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LAS FUNCIONES I 'I

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SUPERIORES DEL HOMBRE

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1. Dibujo de' Leonardo da Vinci que refleja las <;oncepciones de su tiempo


: la estructura deI encéfalo y sobre los tres ventrlculos cerebralcs.
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LAS FUNCIONES 1 A. R. LURIA I

· •. 1 I ICORTICALES
,.1 SUPERIORES DEL HOMBRE
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BEATRIZ H. LEFEVRE

DIVISAO PSICOLOGIA - FMUSP - ICHC


OIR.TECNICO
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INIVEL 11) CRP 6/0201

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Profesor Alexandr Románovich Luria I.i

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CONTENIDO
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PaIabras del Director .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI


ç, Prefacio a la primera edición " .\. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. XIII
Prefacio a Ia segunda edi~ión '. . . . . . . . . . . . . . . XV
Prefacio a la edición cubana XVII
Sobre eI autor y su obra XIX

PARTE I
LAS FUNCIONES PStQUICAS SUPERIORES
Y SU ORGANfZACIÓN CEREBRAL
io:

(1. EI problema de la localización de las funciones en la corteza


cerebral , , .' . 3

a) Las concepciones psicomorfológicas y su crisis. Recuento


r, histórico. . ........... ... ............................... 3
b) La revisión dei concepto de "función" y de los principios
de su localización 24
c) Las funciones psíquicas superiores deI hombre .. . . . . . . . . . . 32
VISION TECNICA: Luis Oliv", Ruiz 2. Los datos contemporáneos sobre la organlzaclón estructural
ICION: WL!dirnir O. Careia y Néstor E. B"gucr de la corteza cerebral (por eI profesor G. L Poliakov) 41
ADUCCION: Castull Pércz a) Postulados iniciaIes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
,ENO: Angel Sánchez Sabas b) Las particularidades de la organización estructural de los'
PLANE: Joq:e F. Torruella ""
sectores posteriores de Ia corteza :..... .. 46
\LlZACION: José Salas />tanio", c) Las particularidades de la organización estructuraI de los
sectores anteriores de Ia corteza 57
d) La diferenciación progresiva de Ias zonas y campos de Ia
I Editorial Orbe ( corteza en el curso de la filogénesis y de la ontogénesis .... 62
c 17 No. 1057 entre 6 y M. V •..dado. La Baball. e) Las particularidades de la organización estructuraI y de las
reso <:0 Cuba conexiones de los sectores mediobasales de la corteza . . . . 70
~
"'Id
IJJ·
f) Sobre Ias propiedades funcionales de las neuronas de la
~ corteza cerebral (por 00 S. Vinográdova) . " " " " " " " .. " " " " 74 c) La alteración de la percepClOn de objetos en presencia de
lesión en la corteza visual y la agnosia simultánea . 166
~ d) La aI teración de la percepción táctil y la agnosia táctil. ".. 180
3. Sobre la alteración sistémlca de las funciones psíquicas supe-
riores en presencia .de lesiones locales cerebrales . " " " " 85 e) La alteración de Ia orientación en el espacio y la apracto-
~ o " •• " • "

182
agnosia constructiva '"' o •• o o ••••••• o •••• o • 00 o o •• o •••••••

~ PARTE II f) La alteración de las operaciones lógico-gramaticales y e!


