos teorías son alternativas distintas a una misma pregunta y cada una requiere de
investigación para la confirmación de sus conclusiones. En ese sentido, ninguna de ellas
puede ser desechada y ambas se deberán tomar en cuenta para una discusión a fondo de
los centros de origen y diversidad.

Una cuestión crucial en la investigación de los centros de origen y diversidad del maíz es la
confirmación arqueológica, por medio de nuevas exploraciones, de las evidencias que
cada una de las teorías sugiere para explicar la domesticación. Si tomamos en cuenta el
número de sitios arqueológicos que existen en México, y lo contrastamos con el número
de ellos que se han explorado específicamente en la búsqueda de maíz o teocintle fósil, es
evidente que la falta de información es enorme.

Por otra parte, el estudio de cómo se logró la domesticación del maíz está íntimamente
asociado a la diversificación, por lo tanto es indispensable dilucidar los componentes
biológico, humano y social de este proceso. El conocimiento de todos estos factores es
determinante para la definición de los centros de origen y diversidad del maíz como se ha
discutido en los capítulos precedentes.

Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz


110
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

El artículo 86 de la LBOGM (2005) a la letra dice:

ARTÍCULO 86.- Las especies de las que los Estados Unidos Mexicanos sea centro de origen
y de diversidad genética así como las áreas geográficas en las que se localicen, serán
determinadas conjuntamente mediante acuerdos [subrayado del autor] por la SEMARNAT
y la SAGARPA, con base en la información con la que cuenten en sus archivos o en sus
bases de datos, incluyendo la que proporcione, entre otros, el Instituto Nacional de
Estadística, Geografía e Informática, el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias, el Instituto Nacional de Ecología, la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y la Comisión Nacional Forestal, así como los
acuerdos y tratados internacionales relativos a estas materias. La SEMARNAT y la
SAGARPA establecerán en los acuerdos que expidan, las medidas necesarias para la
protección de dichas especies y áreas geográficas.

En el artículo 3 de la ley se definen los dos conceptos centrales de los artículos 86 y 87


como sigue (LBOGM, 2005):

VIII. Centro de origen: Es aquella área geográfica del territorio nacional en donde se llevó a
cabo el proceso de domesticación de una especie determinada.

IX. Centro de diversidad genética: Es aquella área geográfica del territorio nacional donde
existe diversidad morfológica, genética o ambas de determinadas especies, que se
caracteriza por albergar poblaciones de los parientes silvestres y que constituye una
reserva genética.

Más adelante con los elementos e información científica, discutidos en el capítulo 2 y las
definiciones básicas de centros de origen y de diversidad, se propone en este capítulo una
definición alternativa a la que se define en la ley.

En el concepto clásico de Vavilov (1926, 1931) un centro de origen de plantas cultivadas


es: 1) una zona geográfica donde se encuentra un máximo de diversidad del cultivo; 2) una
área geográfica en la que se sigue cultivando en grandes extensiones de territorio; 3) el

111
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

área en donde coexisten sus parientes silvestres, y; 4) en las zonas montañosas


características de todos los centros de origen y diversidad en el mundo. Vavilov identifica
que en el Centro Primario VII, que comprende prácticamente a toda Mesoamérica (Figura
17) se originaron 49 especies de cultivos entre las que se encuentra el maíz. En otras
definiciones de centro de origen se incluye el proceso de diferenciación del estado
silvestre y se menciona la generación de características distintivas de la especie cultivada,
asociado con la intervención humana o domesticación.

Figura 17. Los centros de origen y diversidad en América como fueron definidos por
Vavilov y sus colaboradores.

