INTRODUCCIÓN

El crecimiento es una propiedad fundamental de todos los organismos vivos

(plantas, animales, hongos, bacterias entre otros), se define como aumento en masa o
volumen. El fenómeno de crecer en las plantas depende de la presencia de tejidos
aptos para la división celular, llamados meristemas. Los tejidos meristemáticos se
encuentran en diversas regiones de la planta en crecimiento: en el extremo superior
del tallo, en el ápice de las raíces que se abren paso en el suelo y en la estrecha zona
del cambium, que origina el engrosamiento del tallo en las dicotiledóneas.

En algunos casos, las células meristemáticas se producen de otras células

semejantes; pero generalmente, se originan de células embrionarias primitivas. Con
esto, se deduce que todos los organismos vivos proceden de una línea interrumpida de
antepasados. En horticultura, la práctica del injerto, con el que se transfiere tejido
meristemático de un árbol a otro, puede servir para prolongar la vida de un árbol
indefinidamente. Cabe destacar que el proceso del crecimiento incluye la división y
alargamiento de las células.

En cuanto al crecimiento primario en los vegetales, ocurre en la raíz y el tallo.

Cuando una semilla germina, pronto brotan tallos y raíces que continúan
extendiéndose y producen el alargamiento del eje de la planta. El crecimiento
primario también incluye las ramas de raíces y tallos y la formación de flores; este
crecimiento debe distinguirse del crecimiento en grosor, que es el resultado de la
actividad del cambium. En la mayoría de las plantas, el cambium forma una especie
de cilindro que se extiende desde la región cercana al ápice de la raíz, con excepción
de brechas en el origen de ramas y hojas, lo que se denomina crecimiento secundario.
El cambium suele generar dos tipos de células: células isodiamétricas de los radios y
elementos alargados del floema y el xilema.

La luz solar está formada por un espectro continuo que posee todas las
longitudes de onda, desde el ultravioleta hasta el infrarrojo, a través de toda la región
visible. Para las plantas, las fuentes más importantes de rayos infrarrojos son las
moléculas de agua y dióxido de carbono presentes en la atmósfera. La luz es
necesaria para el desarrollo de todos los procesos vitales de las plantas como son: el
fotoperiódo, el fototropismo y para la formación de la clorofila.
 FUNDAMENTACION TEORICA

CRECIMIENTO Y DESARROLLO

El crecimiento se define como aumento en masa o volumen; pero esta

definición también es aplicable a la materia inerte, como el hinchamiento de los
coloides o el aumento de volumen de los cristales. En el presente estudio solamente
nos referiremos a los organismos vivos, y en éstos el verdadero crecimiento es la
producción de nueva materia viva o protoplasma. El crecimiento es una propiedad
fundamental de la vida.

El fenómeno de crecer depende de la presencia de tejidos aptos para la

división celular. Tejidos de esta clase se llaman meristemas (del griego, meristos,
dividido). Los tejidos meristemáticos se encuentran en diversas regiones de la planta
en crecimiento: en el extremo superior del tallo, en el ápice de las raíces que se abren
paso en el suelo y en la estrecha zona del cambium, que origina el engrosamiento del
tallo en las dicotiledóneas.
El proceso del crecimiento incluye la división y alargamiento de las células.

DIVISIÓN CELULAR.

En los organismos vivos se distinguen dos tipos de división celular: mitosis

(división celular ordinaria) y meiosis (división reductora). Por lo que se refiere hasta
los momentos a la mitosis, debido a que la meiosis es un proceso de la reproducción
sexual.
El núcleo de la célula desempeña el papel más importante en la mitosis. La
cromatina aparece como una red irregular; pero luego se ordena en cuerpos
compactos en forma de bastones, denominados cromosomas. Estos son transparentes
y difícilmente visibles al microscopio si no están en preparaciones teñidas. Luego los
cromosomas se dividen longitudinalmente. Cada mitad llega a ser un nuevo
cromosoma con los caracteres hereditarios de la célula original. Se forma un huso de
fibrillas de protoplasma y los dos juegos de cromosomas emigran hacia los polos
opuestos del huso. Cada grupo de cromosomas forma un nuevo núcleo,
organizándose en una red de material cromático. Mientras que se divide la célula
madre en dos células hijas con una delgada pared celular que se forma.
A diferencia de la mitosis, en la meiosis, los cromosomas se dividen en dos
grupos, por lo que cada célula tiene la mitad de la carga original de cromosomas. En
la fecundación, al unirse, se restaura el número original de cromosomas la célula
masculina con la femenina.
En algunos casos, las células meristemáticas se producen de otras células
semejantes; pero generalmente, se originan de células embrionarias primitivas. Con
esto, se deduce que todos los organismos vivos proceden de una línea interrumpida de
antepasados. En horticultura, la práctica del injerto, con el que se transfiere tejido
meristemático de un árbol a otro, puede servir para prolongar la vida de un árbol
indefinidamente. Así, todos los árboles de naranjas con “ombligo” que existen en el
mundo tienen su origen en un árbol de Brasil, del que se tomó su primer propágulo.
(Ver Figura 1).

CARACTERÍSTICAS DEL DESARROLLO VEGETAL

Para seguir el orden de complejidad del desarrollo hay que partir de los
organismos unicelulares. Tomemos la clórela como ejemplo. El crecimiento en este
caso no va acompañado de morfogénesis alguna el sentido de la producción de tejidos
distintamente dispuestos y de órganos. La existencia de los meristemos en las plantas
superiores instaura un sentido de crecimiento totalmente distinto.
El crecimiento es localizado y continuo, aunque con periodos de reposo, a la inversa
del reino animal. La diferenciación vegetal tiene lugar a partir de los meristemos, al
mismo tiempo que aquellas de los órganos, los cuales bajo el punto de vista
morfológico consiste en tejidos diversos dispuestos en formas específicas.
En las plantas superiores no solo está localizado el crecimiento, sino que a menudo se
pueden distinguir zonas distintas en la región de crecimiento que corresponde a tres
fases definidas.

a. Fase de multiplicación celular.

Desde el punto de vista morfológico, los meristemos son ameáticos y están
formados por células de paredes delgadas, núcleo central y citoplasma
microvacuolizado. Predominan las síntesis proteicas.

b. Fase de alargamiento o elongación celular

Es característico del crecimiento vegetal, y la auxina AIA –o acido B-
indolacético—es su estimulante por excelencia. La vacuolización aparece
como consecuencia de la extensión celular.

c. Fase de diferenciación celular

Las células se diversifican, luego se agrupan en tejidos cuyo plan de
ordenación varía según los distintos órganos.

CRECIMIENTO PRIMARIO

Este tipo de crecimiento ocurre en la raíz y el tallo. Cuando una semilla

germina, pronto brotan tallos y raíces que continúan extendiéndose y producen el
alargamiento del eje de la planta. El crecimiento primario también incluye las ramas
de raíces y tallos y la formación de flores. El crecimiento primario debe distinguirse
del crecimiento en grosor, que es el resultado de la actividad del cambium.
En un corte apical de un tallo se distinguen microscópicamente las zonas de
actividad: división celular; agrandamiento celular y maduración celular. La zona de
división celular es el meristema. Las células primitivas del meristema forman el
promeristema. (Ver Figura 2). Son verdaderas células embrionarias; se caracterizan
por una delicada pared celular, abundante protoplasma y diminutas vacuolas. El
núcleo es prominente. Ese tejido carece de espacios intercelulares, por lo que su
aspecto es compacto. Las células viejas del meristema son grandes, con paredes
engrosadas y vacuolas grandes. Existen espacios intercelulares que contienen savia.
La zona de división celular es el centro de mayor acción metabólica. Necesita
carbohidratos para la respiración y para la construcción de nuevas paredes celulares.
Los aminoácidos son necesarios para la síntesis de las proteínas. Se absorben en esa
zona grandes cantidades de agua, y son asimilados muchos elementos minerales,
entre ellos los micronutrientes (oligoelementos).
Debajo de la zona de división celular se encuentra la región de agrandamiento.
Algún aumento de tamaño de las células ocurre también en los meristemas, pero
predomina en esta zona. Como la mayor parte de estas células crecen más en
dirección del eje de la planta, a esta fase de crecimiento se le llama zona de
alargamiento. El tallo crece como resultado de la división y alargamiento celular. La
zona de alargamiento tiene 10 o más centímetros de longitud.
El carácter más patente de esta fase del crecimiento es la formación de una
vacuola central grande y el aumento de grosor de la pared celular. Son absorbidas
grandes cantidades de agua al aumentar de tamaño las vacuolas, y el citoplasma se
reduce a una delgada capa aplicada a la pared celular. Los hidratos de carbono son
asimilados como celulosa y compuestos pécticos, sintetizados en la pared celular.
Frey-Wyssling dice que en esta etapa del crecimiento se utilizan los
aminoácidos, puesto que también hay crecimiento del citoplasma. Los aminoácidos
forman durante este periodo, las proteínas y otros compuestos nitrogenados
esenciales. Durante el alargamiento, el citoplasma también aumenta en cantidad, a
pesar de presentarse como una fina capa, debido a que la pared celular aumenta el
1000%. La respiración es relativamente alta y el agua desaparece de los espacios
intercelulares.
 Debajo de esta región de alargamiento, se encuentra la zona de maduración,
pero puede haber traspasamiento entre una y otra. La maduración de la pared celular
ocurre después que el alargamiento ha cesado. La pared de las células
parenquimatosas engruesa por adición de capas de material celulósico. En las
tráqueas, traqueidas y fibras, se añade lignina a las paredes. Las células adultas de la
corteza conservan su protoplasma, mientras otras, como las tráqueas, lo pierden
durante la maduración. La intensidad de la respiración durante esta fase de
crecimiento no es alta, a diferencia de las otras dos etapas. El ápice de las raíces
también posee las tres regiones descritas en los tallos, aunque existen ciertas
diferencias. (Ver figura 3). El meristema en los tallos es terminal, mientras que en las
raíces es subapical. Las raíces están provistas de una cofia que protege el tierno tejido
embrionario cuando la raíz crece y penetra en el suelo.
La región de alargamiento de las raíces es mucho más corta que la de los
tallos (aproximadamente 1mm, en contraste con los 10 cm de los tallos).
Existen otras diferencias entre las regiones de crecimiento de los tallos y las
raíces, especialmente en lo que se refiere a la formación y situación de las ramas
laterales. Los órganos laterales del tallo se originan en el cambium, que está debajo
de la superficie; las raíces se originan en zona meristemática del interior y tienen que
forzar su salida al exterior. Los órganos laterales del tallo se originan en la zona de
división celular, mientras que las raíces aparecen en la zona de maduración.

CRECIMIENTO SECUNDARIO.

Un corte transversal de un tallo de dicotiledónea revela una capa de células

entre el floema y el xilema. Esta capa es el cambium, que es tejido meristemático. En
la mayoría de las plantas, el cambium forma una especie de cilindro que se extiende
desde la región cercana al ápice de la raíz, con excepción de brechas en el origen de
ramas y hojas.
 El Cambium genera dos tipos de células: células isodiamétricas de los radios y
elementos alargados del floema y el xilema.
Si se quita la corteza de renuevo, queda descubierto el cambium. Cuando los
horticultores injertan una variedad de árbol en otra, los tejidos del cambium del
patrón y del injerto deben estar en contacto directo. La unión se produce al crecer
juntos los tejidos cambiales de las dos plantas.
El crecimiento del cambium es el que produce el aumento en el diámetro de
los tallos de las dicotiledóneas. Cuando se renueva el crecimiento de las plantas
perennes en cada primavera, se forman nuevas células de xilema hacia el interior del
cambium y nuevas células de floema hacia el exterior del mismo. De este modo, las
células exteriores del cambium son movidas hacia afuera. Cuando el floema es
empujado hacia afuera, los tejidos viejos se transforman en corteza y son finalmente
desprendidos. Así, al examinar el tocón de un árbol recién cortado se encuentra
principalmente leño (xilema), pues la mayor parte del floema activo es quitado con la
corteza.
Se calcula la edad de un árbol contando los anillos anuales del tronco. Estos
anillos son el resultado de la línea de demarcación entre una estación de crecimiento
y la siguiente. El leño formado en la primavera contiene vasos más grandes y en
mayor número, y las paredes de las células son más delgadas. A medida que avanza el
verano, las células se vuelven más pequeñas y con paredes más gruesas. La línea
divisoria entre la cesación del crecimiento y la renovación en la primavera es bastante
notable y define las capas concéntricas llamadas anillos anuales.
En el leño se distinguen en dos zonas: el duramen y la albura; ésta se
encuentra inmediatamente debajo de la corteza y posee un xilema activo; por dentro
de la albura está el duramen o corazón de la madera. El duramen está formado por
células muertas que dan resistencia al tallo.

ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO DE LOS MERISTEMOS

 A nivel celular las células meristematicas tienen paredes delgadas, un
citoplasma denso y microvacuolizado, un núcleo voluminoso. Los plastos no están
desarrollados y el retículo endoplasmático lo está muy poco, pero una célula
meristematica no posee necesariamente todas estas propiedades.

A. Meristemos del tallo

Estructura.
Se distingue la túnica que consiste en una o varias capas celulares, todas con
división periciclina. Recubre el cuerpo donde las divisiones celulares tienen lugar en
todos los sentidos. Cada uno de los territorios dispone de un grupo de iníciales. El
aspecto complicado de estos hechos es que la zona periférica no puede ser
considerada como la que deba dar origen a los histógenos.

Funcionamiento.
1. El ápice de un meristemo caudal se halla permanentemente desnudo, en el sentido
de que los esbozos foliares sólo se forman a partir de una cierta distancia del vértice.
2. Si se destruye con la ayuda de una micro aguja, la zona apical del meristemo, los
esbozos foliares invaden todo el vértice. El meristemo en crecimiento inhibe en
consecuencia todo acto de morfogénesis en una cierta área.
3. Los experimentos de micro disección y de cultivo in vitro subrayan el poder
organizador de los meristemos caulinares.

B. Meristemos de las raíces.

Son en cierto modo más visibles que los meristemos caulinares, y además se
les puede aplicar la antigua teoría de los histógenos de Hanstein (1868). El pleroma,
pleriblema y dermatólogo histógenos respectivos del cilindro central, del cilindro
cortical de la base pilífera (homologa de la epidermis de los tallos) convergen hacia
un hislote de iníciales correspondiente.
Para proceder al cultivo in vitro de raíces aisladas se toman habitualmente
unos mm de la punta, que incluye no solo la región de la cofia y el meristemo
terminal sino además algunos fragmentos de tejidos ya diferenciados.
El cultivo no da resultado si se parte algún fragmento de raíz que solo
comprenda meristemo apical. El meristemo radicular perece pues, incapaz por sí
mismo, a la inversa del meristemo del tallo, de diferenciación y requiere la presencia
de células ya diferenciadas o que se hallen en vías de serlo. Incluso en los casos más
favorables de crecimiento más ilimitado de raíz en medio cultivo, no ha sido posible
hasta hace poco regenerar una planta completa

MEDICIONES O ÍNDICES DEL CRECIMIENTO

Muchas veces es deseable poder dar expresión cuantitativa del crecimiento

alcanzado por una planta o grupo de ellas durante un periodo de tiempo determinado.
Los índices principales que se han empleado para este propósito son:
1) aumento en el largo del tallo, raíz o cualquier otro órgano de la planta.
2) aumento en la superficie de las hojas.
3) aumento en el diámetro del tallo (u otro órgano cualquiera).
4) aumento en volumen (especialmente de los frutos).
5) aumento del peso seco; y 6) aumento del peso fresco.

Todos estos índices se hallan limitados en alguna forma como expresiones del
crecimiento, especialmente desde diversos puntos de vistas prácticos. Por ejemplo, la
determinación del crecimiento en altura y diámetro de los arboles forestales es de
práctica común en silvicultura como índice de la productividad de los bosques, y para
esta finalidad, tienen considerable valor práctico. De la misma manera el número de
toneladas de heno seco o el peso seco de repollos o espinacas producidos por
hectárea, serán una medida adecuada del crecimiento para la mentalidad práctica del
granjero.
No obstante, dichos índices miden solamente ciertas fases cuantitativas del
crecimiento. Una regla solo puede medir el largo, una balanza el peso solamente, pero
el fenómeno del crecimiento supone no solo cambios cuantitativos como la expansión
en largo, sino que también supone la existencia de aspectos cualitativos. Por ejemplo
¿de qué manera mediante las unidades que se han mencionado se podrá expresar el
desarrollo relativo de las fases vegetativas y reproductivas del crecimiento? Entre
tanto, las diferencias cualitativas del crecimiento tienen a menudo significación
científica o practica tan grande como las diferencias cuantitativas, o mayor que estas.
El interés primordial del floricultor no radica en kilogramos de sustancia vegetal
producida ni en la altura alcanzada por las plantas, siempre que ellas produzcan flores
atractivas para sus clientes. Igualmente al horticultor le interesa más el desarrollo de
los frutos que el aumento en altura o en peso de los órganos vegetativos del árbol. La
evidencia de la dificultad que supone para los investigadores expresar en forma
adecuada los resultados del fenómeno del crecimiento, se refleja en el hecho de que
aquellos se encuentran impelidos al empleo de la fotografía como medio de registrar
los resultados de sus experimentos sobre el crecimiento de las plantas.

REGULADORES DEL CRECIMIENTO

Auxinas y compuestos sintéticos.

Una hormona es un compuesto que, introducido en una parte del organismo,

es trasladado a otra parte, donde produce un efecto fisiológico específico. Los
fisiólogos de animales han conocido las hormonas por muchos años. Estamos
familiarizados con los nombres de hormonas de animales, como la tiroxina, insulina,
adrenalina, hormonas sexuales, etc. Estos compuestos son liberados por glándulas
endocrinas (glándulas sin conducto excretor) y transportados por la corriente
sanguínea hacia los lugares donde ejercen su actividad fisiológica. Se les ha llamado
“mensajeros químicos”.
En 1881, Charles Darwin fue el primer investigador que postuló la existencia
de hormonas en las plantas. Darwin observó un fenómeno que todos hemos visto: que
si las plantas son iluminadas de un lado, crecen hacia la fuente de luz. Esto se ve en
las plantas que en una habitación se mantienen junto a una ventana. Plántulas de
gramíneas tienen una vaina llamada coleóptilo. Darwin observó que si se cubría la
parte superior del coleóptilo, la planta ya no era sensible a la iluminación desigual y
crecía derecha, independiente de la fuente de luz.

En aquel tiempo se sabía que la región de alargamiento de una hoja de

gramínea se halla hacia la base del coleóptilo, lo que era una prueba de que el
estímulo aplicado a la punta de la plántula de gramínea era transportado hacia abajo y
hacía que la planta creciera más rápidamente en el lado de la sombra, produciendo así
la inclinación hacia la luz.
Esto comprobó 44 años después, cuando H. Soding vio que el alargamiento
del coleóptilo cesaba si el extremo de éste era cortado. El crecimiento se reanudaba si
el extremo cortado se volvía a colocar sobre el muñón.
Went (1928 y 1935) cortó las puntas de los coleóptilos de avena y los colocó
en una capa delgada de agar. Esta es una substancia que se obtiene de algas marinas y
se utiliza como medio de cultivo de bacterias y hongos. Después de mantener las
puntas de coleóptilo en el agar por una hora, Went cortó el agar en pequeños bloques.
Si se ponía uno de estos bloques de agar sobre el muñón de un coleóptilo
decapitado, el crecimiento comenzaba de nuevo. Puesto que un trozo de agar puro no
estimulaba el crecimiento del coleóptilo decapitado, era evidente que alguna
substancia reguladora de crecimiento se difundía en el agar y del agar hacia el tronco
del coleóptilo. Este regulador de crecimiento fue denominado “auxina” además, si el
trozo de agar “cargado” se colocaba a un lado del coleóptilo decapitado, la plántula
crecía más rápidamente en ese lado y se doblaba como si buscara la luz, aunque la
prueba se hiciera en la oscuridad. El grado de inclinación era proporcional a la
concentración de la auxina presente en el bloque de agar. Este experimento se emplea
como prueba cuantitativa o bioensayo para la auxina y se conoce como “prueba del
coleóptilo”.
En 1934 también se informó que el ácido indolacético estimula la producción
de raíces adventicias en estacas leñosas. Los horticultores, que venían pidiendo
compuestos que estimularan la producción de raíces, recibieron con entusiasmo este
informe. El descubrimiento incitó a los químicos orgánicos y fisiólogos a buscar otros
compuestos que pudieran ser empleados para el mismo fin.
La investigación se dirigió hacia homólogos del ácido indolacético, tales
como los ácidos indolpropiónico e indolbutírico, y hacia compuestos diferentes, como
el ácido alfa-naftalenacético y los ácidos fenoxiacéticos. En la actualidad, hay cientos
de compuestos sintéticos que producen algún efecto regulador en el crecimiento de
las plantas.

Distribución de las auxinas en la planta.

¿Dónde producen las auxinas en la planta? Los meristemos apicales de los

órganos aéreos son sitios de producción de auxinas. Otras áreas de producción son las
yemas que se abren, las hojas tiernas, las flores, las inflorescencias y pedúnculos.
Algunas auxinas se encuentran en los extremos de las raíces, pero la mayoría son
producidas en las partes aéreas de la planta y trasladadas a las raíces. También hay
auxinas en los granos de polen.

Actividad fisiológica de las auxinas

 Las auxinas se hallan en mínimas concentraciones en las células de las
plantas. Por esta razón, es difícil analizar por los métodos químicos ordinarios el
contenido de auxina en materiales biológicos. Mientras que la concentración baja de
auxina produce un efecto estimulante en el crecimiento, una concentración
relativamente alta causa inhibición.
La auxina se produce en las partes aéreas de la planta y es conducida a las
raíces. Cuando la planta se coloca en posición horizontal, la auxina continúa
moviéndose hacia el centro de la Tierra; en esta situación, del lado superior del tallo
al lado inferior.
La concentración de auxina que es óptima para el crecimiento de los tallos,
tiene acción inhibidora para el crecimiento de las raíces. Por esto, el lado inferior del
tallo que recibe un estímulo hace que el tallo crezca hacia arriba. El lado inferior de la
raíz es inhibido, por lo cual, el lado superior crece más rápidamente y causa el
curvamiento de la raíz hacia el centro de la Tierra.

LUZ

Las longitudes de onda entre aproximadamente 750 y 400 milimicrones,

comprenden el segmento del espectro solar que atraviesa la envoltura atmosférica de
la tierra con un mínimo de disminución en la infrarroja y la ultravioleta. Asimismo,
puede expresarse en función de su intensidad con referencia a la iluminación
producida por una bujía estándar. Actualmente, ya no se usan las velas, sino que han
sido reemplazadas por estándares menos variables; no obstante, el término potencial
de bujía se ha conservado para expresar las unidades. La cantidad de luz recibida a
una distancia de lm a partir de una bujía estándar es denominada lux (lx) o bujía
metro (B.M.). La intensidad luminosa a un pie a partir de una bujía estándar se
denomina bujía pie (B.P.) lo cual es igual a 10.764 L. Por convenio entre todos los
científicos del mundo, el lux ha sido aceptado como la unidad internacional estándar
para expresar la intensidad de la luz. La energía luminosa se puede expresar en lux
segundos o lux horas, ya que según la ley de Bunsen y Roscoe, un efecto fotoquímico
definido requiere una cantidad definida de energía luminosa independientemente de
su distribución en el tiempo.