sÍndrome de la Ilamada afasia semántica o o • o o o ••••• o •••• 188
~ LA ALTERACIúN DE LAS FUNCIONES CORTICALES g) La alteración de las operaciones<1e cálculo y e! síndrome
~ SUPERIORES EN PRESENCIA DE LESIONES de la acalculia o ••••• o o ••••• o ••••••••• o • o • o • o • o 193
CEREBRALES LOCALES h) Sobre las particularidades de los procesos intelectuales en
~
presencia de lesiones en los sectores parietoccipitales de la
~ 1. AIgunos problemas fundamentales de la investigación 'de las corteza " " ""." "" o ••••• o • o •• o • o o 198
funciones corticales superiores en presencia de lesiones cere.
~ brales locales .. o o • o o ••• o o o • o • o o o o o o o o " o o o • : • o o o o o o o o • " •• o • 97
t/'d 4. La aIteración de las funciones corticales superiores en presencia
a) Sobré Ias formas principales de alteración de Ias funciones de lesiones en los sectores sensomotores deI cerebro o •• o o ••••• 201
f "." corticales superiores en presencia de lesiones cerebrales
locales o o ••• o o •• o o o •• o o o o • o o o • o •• o ••• o o o o o •• o •• o o •••• o o 97 a) Recuento histórico. El problema" ..... o •••••• o •••••• o o ••
201
I"' b) Sobre el problema deI hemisferio dominante. : o •• o ••• ~. o • o 104 b) EI analizador motor y la estructura de los sectores senso-
motores de la corteza .. " o ••••••••• o •••• o ••••• o ••••••• o • o 209
c) El problema de los componentes cerebrales generales en
presencia de lesiones locales o o o • o o o o •••••• o • o ••••• o o •••• 109 c) La alteración de la base aferente dei movimiento voluntario
y el sÍndrome de Ia apraxia "aferente" (cinestésica) o ••• o. 215
2. La alteración de las funciones cortlcales superiores en presencia d) La alteración de la base cinestésica dei acto verbal y el
sÍndrome de la afasia motriz "aferente" (cine~tésica) . 221
de lesión en los sectores temporales o ••••••• o •••• o • o • o • o • o o o
112 o ••••

e) La alteración en las funciones motrices en presencia de lesión


a) Recuento histórico. El problema o o " •••••• o o • o o o " •• " o o o " • 113 230
en Ia zona premotriz o ••••••••• o •••••••• o o ••••

b) El analizador auditivo y los datos sobre la estructura de la


f) La altcr'aciÕn de la estructura cinética deI acto verbal y eI
corteza auditiva o •• o o •• o • o o o o o o • o .', • o • o o o • o o • o •• o o o o • o •• 115 243
síndrome de la afasia motriz "eferente" (cinética) .. o o o • o o

c) Sobre los sonidos deI idioma y la audición verbal ... o • o o o 119 253
g) Sobre el síndrome de la afasia frontal" dinámica" . " .... o '.

d) La aIteración de las funciones corticales superiores en pre-


~.
"'"
sencia de lesión en los sectores superiores deI lóbulo tempo-
ral izquierdo. La agnosia acústica y Ia afasia sensorial. o o o 124
h) Sobre las particularidades de los procesos intelectuales
presencia de lesiones en los sectores premotores dei cerebro
en
257
.,..,
',.; e) La alteración de las funciones corticales superiores en presen-
cia de lesión en los sectores medios deI lóbulo temporal. 5. La alteración de las funciones corticales superiores en presencia
~ de lesión en los sectores frontales 260
El síndrome de la llamada afasia acústico-mnéstica o • o o •• 137 o •• o o •••••• o ••••••••••• o ••

\~
.• f) Sobre las particularidades de los procesos intelectuales en 263
a) Recuento histórico. El problema ..... o ••••••••••••• o o o • o

;;., presencia de lesiones en los sistemas temporales ..... o ••


144 b) Los datos sobre la estructura y las funciones de los sectores
'/
g) La alteración de los procesos psíquicos en presencia de frontaIes o o •• o •••• o • o •• o o •• o o ••••• o •• o • ; •••• o ••• o • o •• o •
273
.,..
" lesiones en los sectores mediales de! lóbulo temporal. o o o o •
150 c) Los lóbulos frontales y la regulación de los estados de
"í activación . o •••• o • o • o ••• o • o •• o • o ••• o o •• o • o o •••••••••••• 280
3. La aIteradón de t~s
funcion~s cortlcales superiores en presencia d) Los lóbulos frontales y la regulación de los movimientos
-to
de lesiones en los sectores cerebrales occipitales y occipltopa- ,
,:
y las acciones o • o •• o • o • " ••••••••• o • o o •••••••••••••••••••
296
rietales o •••••••• o •• o •• o. o • o • 0'0 •• o ••• o •••••••• o •••• o o •••••• 155 a) Sobre la estructura de los movimientos voluntarios y
:~