De acuerdo con Harlan (1975), la domesticación es un proceso evolutivo en el que


interviene la actividad humana. Domesticar, con relación a plantas o animales, significa
que éstos han sido modificados de su estado silvestre y han sido integrados al habitat o al
entorno humano. En este sentido, Smith (1998) argumenta que la domesticación de
plantas y animales es una creación humana que las hace diferentes de sus ancestros
silvestres y, también, de sus parientes silvestres actuales. En esencia, los principios básicos
del proceso de domesticación los encontramos en el capítulo uno de El Origen de las

112
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Especies en el que Darwin (1859) analiza la variación de las especies domesticadas. Según
Darwin, la clave para la generación de las razas domésticas “ya sea desde una o varias
especies aliadas” radica en el poder de la “acumulación selectiva: la naturaleza produce
variación sucesiva; el ser humano la expande en la dirección que le es más útil.” En otras
palabras, para Darwin el principio de selección es la herramienta que ha servido a la
humanidad, desde tiempos prehistóricos, para domesticar plantas y animales.

Así, se ha concluido que en el origen de los cultivos, o de las especies domesticadas, el


trabajo humano especializado de la selección, es un factor indisoluble en su evolución.
También, el manejo del cultivo y el desarrollo de la agricultura son factores determinantes
para su diversificación y por lo tanto el proceso que da origen a los cultivos está ligado
tanto a la domesticación como a la diversificación subsecuente de las especies de plantas
cultivadas.

Al considerar los argumentos anteriores es claro que las definiciones establecidas en la Ley
de Bioseguridad son construcciones que alteran los conceptos de origen, domesticación y
diversidad. Por ejemplo, la definición de centro de origen (Art. 3, VIII) incluye el proceso
de domesticación, pero separa el factor de la diversidad trasladándolo a una segunda
definición (Art. 3, IX). De esta forma, rompe la unidad del concepto y reduce el centro de
origen al área, o áreas, en la que se domesticó el cultivo y no a su diversidad. Como lo
explica Vavilov, el centro de origen es aquel que contiene la mayor diversidad del cultivo.

En la definición de centro de diversidad genética (Art. 3, IX) se producen otras dos


restricciones que son innecesarias e incorrectas. Según esa definición de la ley, un centro
de diversidad genética debe contener a los parientes silvestres del cultivo y la calificación
de reserva genética para ser considerado como tal. Esta definición acota un centro de
diversidad genética a la intersección de tres condiciones: 1) presencia de diversidad
morfo-genética; 2) presencia de poblaciones de parientes silvestres y; 3) la clasificación
como reserva genética. Con esas condicionantes introducidas en la ley, se está reduciendo
a su mínima expresión el área geográfica de dicha diversidad. En el caso del maíz, si se

113
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

tomara al pie de la letra la definición de centro de diversidad como se enuncia en el


artículo 3 fracción IX, no se podrían proteger regiones enteras de México que contienen
una gran diversidad de maíz, porque no cumplen con esos tres requisitos.

Así, se estarían abandonando grandes regiones del país porque en la actualidad sólo
existen entre 311 y 421 localidades en las que se encuentran parientes silvestres de maíz
(teocintle y Tripsacum) en 18 estados del país (Sanchez y Ruiz C., 1996; Turrent y Serratos,
2004; Serratos et al., 2004; CONABIO, 2006; INIFAP, 2008); sin embargo, los estados
donde se encuentran estas localidades poseen una gran diversidad de maíz en muchas
más localidades que no necesariamente coinciden con las que poseen parientes silvestres.
Según diferentes fuentes existen en México entre 7009 y 13093 colectas de razas de maíz
(LAMP, 1991; CIMMYT 1999; Turrent y Serratos, 2004; CONABIO, 2006; INIFAP, 2008).
Estas miles de localidades son representativas de comunidades y regiones que abarcan
gran parte del territorio nacional en las que, se puede inferir, se encuentra la diversidad
del maíz, incluyendo los estados con mayor producción del cereal en el país (Turrent y
Serratos, 2004; Serratos et al., 2004). Por otra parte, el requisito de reserva genética
impuesto en la ley para definir y designar un centro de diversidad, es francamente
absurdo porque el concepto de reserva implica contención o confinamiento que, como se
ha discutido en varias secciones, es opuesto a los procesos de diversificación. Además,
desde el punto de vista operacional, no existe información actualizada del estatus de
reserva genética para el maíz en México.