ACCIÓN GENERAL DE LA LUZ

1. Aspecto cualitativo. Si se considera el alargamiento de los tallos, le crecimiento

de las plantas no solo prosigue en la oscuridad si las reservas son suficientes, si no
que es mucho más intenso que en la luz. Es el fenómeno de ahilamiento. Bien
entendido que este crecimiento particular, que se produce en detrimento de unas
reservas limitadas, tiene como consecuencia una disminución constante de peso seco.
Los fenómenos de diferenciación celular y morfogénesis se contradicen
profundamente en este caso. Si el fenómeno de alargamiento aumenta, la solidez de
las paredes celulares se debilita muy acusadamente, de ahí consistencia flácida de las
plantas ahiladas. Por ello, las plantas obtienen provecho del retardo diurno del
crecimiento. La biosíntesis se beneficia de la luz no solamente debido a la acción
moderada directa que esta última ejerce sobre el crecimiento, sino además a causa de
una deshidratación parcial de los tejidos ocasionada por la transpiración sin referirnos
al efecto directo de la fotosíntesis.

2. aspecto cuantitativo. El estudio cuantitativo de la luz tuvo su origen en los

trabajos de Blaauw, quien definió una cantidad de luz como el producto de su
intensidad en lux por su duración en segundos. Las plantas, preferentemente las de
línea pura, son al principio cultivadas en la oscuridad o luz roja, que apenas afecta a
su velocidad en el crecimiento. Se las somete a continuación a cierta cantidad de luz
uniformemente repartida para evitar todo fototropismo. Se vuelve seguidamente a la
oscuridad (o luz roja). A intervalos regulares, se observan las modificaciones en la
velocidad de crecimiento con la ayuda del microscopio horizontal o del catetómetro.
 De sus experiencias, Blaauw dedujo las conclusiones siguientes:
1) toda cantidad de luz, por débil que sea, origina una disminución del crecimiento.
2) El resultado cuantitativo final permanece el mismo para una misma cantidad de luz
suministrada con una intensidad y duración variable.
3) la disminución de la velocidad de crecimiento bajo la acción de la luz se traduce en
una curva completa que varia no solo por la cantidad de luz sino también por el
individuo experimentado.

Blaauw hacia también una afirmación interesante de que el crecimiento de las

raíces es por lo general insensible a la luz. Otros autores estudian el crecimiento de
coleóptilo de avena bajo los efectos de cantidades variables de luz. Se observa
siempre un retardo global del crecimiento susceptible, según demostró Went, de
descomponerse en dos, uno a nivel del ápice del coleóptilo, provocando una
destrucción parcial de la auxina, y otro en su base, donde la luz intervendría
directamente sobre la permeabilidad celular.
Por consiguiente, incluso si limitamos el crecimiento a la fase de alargamiento
celular, la acción de la luz se revela ya muy compleja. Para convencerse de ello basta
examinar las curvas obtenidas en respuesta al estimulo de una cantidad de luz tan
débil como la proporcionada por unos segundos – lux.

EL ESPECTRO DE ACCIÓN: DISTINTAS RADIACIONES

Para determinar qué longitud de onda de luz es más efectiva para interrumpir
la noche larga de una planta de día corto, se han hecho una serie de experimentos. El
resultado se llamó espectro de acción, e indica la mínima cantidad de energía
requerida en cada longitud de onda para causar efecto en el florecimiento. Además,
parece indicar que la reacción del fotoperiodo depende de la absorción de energía por
la clorofila o por algún otro pigmento. Se averiguó que la luz roja de unos 6500
angstroms era más potente que cualquier otro color en interrumpir el período de
oscuridad e inhibir el florecimiento de las plantas de día corto. La luz azul (de unos
4400 angstroms) tenía alguna acción en algunas plantas, pero muy inferior a la de la
luz roja. Las otras regiones del espectro visible eran menos efectivas que la luz azul.
Otro descubrimiento importante fue que el rojo lejano del espectro (7000-7400 Å)
invertía el efecto de la luz roja. (Ver figura 4)

ESPECTROSCOPÍA

La espectroscopia es una técnica instrumental ampliamente utilizada por los

físicos y químicos para poder determinar la composición cualitativa y cuantitativa de
una muestra, mediante la utilización de patrones o espectros conocidos de otras
muestras. (Ver Figura 5)

Fig. 5. Espectroscopía

La radiación electromagnética.

o Propiedades ondulatorias de la radiación.

 Longitud De Onda: Es la distancia entre dos amplitudes de onda.
 Número de onda: Es el número de oscilaciones que se producen en una onda.
  Periodo: Es el tiempo que tarda una onda en completar un movimiento
oscilatorio.
 Frecuencia: Es la cantidad de oscilaciones por segundo. (La unidad de
Frecuencia en el SI es el "Hz", los hercios)
 Amplitud: Es la máxima elongación.
 Elongación: Es la distancia que hay entre un punto de una onda perpendicular
al eje de equilibrio.

RADIACIÓN INFRARROJA

Es uno de los muchos tipos de luz que forman el espectro electromagnético

(EM). Las longitudes de onda de la radiación infrarroja son mayores que las de la luz
visible, que comprende entre 4000 y 7000 Angstroms (o 0.4 y 0.7 micras). Los
astrónomos generalmente dividen la parte infrarroja del espectro electromagnético en
tres regiones: el cercano infrarrojo (0.7 - 5 micras), el mediano infrarrojo (5 - 30
micras) y el lejano infrarrojo (30 - 1000 micras). La radiación infrarroja es emitida
por cualquier cuerpo cuya temperatura sea mayor que 0 Kelvin, es decir,
−273,15 grados Celsius (cero absoluto).

Características de la radiación infrarroja

El infrarrojo es un tipo de luz que no podemos ver con los ojos, estos
solamente pueden ver lo que se llama luz visible. La luz infrarroja brinda información
especial que no se puede obtener de la luz visible. Muestra cuánto calor tienen
algunas cosas y sobre la temperatura de un objeto.
 El nombre de infrarrojo significa por debajo del rojo pues su comienzo se
encuentra adyacente al color rojo del espectro visible. Los infrarrojos se pueden
categorizar en:

 Infrarrojo cercano (0,78-1,1 µm)

 Infrarrojo medio (1,1-15 µm)
 Infrarrojo lejano (15-100 µm)
RADIACIÓN ULTRAVIOLETA

La "luz" ultravioleta es un tipo de radiación electromagnética. La luz

ultravioleta (UV) tiene una longitud de onda más corta que la de la luz visible. Los
colores morado y violeta tienen longitudes de onda más cortas que otros colores de
luz, y la luz ultravioleta tiene longitudes de ondas aún más cortas que la ultravioleta,
de manera que es una especie de luz "más morada que el morado" o una luz que va
"más allá del violeta".

La radiación ultravioleta se encuentra entre la luz visible y los rayos X del

espectro electromagnético. La "luz" ultravioleta (UV) tiene longitudes de onda entre
380 y 10 nanómetros. La longitud de onda de la luz ultravioleta tiene
aproximadamente 400 nanómetros (4 000 Å). La radiación ultravioleta oscila entre
valores de 800 terahertz (THz ó 1012 hertz) y 30 000 THz

Algunas veces, el espectro ultravioleta se subdivide en los rayos UV cercanos

(longitudes de onda de 380 a 200 nanómetros) y un rayo UV extremo (longitudes de
onda de 200 a 10 nm). El aire normal es generalmente opaco para los rayos UV
menores a 200 nm (el extremo del rayo de los rayos UV); el oxígeno absorbe la "luz"
en esa parte del espectro de rayos UV.
 En términos de impactos sobre el medio ambiente y la salud de los seres
humanos (¡y en su elección de anteojos de sol!), podría ser de utilidad subdividir el
espectro de luz UV de diferente manera, por ejemplo, en UV-A ("luz negra" u onda
larga de rayos UV con longitud de onda de 380 a 315 nm), UV-B (onda mediana
desde 315 hasta 280 nm), y UV-C (el "germicida" u onda corta de rayos UV, que
oscila entre 280 y 10 nm).

La atmósfera de la Tierra previene que la mayoría de los rayos UV

provenientes del espacio lleguen al suelo. La radiación UV-C es completamente
bloqueada a unos 35 km. de altitud, por el ozono estratosférico. La mayoría de los
rayos UV-A llegan hasta la superficie, pero los rayos UV-A hacen poco daño
genético a los tejidos. Los rayos UV-B son responsables de las quemaduras de Sol y
el cáncer de piel, aún cuando la mayoría es absorbida por el ozono justo antes de
llegar a la superficie. Los niveles de radiación UV-B existentes en la superficie son
particularmente sensibles a los niveles de ozono en la estratosfera.

La radiación ultravioleta causa quemaduras de la piel. También se usa para

esterilizar envases de vidrio usados en investigaciones médicas y biológicas.

FUENTES DE LUZ

LA LUZ COMO FACTOR AMBIENTAL.

La intensidad máxima de iluminación solar al mediodía, en un día claro y sin

nubes, es de unos 106.000 a 128.000 lux. Durante el curso de un ciclo diurno, esta
intensidad asciende desde un mínimo, antes del orto, hasta un máximo al mediodía,
para aproximarse otra vez a cero algún tiempo después del ocaso. La planta se halla
expuesta todo el día a una luz que varía continuamente de intensidad, y que es
inferior al máximo teórico, durante una buena parte de la jornada, aun en los días
claros. Por ello, no resulta sorprendente que la mayor parte de las plantas sean
capaces de verificar su crecimiento y desarrollo completos a una intensidad muy
inferior a los 160.000 lux. El girasol y el tomate, especies ambas heliófilas, crecen
normalmente aunque estén situadas en un régimen de sombra, tal que la intensidad de
la luz no exceda de 20.000 lux. Las especies que crecen característicamente en
lugares sombríos son capaces de permanecer vivas bajo intensidades luminosas
extremadamente débiles, a veces de algunos centenares de lux. En cuanto a los brotes
germinales del pino gigante californiano, que normalmente se desarrolla más
profundamente sombría del suelo de los bosques, pueden crecer a intensidades de
unos 1000 lux.
Los efectos de la intensidad luminosa sobre el crecimiento de las plantas están
relacionados principalmente con el papel de la luz en la fotosíntesis. Para que una
planta permanezca viva durante un prolongado período de tiempo, la intensidad
luminosa debe ser la suficiente para fijar una cantidad diaria de anhídrido carbónico
que equilibre la pérdida respiratoria de este gas durante las 24 horas. La intensidad
luminosa mínima para la supervivencia debe exceder ligeramente al punto de
compensación, en el que la fotosíntesis y la respiración se equilibren durante el día.
La intensidad luminosa adecuada para sobrevivir varía enormemente de unas especies
a otras; las plantas de umbría, los brotes de pino gigante ya mencionados, pueden
sobrevivir bajo intensidades de solo 21 a 31 lux, mientras que las plantas de solana
pueden necesitar intensidades de 4300 a 5350 lux. Estas intensidades mínimas,
aunque suficientes para el mantenimiento de la planta, no lo son para su crecimiento.
La forma en que varía la intensidad de la fotosíntesis con la iluminación es, no
sólo un aspecto importante de las relaciones existentes entre cada planta y su
ambiente, sino que también contribuye a las interacciones de las plantas que crecen
juntas.
 Los vegetales que se cultivan con luz roja exclusivamente, la cual carece de la
porción espectral formada por las pequeñas longitudes de onda, son, por lo general,
débiles y ahusados, presentando un desarrollo pobre. Un desarrollo más próximo al
normal puede obtenerse con plantas cultivadas bajo un régimen luminoso del que ha
desaparecido la región menos refrangible del espectro (de ondas más largas), aun
cuando tales plantas tienden a ser de una estatura anormalmente reducida.
Además, la luz regula por otras causas el crecimiento vegetal. Ya hemos visto
que es necesaria para el proceso fotoperiódico, para el fototropismo y para la
formación de la clorofila. Los brotes germinales que crecen en la oscuridad, brotes
etiolados, no sólo están faltos de clorofila, sino que también exhiben anormalidades
fisiológicas. (Ver Figura 6). Los entrenudos de tales brotes son desusadamente largos
y, en general, apenas tiene lugar el desarrollo de las hojas. El acortamiento de los
entrenudos y la formación de las hojas pueden provocarse haciendo que la
iluminación de los brotes germinales sea tan sólo de algunos minutos por día. La
cantidad de energía luminosa necesaria para provocar estos efectos morfogenéticos es
inferior a la que hace falta para producir una sensible fijación fotosintética. Puesto
que el crecimiento y desarrollo de la planta dependen a la vez de la fotosíntesis y de
otros procesos controlados por la luz, no resulta sorprendente que haga falta una
amplia gama de longitudes de onda para la formación de una planta normal.

IMPORTANCIA DE LA LUZ PARA LAS PLANTAS.

La luz influye en numerosas funciones de las plantas y, como la temperatura,

la posición de los valores cardinales tiende a variar según la función en particular, el
tipo de planta, la etapa del ciclo de vida y según las variaciones de otros factores.

 Fotosíntesis. El patrón básico del brote de la planta está dirigido hacia la

eficacia en la fotosíntesis. Las funciones del tallo como un soporte que permite a las
hojas exponerse ventajosamente a la luz, y la enorme superficie de estos delgados
órganos fotosintéticos, favorecen la absorción de la energía luminosa. La estructura
esponjosa del mesófilo y del aparato estomático permiten un rápido intercambio de
gases. Incluso el hecho de que la fotosíntesis utiliza con mayor intensidad las
longitudes de onda visibles de la radiación, es significativo ya que ésta es el área del
espectro con los mayores valores de energía.
A pesar de las adaptaciones mencionadas, una parte sorprendentemente
reducida de la energía solar disponible es absorbida en la fotosíntesis. La mayoría de
las hojas se saturan de luz, es decir, que todas obtienen la luz que pueden utilizar, con
sólo cerca del 20% de la luz solar total. De esta cantidad, solo cerca del 20% se
almacena en las moléculas de azúcar producidas. El resto de la eficiencia teórica del
4% a su vez, disminuye por el agotamiento casi total del abastecimiento adyacente de
CO2 para la hoja. Durante el metabolismo, la conversión de azúcar con otros
compuestos, aunque sin ser parte del proceso fotosintético, disipa aún otro
incremento de energía, de manera que el contenido de materia seca de la planta
representa únicamente del 1 al 3% del suministro de luz que estaba disponible.
Las hojas en la sombra producen muy poco fotosintato debido al suministro
limitado de energía; no obstante, al carecer de las limitaciones impuestas por
saturación luminosa y con frecuencia teniendo más que el promedio del suministro de
CO2, su eficacia relativa puede aproximarse al 20%.
En cada protoplasto, la respiración es un proceso ininterrumpido por medio del
cual los compuestos de carbono se oxidan para liberar energía y mantener la actividad
vital. Cuando la planta no lleva a cabo la fotosíntesis, su peso seco disminuye
progresivamente como resultado de la respiración, la cantidad de luz requerida para la
fotosíntesis para igualar el consumo respiratorio de los compuestos de carbono, o sea,
para que el CO2 no sea absorbido ni expulsado, se denomina punto de compensación
de luz. Este valor siempre es mayor que el mínimo absoluto para la fotosíntesis, ya
que oscila entre 27 y 4200 lx en las plantas superiores y varía un poco durante el año.
Al interpretar dichos valores, debe observarse que deben mantenerse durante las 24
horas del día si la planta tiene que sostenerse a sí misma. Por lo menos al principio de
cada día, la planta reemplaza los compuestos de carbono de la respiración nocturna.
En términos del porcentaje de la luz solar total, por lo general, el punto de
compensación de luz para los árboles jóvenes oscila entre el 2 y el 30%.
Durante el tiempo nublado prolongado, la fotosíntesis puede retardarse con
respecto a las necesidades de la respiración y las reservas alimenticias disminuyen al
grado de que los animales que dependen del forraje mueren de inanición.
Muchas plantas de los climas cálidos tienen tres adaptaciones especiales que
tienden a contrarrestar esta limitación.
a) La saturación luminosa se aproxima o excede la luz solar total.
b) Su respiración no aumenta con la luz como en otras plantas.
c) Ya que el suministro adyacente de CO2 para sus hojas disminuye a través
de la absorción, son capaces de continuar la fotosíntesis a mucho menores
concentraciones atmosféricas (menos de 10ppm) que otras plantas que sufren una
pérdida neta de energía a medida que las concentraciones de CO2 disminuyen a
menos de 50ppm.
Las plantas verdes unicelulares pueden crecer en regiones donde la luz es
muy débil para las plantas multicelulares, por la sencilla razón que en el último grupo
cada célula del clorénquima no sólo debe producir el alimento que necesita para sí,
sino también proporcionar un suplemento para las células no fotosintéticas. Por lo
tanto, los puntos de compensación para las algas son menores que para las plantas
muy diferenciadas, y utilizan un mayor porcentaje de energía luminosa (hasta un
18%). Este principio se ilustra igual en climas donde las estaciones lo suficientemente
templadas para la fotosíntesis son muy breves y frías, como las regiones del límite del
crecimiento arbóreo de zonas alpinas y del ártico que representan los lugares, así
como los gradientes gramáticos donde los árboles pueden resistir una gran masa de
células no fotosintéticas y, por lo tanto, su tamaño se reduce al de un arbusto.
La expresión de la intensidad luminosa óptima que aprovechan las plantas
que crecen en regiones naturales, no implica que la intensidad sea realmente óptima
para la fotosíntesis, excepto a intervalos pasajeros. La mayoría del tiempo y para la
mayor parte de los órganos fotosintéticos, la luz solar puede ser débil o demasiado
intensa para la asimilación máxima. El término óptimo significa que bajo ciertas
condiciones de los factores de la región, el efecto neto de las condiciones luminosas
durante un período considerable de tiempo es más favorable para la fotosíntesis que
en otras combinaciones.

 Heliófitas y esciófitas. Las plantas pueden clasificarse ecológicamente de

acuerdo con sus requerimientos relativos de la luz solar o de sombra. Las que crecen
mejor bajo una luz solar total son denominadas heliófitas, y las que crecen mejor bajo
una menor intensidad luminosa se llaman esciófitas. Entre las heliófitas existen
algunas especies que, aunque crecen mejor bajo el Sol, pueden crecer bastante bien
bajo la sombra. Estas son denominadas esciófitas facultativas, y aquellas plantas del
Sol que no pueden hacerlo son las heliófitas obligadas. Asimismo, las esciófitas
pueden subdividirse en dos grupos, según su capacidad relativa o su incapacidad para
tolerar la luz solar total.
Con la mayoría de las plantas acuáticas sumergidas no existe dificultad alguna
en la determinación de la importancia del factor luz, no obstante en los hábitats
terrestres, otros factores, especialmente el de la temperatura y de la humedad relativa,
varían según la intensidad luminosa y es muy difícil evaluar por separado los efectos
de la luz. De hecho, los investigadores con frecuencia han concluido que la muerte de
las plántulas bajo intensidades luminosas que parecen ser críticamente bajas, en
realidad se debe a la sombra y no a la luz. También, al determinar el valor del factor
luz, considérese que la fotosíntesis no es la única función que requiere luz. En
consecuencia, la explicación de las diferencias relativas del éxito de las heliófitas y
las esciófitas al Sol y a la sombra es muy compleja, apoyándose en la influencia neta
de un grupo de variables relacionadas que operan en una serie de funciones
independientes de las plantas.
En muchas especies, los requerimientos de luz para la fotosíntesis pueden
ofrecer por sí mismos la explicación suficiente de su mejor crecimiento bajo la luz
total. La energía luminosa inadecuada ejerce una influencia dañina directa cuando los
requerimientos respiratorios no se exceden suficientemente; no obstante, los efectos
también pueden ser indirectos. Por ejemplo, cuando hay luz insuficiente y la
fotosíntesis es menor, casi todo el fotosintato es retenido por los brotes y el enanismo
resultante de los sistemas radicales, a su vez, expone el bienestar continuo de las
plantas. (Ver Figura 7)
Posiblemente algunas especies crecen mejor en lugares soleados, debido a que
requieren mayores cantidades de calor. Otras sólo podrán escapar a la destrucción por
hongos, en las condiciones de baja humedad que acompañan a la luz brillante.
Incluso, otras pueden requerir elevadas intensidades de luz para estimular la floración
o para abrir su estoma a fin de obtener el CO2 suficiente. En un estudio, se concluyo
que uno de los aspectos más nocivos del ambiente de la sombra era la deficiencia de
N originada por la lenta tasa de descomposición. El hecho de que ciertas plantas
tengan muchos más requerimientos de N que otras, puede explicar su exclusión de las
regiones sombreadas.
La explicación del mayor crecimiento de las esciófitas a la sombra es
igualmente compleja. En primer lugar, las esciófitas deben tener pocos
requerimientos de luz. El punto de compensación para las heliófitas puede ser tan alto
como 4200 lx; pero, para las plantas de sombra puede ser tan bajo como 27 lx. Las
algas de aguas profundas y las algas y musgo que pueblan las cuevas crecen bajo luz
muy débil, incluso a veces bajo intensidades no mayores a la luz de la luna. Un
investigador encontró que las esciófitas que estudiaba se diferenciaban de las
heliófitas en que poseían gran capacidad para incrementar su contenido de clorofila a
muy bajas intensidades luminosas. Así, parece que otros científicos han llegado a la
conclusión de que las esciófitas son plantas que producen un área máxima de follaje
en proporción al peso de la planta bajo condiciones de sombra, mientras que en las
heliófitas sucede lo contrario. Como regla general, las heliófitas pueden llevar a cabo
la fotosíntesis con mayor rapidez bajo insolación total que lo que realizan las
esciófitas, y las últimas son más eficientes que las primeras a bajas intensidades
luminosas. Sin embargo, si las plantas del Sol se cultivan a la sombra durante un
período determinado, sus puntos de compensación disminuyen y pierden la capacidad
de aprovechar la luz solar total.
 Adaptaciones que atenúan los daños causados por la luz intensa. Varias
características de las plantas han sido interpretadas como benéficas en lo que respecta
a la disminución del daño causado por las intensidades luminosas supraóptimas. En
las hojas expuestas a la luz solar intensa, los cloroplastos en forma de discos tienden a
orientarse contra las paredes verticales, de manera que sólo un borde está expuesto a
la iluminación directa. Es posible que tengan igual importancia las hojas orientadas
verticalmente de las plantas de regiones soleadas como es el caso de la lechuga. En
general, las láminas de las hojas de las heliófitas no son aplanadas, ni están orientadas
formando ángulo recto con la trayectoria de los rayos incidentes, como es el caso de
las esciófitas.
La disminución en el contenido de clorofila cuando la luz es muy intensa,
tiene sus aspectos benéficos, ya que se absorbe menos luz y se transmite más, y el
exceso de luz absorbida se convierte en calor, el cual ejerce un efecto nocivo en el
balance interno del agua y en el de la fotosíntesis y la respiración. En muchas plantas
se ha observado que la intensidad luminosa está directamente correlacionada con la
formación de antocianinas, y estos pigmentos que se localizan en las capas
superficiales de las células actúan como pantalla reflectora retardando la penetración
de la luz en los tejidos subyacentes. El pigmento rojo refleja principalmente rayos
rojos, y ya que los rayos largos ejercen mayor efecto calorífico, su reflexión
disminuye en gran medida el peligro de un sobrecalentamiento.