a) Recuento histórico. El problema o o • o o • o •••••••••••••••• " 156 de las acciones .. o ••••••••••• o ••• o ••••••• o o •••••••••• 297
b) El analizador visual y 1'a estructura de la corteza visual. o •• 159 b) La alteración de la conducta en presencia de lesión en
los lóbulos frontalcs. Los datos clínicos. o ••••••••••••
300
c) La investigacion cxpcrilllcntal uc la allcral'Í<JIl de los c) La investigación de las funciones táctiles superiores y de la
movimientos vo!untarios en presencia de lesión cn estereognosis . . 4~0
los lóbulos f~on tales . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 316
La alteración de los procesos gnósticos en presencia de lesión 6. La investigación de Ias funciones visuales superiores .. : . 451
en los sectores frontales o ••••••••• o 336 a) Observaciones preliminares . 451
La alteración de los procesos mnésticos en presencia de lesión
b) La investigación de la percepción visual de los objetos y
cn los lóbulos frontales . o • o o o • o o • o o o o o ••••• o o •••• o • o o " 350 455
Sobre las particularidades de los procesos intelectuales en de las representaciones gráficas .. 0'0 • o ••••••• o ••• o •• o o ••••

c) La investigación de la orien tación en el espacio . 463


presencia de lesión en los sectores frontales o o ••••• o • o •• o. 356 467
a) La alteración de la actividad constructiva en los enfermos d) La investigación dei pensamiento espacial o ••• : ••• o •••• o ••

con lesión en los lóbulos frontales 359 472


o o • o ••• o o o •••• o ••• o.
7. La investigación de los procesos mnéstlcos .............• o o •

b) La alteración dei análisis de la estructura semántica a) La investigación de la fijación directa de las huellas o ••
472
cn los enfermos con lesión en los lóbulos frontales . o •• 361 b) La investigación dei proceso de retención . 478
c) La alteración en la sofución de los problemas aritméticos c) La investigación de la memorización mediatizada ,. o ••
481
en los enfermos con Iesión en los lóbulos frontaIes . . .. 368
h) S9hre las variantes principales deI "síndrome frontal" ... o 373 8. La investigación de Ias funciones verbaIes. EI Ienguaje impre-
sivo o ••••••••••••••••••••••••••••• •••• o •••••••• ••
483

a) Observaciones prelimil1ares o • o •••••••••• o • o •••••


483
PARTE lU b) La investigación de la audición fonemática ..... o ••• o .' •• o
486
490
c) La investigación de la comprensión de las palabras .. o •••

LOS METODOS DE INVESTrGACION DE LAS FUNCIONES d) La investigación de la comprensión de oraciones simples o •••
494
CORTrCALES SUPERIORES EN PRESENCIA DE LESIONES e) La investigación de la comprensión de estructuras lógica-
CEREBRALES LOCALES (ANALrSIS SINDROMICO) gramaticalcs ; o
496

I. Las tareas de la fnvestigacJón neuropsicológica en presencia 9. La investigación < de las funciones verbaIes. Ellenguaje expresivo 503
de lesiones Iocales en eJ cerebro ..... o •••••• o o • o • o • o • o o • •• 381
a) Observaciones preliminares o •••••• o ••••• o •
503
2. La conversación preliminar o • o • o ••••••• o o o _ o •• o o •••••• o • • •• 302 b) La investigación de la articulación de los sonidos verbales .. 504
3> La Investigación de las funciones motrices o ••• o ••••• o 410 c) La investigación deI lenguç.je reflejo (repetido) . 506
a) Observaciones preliminares o ••••••••• o •• o ••••• o ••• o o • o • o. 410 d) La investigación de la función nominativa dei lenguaje .. o •
511
o) La invcstigación de las funciones molrices de la mano o. o o 412 c) La investigación deI lenguaje narrativo o' •••• 515
c) La investigación de la praxis 9ral o o • o • o o o o ••••• o • o • o • o o 423
d) La invcstigación de las formas' complejas de organización 10. La investigación de Ia escritura y de la Jectura o ••••••
523
de los movimienlos y de Irls acciones o •••• o. 427 523
a) Observaciones preliminares ... o ••••• o • o o • o •••••••••••• o •