Las definiciones y la letra de los artículos de la ley inducen a reducir y a minimizar el


concepto de centro de origen por lo que se produce un empobrecimiento de sus
dimensiones. En ese contexto, con las definiciones de centros de origen y diversidad en la
legislación actual, se corre el riesgo de perder recursos genéticos valiosos. Por lo tanto, es
indispensable comenzar por las definiciones de centros de origen y diversidad como una
unidad en la que se consideren factores genéticos, biológicos, socioculturales, ecológicos
arqueológicos y evolutivos, en un contexto geográfico. En consecuencia, las definiciones
de centros de origen y diversidad deberán incorporar los aspectos sustanciales de los
114
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

procesos de domesticación y diversificación como se han discutido en los capítulos


precedentes. Así, se proponen las definiciones siguientes:

Centros de origen: Son aquellas áreas geográficas del territorio nacional en donde se
encontraban o se encuentran las poblaciones de los ancestros y parientes silvestres del
cultivo, así como aquellas en las que se llevó a cabo el proceso de domesticación de una
especie determinada y que está asociada a trayectorias culturales específicas. Asimismo,
se consideran centros de origen las áreas geográficas en donde existe diversidad
morfológica, genética o ambas de determinadas especies o que puedan constituir una
reserva genética.

Centros de diversidad: Son aquellas áreas geográficas en donde se han llevado a cabo los
procesos de domesticación o diversificación, que por su naturaleza están relacionados con
la actividad humana y continúan manifestándose en el presente.

Con las anteriores definiciones se integran y complementan los conceptos de origen,


domesticación y diversidad, y se anula el mecanismo de intersección restrictivo
introducido en la definición de centro de diversidad del artículo 3, fracción IX.

Con base en la revisión de la información científica disponible en el estudio del origen y


diversidad del maíz, es evidente que los detalles finos de este conocimiento todavía no
están disponibles. En particular, la conclusión del debate de las teorías unicéntrica y
multicéntrica del origen/domesticación del maíz. Esto es de suma importancia, porque
dependiendo de la elección de una u otra se tendrían resultados diametralmente
opuestos para la identificación de centros de origen. Si se toma por cierta la teoría
unicéntrica, entonces se tendría un sólo centro de origen y domesticación del maíz en
alguna localidad de la región de la Cuenca del Balsas, entre Guerrero y Michoacán. Por el
contrario, con la teoría multicéntrica no sólo se tendrían que definir muchas más regiones
en los estados de Oaxaca, Chiapas, Guerrero, Morelos, en la Mesa Central (Estado de
México, Distrito Federal, Tlaxcala y Puebla) y aún en Chihuahua, sino también las
diferentes zonas del país en los que se habría llevado a cabo el origen, domesticación y
115
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

como producto de ello, la diversificación del maíz en prácticamente todo el país (Capítulos
Kato, Mera y Mapes; Blake, 2006; Boege, 2006; Figuras 18 a 20). Evidencias arqueológicas
y estudios recientes acerca de los centros de origen de los cultivos domesticados en el
mundo demuestran que la teoría unicéntrica debe ser revisada (Allaby et al., 2008) ya que
se ha estimado que la diversidad de los cultivos en la actualidad puede ser un reflejo de
origenes geográficos múltiples de domesticación (Olsen y Gross, 2008). Además, dado que
no se tienen evidencias definitivas para cualquiera de esas teorías, la posición más
conservadora debe prevalecer, por lo tanto se debe establecer que la región del Balsas no
es el único, sino uno más de los múltiples centros de origen, domesticación y diversidad
que existen en México.