 Relaciones de la luz con las comunidades de plantas. En la mayoría de

los climas, la vegetación tiende a ser una serie compleja de capas superpuestas, de
árboles altos y bajos, de arbustos, de hierbas, de musgos, etc., y un alto porcentaje de
la flora es de esciófitas facultativas u obligadas. En los climas secos sucede lo
contrario, a pesar de que incluso en estas regiones hay muchas plantas bajas que sólo
crecen a la sombra de otras mayores. Para las plantas altas, los requerimientos de luz
son más importantes en las etapas de plántulas, ya que para cuando están maduras, el
follaje ocupa una posición elevada y recibe muy buena iluminación. Debido a que las
plántulas de los diferentes árboles tienen diferentes requerimientos de luz y de
sombra, algunas prosperan únicamente en hábitats donde otras fracasan.

 Transpiración. Los efectos nocivos de las elevadas intensidades

luminosas incluyen su influencia en la estimulación de una transpiración rápida. La
luz estimula la apertura de las células estomáticas, así como también aumenta la
permeabilidad de las membranas del plasma. Los estomas de la mayoría de las
plantas permanecen abiertos durante todo el día y cerrados durante la noche,
asimismo se presentaron datos que la transpiración aumenta rápidamente al comenzar
el día y disminuye hasta alcanzar un nivel muy bajo al meterse el Sol.
Las hojas solo consumen un pequeño porcentaje de la energía luminosa
disponible en la fotosíntesis. Del resto, aproximadamente una tercera parte es
reflejada nuevamente por la hoja o bien transmitida a través de ella, y cerca de las dos
terceras partes son absorbidas, convertidas a energía calorífica y después se pierden
por la radiación o bien intervienen en la vaporización del agua. Ya que parte de los
rayos luminosos que penetran los tejidos siempre son transformados en rayos
caloríficos, es obvio que los efectos luminosos no se pueden separar por completo de
los efectos caloríficos pueden controlarse en parte tomando a las plantas acuáticas
como materiales de experimentación; pero, no hay seguridad alguna de que los
resultados de dichos estudios sean directamente aplicables a las plantas terrestres.
Se han descrito muchos casos específicos en los cuales la influencia de la
sombra en la disminución de la transpiración, así como en la pérdida directa del agua
del suelo, es definitivamente benéfica desde el punto de vista de la supervivencia de
las plántulas. Por otra parte, existen muchos lugares donde el factor humedad es más
decisivo bajo la sombra. El enanismo de los sistemas radicales de las plantas
estimulado por la sombra, origina ya sea una mayor mortandad bajo la sombra a pesar
de sequía más moderada del suelo en estos lugares, o una cubierta vegetal densa, lo
cual produce sombra que a su vez obliga a una mayor competencia a las plántulas con
respecto a la humedad y a los nutrimentos. En general, las condiciones de humedad
son más favorables bajo una sombra ligera que bajo una sombra muy densa o luz
solar total.

 Forma de crecimiento y características fisiológicas. La cantidad de luz

disponible para la planta a medida que ésta crece, ejerce una gran influencia en la
estructura y función de sus órganos. Las influencias luminosas en la estructura de los
brotes son esencialmente negativas, ya que los rayos azules y violeta constituyen las
longitudes de onda más importantes que rigen la diferenciación y, asimismo, puede
decirse que su acción impide el crecimiento o desarrollo. En comparación con las
plantas que crecen a la sombra, por lo general, los individuos que crecen bajo una luz
solar total, manifiestan las siguientes características:

Rasgos morfológicos.
o Tallos más gruesos con un xilema muy bien desarrollado al igual que los
tejidos de sostén.
o Menor área de hojas por planta.
o Internudos más cortos.
o Ramificación más prolífica.
o Endodermis menos desarrollada, cuando está presente.
o Células más pequeñas en las láminas de las hojas.
o Laminas de las hojas más pequeñas con estomas más pequeños.
o Hojas profundamente lobuladas.

RESPUESTA DE LA PLANTA A LA CALIDAD Y CANTIDAD DE LUZ

 En las plantas superiores, el desarrollo está regulado por factores ambientales
y genéticos. Bajo condiciones naturales, uno de los factores naturales más
importantes es la luz. La luz regula la continua organización, movilización,
utilización y expansión del crecimiento. Todas las plantas han evolucionado o han
sido seleccionadas para que sean tolerantes a la luz. Aun cuando en los últimos 50
años muchos aspectos del ambiente han cambiado o se han deteriorado, ha habido
muchos progresos en las plantas, lo que ha sido llamado la revolución verde. Se ha
aceptado que las partículas y gases opacan la luz que llega a las plantas, se ha
seleccionado plantas que utilizan la luz en presencia de agentes contaminantes de la
atmosfera, agua y suelo. Se ha tenido que ignorar la radiación solar a excepción de
luz visible. Se ha seleccionado plantas que compiten a diario, estacional y
anualmente, con ciclos y variaciones de luz e intervalos de oscuridad. La época de
siembra y maduración se modifican para ayudar a establecer estas necesidades
agronómicas de acuerdo a las estaciones del año y las diferentes localidades. Muy
pocas vece se cultivan en la actualidad las variedades o clones de hace 50 años. Esta
desaparición es consecuencia de la acumulación de plagas en los cultivos, debido al
desarrollo rápido de plagas inmunes al control químico y agronómico. También se ha
descubierto el beneficio de los híbridos, de líneas homocigóticas de la reproducción,
y de la regulación de la capa protectora de los vegetales muertos y estiércol
(composta)- agua- nutrientes. En la modificación del ambiente para que la planta
pueda hacer frente a estos factores aumentan algunas alteraciones y disminuyen la
productividad otras; también se ha alterado la bioquímica de las plantas.

Variaciones especiales de la intensidad luminosa.

 Efectos de la atmósfera. Los gases atmosféricos, en especial el nitrógeno y

el oxígeno, absorben y dispersan una pequeña porción de longitudes de onda cortas
de luz a medida que atraviesan la capa gaseosa que envuelve la tierra.
 Cuanto mayor sea la altitud de la superficie sobre el nivel del mar, más
delgada será la capa de aire que está sobre ella, y más brillante la luz. En contraste
con el N y el O, toda la humedad contenida en el aire, vapores visibles así como
invisibles, ejercen un poderoso efecto filtrante. Por esta razón la intensidad de la luz
es mucho mayor en los climas secos que en los húmedos y es muy baja cuando las
nubes y la niebla son abundantes al norte y al centro de la costa del Pacífico de
Norteamérica o en las montañas tropicales. En un día nublado, la luz puede disminuir
en un 4% de su intensidad normal. En estas condiciones, una proporción
relativamente elevada de los rayos luminosos mayores y de los rayos infrarrojos es
absorbida por la humedad, y los rayos luminosos más cortos, al igual que los
ultravioleta, son dispersados. La luz, dispersa por las moléculas gaseosas o por las
gotas de agua, se convierte en luz difusa o luz del cielo contrastando con la luz
directa. En días claros, la luz comprende sólo de un 10 a un 15% de la luz total,
mientras que en días nublados puede comprender hasta un 100% del total.
En las regiones ecuatoriales la luz es más intensa y contiene la mayor
proporción de luz solar directa. Progresivamente hacia los polos, la intensidad
disminuye y el porcentaje de luz difusa aumenta.
 Efectos de las capas de agua. El suministro de agua es un factor ambiental
de gran importancia para delimitar la distribución de las especies indígenas, así como
para determinar el éxito o fracaso de la agricultura en una región particular. Aunque
algunas plantas obtienen el agua directamente del vapor de la atmósfera, la principal
fuente de agua utilizable para las plantas del campo la forman las lluvias, cuya agua
penetra en el suelo, para ser tomada por las raíces. La eficacia de una cierta cantidad
de agua precipitada o de una determinada cantidad contenida en el suelo húmedo, en
lo que se refiere al sostenimiento de la planta, depende a su vez de las pérdidas de
este líquido experimentadas por la planta o debidas a la evaporación del contenido en
el suelo. La caracterización higrométrica de un clima debe considerar, no sólo el valor
del agua precipitada, sino también las pérdidas por evaporación.la relación entre la
precipitación y la evaporación depende del tipo de vegetación que se encuentra en
una región fisiográfica dada.

 Efectos de las partículas suspendidas. Las partículas sólidas dispersas en el

aire (polvo y humo) o en el agua (arcilla, sedimentos, plancton y coloides de Iodo)
ejercen un gran efecto filtrante.
La turbiedad en las corrientes que fluyen en regiones áridas es inevitable debido
a los iones de sodio que originan la dispersión coloidal. Las corrientes de agua de
regiones de piedra calizas tienden a permanecer claras la mayoría de las veces, debido
a la acción de floculación de los iones de calcio.

 Efectos de las capas de vegetación. Las hojas transmiten aproximadamente

un 10% de la luz que choca contra ellas, de manera que la mayor parte de la luz que
penetra a través del follaje pasa a través de las hojas en forma de finos rayos de Sol o
luz del cielo.
En los bosques de coníferas perennifolias la calidad de la luz está influida
ligeramente por la acción de pantalla del follaje; pero, en los bosques de árboles con
hojas caducas en el invierno la calidad de la luz que se ha filtrado a través del follaje
con muchas hojas difiere materialmente de la luz solar total: la proporción de luz roja
es mayor y la de luz violeta y azul es menor. Aparentemente, el incremento en la
proporción de las longitudes de onda largas contrarresta la disminución de las cortas.
Por lo que, la mayor parte de la luz útil para las plantas que crecen en las partes bajas
se recibe en forma de finos rayos del Sol no modificados.
La disminución de la iluminación por una bóveda de la vegetación es muy
importante desde el punto de vista ecológico, particularmente después de que la
intensidad ha sido reducida cerca de un 20%, pero como debido a otros factores como
son el viento, la humedad relativa, la humedad del suelo y la temperatura varían en
conjunto con la intensidad luminosa, es difícil evaluar la influencia del factor luz
separado de los demás, por lo tanto, siempre debe recordarse que la palabra sombra
indica un conjunto de factores.

Variaciones temporales de la luz

Al amanecer, al atardecer y en el invierno, la intensidad luminosa es muy

débil porque las ondas recorren una gran distancia a través de la atmósfera y se
absorbe la mayor parte de la luz, especialmente las longitudes de onda más cortas.
Cuando el Sol se encuentra en el horizonte, los rayos atraviesan aproximadamente 20
veces el espesor del aire que tienen que penetrar cuando el Sol se encuentra en lo alto.
Por esta razón, la intensidad diurna está representada por una curva amplia que
alcanza el máximo al medio día en cuyo momento la luz solar directa proporciona
hasta un 83% de la energía disponible, y va disminuyendo rápidamente a luz más
débil en cualquiera de sus extremos donde la luz del cielo constituye el único
componente. La duración efectiva del día no se limita al período entre la salida del
Sol y su ocaso, ya que la luz del cielo disponible antes de la salida del Sol y después
de meterse es de considerable importancia ecológica.
La luz solar de invierno en la parte central de Norteamérica únicamente es
un décimo de la brillantez de la del verano.
En el ecuador, la luz diurna dura aproximadamente 12 de cada 24 horas,
tanto en el verano como en el invierno. Hacia los polos, la duración del día (o sea, el
fotoperiodo) cada vez es de menos de las 12 horas. Incluso dentro de los límites de
latitud de los Estados Unidos, la duración de día en los solsticios del verano y del
invierno difiere en casi 2 horas entre los estados del norte y del sur. A una latitud de
más de 66°, la duración efectiva del día a mediados del verano prevalece durante las
24 horas del día, mientras que a mediados del invierno sólo se puede observar una
tenue luz indirecta durante un periodo muy breve a medio día.
La iluminación en los microclimas fluctúa hora tras hora. Debajo de una
bóveda de vegetación, el movimiento de las hojas por el viento, junto con las
variaciones en el movimiento de los rayos solares y las sombras en el suelo,
ocasionan una rápida y amplia variación en la cantidad de energía luminosa recibida
en un punto determinado. Por lo tanto, la intensidad luminosa sobre la superficie de
una hoja puede ascender bruscamente de 2 a 35% en unos cuantos minutos y después
disminuir hasta el primer porcentaje. Debido a las influencias del viento, el ángulo
variable del Sol, a las diferencias en los distintos momentos del día y de las
estaciones y a los efectos del tiempo, las mediaciones de la intensidad luminosa
debajo de una bóveda de vegetación no pueden ser interpretadas detalladamente.
La turbiedad del agua y, por lo tanto, la transmisión de la luz a través de ella,
varía enormemente con la intensidad de la acción del viento. Asimismo, el efecto del
plancton en la penetración luminosa a través del agua es muy diferente, según las
variaciones estacionales de la luz, de la temperatura y de la aireación. Las amplias
fluctuaciones en la transparencia del agua se deben a estas influencias superpuestas.
La luz de la luna es lo suficientemente brillante (0,2 lx) para satisfacer los
requerimientos luminosos de algunas semillas, para estimular la hidrólisis del
almidón en las hojas, para influir en los movimientos de las hojas de las leguminosas,
y tal vez para estimular la actividad sexual en ciertas algas marinas.

LAS PROTEÍNAS PIGMENTADAS DE LAS MEMBRANAS

FOTOSINTÉTICAS

Absorción de la luz

La luz es el resto de las radiaciones electromagnéticas, está compuestas de

partículas elementales denominadas fotones, un fotón individual es absorbido (o
emitido) por una molécula. Si se pretende que la energía de un fotón pueda ser
utilizada para impulsar una transformación física o química, lo primero que hay que
conseguir es hacerlo interaccionar con una molécula que lo absorba. Lógicamente, en
el momento de ser absorbido, el fotón deja de ser fotón y su energía se suma a la que
ya tiene la molécula. Este exceso de energía localizado en la molécula será
denominado en lo sucesivo energía de excitación o excitón.
La propia naturaleza del fotón exige que se desplace rápidamente, a la
velocidad de la luz. Por ello, la absorción debe tener lugar en un tiempo
extremadamente corto, unos 10-15 s, que es el que tarda el fotón en atravesar la
pequeña región del espacio (unos pocos Å de espesor) en la que la molécula deja
sentir su influencia. Además, la absorción debe cumplir una serie de condiciones o
reglas que pueden ser adecuadamente expresadas en términos de química cuántica y a
partir de aquí, cualitativamente. La primera de tales condiciones es que la energía del
fotón debe coincidir con la que necesita la molécula que lo absorbe para pasar desde
el estado energético en que se encuentra a otro estado de los que le son posibles. Esta
condición de resonancia es la razón por la que no todas las especies químicas que
absorben luz presentan el mismo color (el sentido de la vista diferencia los fotones
visibles de distinta energía como colores distintos). Por tanto, el resultado de la
absorción de un fotón no es un cambio cualquiera, sino la transición de la molécula
desde el estado fundamental de mínima energía a uno de los estados excitados
predeterminados de mayor contenido energético. (Ver Figura 8).
La transición que resulta útil para promover transformaciones químicas, tanto
si se trata de fotosíntesis como de un sistema no biológico, es un cambio en la
configuración de los electrones de valencia, los que ocupan los orbitales más
externos, ya que son esos los electrones que intervienen en el establecimiento de
enlaces químicos. Esas transiciones electrónicas inducidas por fotones consisten en
que un electrón perteneciente al orbital de energía más elevada entre los ocupados
pasa a uno de los desocupados. La absorción de un fotón para causar una
redistribución de los electrones de valencia es tanto más probable cuanto más
marcado es el carácter dipolar de la transición; es decir, cuanto más acusada es la
redistribución de cargas eléctricas que acompaña el paso del estado fundamental al
excitado. Esto se debe a que es el componente eléctrico de la radiación
electromagnética el que interacciona con las cargas y provoca su reorganización. Una
consecuencia de esta condición es que las transiciones entre estados (configuraciones
electrónicas) de la misma simetría son muy improbables (están prohibidas), ya que la
distribución de cargas es similar en ambos.
Otra regla general es que todas las transiciones que implican simultáneamente
más de un cambio están prohibidas. Por ello, las transiciones electrónicas son tanto
más probables mientras mayor es la coincidencia espacial entre los orbitales de origen
y de destino, ya que así se favorece el paso del electrón de uno a otro sin cambio de
posición. Por una razón similar, el cambio de estado solo está permitido si no necesita
ir acompañado de una alteración simultánea de la geometría nuclear. Y, también por
el mismo motivo, la formación directa de un estado excitado triplete por absorción de
un fotón, transición en la que deben concurrir un cambio de configuración electrónica
y una inversión del espín electrónico, es muy improbable y transcurre con baja
eficiencia cuántica. Conviene precisar que los términos permitido y prohibido son
relativos y no significan todo o nada, sino muy o poco probable.
Del mayor a menor grado en que se cumplan las diversas condiciones que se
han mencionado, depende la probabilidad de que el fotón sea o no absorbido o, lo que
es igual, la eficiencia con la que cada especie química absorbe los fotones de las
distintas energías. La representación gráfica utilizada normalmente para ilustrar la
capacidad de absorber luz de una especie química (o de una mezcla) es el llamado
espectro de absorción (Ver Figura 9), en el que se representa la intensidad de la
absorción (como absorbancia, absorción fraccional o porcentaje de transmisión)
frente a la energía del fotón (expresada por su frecuencia, v, en s-1 ó, normalmente por
longitud de onda, λ = c/v, en nm o Å). El contenido energético de los diferentes
estados de una molécula está influido por el entorno en que se encuentra (por otras
moléculas próximas) y por ello el espectro de absorción de una determinada especie
química en disolución varía según el disolvente. Igualmente, las interacciones entre
moléculas idénticas en oligómeros o entre moléculas distintas en complejos no
covalentes pueden modificar sustancialmente el espectro de absorción, como de
hecho ocurre con los pigmentos fotosintéticos en su estado natural. Al ser un reflejo
de las diferencias de energía entre los diferentes estados moleculares, los espectros de
absorción (y otros tipos de espectros) facilitan información valiosa sobre las
propiedades íntimas de las moléculas y de su entorno inmediato, por lo que son de
enorme utilidad y tienen numerosas aplicaciones en el estudio de la materia, tanto
viva como inanimada.

Los pigmentos fotosintéticos

En las plantas la luz destinada a impulsar el proceso fotosintético es absorbida

por dos tipos de pigmentos, clorofilas y carotenoides (Ver Figura 10). Las clorofilas
tienen un núcleo tetrapirrólico parecido al grupo hemo, del que se diferencian (entre
otros aspectos)) porque el catión metálico central es Mg++ en vez de Fe++. Existen dos
clorofilas vegetales diferentes, las denominadas a y b. Las mismas y otras clorofilas
más o menos modificadas, como las bacterioclorofilas, aparecen siempre en los
diversos microorganismos fototróficos. Los carotenoides fotosintéticos son
compuestos de 40 átomos de C dispuestos fundamentalmente en línea (con grupos
metilo laterales regularmente espaciados), que pueden ser considerados como el
resultado de la fusión de 8 unidades isoprenoides. Los extremos de la molécula
pueden formar anillos o llevar sustituyentes oxigenados. Los carotenoides oxigenados
se denominan xantofilas, mientras que los hidrocarburos son los carotenos. Los
carotenoides concretos del cloroplasto vegetal son bastante más variados que las
clorofilas, y la proporción entre las diversas especies químicas puede oscilar
considerablemente.
Tanto clorofilas como carotenoides poseen sistemas de dobles enlaces
conjugados que se extienden por gran parte de las respectivas moléculas.
Precisamente la presencia de estos sistemas es lo que confiere a esos pigmentos su
capacidad para absorber luz visible. En efecto, los numerosos orbitales moleculares
del tipo ᴫ del sistema conjugado (tantos como átomos de C que participan en el
sistema) tienen niveles energéticos próximos, de forma que la energía de un fotón
visible es suficiente para promover la transición de un electrón desde el orbital
ocupado superior (ᴫ, enlazante) a un orbital desocupado próximo (ᴫ*, antienlazante).
En otras moléculas orgánicas con menos dobles enlaces conjugados los intervalos de
energía entre los distintos estados electrónicos son mayores y se necesitan fotones
ultravioletas, más energéticos, para promover transiciones electrónicas ᴫ-ᴫ*.
En ambas clases de pigmentos existen claras diferencias de simetría entre el
estado fundamental y algunos o todos los estados excitados que participan en las
transiciones visibles, lo que confiere a éstas un mercado carácter dipolar. Por otra
parte, los orbitales ᴫ están deslocalizados por gran parte de la molécula, por lo que el
efecto del cambio de configuración electrónica se reparte entre muchos átomos y no
ocasiona alteraciones marcadas de la geometría nuclear. En el caso de las clorofilas,
su espectro visible de absorción muestra cuatro bandas más o menos intensas que
corresponden a las transiciones electrónicas menos energéticas, denominadas Qy, Qx,
Bx, y By en orden de energías crecientes (Ver Figura 9), además de otras bandas
intermedias que son componentes vibracionales.

El estado electrónico asociado

El estado que resulta de la absorción de un fotón es muy inestable, por lo que
la molécula excitada tiene una marcada tendencia a ceder el exceso de energía y
volver al estado fundamental. Existen varias rutas o formas de llevar a cabo esta
relajación o desexcitación. (Ver Figura 11). La vuelta directa al estado fundamental
con la emisión de un fotón idéntico al absorbido es muy improbable. Lo normal es
que la relajación tenga lugar mediante saltos descendentes más cortos, entre estados
próximos, cediéndose toda o parte de la energía en pequeños paquetes a grupos
atómicos de la misma molécula o de moléculas adyacentes, que modifican su estado
vibracional (conversión interna, CI). Alguno de los saltos puede ocurrir entre estados
suficientemente separados, y la energía cedida puede entonces ser emitida como fotón
visible (fluorescencia, F), siempre de menor energía que el que causó la formación
del estado excitado.
 Los diversos procesos que median la relajación suelen ser de primer orden (su
velocidad depende solo de la concentración del estado excitado) y compiten entre sí,
predominando entre ellos los más rápidos. Los factores que determinan la
contribución de cada uno de tales procesos alternativos son tanto intrínsecos
(dependientes del propio pigmento) como externos (es decir, debidos a interacciones
con otras moléculas que puedan tener lugar durante la corta vida del estado excitado).
Para las clorofilas en la membrana fotosintética la vida media del estado excitado es
aún menor, del orden del nanosegundo, y más corta todavía es la de los carotenoides.
La razón de la rapidez de estos procesos es que no están impedidos por barreras de
activación, ya que sólo implican saltos electrónicos entre orbitales de la misma
molécula y cambios vibracionales de los enlaces. La conclusión práctica de estas
consideraciones es que cualquier utilización con fines metabólicos del excitón o
energía extra del estado excitado debe evitar la relajación fútil, lo que sólo es posible
si se ofrece una ruta conservadora de energía que sea aún más rápida que los procesos
disipativos que se mencionaron. Esto equivale a decir que si la eficiencia cuántica de
los procesos fotosintéticos iniciales es ≥ 0,95 (o del 95%, de cada 100 fotones
absorbidos se utilizan 95), tales procesos son al menos 95/5 20 veces más rápidos
que el conjunto de los que median la relajación disipativa de energía.

Los centros de reacción

Tal como se ha mencionado, la separación inicial de cargas debe ser un

proceso extraordinariamente rápido si quiere competir con éxito con las rutas que
median la disipación fútil de la energía del estado excitado del donador primario de
electrones. Una transferencia electrónica altamente eficiente requiere en primer lugar
unas propiedades adecuadas de las especies químicas que van a participar en ella. Las
clorofilas parecen reunir tales propiedades porque, en todos los casos investigados, el
donador electrónico de la reacción fotoquímica inicial es una clorofila. El aceptor
parece ser también siempre una porfirina: en algunos casos es con toda seguridad
feofitina (clorofila en la que el Mg++ ha sido sustituido por dos H+), y en otros, muy
posiblemente, otra clorofila. Pero además, la fugacidad del estado excitado impone
otra limitación sobre el sistema: los reaccionantes no pueden estar en disolución ya
que, en el tiempo necesario para que un donador y aceptor difundan hasta encontrarse
y formar un complejo de colisión apropiado para la transferencia electrónica, el
estado excitado del donador se habría disipado.