b) La investigación dei análisis y la síntesis sonoros de Ias


4. La investigaclón de Ias coordinaciones audlomotrices . . . . . . .. 436 529
palabras o •••••••••••••• o ••••••••

a) La investigación de la pcrcepción y reproducción de Ias c) La invcstigación de la escritura .. " '" .. o •• o' • 534
relaciones tonaJes de los sonidos ... o ••••• o •••• o o •• o o • o '. 436 d) La investigación de la Iectura .. o ••••••••••••••••••• '" • 540
b) La invcstigación de la rercepción y reproducción de las
estructuras rítmicas " o •••• o •••••••• o o • o •• o •• o •••••••• o. 439 548
11. La investfgaclón dei cálculo ; ; .
a) Observaciones preliminares o • o •••• ' ••••••••• '.'
548
S. La investigación de las funciones culáneo-cinestésicas superiores 444
h) La investigaciónde la estructura de las representaciones
a) La inV'cstigación de la scn:;ibilidad táctil................ 445 numéricas o •••••••• o •••••••••• o •••••••••••••••••• 540
b) La investigación de la scnsibilidad profunda (cineslésica) .. 44i< c) La investigación de las operaciones de cálculo ..... o • o • o' •
552
La Investlgaclón de los procesos deI pensamlento .. , .. , , 557
a) Observaciones preliminares , ., 557
b) La investigación de la comprensión de las láminas temáticas
y 'de los textos , ,', .. , , "......... 560
a) Los experimentos con la comprensión de Ias láminas
temáticas " , , .. , " ,., ,. 561
b) Los experimentos con la comprensión de los textos. . .. 565
c) La investigación dei proceso de la formación de los conceptos 570
d) La investigación deI pensamiento discursivo. La solución
de problemas , " ,', , ,... 577
Conc!usión . , , . , . , ' , .. , .. , , .. , , , . , . , . , , . . .. 585
Bibliografía , , ,. 589 PALABRAS DEL DIRECTOR
índice de autores ., , , , 657
lndice alfabético ,................... 671

La publicación de I~ obra Las funciones corticales superiores deI


hombre, deI profesor A. R. Luria, Jefe dei Departamento de Psicologia
Clínica de la Facultad de Psio!?logía de la Universidad de Moscú, es un
aporte más que la Dirección deI Hospital Psiquiátrico de La Habana tie-
ne eI orgullo de poner a la disposición de todos aqllellos profesionaIes
que se encuentran vinculados directamente a las ciencias de la salud y
deI comportamiento humano.

La importancia de la presente obra no está dada sólo por el meri-


torio reconocimiento que a nivel internacional posee su autor, sino por-
que ésta emerge como una resultante deI desarrolIo científico operado
en la Unión Soviética a partir de los descubrimientos de Iván P. Pávlov,
consecuentes con la ideología y filosofía materidista que Ie han servido
de base para proporcionar un nuevo 'enfoque, concebido en formil dialéc-
tica, de las ciencias fisiológicas y psicológicas, que en esta forma devie-
nen en una nueva ciencia, a Ia que Luria ha denominado Neuropsicologla.

Estamos seguros será de incalculable valor tanto en eI enriqueci-


miento teórico-práctico de nuestros profesionales en su hacer diario, como
en la orientación y ejecución de Ias futuras investigaeiones en eI terreno
de la medicina, Ia psicología y la psicopatología.

Nos sentimos profundamente honrados aI ,haber sido autorizados


por el profesor Luria a traducir aI espanol tan importante obra y, quere-
mos también agradecerle la sugerencia que nos hiciera eu el sentido de
utilizar para elIo la última cdición soviética deI ano 1969, por ser la más
'completa, ya queen elIa aparecen anadidos nuevos capítulos.