Con el fin de conjuntar en un mapa la información de la distribución de las colectas de


maíz que conforman los bancos de germoplasma en la actualidad se recabaron las
coordenadas geográficas de las colectas de maíz y teocintle realizadas desde los años 40s
del siglo pasado para construir mapas básicos de la diversidad de maíz en México (Figura
18: OECD, 2003; Serratos et al., 2004; Turrent y Serratos, 2004). Mapas como el de la
Figura 18 contienen información básica que permitirían: 1) conocer cuál era la situación de
la diversidad del maíz en un tiempo determinado; 2) inferir algunos elementos de su
historia evolutiva bajo domesticación y; 3) analizar los cambios en la distribución y en la
diversidad que se han producido hasta el presente.

116
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 18. Localización de los sitios de colecta de las razas de maíz (puntos en verde) y
teocintles (puntos en rojo) en México (adaptado de Serratos et al., 2004).

Por supuesto, el mapa de la Figura 18 no es más que una aproximación a la situación


actual de la diversidad del maíz en México. Para mantener su utilidad, este tipo de
cartografías necesitan de una actualización permanente y de confirmación de la
información que se tiene registrada. Es obvio que no todas las coordenadas de las colectas
referidas en el mapa corresponden a lo que se registró hace más de 60 años. Quizá un alto
porcentaje de los sitios en los que se colectó esa diversidad de maíz hayan sido alterados
radicalmente después de este tiempo. La migración, los cambios en el uso del suelo, las
transformaciones en los ámbitos social, económico y político que se producen en unos
cuantos años, habrán modificado irreversiblemente los sitios de muestreo de las colectas
en algunas localidades. Sin embargo, su valor como fuente de información seguirá siendo
muy alto cuando se lleve a cabo la re-exploración de esos sitios y sus alrededores.

117
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Es necesario e indispensable contar con la información actualizada del maíz nativo, el


teocintle y, tal vez, el Tripsacum, para poder determinar con precisión el estado que
guarda la diversidad de esas especies en México. La exploración de la diversidad del maíz
nativo llevada a cabo a partir de 1943 y publicada en el libro “Las razas de maíz en
México” (Wellhausen et al., 1951) fue la base de los estudios del germoplasma de maíz
mexicano y del cual se desprendieron investigaciones fundamentales en el conocimiento
de la diversidad de maíz y un valioso complemento al acervo del germoplasma en México
(ver Cuadro 5 y, Turrent y Serratos, 2004).

A la fecha se sigue utilizando la nomenclatura, la base de datos y las muestras de semilla


que se han colectado desde principios de los 40s en el INIFAP y en el CIMMYT (Wellhausen
et al., 1951) y que ha servido como catálogo del maíz colectado y sistematizado en México
hasta la fecha (Casas-Díaz, et al., 1968; Cervantes et al., 1978; McClintock et al., 1981;
Doebley et al., 1985; Hernández, 1986; Goodman y Brown, 1988; Sánchez y Goodman
1992a,b; Arnason et al., 1994; Matsuoka et al., 2002; Ruíz-García et al., 2001; Herrera et
al., 2004; Aguilar et al., 2006). Muchos de esos trabajos no han tenido suficiente difusión y
lamentablemente no se tienen como material de referencia a pesar de su importancia.

En la Figura 19 se definen las áreas de la república en las que se han llevado a cabo los
mayores esfuerzos de colecta de maíz y teocintle. En estos puntos se pueden definir áreas
de influencia del germoplasma colectado en cada una de esas localidades y construir
mapas de “riesgo” y vigilancia del maíz nativo.