La antena colectora de luz.

En condiciones naturales de iluminación, una molécula de pigmento en la

membrana fotosintética recibe el impacto de uno o dos fotones cada segundo. Si el
ciclo de funcionamiento del centro de reacción no tarda en completarse más que unas
pocas milésimas de segundo, se podría concluir que los centros de reacción deben
estar inactivos el 99% del tiempo. En realidad esto no es así, porque el organismo
fototrófico ha desarrollado un sistema auxiliar, loa antena colectora de luz, que
absorbe fotones y transfiere el excitón (o energía de excitación) a las clorofilas del
centro de reacción (TES, Ver Figura 11), para que éstas puedan realizar la
fotoquímica primaria con tanta frecuencia como permitan las etapas de transferencia
secundaria de cargas (Hunter y cols., 1989). La antena está formada por proteínas
pigmentadas mucho más simples que el centro de reacción (en ellas la relación masa
pigmento/péptido es superior) y además, carecen de transportadores de electrones,
que no son necesarios para su función de receptor y transmisor de energía. Los
péptidos de las proteínas vegetales de antena, que son hidrofóbicos y están
profundamente insertados en la membrana, son específicos y distintos de los del
centro de reacción (Zuber, 1986). En cambio, los pigmentos de la antena vegetal son
también clorofilas y carotenoides, aunque existe mayor variedad de especies químicas
entre los pigmentos de la antena que entre los centros de reacción (Bassi y cols.,
1990; Peter y Thornber, 1991).
 ¿Qué ventaja supone para el organismo disponer de una antena claramente
diferenciada de los centros de reacción? Podría pensarse que la misma mejora en la
recolección de energía se conseguiría aumentando la abundancia de centros de
reacción. Pero no es así, porque la relación de pigmento a material no pigmentado es
considerablemente menor en ellos que en la antena, por tener que alberga también un
complejo sistema de transferencia electrónica. En consecuencia, una antena
especializada en la absorción de luz aumenta la densidad de pigmentos en la
membrana y, por ende, la probabilidad de que todo fotón de energía adecuada que
pasa por ella sea absorbido. Por otra parte, la mayor diversidad de pigmentos en la
antena capacita al sistema para usar fotones de energías más variadas pues, al no
coincidir las bandas de absorción de los distintos pigmentos, entre todos, cubren un
rango más amplio del espectro visible.

Los fotosistemas

Las membranas fotosintéticas del cloroplasto y de los microorganismos que

realizan fotosíntesis oxigénica contienen dos clases diferentes de centros de reacción
y varios tipos de proteínas de antena. Al conjunto formado por cada centro de
reacción y su antena asociada se le denomina fotosistema (PS). Existen dos tipos de
fotosistema, denominados I y II, que se distinguen entre sí tanto por la composición
de la antena como por la del centro de reacción. Tales diferencias de composición se
reflejan en la clase de fotones que cada uno utiliza preferentemente y en los detalles
de la fotoquímica que llevan a cabo.
El objetivo del bioquímico es separar físicamente la entidad responsable de
cada actividad catalítica del resto de los componentes celulares, con el fin de proceder
a su caracterización fisicoquímica detallada. El problema no es fácil cuando se trata
de proteínas intrínsecas de membrana formadas por varios polipéptidos y cofactores
unidos no-covalentemente entre sí, como es el caso de los centros de reacción. En la
práctica, la proteína se extrae de la membrana con la ayuda de algún detergente en
condiciones no desnaturalizantes, y se purifica por técnica bioquímicas más o menos
convencionales, pero siempre en presencia del detergente, que mantiene su superficie
en un ambiente hidrófobo parecido al nativo. La purificación se continúa hasta que ya
no se puede simplificar la preparación obtenida sin causar pérdida de su actividad
específica o alteraciones de su espectro.

FOTOPERIODO

El fotoperiodismo o fotoperiodo se refiere al control de una serie de procesos

fisiológicos, entre los que está incluida la floración, por la alternancia de los períodos
de la luz y obscuridad en los ciclos diarios de 24 horas. En este sentido existen varios
tipos de comportamiento. Hay plantas que florecen cuando el fotoperiodo es más
largo que un valor crítico, propio de cada especie y denominado longitud crítica del
día. El ejemplo clásico de la planta de día largo lo constituye Hyosciamus niger, cuya
longitud crítica del día ha sido estimado en 11 horas. Según esto, cualquier periodo de
irradiación con luz solar a este valor provocará floración. Una planta de día corto es
aquella que requiere para florecer fotoperiodos inferiores a su longitud crítica del día.
La planta de día corto mejor estudiada es Xanthium pennsylvanicum, cuyo valor
crítico se de 15 horas y media, por lo que cualquier periodo de irradiación inferior a
este valor provocará floración. Por último existen plantas indiferentes a la longitud
del fotoperiodo, que se denominan como plantas neutras.
La fotoperiodicidad es la respuesta de un organismo, generalmente por medio
del algún proceso de desarrollo como lo es la floración o el inicio de la latencia, a las
longitudes absolutas o cambiantes del día y de la noche.

La luz, además de su acción en la síntesis de alimentos (fotosíntesis) y de su

efecto sobre el crecimiento direccional (fototropismo) y sobre algunos movimientos
násticos, tiene un importante papel en el desarrollo de muchas plantas que pasan,
durante su estado vegetativo, por un período durante el cual la luz es determinante en
el paso del estado fásico reproductor. Como lo señala Devlin, en contraste con el
estímulo termoperíodo, el efecto fotoperiódico no solamente prepara a la planta para
florecer sino que inicia este proceso.

La duración del fotoperiodo es de importancia considerable para la mayoría de

las plantas, y sus variadas respuestas a este aspecto del factor luz son designadas por
el término fotoperiodismo. De diez a catorce horas, de luz diurna, es una duración
crítica para la mayoría de las plantas. Una duración en exceso del día con respecto a
esto límites ejerce casi el mismo efecto que los días de duración variable pero menor
a estos límites. Por lo tanto, podemos hablar de días largos o días cortos. En el
ecuador tanto en el día como en la noche tienen la misma duración durante todo el
año, pero, a una altitud ligeramente mayor, las plantas desarrollan gran sensibilidad a
la pequeña variación anual. El estímulo lo recibe el pigmento (fitocromo) en las
yemas o en hojas y después se transmite a las otras partes de la planta. Algunas veces
únicamente un solo ciclo de duración adecuada pone en movimiento el proceso.
DESCUBRIMIENTO DEL FOTOPERIODO.

Los fundamentos de la fotoperiodicidad fueron apreciados y enunciados

claramente en 1920 por Garner y Allard, investigadores del U.S. Department of
Agriculture. Ambos observaron que una variedad determinada del tabaco, la
Maryland Mammoth, no producía flores en Washington, durante la época del
crecimiento estival, en contraste con otras muchas variedades, mientras que otros
individuos de la misma especie y variedad florecían durante el invierno bajo un
régimen del invernadero. Garner y Allard sospecharon que debía intervenir algún
factor estacional en la regulación del desarrollo de estos vegetales, y pudieron
demostrar que tal factor residía en la duración relativa del día y de la noche. Los
investigadores comprendieron que estas especies de plantas Maryland Mammoth
florecía siempre durante los días cortos de los meses de invierno, por lo que pensaron
que la longitud del día podía ser el factor crítico. Muchas especies de plantas fueron
sometidas a diversos fotoperiodos, y de esta manera, el efecto de la longitud de día
para el florecimiento se estableció en forma definitiva. Se le dió a este fenómeno el
nombre de fotoperiodicidad, el cual permite respuesta de la planta a la duración del
día, o mejor dicho, a las duraciones relativas del día y la noche.

BIOQUÍMICA DEL FOTOPERÍODO

Para explicar la acción antagónica entre el rojo lejano y el rojo, Borthwick y

Hendrickx, en 1950, emitieron la hipótesis que el fitocromo, cromoproteína de tinta
azul, diferente por su cromóforo de clorofila, existía bajo las dos formas: Pr y Pfr.

Luz blanca o roja

P660 P735

Infrarrojo

Oscuridad

La forma molecular P660 se transformaría por la acción de la luz roja (o más

lentamente por aquella de la luz blanca) en la forma molecular P735, la cual por acción
del rojo lejano (y más lentamente en la oscuridad, por vía enzimática) volvería a la
forma estable P660, sufriendo una destrucción parcial en el curso de la transformación.
El cromóforo del fitocromo aislado en 1965 por Siegelman, Turner y Hendrickx, está
compuesto por cuatro núcleos pirrólicos dispuestos en cadena abierta, y emparentado
con los pigmentos supernumerarios de las algas azules y rojas (ficocianina,
ficoeritrina y con los ácidos biliares).

PLANTAS DE DÍA CORTO (PDC).

 Son plantas que florecen solamente cuando el periodo de luz solar es
inferior a un determinado valor crítico. Las especie Glycine soja, variedad Biloxi,
sólo da flores si el período diurno es inferior a 16h y 30min, permaneciendo en estado
vegetativo si aquél alcanza las 17h. Esta clase de vegetales está constituida por casi
todas las plantas anuales, crisantemo, cadillo, ambrosia, y otras especies de las que
aparecen estos ejemplos.

PLANTAS DE DÍA LARGO (PDL).

Son aquellas plantas que florecen sólo cuando el período de iluminación

excede de un valor crítico determinado. La espinaca florece exclusivamente cuando
dicho período supera las 13 h. Muchas de las plantas de verano que dan flores
anuales o bianuales pertenecen a esta clase de plantas.

PLANTAS DE DÍA NEUTRO (PDN)

Suelen ser plantas que florecen dentro de una escala de duraciones diurnas. El
tomate es de este grupo, estando controlada principalmente la formación de capullos
florales por el número de nudos ya diferenciados y no por la fotoperiodicidad. En
general, todas aquellas plantas en cuya floración interviene otros factores distintos de
la duración del día son plantas neutrales.

FOTOPERIODO Y DISTRIBUCIÓN EN LAS PLANTAS.

Por medio del proceso de la selección natural, las plantas tienden a adaptarse
de manera que por lo menos algunos de sus procesos normales son regulados por el
ciclo anual del fotoperiodo donde crecen. Esta adaptación queda demostrada muy
claramente por las diferencias poblaciones que existen en los requerimientos del
fotoperiodos de diferentes poblaciones en especies que se extienden a diferentes
latitudes. La migración de las plantas en dirección norte sur debe estar condicionada
por la tasa a la cual las poblaciones marginales pueden adaptarse a las duraciones de
los días ligeramente diferentes. Hasta que llevan a cabo sus cambios genéticos, las
especies con la floración regulada por el fotoperiodo están limitadas a las latitudes
donde pueden retener la ventaja de una diseminación con eficaz. Incluso entre
aquellas especies que poseen métodos muy eficientes de reproducción vegetativa, la
duración diurna puede ser inadecuada para la coordinación correcta entre los cambios
estacionales y la acumulación de las reservas alimenticias adecuadas o puede
ocasionar otros tipos de desadaptación.

IMPORTANCIA DEL FOTOPERIODO.

Como ley natural, ante todo; las plantas se adaptan de forma activa al ritmo de
las estaciones. A su debido tiempo moderan o detienen el crecimiento, pierden las
hojas, almacenan las reservas en los rizomas y tubérculos. Por adaptación o
migración de las especies, las plantas florecen de conformidad con la longitud de los
días, según la latitud o la época del año.

En agronomía, si bien no es posible influir sobre el clima, sí lo es la búsqueda

de las variedades adecuadas para una región dada, porque las exigencias
fotoperiódicas dependen en primer lugar de factores genéticos, y se pueden hallar
entre las variedades de una misma especie todas las fórmulas fotoperiódicas. En la
mayoría de las plantas, es posible inducir al mismo tiempo la floración de las especies
que se deseen cruzar. En horticultura se puede bien mantener el estado herbáceo de
un cultivo o acelerar el desarrollo de la semilla. Existen también posibilidades en
floricultura. Se puede, por ejemplo, demorar la floración de un cultivo otoñal de
crisantemos mediante una iluminación artificial complementaria, que puede ser muy
breve, a la caída de la tarde o mejor hacia la mitad de la noche. No sólo se retarda así
la floración, sino que las plantas en flor están mejor desarrolladas.
Hoy se sabe que el factor crítico en el florecimiento no es la longitud
del día, sino la duración del período de obscuridad. El cadillo (Xanthium), es una
planta de día corto y se le puede hacer florecer exponiéndola a ciclos de diez horas de
luz y catorce de obscuridad. En 1930 K.C.Hammer y J.Bonner lograron impedir el
florecimiento interrumpiendo el período de obscuridad, y averiguando que bastaba u
minuto de exposición de luz intensa para cambiar el hábito de esta planta. En otras
palabras se necesitó una interrupción de treinta minutos en el período de obscuridad
para impedir el florecimiento.

FOTOMORFOGÉNESIS

La Fotomorfogénesis vegetal depende de un aumento irreversible del

número y tamaño celular, y de las células y tejidos, debido a la exposición lumínica.
El incremento en el número de células está bajo control genético y la diferenciación
de células y tejidos depende de una regulación diferencial de la expresión génica
modulada por factores internos y externos. El efecto de la luz en al morfogénesis
queda de manifiesto al comparar el crecimiento de la plántulas genéticamente
idénticas cultivadas en presencia de luz o en la oscuridad. En sinapsis la luz provoca
la expansión de los cotiledones, al abertura del gancho del hipocotilo (plumular) y un
incremento del área foliar y del sistema radicular, e inhibe el crecimiento del
hipocotilo. Además, estos cambios estructurales van acompañados de numerosos
cambios metabólicos, tales como la síntesis de antocianos, un aumento de la síntesis
de ácido ascórbico y carotenoides y cambios en la tasa respiratoria. El fitocromo es
uno de los fotorreceptores que intervienen en este proceso, controla muchas
respuestas individuales y la especificidad de las mismas no depende del fotorreceptor,
sino del estado de la célula o del tejido (estado de competencia).
 FITOCROMO

Parece que las angiospermas poseen un pigmento que, activado por ciertas
longitudes de ondas de luz, estimula el florecimiento. El hecho de que el máximo de
absorción está al final del rojo en el espectro sugiere que el pigmento es azul o verde.
Aislar e identificar el pigmento fue un problema. Afortunadamente, las plantas tienen
otras reacciones fisiológicas a los estímulos de la luz roja, una de éstas es el
alargamiento de los tallos de la cebada; además, las plántulas albinas reaccionan a la
luz roja en forma tan efectiva como lo hacen las plántulas verdes. Esto sirve para
eliminar la clorofila como pigmento fotorreceptor en el estímulo del florecimiento.
Las plántulas albinas son incoloras o tienen cantidad insignificante del pigmento que
absorbe la luz roja. Aunque el pigmento inductor no había sido aislado, los fisiólogos
estaban convencidos de su presencia, por lo que le llamaron fitocromo.

Se han encontrado que varios fenómenos inducidos por la luz tienen espectro
de acciones similares. Estos fenómenos incluyen la germinación de ciertas semillas,
la formación de algunos pigmentos vegetales y el síndrome etiolación. Estos
fenómenos también tienen una propiedad única: la reversibilidad. La luz rojo-
anaranjada (se le llamara roja) que tiene longitud de onda entre los 620nm y 670nm
(con un máximo cercano a los 660nm) P660, tiene cierto efecto en la planta, mientras
que la luz rojo lejano, que va desde los 710nm a 750nm (máximo en 733nm) P730,
aplicada justo después del tratamiento con luz roja, nulifica o revierte el efecto del
primer tratamiento; puesto que el efecto de la luz roja sobre la planta es reversible al
exponerla al rojo lejano, es evidente que el P660 y el P730 son formas diferentes del
mismo compuesto. Son efectivos los niveles bajos de luz roja y roja lejana. El
pigmento que absorbe la luz y controla estos fenómenos recibe el nombre de
fitocromo.

DESCUBRIMIENTO DEL FITOCROMO.

 La existencia de un pigmento fotocrómico reversible que controla las
respuestas fotomorfogénicas de las plantas se demostró a través de experimentos
fisiológicos como la inducción de la germinación de la semilla de la lechuga por la
luz R y su inhibición por la FR o la oscuridad. Estos experimentos condujeron a la
idea que existía un fotorreceptor que se activaba por R y se inactivaba por FR, siendo
ambos procesos reversibles de tal modo, que en tratamientos secuenciales, la
respuesta dependería de la última irradiación. Simultáneamente también se puso de
manifiesto que este fotorreceptor estaba implicado en la inducción de la floración y,
más tarde, se demostró su intervención en muchos otros procesos. Butler acuño el
término fitocromo, para designar a este fotorreceptor, que se presentaba como un
pigmento azul (Pr) o verde (Pfr). La forma azul (Pr) se convertía en verde (Pfr) al
absorber luz R, y ésta podía revertir a la azul por una irradiación FR. Las dos formas
del fitocromo tenían espectros de absorción semejantes a los espectros de acción, al
igual que ocurre para la Rodopsina.

Inicialmente, el fitocromo se consideró como un fotorreceptor con

propiedades similares en todas las plantas y condiciones, y se caracterizó por sus
efectos fisiológicos. Sin embargo, recientemente se ha demostrado su actuación a
nivel molecular regulando la expresión génica. Además, se ha puesto de manifiesto
que el fitocromo es una familia de fotorreceptores codificada por múltiples genes
divergentes (genes con un precursor común), y las investigaciones con mutantes y
plantas transgénicas sugieren la posibilidad de que los tipos de fitocromo podrían
regular funciones específicas o distintas etapas de una misma respuesta, sin embargo,
hasta el momento el mecanismo de acción primaria de la molécula continúa siendo
desconocido.

PROPIEDADES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DEL

FITOCROMO.
 El fitocromo, una proteína pigmento azul con una masa molecular de 125kDa,
no fue identificado químicamente hasta 1959, debido fundamentalmente a las
dificultades técnicas para aislar y purificar la proteína. Sin embargo, la mayoría de las
propiedades biológicas del fitocromo habían determinado previamente en estudios
con plantas completas. Las primeras pistas implicaban al fitocromo en el desarrollo
vegetal sugirieron de los estudios que se iniciaron en la década de 1930 sobre las
respuestas morfogénicas inducidas por la luz del rojo. Especialmente durante la
germinación. Las primeras observaciones mostraron que la germinación de las
semillas de lechuga era estimulada por la luz del rojo e inhibida por la luz del rojo
lejano. Pero el descubrimiento crucial se realizó muchos años después cuando las
semillas de lechuga de lechuga se expusieron alternativamente a tratamientos con luz
del rojo y del rojo lejano. Cerca del 100% de las semillas reciben luz del rojo lejano
como tratamiento final germinaban; sin embargo, en las semillas que reciben la luz
del rojo lejano como tratamiento final, la germinación quedaba fuertemente inhibida.

Estos resultados permitían dos interpretaciones posibles. Una es que hubiera

dos pigmentos, un pigmento que absorbiera la luz del rojo y otro pigmento que
absorbiera la luz del rojo lejano, y que los dos actuaran antagónicamente en la
regulación de la germinación de las semillas. Alternativamente, podría existir un
único pigmento en dos formas interconvertibles: una forma que absorbiera luz del
rojo y otra forma que absorbiera luz del rojo lejano. El modelo elegido (el del
pigmento único) era el más radical de los dos porque no se había descrito antes
ningún pigmento fotorreversible. Varios años después se demostró por primera vez la
existencia del fitocromo utilizando extractos de plantas y esta propiedad única de
fotorreversible fue mostrada in vitro, confirmando la predicción inicial.

ESTRUCTURA MOLECULAR DEL FITOCROMO.

 La estructura molecular del fitocromo se ha investigado principalmente
en cereales etiolados. En Avena el fitocromo es un dímero formado por dos
monómeros proteicos idénticos de 124kDa, cada uno de los cuales está unido
covalentemente a un cromóforo (parte de la molécula que absorbe la luz). El extremo
NH2- terminal de cada monómero puede fosforilarse y está asociado a un grupo
prostético de naturaleza desconocida. La fosforilación se produce en una región muy
conservada, rica en serina. El fitocromo presenta dos compuestos:

 El cromóforo: es una bilina o pigmento biliar constituido por un tetrapirrol de

cadena abierta muy similar al de la ficocianina. La interacción fitocromobilina-
proteína tiene lugar mediante un enlace tioéter entre el radical vinilo del anillo A del
cromóforo y el resto de cisteína de la proteína. Las distintas propiedades espectrales
de Pr y Pfr llevan a asumir que los cromóforos de Pr y Pfr son distintos. Se desconoce
la configuración exacta de los cromóforos en el fitocromoro nativo y el mecanismo
primario de la fotorreacción, que podría ser por cambios conformacionales o
transferencia de protones.

 La apoproteína: el fitocromo de Avena es un dímero soluble a pH fisiológico

que se disocia en monómeros 124kDa al someterlo a altas concentraciones salinas. En
Cucúrbita, la masa molecular del monómero es de 120kDa y en Zea mays de 127
kDa. Los monómeros presentan las mismas propiedades espectrales que el dímero, lo
que indica que la dimerización que produce mediante interacciones no covalentes.
Tanto el monómero como el dímero parecen tener forma elipsoidal y ningún
segmento del polipéptido tiene las mismas propiedades de una proteína
transmembrana.

LOCALIZACIÓN DEL FITOCROMO.

 El fitocromo se ha detectado espectrofotométricamente en las plantas verdes y
etioladas, y en todos los órganos examinados tales como hojas de mono y
dicotiledóneas, bulbos raíces, peciolos, cotiledones, frutos en desarrollo,
inflorescencia, hipocótilos y coleóptilos. Se puede obtener una valiosa información de
una proteína determinando su localización en el organismo. Por ello se ha realizado
un gran esfuerzo para determinar la localización del fitocromo en órganos y tejidos,
así como en el interior de las células.

En plántulas etioladas, la distribución del pimento no es uniforme presenta

especificidad de tejido y órgano. Tanto como en mono como en dicotiledóneas, el
fitocromo es más abundante en tejidos jóvenes y en células recién formadas a partir
de células meristemáticas. Asi por ejemplo en Secale cereale, el fitocromo se localiza
principalmente en la caliptra radicular y en la células epidérmicas y parenquimáticas
de ápices y nudos de coleóptilos. En menor cantidad, en el parénquima vascular del
ápice y del nudo del coleóptilo, y a nivel muy bajo, en la células apicales de la
primera hoja o de la propia raíz. A nivel de plantas verdes la información es escasa
dificultad metodológica. Experimentos realizados en plantas tratadas con norflurazón
y en tallos y órganos de reserva subterráneos han detectado fitocromo e las hojas y
cotiledones, aunque se desconoce su distribución a lo largo de la planta.

DOMINIOS FUNCIONALES DEL FITOCROMO:

Antes de la identificación de las diferentes formas del fitocromo era

diferente comprender como un único fotorreceptor podía regular procesos diversos en
las células. Sin embargo, el descubrimiento de que el fitocromo este codificado por
los miembros de una familia multigénica, cada uno de los cuales con su propio patrón
de expresión, proporciono una explicación alternativa plausible: cada respuesta
mediada por el fitocromo está regulada por un fitocromo está regulada por un
fitocromo específico o por interacciones entre específicos. De esta hipótesis, se
postuló que regiones específicas de las proteínas PHY debían estar especializadas en
las diferentes funciones. La biología molecular proporciona las herramientas para
contestar estas difíciles cuestiones. Así como las mutaciones que reducen la cantidad
de un fitocromo particular han aportado información sobre su función, también son
útiles las plantas que han sido modificadas genéticamente para sobreexpresar un
fitocromo específico. En primer lugar, permiten la extensión del rango de los niveles
de fitocromo cuantificables en relación con su función. En segundo lugar la secuencia
particular de un fitocromo puede ser cambiada y reintroducida en una planta normal
para probar sus efectos fenotípicos. Aunque la sobreexpresión proteica perturba
notablemente el metabolismo normal de una célula y por tanto está sujeta a ciertos
artificios, estos estudios de estructura y función han ayudado a caracterizar el
fitocromo como una molécula que tiene dos dominios unidos por una bisagra: un
dominio amino N- terminal sensible a la luz en el que reside especificidad a la luz y la
estabilidad, y un dominio C- terminal que contiene las secuencias de transducción de
señal. El dominio C- terminal contiene el sitio para la formación de dímeros de
fitocromo y el sitio para la unión de ubiquitina, el marcaje para la degradación.

El fitocromo en el fotoperiodo.

Para que la célula reaccione a la luz necesita estar presente una molécula
fotosensitiva al estímulo fotoperiódico. Para el caso especial del fotoperiodo es
evidente que de uno u otro modo, el estímulo físico de “horas de luz”, o más
estrictamente, horas de oscuridad, debe traducirse en algún estímulo químico para que
se determinen los cambios de uno a otro estado fásico. Esto se ha corroborado porque
el estímulo fotoperiódico es transportado. No se sabe en qué hormona u hormonas se
traduce dicho estímulo, aunque se ha propuesto una hormona sui generis, el florigen,
que, nunca ha podido ser aislada. Las giberelinas juegan un papel importante en el
fenómeno de floración, pero al parecer más bien estimulan el desarrollo del tallo
floral; necesario para que la planta floree, pero no el desarrollo del botón floral; otra
teoría propone que la giberelina podría ser la precursora del florigen.

FOTOTROPISMO: RESPUESTA A LA LUZ AZUL.

La transformación de la energía lumínica en energía de enlaces químicos

constituye el centro del proceso fotosintético, pero las pequeñas cantidades de energía
lumínica que intervienen en el fototropismo sólo actúan como un disipador de la
curvatura del tallo o el coleóptilo hacia la luz. Este doblamiento en sí mismo requiere
mucha más energía de que la luz le puede aportar.

TEMPERATURA

Las temperaturas varían en una amplia gama, tanto durante el ciclo diario
como a través del año. En una noche despejada a mediados del invierno el calor
irradia desde el ecosistema hacia el espacio, las temperaturas pueden llegar a alcanzar
varios grados bajo cero. En el invierno o el verano cuando los rayos del Sol inciden
sobre una planta o animal, la energía se transforma en calor y por ello se eleva la
temperatura. También hay masas de aire frío que llegan desde el norte provocando
descenso en la temperatura aun cuando en el día esté asoleado. En general, el clima
en las latitudes templadas durante el otoño y cálido en la primavera, aunque se
parezca que ciertos días van en contra de esta tendencia. Las plantas deben adaptarse
a estos cambios como claves para adaptarse.

TERMOPERIODO
 La temperatura tiene la influencia sobre el crecimiento de prácticamente todos
los organismos. La respuesta en si misma depende mucho de la especie. Pero hay una
temperatura mínima debajo de la cual una planta específica no crecerá,
(frecuentemente va de los 0 a 5°C), la temperatura óptima en la cual la planta crece
mejor (por ejemplo de 20 a 35°C), y una temperatura máxima sobre la cual la planta
muere, o cuando menos crece (frecuentemente de 45 a 52°C). Estas temperaturas,
llamadas temperaturas cardinales, son las que determinan en qué parte de la tierra
puede crecer una planta.

Sin embargo, existen complicaciones, aun cuando muchas especies pueden

crecer bien si las temperaturas son constantes, muchas otras crecen y florecen mejor
cuando la temperatura durante el día (el periodo de luz en condiciones artificiales) es
más cálida que durante la noche (el periodo de oscuridad). Frits Went dio a la
respuesta de las variaciones diarias en la temperatura el nombre de
termoperiodicidad.

La temperatura tiene, así como la luz, diversos efectos en la fisiología del

vegetal. En general tiene un efecto sobre el metabolismo, éste descansa en reacciones
termoquímicas. Pero además, en muchas plantas, la temperatura tiene un efecto
diferente, esto es, como determinante de cambios fisiológicos cualitativos que llevan
a la planta a florecer, es decir, a pasar a otro estado fásico del desarrollo; esto ocurre
en las plantas bianuales y en muchos frutales u otros árboles que exigen un número
determinado de horas frío (menos de 7°C) para florecer. En realidad el período de frío
o termoperíodo n o induce directamente a la floración, pero es determinante para que
ocurran cambios fisiológicos que llevan al desarrollo de las flores. Purvis propuso
una explicación a este mecanismo, según la cual existe en el embrión un compuesto
que bajo el estímulo del frío es transformado en otro producto B, el cual más tarde
podría sufrir otra transformación bajo la influencia de las horas de luz, para así
determinar la floración.
 Las temperaturas varían en una amplia gama, tanto durante el ciclo diario
como a través del año. En una noche despejada a mediados del invierno, cuando el
calor se irradia desde el ecosistema hacia el espacio, las temperaturas puedan llegar a
alcanzar varios grados bajo cero. En el invierno o el verano, cuando los rayos del Sol
inciden sobre una planta, animal o tierra, la energía se transforma en calor y por ello
se eleva la temperatura. También hay masas de aire frío que llegan desde el norte,
provocando descensos en la temperatura aun cuando el día esté soleado. En general,
el clima en latitudes templadas es refrescante durante el otoño y cálido en la
primavera, aunque parezca que ciertos días van en contra de esta tendencia. Las
plantas deben adaptarse a estos cambios climáticos; de hecho, frecuentemente utilizan
estos cambios como claves para adaptarse.
Dentro de ciertos límites, un aumento de temperatura determina muchas veces
una elevación de la velocidad de crecimiento. Pero, como en muchos procesos
fisiológicos, la curva que se obtiene al representar en abscisas temperaturas y en
ordenadas crecimiento por unidad de tiempo no es de carácter lineal (Fig. 2), sino que
vuelve a descender después de haber alcanzado un punto de culminación. Se trata de
una curva de óptimo, en la que se distinguen, como en otros casos de reacciones
fisiológicas, tres puntos llamados cardinales un mínimo de temperatura, por debajo
del cual cesa absolutamente el crecimiento, aunque no se trata de ningún modo del
mínimo de existencia de la vida vegetativa, que queda todavía más bajo, un óptimo,
en el que se alcanza la máxima velocidad de crecimiento, y, finalmente, un máximo,
pasado el cual vuelve a detenerse el crecimiento. La forma de estas curvas de óptimo
puede interpretarse suponiendo que el factor en cuestión primero favorece la
reacción, pero luego van apareciendo procesos inhibidores que se oponen a su acción
cada vez con mayor intensidad.

La temperatura tiene influencia sobre el crecimiento de prácticamente todos

los organismos. La respuesta en si misma depende mucho de la especie.
 Si se prescinde que los organismos del plancton y de ciertas otras algas de los
mares polares que pueden crecer aún por debajo de 0°, el mínimo es a veces
notablemente alto, sobre todo en algunas plantas de cultivo. Por ejemplo, los cereales
de verano no crecen por debajo de 5°, el maíz necesita al menos 8°, los pepinos 12° y
el tabaco 13° centígrados. Las bacterias de la tuberculosis no se desarrollan en el
hombre a menos de 30° C, otras bacterias y hongos que intervienen, gracias a su calor
de respiración, en el calentamiento espontáneo del heno sólo empiezan su desarrollo
por encima de temperaturas que para el hombre serían ya mortales. También el
óptimo térmico del crecimiento puede variar mucho de un grupo a otro, igualmente el
máximo, que para muchas plantas se halla hacia los 45-55°, pero en los organismos
termófilos puede alcanzar hasta 70-80° (bacterias en las masas de heno húmedas,
cianofíceas de las fuentes termales).
Hay una temperatura mínima debajo de la cual una planta específica no
crecerá (frecuentemente va desde los 0 a los 5°C), una temperatura optima en la cual
la planta crece mejor (por ejemplo, de 20 a 35°C), y una temperatura máxima sobre la
cual la planta muere, o cuando menos no crece (frecuentemente de 45 a 52°C). Estas
temperaturas, llamadas temperaturas cardinales, probablemente reflejan las
temperaturas cardinales para los sistemas enzimáticos más importantes de la planta.
Estas temperaturas determinan en qué parte de la Tierra puede crecer una planta.
El óptimo de temperatura de muchas plantas varía a menudo con periodicidad
diaria, es decir, las plantas están adaptadas a que la temperatura oscile entre día y
noche y sólo se desarrollan de manera óptima cuando se da tal oscilación. Frits Went
dio a la respuesta de las variaciones diarias en la temperatura el nombre de
termoperiodicidad. La constancia de la temperatura, necesaria para muchos
experimentos, supone pues con frecuencia el establecimiento de condiciones no
naturales. tanto la división embrional como el crecimiento por dilatación resultan
favorecidos por el aumento de temperatura hasta el óptimo, a partir del que van
reduciendo su velocidad.
 El termoperíodo se caracteriza por presentar dos sectores bien definidos: la
termofase (+) y la termofase (-). La primera termofase corresponde al lapso más
cálido y la segunda al lapso más frío del termoperíodo.

Termoperiodismo Aperiódico o Asincrónico.

Hace referencia a la reacción particular de ciertas especies vegetales frente al

comportamiento aperiódico de la temperatura. La temperatura tiene una marcha
regular hacia un valor máximo en el año y luego un descenso hasta un valor mínimo.
Cuando esa marcha periódica se produce irregularmente, estamos en presencia de una
temperatura aperiódica o asincrónica provocada por la advección de masas de aire
con temperaturas mayores o menores a las del lugar. La influencia del
termoperiodismo asincrónico se encuentra ejemplificado en la adaptación deficiente a
las condiciones climáticas del almendro y el avellano. La ocurrencia de cierto número
de días con temperaturas anormalmente elevadas, logra que el almendro y el avellano
florezcan prematuramente en plena época invernal. Esta floración es, seguramente,
dañada por las bajas temperaturas de los días subsiguientes. En el caso del avellano,
las bajas temperaturas de comienzos del invierno satisfacen los requerimientos de los
amentos masculinos. Estos florecen y pueden llegar a producir polen antes de estar
receptivos los estigmas de la flor femenina, que tiene mayor requerimiento en bajas
temperaturas. Se determina así, una esterilidad permanente en áreas de temperaturas
asincrónicas.

INFLUENCIA DE LA TEMPERATURA EN EL CRECIMIENTO

De una forma global el crecimiento de una planta se sitúa entre un mínimo

ligeramente superior a 0° C y un máximo variable de 40-50°C; entre estos extremos
se encuentra la temperatura llamada optima (de 25-25°C), a la cual la velocidad de
crecimiento es máxima. Sabemos con certeza que las reacciones enzimáticas, por
tratarse de reacciones químicas son sensibles a la temperatura. Pero a medida que
aumenta la temperatura mayor es el peligro de desnaturalización de los catalizadores
que intervienen, debido a su naturaleza proteica. . Suponemos disponer así de todos
los datos del problema, sin embargo bien poco significan, porque el crecimiento –y
aún más el desarrollo- depende para su culminación de variaciones singulares en el
tiempo de todos los factores del medio ambiente, comprendida la temperatura.
Recordemos la evidencia de que le crecimiento no se limita a problemas de
metabolismo o a reacciones químicas, incluso enzimáticas, sino que a la vez
dependen de fenómenos de orden físico y estructural.
Went fue el primero sirviéndose del fititrón estudio de modo preciso el flujo
de los diferentes factores del medio ambiente y de su interacción sobre el
crecimiento, y comprobando entre otras acciones, la influencia favorable que sobre
este mismo ejerce el cambio de la temperatura diurna y nocturna. Ciertas familias
(Solanacéas) requieren de una temperatura nocturna adecuada; en otras
(Leguminosas) por el contrario, es la temperatura diurna la de mayor significación.
Sus observaciones se fundamentan en un estudio verificado sobre el comportamiento
del tomate, el cual requiere para fructificar una temperatura nocturna bastante elevada
de 17- 20 °C, que debe sin embargo, permanecer inferior a una temperatura diurna de
25,5 °C. Este óptimo nocturno de 17 °C, relativamente bajo, muy por debajo del
umbral de desnaturalización de las proteínas, se debe a que los diferentes órganos de
la planta, lo mismo que ciertos procesos fisiológicos, reaccionan diferentemente al
factor temperatura.
Went demostró en 1944, mediante la técnica de cultivo de raíces y ápices
vegetativos de tomate, que aun aumento de temperatura les es favorable, que con toda
previsión, la translocación de glúcidos reacciona en sentido inverso. El crecimiento
del tomate tiene lugar sobre todo de noche, bajo el influjo de una temperatura
adecuada. En las plantas jóvenes, donde los trayectos a recorrer por las sustancias
orgánicas son limitados, el opimo de temperatura nocturna es más elevado, luego
declina y se estabiliza a 17°C en la planta adulta.
 Influencia de la temperatura sobre la morfogénesis

Hace mucho tiempo que se reconoció el influjo beneficioso del frio sobre las
plántulas en crecimiento, para acelerar la floración. Si bien las variedades de cereales
llamadas de primaveras florecen en verano del mismo año, las de invierno, deben
sembrarse en otoño, sufrir en el campo el frio de invierno, (hallándose la temperatura
óptima para este fin entre 0- 6°C para poder fructificar el año siguiente. Lysenko ha
demostrado que este tratamiento podría aplicarse a las semillas recién germinadas. El
nombre de este investigador se asocia a una teoría que se deriva de tan fundamental
descubrimiento, a saber, la “teoría fásica del desarrollo”. Según esta teoría el proceso
de desarrollo de una planta tendría que pasar necesariamente por distintas etapas,
regidas de antemano por un factor determinado, temperatura o luz. Además debe
suceder según un orden estricto: termofase, después fotofase. Son además
irreversibles en el sentido que después que se ha operado una fase, su efecto sobre la
planta no puede ser anulado, por un tratamiento ulterior. La realidad no concuerda por
completo con esta teoría.
1. Las plantas anuales no precisan, manifiestamente, de una termofase a baja
temperatura (vernalización o yarovización).
2. Incluso para los cereales de invierno, la vernalización no hace nada más que
acelerar la floración que de lo contrario tendría lugar muy tardíamente el año
siguiente.
3. Una temperatura relativamente elevada, (30-35 °C) sostenida, puede suprimir
la vernalización (desvernalización). No se pueden achacar este fenómeno a un
deterioro de las enzimas, porque un tratamiento similar aplicado a las plantas
anuales no les impide florecer.
4. Cuando estudiamos el fotoperiodismo, en el que la fotofase juega un gran
papel, veremos que las respuestas a las plantas de los distintos fotoperiodos,
pueden variar en razón del grado de temperatura. El flujo de la temperatura
 desborda así ampliamente los límites de la termofase. Pero no es menos cierto
que una termofase obligada a bajas temperaturas, tiene lugar en la mayoría de
las plantas bianuales, las cuales deben someterse a continuación a un
tratamiento de días largos para florecer. Se cita no obstante el caso de los
crisantemos para los que la vernalización a baja temperatura debe ir seguida
de días cortos.
La termofase no siempre ocurre a bajas temperaturas. Su necesidad puede,
pues, pasar desapercibida, debido a que la semilla probablemente la ha sufrido ya que
en la planta madre, aa una temperatura ambiente bastante elevada (arroz). Es
interesante citar el caso de las plantas perennes. Si bien hay plantas que son
indiferentes a la vernalización, otras, Geum urbanum, no solo son sensibles por las
yemas suficientemente diferenciadas, de lo contrario la planta se transformaría en
anual.

TEMPERATURA E INTERRUPCIÓN DE LETARGO

La vernalización puede definirse como una aplicación de frío, necesario para

semillas en germinación o para ápices vegetativos ya en crecimiento, para que la
floración pueda finalmente tener lugar, siempre que todas las demás condiciones
indispensables no actúen como factores limitantes. El frío actúa para interrumpir un
letargo, un estado durmiente más que de reposo, muy enigmático además porque debe
sus efectos a una modificación fisiológica del citoplasma mismo. Cuando en nuestras
regiones, en otoño, los tallos y ramas detienen su crecimiento y las hojas se caen,
sabemos que la responsabilidad de estos hechos recae sobre el acortamiento de los
días en esta época del año. El frío no sería, pues, la causa como se tendía a creer. Pero
por una singular paradoja, es por lo común él sólo, por lo menos en la naturaleza, el
que, precediendo a la elevación primaveral de temperatura, le permite a esta última
ser eficaz para activar el crecimiento, hecho así de nuevo posible. Un mecanismo
hormonal parece ser el fundamento del establecimiento del letargo. Tendría su asiento
en las hojas sometidas a un fotoperiodo desfavorable, es decir, de días cortos, en
otoño. Pero, contrariamente a la vernalización, que parece estar relacionada con un
fenómeno hormonal, la interrupción del letargo no dependería de una hormona
“circulante”, porque la parte tratada por el frío es la única que recobra su actividad.
Las yemas de los tallos subterráneos –rizomas, tubérculos, bulbos- también
dependen a menudo de la temperatura para la reanudación de su crecimiento. Ocurre
como para los bulbos con flores, que requieren toda una gama de temperaturas para
florecer. Fue un tratamiento con agua caliente para privarlos de nematodos lo que
fortuitamente hizo descubrir que su floración se aceleraba. Así, para “forzar” los
bulbos de Jacinto son tratados durante 10 días a 34 °C a partir de la fecha de su
arranque, después son conservados a 25,5 °C hasta la entrega para evitar su
“despertar”. Éste se efectúa mediante un almacenaje a 13 °C. por último, una
temperatura de unos 20 °C favorece después la floración total del escapo floral. Estos
tratamientos acertados deben a los trabajos de Blaauw, y son corrientemente
utilizados en el laboratorio de Lisse, en Holanda.
Se ha omitido deliberadamente el hablar de un tipo de interrupción del letargo,
más misterioso todavía, que parece depender únicamente de factores internos, como
ocurre en los tubérculos de patata. Se deben utilizar medios físicos y químicos para
efectuar artificialmente esta misma interrupción del letargo. Este tipo de
experimentación depende del control químico del crecimiento, nacido de la
convicción, cada vez más cierta, de que los fenómenos de crecimiento y de
correlación, que son su corolario, tienen en gran parte su origen en la biosíntesis y en
la translocación eventual en un determinado tiempo o periodo de auténticas hormonas
morfogenéticas en las plantas.
 LA FISIOLOGÍA DE LOS EFECTOS DE LA TEMPERATURA EN LAS
PLANTAS

Cada planta se caracteriza por tener una temperatura óptima para el

crecimiento. Esta respuesta a la temperatura obedece a una compleja interacción de la
genética, la evolución y los factores relacionados con el cultivo, los cuales
condicionan la respuesta ambiental de la planta. La resistencia de las plantas a los
ambientes extremos, supuestamente, puede tener relación con la trayectoria evolutiva
que dio lugar al desarrollo de las especies. Por ejemplo, las plantas de origen tropical
y subtropical son notablemente menos tolerante a la temperatura fría que las especies
de montaña y subáricas.
Como suele suceder en las secuencias evolutivas, los mecanismos gracias a
los cuales las plantas resisten los rigores de la temperatura son variados. Con
frecuencia, la capacidad para tolerar cambios extremos en la temperatura define los
límites de extensión de las especies vegetales. De este modo, el escape de los rigores
de la temperatura en la colonización ha sido la principal estrategia evolutiva vegetal.
Podría parecer que son pocos los factores interrelacionados para la tolerancia a los
rigores ocasionados por las altas temperaturas, ya que los procesos fisiológicos
vegetales se pueden modificar rápidamente para enfrentar temperaturas extremas
cercanas al punto en el cual las enzimas están térmicamente inactivadas. De hecho,
los límites absolutos superior e inferior del crecimiento parecerían haber estado ya
definidos en la evolución protista: el límite superior de crecimiento ocurrió en el
punto de la desnaturalización de la proteína, detenida efectivamente la “maquinaria”
enzimática de la célula; el límite inferior para el crecimiento ocurrió en el punto de la
formación de hielo intracelular. El hielo interrumpiría la continuidad del gel
citoplásmico y bloquería eficazmente el paso de mensajes hormonales y productos de
síntesis, necesarios para la división y crecimiento celular. Es importante subrayar la
diferencia entre el trabajo celular, expresado como crecimiento, y el suministro de
energía requerida para mantener vivas a las plantas sometidas a extremos de
temperaturas. Las plantas y las células vegetales cultivadas pueden conservar su
viabilidad a temperaturas muy por arriba de aquellas que ocasionan la interrupción
del crecimiento. Las relaciones hídricas de los tejidos y células requieren máxima
importancia para la supervivencia en tales condiciones.
La respuesta de la planta a condiciones desfavorables creadas por la
temperatura ha sido uno de los principales objetivos de investigación agronómica y
fisiológica a través de un amplio espectro de especies importantes. En efecto, muchos
científicos consideran a la temperatura, en especial a la baja temperatura, como una
limitación principal del lugar en donde pueden crecer las especies vegetales.

RESPUESTAS DEL CRECIMIENTO A LOS RIGORES DE LA

TEMPERATURA

Las respuestas de la planta a las condiciones desfavorables debidas a altas

temperaturas están estrechamente relacionadas con el estado de hidratación de la
planta. El marchitamiento, la quema de hoja, el doblamiento o abscisión foliar, son
los primeros indicadores del daño causado por temperaturas altas. La disminución de
la humedad del suelo puede potenciar estos síntomas, sobre todo cuando la
temperatura alta ocurre durante períodos de crecimiento rápido y expansión foliar. La
retención de la humedad del suelo es menor en suelos arenosos, y la temperatura
aumenta con más rapidez en suelos con mayor retención de humedad. La temperatura
del aire de la tarde puede exceder de los 45 °C, y ocasionar el marchitamiento de las
hojas.