118
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Figura 19. En este mapa se trazan círculos de 10 Km de diámetro alrededor de los sitios de
colecta de maíz y teocintle con los que se conforman conglomerados (línea roja) que
definen áreas de influencia de la diversidad de las dos especies (línea azul). Fuentes:
Serratos et al., 2004; Turrent y Serratos, 2004

Una propuesta pionera en la definición de áreas de riesgo fue la que se obtuvo en el foro
de las implicaciones del maíz transgénico en México (Figura 19: Serratos, et al., 1997). Ese
material constituyó la línea de base de la identificación de las zonas en México que
deberían protegerse del impacto del maíz transgénico, sin embargo, esto no es suficiente
para emprender la protección de las razas de maíz ya que se debe empezar por tener un
diagnóstico muy preciso de la distribución de aquel y la identificación de las localidades y
regiones en las que se hayan introducido transgenes en las razas de maíz hasta este
momento. Son varias las razones por las que se debe implementar ese diagnóstico a nivel
nacional. En primer lugar porque es necesario prevenir la dispersión de maíces

119
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

transgénicos ya que los diferentes tipos de transgenes pueden tener efectos nocivos sobre
la salud al potencialmente entrar en la cadena de consumo humano. Recientemente se ha
demostrado que un híbrido de dos variedades de maíz transgénico producen efectos
negativos en la fertilidad de animales de laboratorio alimentados con ese tipo de maíz
(Velimirov y Binter, 2008). En segundo lugar porque el maíz modificado puede producir,
en el mediano plazo, impactos inesperados en las poblaciones de las razas de maíz o sobre
el agroecosistema en el que éstas se cultivan al interaccionar con las diferentes redes
bióticas y tróficas de esos ecosistemas. Finalmente, porque el principio precautorio de la
ley obliga a las autoridades competentes a realizar acciones de prevención y control aún
sin tener certeza científica del daño a la salud, al ambiente o a la biodiversidad.

Figura 20. Adaptado de Serratos et al., 1996; OECD, 2003; Serratos et al., 2004.

A la información básica incluida en los mapas de las Figuras 18 y 19 se debe agregar la


información de otras fuentes como Blake (2006) en lo relativo a microfósiles, macrofósiles
y radioisótopos, y con relación a la diversidad cultural sería conveniente desarrollar mapas
en los que se asocien las áreas de influencia de las extintas civilizaciones que se
120
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

desarrollaron en México con relación a la distribución de las razas de maíz que se han
catalogado (Figura 21), y también la cartografía de los grupos étnicos que existen en la
actualidad como lo describe Boege (2006).

Figura 21. Tomado de Serratos, 2008.

Se tiene que recordar además, que hay evidencias arqueológicas en Tamaulipas (Ocampo
y La Perra), Chihuahua (La Golondrina), Tehuacán, Zohapilco, Gilá Naquitz, Yucuita y
Tomaltepec. En todos esos casos se reporta la existencia de introgresión maíz-teocintle lo
cual constituye parte de los procesos mencionados en el Capítulo 2. Además se tendrán
que indicar evidencias adicionales de polen y fitolitos encontradas en el Valle de Iguala,
San Andrés (Tabasco), San Carlos (Chiapas), La Playa (Sonora) y Veracruz entre otros. Esos
mapas, junto con los que se han desplegado con la localización de las colectas de razas
nativas, servirían como base para la determinación de los centros de origen y diversidad
del maíz en México.

121
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Con base en la información y la discusión del presente capítulo y los capítulos precedentes
es claro que si se deja la determinación de los centros de origen y diversidad a un acuerdo
conjunto de SEMARNAT y SAGARPA, como lo establece el artículo 86, se tomarán
decisiones trascendentales para el futuro del maíz nativo con criterios burocráticos que no
corresponden al estado del conocimiento científico y que podrían resultar sumamente
perjudiciales para el germoplasma de maíz mexicano.

La información precedente puede servir para modificar el artículo 86 en varios aspectos.