MECANISMOS DE TOLERANCIA A LA TEMPERATURA DURANTE EL

DESARROLLO

 Semillas y germinación.
La mayoría de las plantas son extremadamente tolerantes a los rigores de las
temperaturas muy altas y muy bajas. Con frecuencia se observa que las semillas
resisten los estragos de temperaturas extremas gracias a su estructura, ya que la
supervivencia de las especies es vital para la supervivencia de la semilla. Gran parte
de la estabilidad ambiental de las semillas es atribuible directamente a la desecación
de los tejidos de éstas. Así como el bajo contenido de agua en el tejido constituye un
mecanismo de defensa de la planta contra las condiciones similares. Junto con el
estado de relativa deshidratación, el metabolismo de la semilla también es muy alto,
ya que la maquinaria enzimática de la semilla seca casi se ha detenido.
Aunque el índice de la semilla madura es extremadamente lento, se puede
demostrar que hay un intercambio de gases. Las semillas son organismos vivientes; a
pesar de la respiración característica del crecimiento vegetal, no quema sus reservas.
Es posible que el estado de intercambio de gases de las semillas sea un factor
importante pero poco estudiado en su respuesta a las condiciones desfavorables
debidas a la temperatura. El nivel de oxígeno de las semillas imbibidas es crítico para
la capacidad de éstas para resistir el rigor de las temperaturas extremas. Condiciones
que disminuyen la concentración de oxígeno, por ejemplo: el exceso de agua en el
medio de germinación, pueden causar una reducción sorprendente en la viabilidad en
la semilla. Las condiciones adversas por bajar temperaturas facilitan que se pierda la
capacidad de germinación. Las semillas de bardana son una excepción, ya que en este
caso la anaerobiosis, aunada a ciclos de baja temperatura, estimulan la germinación.
A este fenómeno se le llama termoperiodismo, si bien la duración total de los ciclos
de temperatura no parece ser crítica. Se ha demostrado que la concentración de
oxígeno influye en la formación de ácidos grasos insaturados durante la maduración
de las semillas. La síntesis de ácidos insaturados aumenta cuando la temperatura
disminuye de 40 a 10 °C. al duplicar la concentración de oxígeno, la síntesis de
ácidos grasos insaturados aumentó en el girasol y en semillas de ricino. Se ha
demostrado que el grado de insaturación de los ácidos grasos de la semilla se
relaciona con la sensibilidad al frío. Las variedades de maíz y algodón que mostraron
aumento en la insaturación de ácidos grasos de la semilla, también mostraron una
mayor emergencia de la semilla a bajas temperaturas.
Está comprobado que el contenido de humedad de la semilla es un factor
crítico de la respuesta al frío en las especies sensibles al mismo. Las semillas de
sorgo, frijol y soya con poca humedad (menor del 13%). Christiansen ha demostrado
que la semilla de algodón precondicionada por medio de la imbibición de la semilla
seca en agua durante varias horas a 31 °C seguida por un período lento de sequedad,
mejora la capacidad de la semilla para tolerar las bajas temperaturas cuando tiene
lugar la rehidratación. La respuesta de germinación a la duración de frío después del
precondicionamiento muestra un componente genético en el algodón, y quizás refleja
tasas de imbibición.

RESPUESTAS HORMONALES A LAS TEMPERATURAS EXTREMAS

Se cree que las hormonas endógenas del crecimiento vegetal tienen una
función importante en la respuesta y aclimatación de la planta a la temperatura. Si
bien algunos estudios han establecido los efectos de los retardadores o reguladores
químicos del crecimiento, se tienen muy pocos datos específicos acerca de la función
de las hormonas naturales del crecimiento en las condiciones adversas debidas a la
temperatura. Cole y Wheeler informaron que el tratamiento de semillas de algodón
con ácido giberélico mejoró el desarrollo de la semilla a bajas temperaturas en
experimentos de laboratorio. Buxton y colaboradores también observaron efectos
estimuladores del tratamiento con ácido giberélico, pero encontraron que las plántulas
resultantes eran delgadas y la emergencia de campo fue escasa. En algunos estudios
se menciona que el tratamiento con ácido giberélico aumenta la hidratación del tejido.
Esto también se observó en el caso de las plántulas de algodón cuyas semillas fueron
tratadas con ácido giberélico (McDaniel, información inédita). El aumento de la
hidratación del tejido producido por el tratamiento hormonal, podría contribuir a la
disminución de la resistencia del frío en condiciones de campo. Se esperaría que los
tejidos hidratados fueran débiles.
Debido a la asociación del fotoperiodo con el inicio de la aclimatación al frío,
se ha propuesto el fitocromo como un mediador de resistencia, que posiblemente
interviene en el movimiento del ácido abscísico a través de la planta, y su medición
subsecuente en las relaciones hídricas.

MEJORAMIENTO PARA LA TOLERANCIA AL CALOR

Las principales especies de cultivos de la actualidad se adaptan muy bien a los

procedimientos controlados de cultivo pero, en general, no son muy tolerantes o
resistentes a los valores extremos de los factores ambientales que no se pueden
controlar, como la temperatura. Las temperaturas extremas son el factor principal que
afecta el crecimiento y desarrollo de la planta y en consecuencia, los rendimientos de
las cosechas. Ya que la resistencia de las plantas al efecto de la temperatura es
hereditario, se puede utilizar la selección y el mejoramiento para aumentar su calidad.
Sin embargo, el mejoramiento de las plantas de cultivo para lograr una mayor
tolerancia a la temperatura, es una labor difícil. El desarrollo de una tecnología de
selección y de mejoramiento eficaces ha desplazado las costumbres tradicionales para
mejorar diversos caracteres cualitativos de las plantas de cultivo. Es posible que los
rangos restringidos de diversidad en los acervos genéticos de algunas especies de
cultivo, sea otro factor que límite la tolerancia al frío. Se conoce relativamente poco
acerca de la diversidad genética para tolerar al calor.

MEJORAMIENTO PARA LA TOLERANCIA AL CALOR

Aunque las condiciones adversas causadas por la temperatura alta puede ser
una causa principal de pérdida en el rendimiento de las principales plantas cultivadas,
se ha efectuado, relativamente, poco esfuerzo para mejorar la tolerancia a las
temperaturas elevadas, por medio del mejoramiento y la selección. Quizás una razón
para justificarlo sea que el daño y las pérdidas en el rendimiento, asociadas a las
condiciones adversas causadas por la temperatura alta, tiendan a ser más bajas que las
asociadas con la destrucción de los cultivos en el invierno, con las principales
enfermedades o por manifestaciones de insectos. Además, la tarea del fitomejorador
se dificulta, en especial, al menos por las siguientes razones:
a) El conocimiento limitado de las bases genéticas y fisiológicas de la tolerancia
al calor en las plantas,
b) La confusión entre las condiciones adversas causadas por el calor y la sequía
en pruebas de campo y de laboratorio,
c) La incapacidad para controlar la temperatura en el ambiente natural,
d) La carencia de pruebas de laboratorio eficientes y confiables para seleccionar
los mecanismos fisiológicos de los componentes que permitan una tolerancia
notable al calor,
e) El conocimiento limitado acerca de los estadios del desarrollo de la planta o
de sus tejidos que puedan usarse como un criterio de selección, y
f) La formación limitada acerca del rango de diversidad genética para la
tolerancia al calor.
No es de sorprenderse que se haya dedicado poco empeño al fitomejoramiento
para lograr la tolerancia a las condiciones adversas causadas por el calor.

ORIGEN Y FORMACIÓN DEL SUELO

El suelo constituye la interfase entre las rocas del sustrato continental y la

atmósfera, formándose como consecuencia de los fenómenos físicos, físico-químicos
y biológicos de intercambio que ahí se producen. El concepto de suelo es, por tanto,
un concepto evolutivo. Este se forma como consecuencia de un proceso dinámico,
que implica un cambio progresivo desde que la roca se pone en contacto con la
atmósfera como consecuencia de la erosión, hasta su desarrollo completo.
 Un concepto muy relacionado es el de regolito, que constituye lo que
podríamos llamar el “protosuelo”, es decir, una capa no estructurada de materiales
que se acumula sobre la superficie del terreno como consecuencia de procesos
diversos. Por su parte, el suelo es un regolito evolucionado, que ha adquirido la
estructuración en capas u horizontes que le caracteriza. Por ejemplo, la superficie de
la Luna está cubierta por el regolito lunar, formado por fragmentos de rocas y polvo
que han resultado de los impactos de meteoritos, y de la acumulación de polvo
cósmico, sin que se forme un suelo debido a la ausencia de una atmósfera, agua, y
una dinámica superficial que permita su desarrollo.
En condiciones normales, cuando eliminamos el suelo de una porción de terreno, al
cabo de unos meses o unos pocos años observamos que comienza a implantarse
vegetación, que se forman acumulaciones de tierra, y que los fragmentos de rocas
comienzan a redondear sus formas, liberando fragmentos menores. Es decir, se
está formando un regolito, que constituye el punto de partida de la edafogénesis, es
decir la formación de un suelo.

En la edafogénesis, el primer proceso que tiene lugar es la diferenciación de

dos horizontes:
 El más superficial, u “Horizonte A” que se forma como consecuencia de la
implantación de vegetación sobre el regolito: la actividad de las raíces, la
acumulación de los restos vegetales, la actividad animal (lombrices, insectos u otros
animales excavadores), así como por la acumulación en esta zona de los productos de
la meteorización superficial (arcillas, cuarzo).
 El otro horizonte que se forma es el denominado “Horizonte C”, más
profundo, en contacto directo con la roca más o menos meteorizada del sustrato, y
compuesto mayoritariamente por fragmentos de ésta, acompañados por productos
poco evolucionados de su meteorización.
 Estos suelos primitivos AC son característicos de áreas sometidas a fuerte
erosión, en las que no da tiempo al desarrollo de un suelo completamente
estructurado, aunque también pueden tratarse de suelos jóvenes, en formación.
Cuando el suelo evoluciona durante un periodo de tiempo lo suficientemente
largo se forma un nuevo horizonte:
 Horizonte B” o de acumulación. Esta capa del suelo se origina como
consecuencia de los procesos de intercambio que se producen entre los horizontes A y
C: la migración de aguas, tanto descendentes (de infiltración de aguas de lluvia) como
ascendentes (capilaridad, gradiente de humedad), hace que llegue a individualizarse
este horizonte caracterizado por la acumulación de precipitados salinos (carbonatos,
sulfatos).
Estos tres horizontes son los básicos y fundamentales que podremos encontrar
en la mayor parte de los suelos comunes. En mayor detalle, es posible identificar
otros horizontes, o subdividir éstos, pero no vamos a entrar en estos aspectos.

PERFIL DEL SUELO

En esos procesos de pedogénesis la vegetación ejerce su influencia de arriba

hacia abajo (es más intensa arriba) y los minerales de abajo hacia arriba (es más
intensa abajo); la interacción de ambos da lugar a los horizontes. (Ver Figura 12).
 Horizonte A: capa superior, posee mayor actividad biológica, generalmente
está enriquecida con materia orgánica y es más oscura que el suelo subyacente.
Plantas, animales y sus residuos interactúan con gran cantidad de microorganismos
(bacterias, protozoos, hongos, etc.).
 Horizonte B: algunos de sus materiales (ej. arcilla o carbonatos) son
filtrados del A por agua percolada. Suele ser más grueso que el A. La acumulación de
arcilla y la presión de la capa superior reduce la porosidad de las capas más
profundas. Esto a veces inhibe la aireación, el drenaje interno de agua y la
penetración de las raíces.
  Horizonte C: es material parental del suelo. Un suelo residual C consiste de
material rocoso fragmentado y erosionado. E otros casos C consiste de depósitos
aluviales, eólicos o glaciares no alterados por la comunidad biológica.

Fig. 12. Perfil del Suelo

Hay perfiles más complejos. La secuencia puede ser: O, A, E, B, C. O es

orgánico, E es un horizonte de eluviación (filtrado) que es difícil de diferenciar de A,
es más profundo, mayormente mineral con una pequeña proporción orgánica.
No se puede hablar de un perfil típico, a veces A, B y C son fácilmente reconocibles,
por ejemplo están asociados a distintas zonas climáticas. Otras veces solo se ve el A y
el C. En suelos aluviales recientes no hay diferenciación.

TEXTURA Y ESTRUCTURA DE LOS SUELOS

En edafología el suelo es visto cómo un conjunto de factores bióticos y

abióticos, es en sí mismo un ecosistema, responde a los estímulos de los organismos
vivos y ambientales, y esos estímulos generan respuestas en el suelo que se
manifiestan en su textura y estructura.

Textura

Todos los suelos están constituidos por partículas de diferentes tamaños, el

estudio del tamaño de estas partículas se llama granulometría, estas partículas se
distribuyen de diferente manera en las capas u horizontes del suelo; así pues, la
textura del suelo depende de la manera en la que estén distribuidas las partículas en
cada horizonte del suelo.

Para su estudio el hombre ha creado diferentes clasificaciones según el

tamaño de las partículas expresado en milímetros. El departamento de agricultura de
los estados unidos USDA ofrece la siguiente clasificación para la textura de los
suelos:
a) Arcillas: Partículas con diámetros iguales o menores a 0,002 mm.
b) Limos: Partículas con diámetros entre 0,002 y 0,05 mm.
c) Arena: Partículas con diámetros mayores a 0,05 mm hasta 0,2 mm.
d) Grava: Partículas con diámetros mayores de 0,2 mm hasta 10 mm
e) Grava gruesa y Piedras: Partículas que van desde 10 mm, 20 mm y más.

Esta clasificación es más específica, dado que entrega tamaños intermedios

para las partículas, así pues, existen clasificaciones por ejemplo para la arena como:
arena muy fina, arena fina, arena gruesa y arena muy gruesa. Pero las medidas
anteriores son las básicas para poder hacer caracterización de suelos por su textura.

Estructura.
 La estructura es la forma en la de manera individual se agrupan las partículas
del suelo ya sea de Arena, Limo o Arcilla. Al agruparse todas las partículas
formadoras del suelo forman agregados, y son estos los que dan la estructura. De la
estructura del suelo dependen varios factores, todos ellos relacionados con circulación
o movimiento, grado de permeabilidad, y demás variables relacionadas con el flujo de
aire y agua, así como el movimiento de los iones, el crecimiento de las raíces y la
disponibilidad de nutrientes.

Según la forma en la que estén dispuestos los agregados el suelo puede

manifestar las siguientes estructuras mientras está seco, pues cuando está saturado
todo se hace homogéneo y su estructura se hace casi imperceptible, así pues, existen:

a) Estructura Migajosa: Los agregados son de forma esférica, redondeada, no se

agrupa hasta la homogeneidad con las partículas vecinas, esta estructura se ve
generalmente en el horizonte A.
b) Estructura Granular: Es similar a la estructura Migajosa, pero los gránulos son
más pequeños.
c) Estructura Angular o en Bloque Angulares: Se manifiesta como bloque
poliédricos, con algunas superficies ligeramente aplanadas, con aristas fácilmente
observables, los bloques se ven ajustados a los bloque vecinos; generalmente el suelo
debe ser arcilloso para manifestar este tipo de estructura, por lo tanto se encontrará
generalmente en el horizonte B.
d) Estructura Sub angular o Bloques Sub angulares: Son agregados poliédricos,
las superficies o caras no son completamente planas, las aristas no forman vértices y
son romas, también se encuentran en el horizonte B y son formadas básicamente por
arcilla.
e) Estructura Prismática: Cuando los agregados son verticales, se distinguen las
aristas, las caras son aplanadas se tiene una estructura prismática, esta estructura está
formada por arcillas y se ubica en las profundidades del horizonte B y en ocasiones
en el horizonte C.
f) Estructura Columnar: Es muy rara, son columnas verticales de superficie
redondeada, su forma es fácilmente distinguible.
g) Estructura Laminar: Es cuando los suelos se desarrollan en láminas horizontales,
y es típica de suelos arenosos.
Por el tamaño de los agregados las estructuras pueden clasificarse como
gruesas, medias, finas y muy finas.
Según la intensidad con la que se manifiesten las estructuras el suelo puede
ser de estructura fuerte, media, débil o nula.

Los agentes responsables de las estructuras del suelo pueden ser varios, como
las características hídricas, la textura, la materia orgánica, el pH, los contenidos
iónicos, diferentes moléculas inorgánicas, acción antrópica, entre otros.

La porosidad, cohesíón, adhesión, capilaridad, tensión superficial del agua,

absorción, adsorción, son conceptos directamente relacionados con las características
del suelo tanto para su textura como para su estructura. De forma sencilla se definen a
continuación:
a) Porosidad: Son los espacios que existen entre las partículas que forman los
agregados y el espacio entre los mismos agregados, esta porosidad influye de manera
directa en el flujo de gases y líquidos, así como en la facilidad o dificultad para el
crecimiento de las raíces.
b) Cohesión: Es la atracción que se da entre partículas (generalmente se usa como
una característica del agua) similares que mejora la consistencia de cuerpos de agua
más grandes, o de agregados, haciéndolos más tenaces, más resistentes a la
separación.
c) Capilaridad: Llamada también acción capilar, es la propiedad de ascenso o
descenso del agua o un líquido, dentro de un espacio de tamaño capilar, debido a la
propiedad de adhesión y cohesión del agua. A este fenómeno se debe el ascenso y
descenso de los fluidos (savia) en las plantas o su movimiento en el intersticio del
suelo.
d) Tensión superficial: Por la cohesión la superficie del líquido se comporta como
una película que puede alargarse y que ofrece cierta resistencia a romperse, por esta
cualidad algunos objetos pueden flotar sobre el agua cuando son muy livianos. Esto
es gracias a los puentes de Hidrógeno.
e) Absorción: Es un proceso mediante el cual una partícula sólida atrae a un fluido
con el que está en contacto, de modo que las moléculas del fluido penetran en el
cuerpo sólido.
f) Adsorción: En este proceso el fluido es atraído pero no ingresa al sólido sino que
se mantiene adherido a la superficie de la partícula sólida, el fluido pueden ser iones o
moléculas, por lo que se infiere que la película que se forma en torno a la partícula
sólida es muy delgada.

DISTRIBUCIÓN DE AGUA EN EL SUELO

El proceso de aplicación del agua de un aspersor consiste en un chorro de

agua a gran velocidad que se dispersa en el aire en un conjunto de gotas,
distribuyéndose sobre la superficie del terreno, con la pretensión de conseguir un
reparto uniforme entre varios aspersores. Como efectos derivados de esta aplicación
están:
 La relación entre la velocidad de aplicación (pluviometría del sistema) y la
capacidad de infiltración del agua del suelo, produciéndose escorrentía si la primera
supera a la segunda. (Ver Figura 13).

Fig. 13. Distribución de agua en el suelo.

ALMACENAJE DE AGUA EN EL SUELO

La fase líquida del suelo está constituida por el agua y las soluciones del
suelo.
El agua procede de la atmósfera (lluvia, nieve, granizo, humedad atmosférica).
Otras fuentes son infiltraciones laterales, ascenso desde capas freáticas, etc. Las
soluciones del suelo proceden de la alteración de los minerales y de la materia
orgánica.
El agua ejerce importantes acciones, tanto para la formación del suelo
(interviene decisivamente en la meteorización física y química, y translocación de
sustancias) como desde el punto de la fertilidad.
 La fase líquida circula a través del espacio poroso, queda retenida en los
huecos del suelo y está en constante competencia con la fase gaseosa. Los cambios
climáticos estacionales, y concretamente las precipitaciones atmosféricas, hacen
variar los porcentajes de cada fase en cada momento.
El agua del suelo puede clasificarse en una serie de términos diferentes, ya sea
desde un punto de vista físico o desde el punto de vista agronómico.

Desde el punto de vista físico:

 Agua higroscópica. Es el agua adsorbida directamente de la humedad

atmosférica, forma una fina película que recubre a las partículas del suelo. No está
sometida a movimiento, no es asimilable por las plantas (no absorbible). Está
fuertemente retenida a fuerzas superiores a 31 atmósferas.
 Agua capilar. Contenida en los tubos capilares del suelo. Dentro de ella
distinguimos el agua capilar absorbible y la no-absorbible.

a) Agua capilar no absorbible. Se introduce en los tubos capilares más pequeños

<0.2 micrones. Está muy fuertemente retenida y no es absorbible por las plantas; la
fuerza de succión es de 31-15 atmósferas.
b) Agua capilar absorbible. Es la que se encuentra en tubos capilares de 0.2-8
micrones. Es agua absorbible por las plantas, por lo tanto agua útil para la vegetación,
constituye la reserva durante los períodos secos. Está fuertemente adsorbida; la fuerza
de retención varía entre 15 a 1 atmósferas.

 Agua gravitatoria. No está retenida en el suelo. Se habla de agua

gravitatoria de flujo lento y agua gravitatoria de flujo rápido en función de su
velocidad de circulación.
 o De flujo lento. La que circula por poros comprendidos entre 8 y 30
micrones de diámetro. Tarda de 10 a 30 días en atravesar el suelo y en esos días es
utilizable por las plantas.
o De flujo rápido. La que circula por poros mayores de 30 micrones. Es
un agua que no queda retenida en el suelo y es eliminada rápidamente al subsuelo,
pudiendo alcanzar el nivel freático. Es un agua inútil, ya que cuando está presente en
el suelo los poros se encuentran totalmente saturados de agua, el medio es asfixiante y
las raíces de la mayoría de las plantas no la pueden tomar.

Desde el punto de vista agronómico.

o Capacidad máxima. Contenido hídrico equivalente a todos los poros

saturados de agua. No existe fase gaseosa. La porosidad total del suelo es igual al
volumen total de agua en el suelo.

o Capacidad de retención. Cantidad máxima de agua que el suelo puede

retener. Representa el almacenaje de agua del suelo. Se produce después de las
precipitaciones atmosféricas cuando el agua gravitatoria ha percolado; no obstante,
durante ese período se producen pérdidas por evaporación, absorción de las plantas,
etc. Por ello es muy difícil de medir. Hay una medida equivalente que se realiza en el
laboratorio. Corresponde al agua higroscópica más la capilar, es decir el agua que
ocupa los poros de hasta 8 micrones.

o Capacidad de campo. Representa un concepto práctico, que trata de reflejar

la cantidad de agua que puede tener un suelo cuando se pierde el agua gravitatoria de
flujo rápido, después de pasados unos dos días de las lluvias (se habrá perdido algo de
agua por evaporación y consumo de las plantas). La fuerza de retención del agua
variará para cada suelo, pero se admite generalmente una fuerza de succión de 1/3 de
atmósfera.
 La capacidad de campo consiste en tomar la humedad de una muestra extraída
en el campo dos días después de una lluvia importante. Generalmente se considera
que así se obtiene una humedad en exceso (especialmente para los suelos de texturas
finas) debido a que incluiría parte del agua de desagüe lento. Por esto es que se
aconseja medir la capacidad de retención en el laboratorio a través de la
determinación de “humedad equivalente”.

o Punto de ruptura del lazo capilar. A medida que el suelo continúa

perdiendo humedad por evaporación y consumo de los vegetales, la película de agua
que está adsorbida a las partículas y agregados se adelgaza cada vez más y en
consecuencia el agua es cada vez retenida con mayor fuerza. El proceso continúa
hasta que la película de agua pierde continuidad. La importancia de este punto radica
en que se considera que los movimientos del agua son ya muy lentos, por lo que la
planta encuentra la dificultad de absorberla por lo que debe moderar su ritmo
vegetativo. Para suelos de textura media se considera este punto equivalente a
aproximadamente un 70 % de la capacidad de retención.

o Punto de marchitez. Representa el contenido de humedad de un suelo que

se deseca a un nivel tal que el agua que queda está retenida con una fuerza de succión
mayor que la de absorción de las raíces de las plantas. Es el agua que queda retenida a
una presión de 15 atmósferas, en los poros de hasta 0.2 micrones. El agua contenida
corresponde al agua higroscópica más el agua capilar no absorbible. Se distinguen
aquí el punto de marchitez temporario a aproximadamente 10 atm. (la planta se
recupera de su estado de marchites si se entrega agua al suelo) y el punto de
marchitez permanente (el estado de marchitez de la planta es irreversible).

o Punto de higroscopicidad. Es el agua que el suelo toma del aire húmedo.

Está retenida a tensiones mayores a 30 atmósferas.
 o Agua útil. Representa el agua en capacidad de campo menos el agua
existente en el punto de marchitez permanente. Es decir el agua retenida en los poros
entre 0.2 y 8 micrones.

CARACTERIZACIÓN ENERGETICA DEL AGUA DEL SUELO.

Se parte del concepto de energía libre, la que puede definirse como: "La
capacidad de una sustancia de realizar un trabajo (fuerza por distancia) desde un
estado de referencia a otro cualquiera".

Como no es posible determinar los valores absolutos, se trabaja con las

diferencias de energía libre que en el caso de los suelos es: "la cantidad de trabajo que
debe ser efectuado por unidad de masa de agua con el objeto de transportar, reversible
e isotérmicamente una cantidad infinitesimal de agua desde un reservorio, situado en
una elevación especificada y bajo presión atmosférica, hasta el agua del suelo".
Esta definición corresponde a lo que se conoce como la "diferencia de energía libre
específica" y es sinónimo de "potencial hídrico total" (P. H. T.).

El potencial hídrico total de un suelo generalmente posee valor negativo, ya

que el agua del suelo está sometida a distintas acciones que disminuyen su energía
libre. (Al conjunto de fuerzas que retienen el agua del suelo se llama potencial de
succión).
Los factores considerados son cuatro y se los estudia por separado como
componentes del P. H. T.

Potencial Matriz (P.M.).

 Es, salvo en los casos de suelos salinos, el más importante cuantitativamente y
depende de la "atracción hacia el agua" ejercida por la fase sólida del suelo a través
de mecanismos de adsorción y capilaridad. La atracción por adsorción se origina
como consecuencia de superficie de sólidos descompensados eléctricamente. Las
moléculas del agua actúan como dipolos y son atraídas, por fuerzas electrostáticas,
sobre la superficie de las partículas de los constituyentes del suelo.

Por otra parte en los microporos del suelo queda retenida el agua por fuerzas
capilares.

Potencial Osmótico (P.O.)

Es importante en suelos salinos y se debe a la influencia de los solutos sobre

la energía libre del agua. Cuando se ponen en contacto dos líquidos de diferente
concentración la solución más concentrada atrae al agua para diluirse.

Potencial Gravitatorio (P.G.) y Potencial Neumático (P.N.).

Son de menor importancia y se deben a la acción de la gravedad en el primer

caso (es positivo, tiende a desplazar el agua horizontes cada vez más profundos) y a
las presiones efectuadas por la atmósfera y otras, en el segundo.

Cuando el potencial de succión es mayor que el potencial gravitatorio, el agua

queda retenida en los poros, y cuando el potencial de succión es menor que el
gravitatorio, el agua se desplaza hacia abajo.
En síntesis, el P.H.T. del suelo es la suma algebraica de:

P.M. + P.O. + P.G. + P.N.

De acuerdo a una convención internacional esos potenciales se simbolizan con

la letra griega "psi".
Es de destacar que algunos autores no consideran el potencial neumático, por
ser de poca importancia, y en cambio introducen el concepto de potencial temperatura
(P.T.). La temperatura obviamente, influye en varios aspectos del potencial total, ya
que afecta la energía libre del agua del suelo.
De acuerdo a este concepto potencial hídrico total estaría compuesto por:

P.M. + P.O. + P.G. + P.T.

Unidades utilizadas.

La dimensión de la energía libre es correspondiente a la de trabajo: ergio o

julio.
Como el potencial hídrico total es la energía libre específica, es decir, trabajo
sobre unidad de masa, las unidades son: ergio/gr.

Succión total del suelo.

La determinación de la succión total de un suelo involucra la determinación de

la succión matriz y de la succión osmótica, que corresponden a los potenciales matriz
y osmótico del suelo, respectivamente.
La succión total no es exactamente igual al P.H.T., pero su importancia radica
en que es la medida práctica de la succión que debe vencer la raíz para absorber agua.
La succión se mide actualmente en Pascales, aunque se acepta la medida en barios,
cm de altura de una columna de agua, etc.

0,33 atm = 33 KPa = 3,4 m col agua

 Contenido hídrico del suelo.

El contenido de humedad del suelo se define como: "la cantidad de agua

perdida a 105 -110 °C y se expresa en porcentaje de agua sobre la base de suelo
seco". A veces también se expresa en volumen.

Capacidad hídrica del suelo.

Esa cantidad de agua que tiene el suelo (contenido hídrico), debe expresarse
en función de la fuerza a que es retenida, ya que su comportamiento va a ser muy
distinto dependiendo de las fuerzas de retención a que se encuentre sometida.
Efectivamente si la mayor parte del agua está débilmente retenida ésta se podrá
mover y será asimilable para las plantas, mientras que si toda el agua está fuertemente
retenida, carecerá de movilidad y será un agua inútil para las plantas.
La capacidad hídrica del suelo es entonces, el contenido hídrico que
corresponde a una determinada succión total o a una determinada succión matriz. En
este último caso se trata de la capacidad hídrica diferencial (C.H.D.), que es la
cantidad de agua que contiene el suelo a un determinado valor de succión matriz
(S.M.).

Curvas de retención hídrica:

Como es evidente, la succión matriz es función del contenido de agua del

suelo (mayor contenido de agua menor succión y viceversa), pero cada suelo posee
una propia serie de valores de capacidad hídrica diferencial, por ello no existe un
valor o ecuación general y debe determinarse para cada suelo en particular.
Si las determinaciones de contenido hídrico y de succión matriz se grafican;
surgen las curvas de retención hídrica, en las que se utilizan distintas unidades (cm de
altura de agua, pF (potencial capilar), bares, atmósferas, etc.) y que se conocen con
distintos nombres (curvas de pF, de succión, etc.). Un sistema aproximado de cálculo
se presenta posteriormente.

Ahora bien, esta curva no es unívoca. Para una misma muestra de suelo la
curva obtenida no es la misma en una muestra húmeda que se va desecando (ciclo de
secado) con respecto a la que se obtiene si se parte de la muestra seca y la vamos
humedeciendo (ciclo de humedecimiento). Este distinto comportamiento del suelo
según se encuentre en un periodo de desecación o de humectación en relación con la
fuerza con la que el agua está retenida, es el fenómeno de histéresis, y se cree se debe
al diámetro variable de los sistemas capilares de la masa del suelo.
Para un determinado contenido de humedad, cuando vamos desecando un
suelo se necesita aplicar una succión mayor que cuando este se va humedeciendo. Por
norma internacional las medidas de humedad y retenciones se calculan siempre
desecando las muestras de suelo, previamente humedecidas.

CAPACIDAD DE CAMPO Y PUNTO DE MARCHITEZ PERMANENTE:

De las primeras clasificaciones del agua del suelo, surgieron dos conceptos de
aplicación práctica, que son la "capacidad de campo" y el “punto de marchitez
permanente".

Capacidad de Campo (C.C.)

 Se la puede definir como "el contenido hídrico del suelo, luego de que el
mismo haya sido saturado por la lluvia o por el riego y se ha vuelto muy lenta la
percolación del agua gravitatoria (es ésta relativamente estable)". Esta situación se
produce normalmente entre uno y tres días, después de la saturación.
Surge de la definición, que ésta no es una verdadera situación de equilibrio
sino una condición en la que de no existir evaporación ni consumo por las plantas, el
movimiento del agua es tan lento en este punto que el contenido hídrico no varía
apreciablemente.
Se puede considerar que es el límite superior de retención de agua por parte
del suelo, ya que el exceso se pierde más o menos rápidamente.
Si bien existen diferencias de opinión entre autores y también entre suelos de
texturas extremas, en general se considera que es el agua retenida por el suelo a una
succión matriz de 0,3 bares.

Punto de Marchitez Permanente (P.M.P.)

Se define normalmente como: "el contenido hídrico del suelo en el que las
plantas se marchitan y ya no pueden recuperarse al agregar más agua".
Representa aproximadamente el límite inferior del contenido del agua del
suelo que las plantas pueden absorber, aunque depende mucho de la especie vegetal
considerada.
Para las plantas más comunes se encontró que es el agua retenida por una
succión matriz oscilante a 10 - 20 bares, en promedio 15 bares. Es importante
destacar a manera de dato, que varios vegetales perennes y otra vegetación nativa
presenta puntos de marchitez de hasta 66 bares.
Entre estos últimos valores considerados (C.C. - P.M.P.) se encuentra lo que
se llama "agua útil", es decir el agua aprovechable por las plantas.
VALORES NORMALES DE CAPACIDAD DE CAMPO Y COEFICIENTE DE
MARCHITEZ PERMANENTE PARA SUELOS DE DIFERENTES
TEXTURAS (% DE HUMEDAD).

Textura Cap. De Campo Pto. De Marchitez

Permanente
Arenoso 5 – 15 3-8
Franco – arenoso 10 – 20 6 – 12
Franco 15 – 30 8 - 17
Franco – arcilloso 25 – 35 13 – 20
Arcilloso 30 – 70 17 - 40

Estos valores no son "constantes del suelo" y están afectados por un gran
número de factores que influyen el contenido hídrico de cada suelo, siendo
especialmente utilizados en la agricultura de regadío.

Además de éstos existen otros valores de humedad que tienen importancia

para ciertos trabajos: humedad presente, humedad del suelo seco al aire, coeficiente
higroscópico, humedad de saturación, etc.

Funciones de los Organismos del Suelo: La biota Edáfica

Biodiversidad del suelo.

La biodiversidad del suelo refleja la variedad de organismos vivos,

comprendidos los innumerables microorganismos invisibles (por ej. bacterias y
hongos), la microfauna (por ej. protozoarios y nemátodos), la mesofauna (por ej.
ácaros y tisanuros) y la macrofauna, mejor conocida (por ej. lombrices y termitas).
Las raíces de las plantas también pueden considerarse organismos del suelo debido a
su relación simbólica e interacción con los demás elementos del suelo. Estos diversos
organismos interactúan entre sí y con las diversas plantas del ecosistema, formando
un complejo sistema de actividad biológica. (Ver Figura 14).

Los organismos del suelo aportan una serie de servicios fundamentales para la
sostenibilidad de todos los ecosistemas. Son el principal agente del ciclo de los
nutrientes, regulan la dinámica de la materia orgánica del suelo, la retención del
carbono y la emisión de gases de efecto invernadero, modifican la estructura material
del suelo y los regímenes del agua, mejorando la cantidad y eficacia de la adquisición
de nutrientes de la vegetación y la salud de las plantas. Estos servicios no sólo son
decisivos para el funcionamiento de los ecosistemas naturales, sino que constituyen
un importante recurso para la gestión sostenible de los sistemas agrícolas.

Fig. 14. Microorganismos del suelo.

En consecuencia, me he visto obligado a traducir la siguiente tabla, con vistas

a que los más jóvenes o los ciudadanos no versados en el tema, podía alcanzar una
imagen breve y precisa de las funciones que desempeña la biota en el suelo.

Tabla 1. Funciones escenciales que desempeñan los diferentes tipos de organismos

del suelo.
 Funciones en el suelo
Mantenimiento de la estructura
Regulación de la hidrología del suelo
Intercambio de gases con la atmósfera y
secuestro de Carbono
Eliminación de compuestos tóxicos
Ciclo de Nutrientes
Descomposición de la materia orgánica.
Fuente de alimentos y medicinas
Organismos implicados
Bioturbación por invertebrados y
sistemas radiculares de las plantas,
micorrizas y algunos tipos de
microorganismos.
Invertebrados con mayor potencial de
bioturbación y sistemas radiculares.
La mayor parte de los microorganismos
y sistemas radiculares y carbono retenido
en agregados compactos de origen
biogénico (como las pelotas fecales de
lombricidas).
La mayor parte de los microorganismos
del suelo.
La mayoría de microorganismos y raíces,
así como algunos invertebrados que se
alimentan del mantillo (horizontes
orgánicos).
Varios invertebrados soprofíticos y/o que
se alimentan del mantillo (detritívoros),
hongos, bacterias, actinomicetos y otros
micro-organismos.
Raíces de algunas plantas, algunos
insectos (grillos, larvas de escarabajos,
hormigas, termites), lombricoides,
 vertebrados que habitan en el suelo,
microorganismos y sus productos (p. ej.
la penicilina)

Rizobios, micorrizas, actinomicetos,

Relaciones simbiónticas y asimbiónticas bacterias diazotrópicas, con las raíces de
las plantas.

Propiedades de la materia orgánica.

La materia orgánica tiene una gran importancia en la génesis y fertilidad del

suelo.

Propiedades físicas.

Confiere al suelo un determinado color oscuro.

Estructura.
 Da lugar a una buena estructura, estable. Las sustancias húmicas tienen un
poder aglomerante, las cuales se unen a la fracción mineral y dan buenos flóculos en
el suelo originando una estructura grumosa estable, de elevada porosidad, lo que
implica que la permeabilidad del suelo sea mayor.

Tiene una gran capacidad de retención de agua lo que facilita el asentamiento

de la vegetación, dificultando la acción de los agentes erosivos.

La temperatura del suelo es mayor debido a que los colores oscuros absorben
más radiaciones que los claros.

Protege al suelo de la erosión. Los restos vegetales y animales depositados

sobre la superficie del suelo lo protegen de la erosión hídrica y eólica. Por otra parte,
como ya hemos mencionado, el humus tiene un poder aglomerante y da agregados
que protegen a sus partículas elementales de la erosión.

Protege al suelo de la contaminación. La materia orgánica adsorbe plaguicidas

y otros contaminantes y evita que estos percolen hacia los acuíferos.

Propiedades químicas y fisicoquímicas.

Las sustancias húmicas tienen propiedades coloidales, debido a su tamaño y

carga (retienen agua, hinchan, contraen, fijan soluciones en superficie, dispersan y
floculan).

La materia orgánica es por tanto una fase que reacciona con la solución del
suelo y con las raíces.
Capacidad de cambio. La materia orgánica fija iones de la solución del suelo, los
cuales quedan débilmente retenidos, están en posición de cambio, evita por tanto que
se produzcan pérdidas de nutrientes en el suelo.

La capacidad de cambio es de 3 a 5 veces superior a la de las arcillas, es por tanto una

buena reserva de nutrientes.

Influye en el pH. Produce compuestos orgánicos que tienden a acidificar el suelo.

Influye en el estado de dispersión/floculación del suelo.

Es un agente de alteración por su carácter ácido. Descompone los minerales.

Propiedades biológicas.

Aporte de nutrientes a los microorganismos y fuente de energía. Básicamente

hay tres tipos de suelo. Arenoso, arcilloso y limosos.

TIPOS DE SUELOS

Suelos arenosos
 Los suelos arenosos están compuestos por partículas grandes que no se
mantiene muy juntas, por lo que dejan pasar rápidamente el aire y el agua; sin
embargo, esa misma razón hace que no retenga bien ni el agua ni los nutrientes.
Para mejorar los suelos arenosos se suele agregar materia orgánica esponjosa
de lenta descomposición, como el estiércol, aserrín, residuos de hortalizas, composta
y tierra de hojas.

Suelos arcillosos

Los suelos arcillosos generalmente son fértiles, porque retienen los nutrientes
debido a que están conformados por partículas pequeñas muy juntas y tersas. Sin
embargo, por eso mismo son compactos y las raíces tienen más dificultad para crecer.
Son suelos con poco aire que lentamente se pueden llegar a saturar de agua y
encharcarse, pues no tienen un buen drenaje.
Son duros y difíciles de labrar, en oposición a los arenosos. Algunos
hortelanos recomiendan arena en gran cantidad, práctica que a veces resulta costosa.
Con suelos arcillosos la solución más práctica para muchos hortelanos es cultivar en
bancales elevados, lo que facilita el drenaje, un secado más expedito y un
calentamiento del suelo ms rápido.

Suelos limosos

Los suelos limosos son suelos balanceados con partículas grandes como los
arenosos, partículas muy finas como los arcillosos y partículas intermedias, que es lo
que los caracteriza. Por esta cualidad se trata de suelos ricos en humos o materia
orgánica en proceso de descomposición, lo que facilita no solo el crecimiento en las
raíces, sino también su alimentación.
 Las presencia de microorganismos y otros animales ser mayor en estos suelos
que en los arcillosos y los arenosos, ya que a la vez que poseen un buen drenaje,
retienen nutrientes y están bien aireados.

ECOLOGÍA DEL SUELO

En este ciclo de vida, muerte y transformación del suelo intervienen múltiples

organismos y microorganismos que se alimentan de esa materia orgánica e
interactúan entre sí y con los minerales, el agua y el aire que hay en la tierra, en un
complejo conocido como la ecología del suelo.

NUTRIENTES DEL SUELO

Las plantas utilizan 16 nutrientes principales que toman tanto de la tierra

como del agua y del aire. De este último obtienen oxígeno y carbono, del agua
aprovechan el hidrogeno y el oxígeno, mientras que la tierra consiguen todo lo demás.
Las plantas requieren solo 3 de los 16 nutrientes en grandes dosis, en tanto que
utilizan los 13 restantes en muy pequeñas cantidades. Para fines prácticos, los
nutrientes de las plantas se dividen en cuatro grupos: primarios, secundarios,
minerales de traza y elementos del aire y del agua.
Mientras más grande sea la presencia de nutrientes del suelo, mayor será la fertilidad
de este y a la inversa, a menor presencia, mayor presencia, mayor pobreza de la tierra
para nutrir las plantas.
Con excepción de los elementos que las plantas toman directamente del aire,
el resto llega a ellas disueltos o suspendidos en las diminutas gotas que ocupan los
pequeños huecos del suelo.

Elementos primarios.
 Los tres elementos primarios que las plantas consumen con mayor abundancia
son nitrógeno, fósforo y potasio.

o Nitrógeno. Es la clave del crecimiento y desarrollo del follaje frondoso, verde

oscuro y los tallos robustos, pues es la sustancia que más contribuye a la elaboración
de las proteínas que promueven el crecimiento vigoroso de sus células.
Desafortunadamente, el nitrógeno se disuelve fácilmente en el agua, de modo
que al penetrar, por ejemplo, en una tierra arenosa y escurrir hacia abajo, es arrastrado
rápidamente hasta donde ya no hay raíces que lo pueden asimilar.
Cuando no hay suficiente nitrógeno en el suelo, las plantas no crecen bien,
porque los microorganismos de la tierra que también lo necesitan toman tanto que no
dejan para las plantas.
Cuando una planta tiene insuficiencia de nitrógeno se nota en que las hojas
tienen un color verde claro, pálido, amarillento y, finalmente, caen. También se hace
evidente su deficiencia porque el crecimiento se retrasa, las hojas salen pequeñas, la
planta en general se enfermiza, tiene una maduración lenta y los brotes de las flores y
los frutos se pierden.
Los principales fuentes de nitrógeno en el suelo son la materia orgánica en
descomposición y los nitratos naturales y químicos. Entre las hortalizas que más
demandan el nitrógeno están la calabaza, la lechuga, la acelga, el maíz, la cebolla y
las papas.

o Fósforo. Está presente en todos los tejidos vivos y en las plantas estimula el
crecimiento vigoroso de la raíz y las flores. Cuando falta fósforo, las hojas aparecen
de color rojizo, morado o verde muy oscuro con manchas púrpuras, la planta queda
enana y produce pocas flores y, consecuentemente, menos frutas y semillas. Sin
embargo, cuando hay exceso de fósforo no se presentan problemas.
 Las principales fuentes de fósforo para fertilizar la tierra son el fosfato natural
o en roca y el superfosfato.
Las hortalizas que mayormente demandan fósforo son las papas, los camotes y
las raíces como la zanahoria, la remolacha y el nabo.

o Potasio. Aumenta el vigor de las plantas y su resistencia a las enfermedades.

Promueve tallos recios y fomenta la formación de azúcar, almidón y aceites, a la vez
que alienta la producción de frutos, granos y semillas.
Las plantas con una dosis apropiada de potasio resisten mejor las heladas y los
días de extremo calor.
Cuando a una planta le falta potasio, se le nota en que los bordes y las puntas
de sus hojas se ponen amarillos y tienen un crecimiento más lento, con falta de vigor
y producen frutos pequeños en una planta enfermiza.
Pero cuando una planta crece en un suelo con exceso de potasio, los frutos
crecen burdos y descoloridos. También se reduce la asimilación de Magnesio y
Calcio.
Las principales fuentes de potasio para fertilizar la tierra son el Sulfato y el
Muriato de Potasio.

Elementos secundarios.

Los elementos secundarios, presentes en la mayor parte de las tierras en

cantidades abundantes, son el calcio, el magnesio y el azufre.

El calcio ayuda al crecimiento de las raíces, pero las tierras demasiado calizas
pueden reducir la asimilación de Potasio y Magnesio. La principal fuente de Calcio es
la cal.
El Magnesio es el elemento más importante para la producción de clorofila, la
sustancia verde de las plantas que aprovecha la luz solar y la transforma en alimento
mediante la fotosíntesis. Cuando falta Magnesio las hojas se ven viejas, claras,
amarillas con manchas blancas entre las venas y sin verde; la planta en general
disminuye su producción.
Las principales fuentes de Magnesio son la cal y el Sulfato de Magnesio.
El azufre fomenta la producción de proteínas. Las fuentes primordiales de
azufre para las plantas son el aire, la materia orgánica en descomposición y el
superfosfato de azufre.
La falta de azufre se nota por la palidez y el tono amarillo general de las hojas.

Minerales en traza

Los minerales en traza son siete: hierro, zinc, manganeso, boro, molibdeno,
cobre y cloro, y las plantas los requieren en cantidades muy pequeñas. Se encuentran
generalmente en todos los terrenos, por lo que no se presenta deficiencia de ellos, a
menos que se trate de suelos muy ácidos o con alcalinidad extrema.
La falta de zinc se advierte cuando en la base de las hojas nuevas se forma
áreas blanquecinas a ambos lados del nervio central. La deficiencia de manganeso se
observa cuando las hojas nuevas aparecen moteadas y amarillentas.
Los principales fuentes de minerales de traza son las hojas muertas, a tierra de
hoja y la composta.

Elementos del aire y del agua

Entre los elementos que proporcionan el aire y el agua se encuentran el

carbono, la primera sustancia orgánica que se encuentra en el aire; el oxígeno, que
actúa en la respiración de las plantas y que está presente tanto en el aire como en el
agua; y finalmente, el hidrógeno, que se encuentra en el agua y es necesario para el
desarrollo de todas las funciones de la planta.
 Hay muchos métodos para determinar la fertilidad del suelo que, por lo
general, se hacen en laboratorios con base en muestras sistemáticas de la tierra, pero
la manera más importante, y a la vez más simple, es observando la apariencia de las
plantas mismas.

ABONOS Y FERTILIZANTES

Los abonos y los fertilizantes son nutrientes que se incorporan al suelo para
aumentar su fertilidad o para mantenerla, después que se ha desgastado por cosechar
sucesivas.
Los abonos y fertilizantes se dividen en orgánicos e inorgánicos. A los
primeros generalmente de les llama abonos, en tanto que a los segundos fertilizantes.

Abonos orgánicos

Los abonos orgánicos son materia orgánica que proviene tanto de animales
como de plantas. Se considera el mejor abono porque mejora la tierra de manera
física y biológica.
Finalmente, ayudan a retener la humedad y los nutrientes, al evitar que la tierra
se encharque a la vez que aumenta la porosidad de ésta para que circulen el aire y el
agua y se desarrollen mejor las raíces. Sin embargo, con el tiempo el suelo se va
compactando, de manera que para conservar los efectos de sus propiedades físicas
hay que agregarlos periódicamente.
Biológicamente, el abono orgánico no sólo enriquece la tierra con los nutrientes
que ya contiene, sino que contribuye a la presencia de los microorganismos y
animales que participan en su transformación constante, porque descomponen la
materia orgánica muerta.