En primer lugar, se debe incluir la dimensión de la domesticación. Curiosamente, en las
definiciones de centro de origen y diversidad de la ley se introduce el concepto de
domesticación y en el artículo 86 de la ley, se excluye. En segundo lugar, la determinación
de los centros de origen y diversidad mediante acuerdos sólo entre SEMARNAT y
SAGARPA es un mecanismo que reduce la multidimensionalidad de esos conceptos e
impide la contribución y competencia de otras áreas del propio gobierno que, como se ha
discutido, es necesario incorporar para la correcta determinación de los centros de origen
y diversidad. Pero quizá lo más grave es que no se específica que los centros de
investigación universitaria pública, con más independencia del gobierno que otras
instituciones de investigación, debieran tener un papel más relevante en la determinación
de los centros de origen y diversidad. Por lo tanto, se propone una modificación al artículo
86 como sigue:

ARTÍCULO 86.- Las especies de las que los Estados Unidos Mexicanos sea centro de origen
y de diversidad genética así como las áreas geográficas en las que se localicen, serán
determinadas por medio de análisis exhaustivos de la información y evidencias científicas
relevantes de las instituciones académicas y gubernamentales relacionadas con el tema.
La SEMARNAT, la SAGARPA, y las instituciones académicas y científicas relacionadas con el
tema, expedirán acuerdos para la determinación de los centros de origen y diversidad con
base en la información de los análisis exhaustivos con la que cuenten en sus archivos o en
sus bases de datos, incluyendo la que proporcione, entre otros, la Universidad Nacional
Autónoma de México, el Instituto Politécnico Nacional, la Universidad Autónoma
122
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Chapingo, la Escuela Nacional de Antropología, el Instituto Nacional de Estadística,


Geografía e Informática, el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias, el Instituto Nacional de Ecología, la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, la Comisión Nacional Forestal y, el Instituto Nacional de
Antropología e Historia así como los acuerdos y tratados internacionales relativos a estas
materias. La SEMARNAT y la SAGARPA establecerán en los acuerdos que expidan, las
medidas necesarias para la protección de dichas especies y áreas geográficas.

Hasta aquí se analiza el artículo 86 de la Ley el cual indica que SEMARNAT y SAGARPA
determinarán los centros de origen y diversidad genética. El artículo 87 establece la forma
como se determinaran dichos centros y que a la letra, especifica:

ARTÍCULO 87.- Para la determinación de los centros de origen y de diversidad genética se


tomarán en cuenta los siguientes criterios:

I. Que se consideren centros de diversidad genética, entendiendo por éstos las regiones
que actualmente albergan poblaciones de los parientes silvestres del OGM de que se trate
[subrayado del autor], incluyendo diferentes razas o variedades del mismo, las cuales
constituyen una reserva genética del material, y

II. En el caso de cultivos, las regiones geográficas en donde el organismo de que se trate
fue domesticado, siempre y cuando estas regiones sean centros de diversidad genética
[subrayado del autor].

Los artículos 86 y 87 de la LBOGM constituyen una tautología que lleva a la justificación de


las definiciones que se manejan en el artículo 86. En otras palabras, la ley ordena a
SAGARPA y SEMARNAT determinar centros de origen y diversidad como ya están definidos
de antemano. Para llegar a esas definiciones, la ley establece los criterios que deben
tomarse para las determinaciones de los centros de origen y diversidad, en este caso, del
maíz, imponiendo una visión muy estrecha de dichas definiciones con las cuales se
reduciría al mínimo el área geográfica para la protección del maíz nativo.

123
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

El reglamento de la ley también es revelador porque impone la visión de la localización


única del centro de origen para delimitar la zona en la que se debe resguardar el maíz
nativo y el teocintle. Esta idea de focalización del centro de origen llevaría a establecer, si
acaso, museos de sitio en la localidad en la que se supondría se originó el maíz (sin
evidencias arqueológicas) y, con los criterios impuestos en la ley, los centros de diversidad
estarían asignados a un puñado de localidades en las que se encuentren la intersección de
los parientes silvestres con las reservas genéticas que sobrevivan en la actualidad. Estos
criterios son la negación de la realidad viva de la diversidad del maíz en México y de la
investigación en cuanto a los centros de origen.