Abonos de animales.
 De los animales se obtienen principalmente polvo de sangre, que contiene
nitrógeno; estiércol, abundante en nitrógeno y muchas materias orgánicas; huesos en
polvo, ricos en fósforo; lodos de aguas negras, que tienen algo de nitrógeno, fósforo y
materia orgánica; pescado en polvo, con abundancia de fósforo y nitrógeno; y
pezuñas y cuernos molidos para agregar nitrógeno a la tierra.

Abonos de plantas

Los abonos de plantas son muy diversos y como ejemplos están las cenizas de
madera, que contienen Potasio y aumentan el pH del suelo; la harina de alfalfa, rica
en nitrógeno y restos de plantas, que pueden ser frescos o secos.

Abonos verdes

Los restos de plantas frescos son en su mayoría los abonos verdes. Se aplican
de dos maneras: una es acondicionándolos antes o durante la labranza y otra es como
plantas compañeras o cultivos compañeros.
Los abonos verdes agregados son cultivos de leguminosas de alto crecimiento y
baratos que al llegar a su madurez se arrancan y dejan encima del suelo o se entierran
en él unas tres semanas antes de la labranza, para aumentar el contenido de nitrógeno
de la tierra.

Las leguminosas tienen la particularidad de tomar nitrógeno del aire y,

mediante los nódulos de sus raíces, depositarlo en la tierra. Esta virtud se aprovecha
en la horticultura de dos maneras: por un lado, sembrando y luego cosechando las
leguminosas, lo que enriquece la tierra con nitrógeno para después sembrar otro
cultivo y, por el otro, sembrando una hortaliza junto a una leguminosa que depositará
nitrógeno en el suelo para que lo aproveche su compañera.
 Composta

Es el proceso de putrefacción que de manera natural sufre cualquier vegetal que

cae al suelo. El hombre ha encontrado la manera de acelerar este proceso
amontonando materia orgánica, hojas generalmente, que se degrada relativamente a
prisa hasta convertirse en una tierra rica en nutrientes, con la que las plantas crecen
fuertes y más resistentes a plagas y enfermedades.
Los procesos químicos y biológicos que ocurren en el interior de la composta
se facilitan si se selecciona el material que se acumula en ella, se apila de modo que
tenga una temperatura adecuada y periódicamente se le da vuelta para airearlo.
El calor interno de la composta es muy importante y está determinado
principalmente por la altura del montón. Si es muy bajo no habrá calor suficiente para
que crezcan las bacterias y tardará mucho más en descomponerse.
En contraste, si el montón es muy alto habrá mucho peso, poco aire y
probablemente demasiado calor, lo que matará las bacterias y producirá malos olores.
La altura ideal del material para la composta es entre 1.20 y 1.80 m, de manera
que la temperatura en su interior sea de 40 a 50 °C.
 METODOLOGÍA

Según las características que presentó el estudio, se sostiene que la

metodología empleada fue de Campo y de Laboratorio. Esto debido a que mantuvo
las siguientes características expresadas por UPEL. (2006), en la cual:

La investigación de campo es el análisis sistemático de problemas

en la realidad, con el propósito bien sea de describirlos,
interpretarlos, entender su naturaleza y factores constituyentes,
explicar sus causas y efectos, o predecir su ocurrencia, haciendo uso
de métodos característicos de cualquiera de los paradigmas o
enfoques de investigación conocidos en el desarrollo. Los datos de
interés son recogidos en forma directa de la realidad en este sentido
se trata de investigaciones a partir de datos originales o primarios.
(p.7)

De igual forma, se afirma que la metodología empleada fue de laboratorio

porque se aplicaron técnicas y se mantuvo bajo ciertas condiciones a las plantas o
población en estudio.

Para iniciar con el trabajo se hizo una serie de revisiones y escogencias

bibliográficas.

 Revisión bibliográfica: se buscó toda la información posible sobre

experiencias relacionadas con los efectos de la temperatura y la luz en el
crecimiento de varios tipos de plantas.
  Escogencia de los materiales: la planta a estudiar se escoge por la resistencia.
El Pimiento (Capsicum annuum) se escoge pues esta planta tiene un
crecimiento relativamente rápido, y es un tanto resistente a las condiciones
adversas del medio.
a) Listado de materiales empleados.
b) 10 semillas certificadas de Capsicum annuum.

c) Termómetro ambiental: instrumento utilizado para medir la temperatura en

grados centígrados (°C) a la que estarán sometidas las plantas según los watts
emitidos por las bombillas; además, se medirá la temperatura externa del
ambiente donde se encuentre el diseño experimental. El termómetro ambiental
utilizado tiene una apreciación de 2 °C.

d) Pala: utilizada para obtener el suelo.

e) Caja de madera de 5cm de altura, 50cm de largo x 40cm de ancho y orificios

en la base, utilizada para la germinación de las semillas.

f) Tres (3) bombillos de luz incandescente, marca Genera Lighting, de 40w, 60w
y 75w.

g) Caja de fotoinducción con un área externa de 41cm (ancho) x 160cm (largo) x

84,5cm (altura). Cada división interna corresponde a 38cm (ancho) x 83cm
(altura) x 39,5cm (lateral).

h) Peso manual: instrumento para medir la masa del suelo para realizar el
trasplante de las plantas.

i) Bolsas de polietileno de capacidad 1 Kg con 16 orificios en la parte inferior

para la siembra de plantas.

j) Suelo limoso, dispuesto en una proporción de 1 Kg por cada bolsa de

polietileno.
 k) Cilindro graduado: instrumento utilizado para agregar agua a las unidades
experimentales de capacidad 500ml y apreciación 1ml.

l) Vernier: instrumento utilizado para medir con mayor exactitud la altura de las
plantas a nivel del vástago. Posee una apreciación de 0,1mm).

m) Marcadores: objeto utilizado para rotular las plantas.

n) Hojas de papel, utilizadas para la rotulación de las plantas.

o) Tijeras: instrumento utilizado para cortar el papel.

p) Corrector líquido: implemento para marcar desde donde se va a iniciar la

medición de la longitud del vástago.

q) Cámara digital: instrumento para fotografiar el diseño experimental (unidades

experimentales). Marca Kodak, Modelo easy share sport c123, 12 megapixels.

r) Tres (3) sócates de porcelana para colocar los bombillos.

s) Ubicación del ensayo y datos climatológicos.

La realización del montaje se llevó a cabo en la ciudad de Maturín, Estado

Monagas, en las adyacencias de la UPEL-IPM, específicamente en el laboratorio de
bioensayo de fisiología vegetal. Situado en la zona Sur del municipio Maturín, Estado
Monagas. Sus límites: al norte con Municipios Cedeño, Piar y Punceres. Al Sur
Municipio Libertador. Al este Estado Delta Amacuro. Al oeste Municipios Aguasay y
Santa Bárbara. El municipio Maturín cuenta con 10 parroquias que son: San Simón,
Santa Cruz, Las Cocuizas, El Furrial, Jusepin, Altos de los Godos, Boquerón,La
situación geográfica es 62º24' – 63º32' Long. Oeste 08º46' – 10º14' Lat. Norte; posee
una superficie total de 14427 Km2.
 El clima predominante es cálido de sabana, presenta una temperatura media
anual de 27,3 °C, tiene una precipitación promedio de 1.298,8mm anual y está
situado a 80 m.s.n.m. Los paisajes fisiográficos característicos del municipio son:
Mesa llana, Mesa disertada, Planicie Aluvial de desborde, Planicie cenagosa costera y
Planicie deltaica y la vegetación que predomina en la zona es de Bosque Seco
Tropical, encontrándose especies vegetales características como: Paja peluda
(Paspalum paniculatum), Chaparro (Curatella americana), Aceite (Copaifera
officinalis), Chaparro manteco (Byrsonima carssifolia) y Morichales (Mauritia
flexuosa).

Caracterización del material vegetal empleado:

 Clasificación taxonómica

Reino: Plantae
División: Magnoliphyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Asteridae
Orden: Solanales
Familia: Solanaceas
Subfamilia: Solanoideae
Tribu: Capsiceae
Género: Capsicum
Especie: C. annuum

Nombre Binomial
Capsicum annuum
 - Capsicum: nombre genérico que deriva del vocablo latíno capsŭla, ae,
«caja», «cápsula», «arconcito», a través de la palabra griega kapsakes, con
el mismo sentido, en alusión al fruto que es un envoltorio casi vacío. En
realidad el fruto es una baya y no una cápsula en el sentido botánico del
término.
- annuum: epíteto latino que significa "anual".

Capsicum annuum es la especie más conocida, extendida y cultivada del género

Capsicum, de la familia Solanaceae. Todas las innumerables formas, tamaños, colores
y sabores de sus frutos, descritos y nombrados en la cultura popular, corresponden en
realidad a esta misma especie.

El género Capsicum agrupa a casi todas las especies de pimento que se conocen,
entre las que se pueden mencionar de tipo dulce las siguientes:
 Tipo California: frutos cortos (7-10 cm), anchos (6-9 cm), con tres o
cuatro cascos bien marcados, con el cáliz y la base del pedúnculo por
debajo o a nivel de los hombros y de carne más o menos gruesa (3-7mm).
Son los cultivares más exigentes en temperatura, por lo que la plantación
se realiza temprano (desde mediados de mayo a comienzos de agosto,
dependiendo de la climatología de la zona), para alargar el ciclo
productivo y evitar problemas de cuajado con el descenso excesivo de las
temperaturas nocturnas.

 Tipo Lamuyo: denominados así en honor a la variedad obtenida por el

INRA francés, con frutos largos y cuadrados de carne gruesa. Los
cultivares pertenecientes a este tipo suelen ser más vigorosos (de mayor
porte y entrenudos más largos) y menos sensibles al frío que los de tipo
California, por lo que es frecuente cultivarlos en ciclos más tardíos.
  Tipo Italiano: frutos alargados, estrechos, acabados en punta, de carne
fina, más tolerantes al frío, que se cultivan normalmente en ciclo único,
con plantación tardía en septiembre u octubre y recolección entre
diciembre y mayo, dando producciones de 6-7 kg.m-2.

 Origen
El pimiento es originario de Panamá y México, Brasil, de donde se expandió su
cultivo hacia el norte de Sudamérica, centro y los países caribeños. Llegó a España en
1493, tras el primer viaje de Cristobal Colón. Además trajo otras variedades de
pimientos, chiles o ajís...De nuestro país se extendió al resto de Europa, calando muy
hondo especialmente en Hungria.

Su introducción en Europa supuso un avance culinario, ya que vino a

complementar e incluso sustituir a otro condimento muy empleado como era la
pimienta negra (Piper nigrum L.), de gran importancia comercial entre Oriente y
Occidente.

 Descripción botánica.

Planta: herbácea perenne, con ciclo de cultivo anual de porte variable entre
los 0,5 metros (en determinadas variedades de cultivo al aire libre) y más de 2 metros
(gran parte de los híbridos cultivados en invernadero).

Sistema radicular: pivotante y profundo (dependiendo de la profundidad y

textura del suelo), con numerosas raíces adventicias que horizontalmente pueden
alcanzar una longitud comprendida entre 50 centímetros y 1 metro.

Tallo principal: De crecimiento limitado y erecto. A partir de cierta altura

(“cruz”) emite 2 o 3 ramificaciones (dependiendo de la variedad) y continua
ramificándose de forma dicotómica hasta el final de su ciclo (los tallos secundarios se
bifurcan después de brotar varias hojas, y así sucesivamente).

Hoja: entera, lampiña y lanceolada, con un ápice muy pronunciado

(acuminado) y un pecíolo largo y poco aparente. El haz es glabro (liso y suave al
tacto) y de color verde más o menos intenso (dependiendo de la variedad) y brillante.
El nervio principal parte de la base de la hoja, como una prolongación del pecíolo, del
mismo modo que las nerviaciones secundarias que son pronunciadas y llegan casi al
borde de la hoja. La inserción de las hojas en el tallo tiene lugar de forma alterna y su
tamaño es variable en función de la variedad, existiendo cierta correlación entre el
tamaño de la hoja adulta y el peso medio del fruto.

Flor: las flores aparecen solitarias en cada nudo del tallo, con inserción en las
axilas de las hojas. Son pequeñas y constan de una corola blanca. La polinización es
autógama, aunque puede presentarse un porcentaje de alogamia que no supera el
10%.

Fruto: baya hueca, semicartilaginosa y deprimida, de color variable (verde,

rojo, amarillo, naranja, violeta o blanco); algunas variedades van pasando del verde al
anaranjado y al rojo a medida que van madurando. Su tamaño es variable, pudiendo
pesar desde escasos gramos hasta más de 500 gramos. Las semillas se encuentran
insertas en una placenta cónica de disposición central. Son redondeadas, ligeramente
reniformes, de color amarillo pálido y longitud variable entre 3 y 5 milimetros.

 Requerimientos Edafoclimáticos

El manejo racional de los factores climáticos de forma conjunta es

fundamental para el funcionamiento adecuado del cultivo, ya que todos se encuentran
estrechamente relacionados y la actuación sobre uno de estos incide sobre el resto.
  Temperatura
Es una planta exigente en temperatura (más que el tomate y menos que la
berenjena). (Ver cuadro #1).

Temperaturas críticas para pimiento en las distintas fases de desarrollo

FASES DEL TEMPERATURA (ºC)

CULTIVO ÓPTIMA MÍNIMA MÁXIMA

Germinación 20-25 13 40

20-25 (día)
Crecimiento vegetativo 16-18 15 32
(noche)

26-28 (día)
Floración y
18-20 18 35
fructificación
(noche)

Los saltos térmicos (diferencia de temperatura entre la máxima diurna y la

mínima nocturna) ocasionan desequilibrios vegetativos. La coincidencia de bajas
temperaturas durante el desarrollo del botón floral (entre 15 y 10ºC) da lugar a la
formación de flores con alguna de las siguientes anomalías: pétalos curvados y sin
desarrollar, formación de múltiples ovarios que pueden evolucionar a frutos
distribuidos alrededor del principal, acortamiento de estambres y de pistilo,
engrosamiento de ovario y pistilo, fusión de anteras, etc.

Las bajas temperaturas también inducen la formación de frutos de menor

tamaño, que pueden presentar deformaciones, reducen la viabilidad del polen y
favorecen la formación de frutos partenocárpicos. Las altas temperaturas provocan la
caída de flores y frutitos.

 Humedad
La humedad relativa óptima oscila entre el 50% y el 70%. Humedades
relativas
muy elevadas favorecen el desarrollo de enfermedades aéreas y dificultan la
fecundación. La coincidencia de altas temperaturas y baja humedad relativa puede
ocasionar la caída de flores y de frutos recién cuajados.

 Luminosidad
Es una planta muy exigente en luminosidad, sobre todo en los primeros
estados de desarrollo y durante la floración
.
 Suelo
Los suelos más adecuados para el cultivo del pimiento son los franco-
arenosos, profundos, ricos, con un contenido en materia orgánica del 3-4% y
principalmente bien drenados.

Los valores de pH óptimos oscilan entre 6,5 y 7 aunque puede resistir ciertas
condiciones de acidez (hasta un pH de 5,5); en suelos enarenados puede cultivarse
con valores de pH próximos a 8. En cuanto al agua de riego el pH óptimo es de 5,5 a
7.

Es una especie de moderada tolerancia a la salinidad tanto del suelo como del
agua de riego, aunque en menor medida que el tomate.
  Usos del Pimentón

- Alimentario
Los frutos se emplean tradicionalmente en la cocina, inmaduros y maduros,
crudos, asados, cocidos, al horno, secos, en polvo, etc..., y esto en el mundo entero
desde su introducción desde América por Cristóbal Colón.

- Medicinal
Indicaciones: es antihemorroidal (en baja concentración), antirreumático,
aperitivo, revulsivo, rubefaciente, estíptico, afrodisíaco, estomacal, carminativo.

 Preparación del suelo.

Para la preparación del suelo, las plantas se colocaron en bolsas de polietileno,

donde se le agregó 1kg de suelo franco-arenoso, utilizando un total de 10kg de suelo
franco-arenoso.

 Riego.

De acuerdo a la capacidad de campo del suelo franco-arenoso, se le agregó cada

2 días 125ml de agua a cada planta, medida con una tasa medidora.

 Diseño Experimental.

 Variables de la Experimentación.
  Variables independientes.

Factor 1. Intensidad lumínica. Niveles: Luz Incandescente 40

watts
Luz Incandescente 60
watts
Luz Incandescente 75
watts

Factor 2. Temperatura Niveles: Bombilla 40 watts = 29°C –

31°C
Bombilla 60 watts = 30°C y
33°C
Bombilla 75 watts = 31°C y
33°C

 Variables dependientes.

Crecimiento de la planta de pimentón (Capsicum annuum).

 Variables intervinientes.

Vitalidad de la planta.
Dirección, calidad y cantidad de luz.
Cortes de luz.
 Microorganismos de las plantas (nivel radicular).
Nutrientes del suelo.
Humedad del suelo.
Concentración de humedad en las cajas de fotoinducción.
Influencia de la temperatura del medio ambiente.
Intensidad de luz emitida por las bombillas según sus watts y marca.
Temperatura emitida por las bombillas según sus watts.
Cantidad de orificios en caja de fotoinducción.
Lugar de orificios en caja de fotoinducción.
Error de investigador.

DISEÑO EXPERIMENTAL.

 Tipo: Factorial (Bifactorial 2:3).

 Tratamiento: Se colocarán las plantas con bombillas de luces

incandescentes de 60 watts, incandescentes de 60 watts e incandescente de 75
watts, cada una en divisiones diferentes de la caja de fotoinducción. Cada
planta será sometida a tratamiento con 2 plantas réplicas. En una división se
colocará una planta sometida a la intensidad lumínica de una bombilla de luz
incandescente de 40 watts, que emite a su vez una temperatura que varía entre
29°C y 31 °C; en otra división se colocará una planta sometida a la intensidad
lumínica de una bombilla de luz incandescente de 60 watts, que emite una
temperatura que varía entre 30°C y 33°C; y, en la última división, se colocará
una planta sometida a la intensidad lumínica de una bombilla de luz
incandescente de 75 watts, que emite una temperatura que varía entre 31°C y
33°C; considerando en cada uno la variación por la temperatura externa y por
la concentración de humedad debido a la transpiración de las plantas.
  Control de variables extrañas.

 Se trabajará con plántulas de 4cm aproximadamente, que han germinado en

condiciones iguales y poseen características cualitativas como el color,
vitalidad y cuantitativas, como el número de las hojas, similares.
 La fuente de luz se colocará a igual distancia para todas las unidades
experimentales.
 La luz empleada será de bombillas de luces incandescentes con diferentes
watts, todas de la misma marca.
 Cada división de la caja de fotoinducción debe tener igual cantidad de
orificios, todos a la misma distancia de las unidades experimentales, para
evitar la concentración de humedad dentro de ellas, en un sitio que impida la
entrada de los rayos de luz del exterior.
 Si la intensidad lumínica y temperatura superan el rango de tolerancia de la
unidad experimental, se utilizará un extractor en la división de las unidades
experimentales que lo requieran o se abrirá un poco la puerta del cajón
durante el tiempo que sea necesario para dejar salir el calor.
 Si hay déficit de nutrientes en el suelo, se aplicará fertilizante según sea el
requerimiento de la planta.
 Antes del trasplante, se aplicará fungicida a nivel radicular.
 Se tomará en cuenta los cortes de luz, dependiendo de las veces que ocurran
para equilibrar el crecimiento de las plantas, induciendo la fotoconversión de
los fitocromos.
 Las observaciones se realizarán solamente bajo la luz que emiten las
bombillas del tratamiento.
 Las fotografías serán tomadas con una cámara sin flash.
  Tratamiento aplicado, número de réplicas, testigo o control.

 Número de réplica: 3 plantas por cada tratamiento, en total 9 réplicas

y 1 planta control o testigo.
 Tratamiento aplicado: exposición de las plantas de pimentón a
diferentes intensidades lumínica de lámparas incandescentes de 40
watts, 60watts y 75watts.

 Pautas de observación.

Se realizarán las siguientes observaciones:

 Medición de longitud de la planta.
 Medición del diámetro del tallo.
 Medición de la superficie de la hoja: longitud x ancho.
 Coloración de la hoja.(primavera, grama y verde lima)
 Número de hojas en la planta.

 Montaje del ensayo.

Nuestro montaje se inició el 08 de Abril de 2014, cuando colocamos a germinar

varias semillas de pimentón (Capsicum annuum) dando así inicio al experimento,
luego de 3 semanas germinaron las plántulas que utilizamos para el tratamiento. El
29 de Abril de 2014 las unidades experimentales trasplantadas en bolsa de
polietileno, que contenían 1kg de suelo franco-arenoso, fueron trasladadas al
laboratorio de bioensayo de fisiología vegetal, ubicado en la UPEL-IPM, una vez allí
utilizamos para el tratamiento una caja de fotoinducción que contaba con 3 divisiones
o cajones. En cada uno de estos cajones fueron colocados lámparas incandescentes; el
primer cajón tenía una lámpara de 40watts, el segundo cajón tenía una lámpara de
60watts y el tercer cajón tenía una lámpara de 75watts, colocadas a una altura de
aproximadamente 60 cm con respecto a las plántulas.

Para el tratamiento se utilizaron 9 plántulas, las cuales fueron enumeradas y

marcadas el vástago con corrector para ir observando el crecimiento del mismo. En
cuanto al control de la humedad, los cajones de la caja inductiva tenían unos orificios
por la parte de atrás, permitiendo que no se concentrara la humedad en los cajones
debido a que este es un factor limitante para el crecimiento de las plántulas, de igual
forma se utilizó un termómetro ambiental para medir la temperatura externa del
laboratorio, todo esto realizado antes de introducir las unidades experimentales dentro
de los cajones. Posteriormente se introdujeron 3 plántulas en cada cajón y fueron
tomadas las temperaturas en cada uno de ellos con el termómetro ambiental. Las
plántulas se regaban cada 2 días con 250 ml de agua, durante la primera semana del
montaje, luego con 125ml de agua de acuerdo a la capacidad de campo del suelo
franco- arenoso, las tres semanas restantes del experimento, las observaciones y
mediciones se realizaban 1 vez por semana (semanalmente), este tratamiento se
realizó durante 4 semanas.

Presentación y análisis de datos.

Resultados y discusión
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Figura # 1: Ubicación del Ensayo.
Figura #2: Esquema De Colores De Referencia
Figura #3: Caja De Fotoinducción
 Figura #4 luz incandescente
40watts cajón N°1

Figura #5 Luz Incandescente

60 watts Cajón N° 2

Figura #6 luz incandescente

75 watts cajón N° 3
 Primera Observación: 06/05/2014
Luz Incandescente 40watts Cajón N°1
Figura #7 Muestra 1 Figura #8 Muestra 2
 Figura # 9 y 10 Muestra 3

Primera Observación: 06/05/2014

Luz incandescente 60 watts cajón N°2

Figura # 11. Muestra 4

 Figura # 12. Muestra 5

Figura # 13. Muestra 6

Primera Observación: 06/05/2014
Luz incandescente 75 watts cajón N°3

Figura # 14. Muestra 7.

Figura # 15. Muestra 8.

Figura #16. Muestra 9.