Así como en el caso del artículo 86, se propone modificar el artículo 87 como sigue:

ARTÍCULO 87.- Para la determinación de los centros de origen y de diversidad genética se


tomarán en cuenta los siguientes criterios:

I. Que se consideren centros de diversidad genética, en concordancia con las definiciones


del artículo 3 fracciones VIII y IX (con las modificaciones propuestas en este trabajo), que
incluya las regiones que albergan poblaciones de los parientes silvestres del OGM de que
se trate o la diversidad de razas o variedades del mismo o las que constituyen o puedan
constituir una reserva genética del material, y

II. En el caso de cultivos, en concordancia con las definiciones del artículo 3 fracciones VIII y
IX (con las modificaciones propuestas en este trabajo), las regiones geográficas en donde
el organismo de que se trate tuvo su origen o fue domesticado o sean centros de
diversidad genética.

En conclusión, por ser el maíz la especie modelo del centro de origen, domesticación y
diversificación mesoamericano y, por lo tanto, ejemplo para la bioseguridad de las demás
especies de las que México es centro de origen, es indispensable modificar las definiciones
de centros de origen y diversidad de las especies cultivadas que están en la LBOGM, así
como los artículos 86 y 87 que se refieren a esas definiciones. Con estas modificaciones se

124
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

podrá ampliar la cobertura de protección de dichas especies que se encuentran en el


territorio nacional. De manera particular, en el caso del maíz, se tendrá que modificar o
rediseñar el artículo 2 en su fracción XI, con relación al Régimen de Protección Especial del
Maíz, porque hace referencia a los centros de origen y diversidad del cultivo.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Kato, T. A.; Mapes, C; Mera, L.M.; Serratos, J. A.; Bye, R. (Responsable del proyecto).

1. El análisis bibliográfico comparativo de las teorías sobre el origen del maíz


conduce a considerar que la teoría multicéntrica puede ser la más aceptable
desde el punto de vista morfológico, citológico y molecular. Sin embargo, por el
hecho de que el proceso y domesticación ocurrió hace 8 a 10 mil años, no es
posible conocer lo que sucedió en esa época por falta de evidencias físicas. Aún
cuando se considera que la teoría multicéntrica es la más aceptable, se debe
revalorar y continuar la investigación sobre las diferentes teorías, con objeto de
lograr una explicación más apegada a la realidad del proceso de creación y
diversificación de este cereal.

2. Dos lugares que presentan macrofósiles de domesticación iniciales son


Tehuacán, Puebla y Guilá Naquitz, Oaxaca. Se recomienda brindar más apoyo al
estudio de sitios arqueológicos en diferentes zonas ecológicas del país, con el
fin de obtener evidencias históricas que nos permitan ubicar los diferentes
sitios de origen.

3. Citológicamente se han determinado cinco posibles centros de domesticación


(pudieran ser también centros de origen) cuyos productos agrícolas por
mediación de las migraciones, hibridaciones y posterior selección desarrollaron
un gran número de nuevos tipos raciales. Es decir, se diversificaron los maíces
domesticados y cultivados en diferentes regiones; de este último proceso, se
han localizado tres grandes regiones: Mesa Central, Oaxaca-Chiapas-

125
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

Guatemala, el occidente de México (Jalisco-Michoacán-Guanajuato), y el norte


(Chihuahua-Durango). Aunque esta última región no ha sido suficientemente
estudiada es de gran importancia.

4. En la actualidad el maíz muestra una gran dinámica que lo mueve


constantemente de región en región en todo el territorio mexicano (muchas
veces a grandes distancias), de tal forma que puede estar en el proceso de
diversificación y, si esto es aceptable, se puede decir que nunca ha dejado de
estar activo dicho proceso en los miles de años que han pasado desde su
domesticación.

5. Lo mencionado en las conclusiones anteriores sugiere que el país se encuentra


en una actividad de creación de variación genética en las poblaciones de maíz
que se cultivan. Con relación a las muestras que no han sido recolectadas, esto
podría indicar: a) que por mala comunicación no ha sido posible recolectarlas;
b) que son regiones desérticas y no existe el cultivo, y; c) que las razas de maíz
hayan sido completamente sustituidas por híbridos.

6. Se recomienda que se reinstale y mantenga la moratoria a la introducción de


maíz transgénico en el territorio mexicano. Es necesario: 1) definir los centros
de origen y diversidad; 2) contar con la infraestructura necesaria para el control
del maíz transgénico; 3) determinar el grado de contaminación de transgenes
en las razas de maíz en todo el país; 4) llevar a cabo la investigación pertinente
al impacto del maíz transgénico en México y; 5) desarrollar programas
nacionales de protección, conservación y mejoramiento de las razas de maíz.

7. Los autores de este trabajo concluyen que la Ley de Bioseguridad de


Organismos Genéticamente Modificados debe ser cambiada. Con base en el
presente trabajo los conceptos de centro de origen, centro de diversidad y los
artículos relacionados con ellos deberán ser modificados sustancialmente
porque no se ajustan a las evidencias científicas desarrolladas a lo largo de más
126
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

de cien años de investigación en maíz. Adicionalmente, deberá revisarse el


artículo 2 fracción XI en el cual se hace referencia al régimen de protección
especial del maíz, porque está relacionado íntimamente con los artículos y
definiciones de centro de origen y centro de diversidad.

8. Es necesario realizar estudios de sistematización de colectas de maíz y


parientes silvestres en todo el país, las colectas que han servido como base
para la mayoría de los estudios de clasificación y distribución de estas especies,
no se han actualizado desde 1995 (salvo algunas excepciones entre 2000 y
2004). Si consideramos que la taxonomía del género Zea ha sido incrementada
con la especie Z. nicaraguensis la probabilidad de encontrar nuevas razas del
maíz domesticado ó la notificación de nuevas colectas de teocintle, en zonas no
exploradas, es muy factible. Recientemente se han encontrado dos sitios en
Oaxaca y Veracruz (Hernández Casillas y Aragón, com pers.) en la vertiente del
Golfo, en que crece teocintle aparentemente del tipo Guatemala.

9. Se debe fomentar el mejoramiento del maíz nativo mexicano. Los centros de


investigación han generado resultados que muestran la riqueza del
germoplasma así como la enorme cantidad de usos específicos que tienen las
razas de maíz. Sin embargo, el apoyo gubernamental brindado ha sido muy
escaso.

10. Para proteger la diversidad genética de maíz, se debe proteger a los más de dos
millones de agricultores a pequeña escala o marginados que existen en el país.
Se debe reconocer que son ellos los guardianes del germoplasma nativo de
maíz, ya que conservan, mantienen e incluso modifican la diversidad genética
presente en sus territorios mediante el intercambio, flujo genético y
experimentación de nuevas semillas. Por esto, se les debe atender con
subsidios, asesoría técnica y programas de desarrollo rural.

127
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

11. Organizar un plan piloto local o regional para recolectar la variación racial del
maíz y conservar su diversidad ex situ. Al mismo tiempo, con los programas de
mejoramiento participativo impulsar el desarrollo de nuevos materiales locales.

12. Se recomienda que la información de este documento y otros ya concluidos


(OCDE, 2003; CEC, 2004; etc.), deben ser consultados por las instancias
responsables para definir políticas públicas acerca de la conservación de los
recursos genéticos.

13. Las instancias gubernamentales competentes deberán hacer públicos los


materiales que brinden información científica del tema, con la finalidad de que
el público tenga una opinión más equilibrada sobre la problemática y tenga
elementos que le permitan participar en la toma de decisiones sobre el tema

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Proyecto Global de Maíces Nativos
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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

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143
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

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Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

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Anexo 8. Resultados de proyectos

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147
Proyecto Global de Maíces Nativos
Anexo 8. Resultados de proyectos

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