XI
LAS FUNCIONES PSíQUICAS SUPERIORES Y SU
ORGANIZACIÚN CEREBRAL

1. EL PROBLEMA DE LA LOCALIZACION DE LAS


FUNCIONES EN LA CORTEZA CEREBRAL

Muchas generaciones de investigadores se han ocupado dei proble-


ma deI cerebro como suhstrat~ de la actividad psiquica compleja y tam-
bién de una cuestión ~sociada a dicho problema: la localización de las
funciones en la corteza cerebral. Sin embargo, la solución no sólo depen-
dia de los medios técnicos que se podían utilizar para el estudio deI
cerebro, sino también de los conceptos teóricos, predominantes en deter-
minada época, acerca de los procesos psíquicos. Por ello, dicha solu-
ción se ha visto limitada largo tiempo a penosos intentos de "aplicar
el sistema de conceptos no espaciales de la psicologia moderna a la estruc-
tura material deI cerebro" (1. P. Pávlov. Obras completas, t. fIr, ·ed .
. rusa, pág. 203, 1951-1952). Como es natural, estos esfuerzos llevaron a Ia
acumu!ación de un valioso material empírico, sin poder aportar una
verdadera solución científica deI problema. Sólo en los últimos tiem-
pos, y gracias a los éxitos de la psicología moderna (rusa y soviética, en
particular) y a la psicologia materialista, ha comenzado a perfilarse un
viraje en el enfoque de esta cuestión, se le han apartado nuevos princi-
cios para su solución, y acumulado nuevos hechos que enriquecen nues-
tros conceptos acerca de la organización funcional de! cerebro humano,
normal y patológico.

a) LAS CONCEPCIONES PSICOMORFOLÚGICAS Y SU CRISIS.


RECUENTO HISTÚRICO

Detengámonos brevemente en los conceptos básicos de las funcio-


nes psíquicas y el problema de su localización. Lo hacemos sólo para
comprobar la supervivencia que han tenido, en la historia de Ia ciencia,
los enfoques de los fenóménos espirituales como propiedades peculia-

3

,j;
res, inseparabIcs, de la conciencia, y el carácter retrógrado de los con-
Edad Media (Fig. 1). Es interesante recordar que Leonardo da Vinci,
ceptos dei paralelismo psicofisiológico acerca de la relación entre dichos ~.
fenómenos y el substrato c~rebral. *
r
según nos muestra un dibujo suyo original que Ilegó hasta nosotros
f!li i
(frontispicio), conservó la idea de la localizáción de las "capacidades"
En las etapas tempranas deI desarrollo de la filosofía se intentó, psíquicas básicas en los "tres vcnlrículos dei cercbro".
~
por primera vez, encontrarei substrato material de los fenómenos psí-
~ quicos. Estos esfuerzos aún no se apoyaban en conocimientos positivos. ~.
5610 fueron pasando de forma paulatina los pensadores de los concep- l.>t potmj(J ai, [rnfuiut
,; tos ingenuamente materialistas de la psíquis como "pneuma", a los
p intentos de relacionar las complejas funciones psíquicas con e! subs-
trato material: e! cerebro.
~ Hipócrates y Crotón (sIglo V a.n.e.) sólo senalaron que e! cerebro
,.
•..- es el órgano de.l "raciocinio" o "director de! espíritu" (1"]yEf!wuhwu), mien-
tras que el corazón se debía considerar como el órgano de los senti-
mientos. Varias centurias después, Galeno (siglo II a.n.e.), intentó pre-
cisar el concepto de la relación entre la vida espiritual y e! cerebro.
Su sistema se puede cónsiderár uno de los primeros ensayos que plan-
tea el problema de la "Iocalización" directa de los fenómenos psiqui-
cos en las estructuras de! cerebro. Estimaba que las impresiones de!
mlindo exterior, recibidas por el hombre, entran en forma de fluidos
a los ventrículos cerebrales, a través de los ojos, y expresó la idea de
que la cámara interna, que contiene estos fluidos". constituye el "tem-
plo" (ealallw~ QrctlXW~), donde se encuentran con los fluidos vitales
(ealaJLo~)que parten deI hígado, y, mediante una red de vasos, se trans-
ifJf
fonnan en fluidos psíquicos (7l"VEVl!a I,OYLlTTLXOV).

La noción de que los ventrículos cerebrales o, más exactamente, d


i. líquido que contienen, son el substrato material de los procesos psíqui-
.J/fI
cos perdurá 1 500 anos. Vesalio (siglo XVI) -quien hizo el primer estu·
dio detallado de la estructura sólida deI cerebro- e incluso 50emme-
J1 ring (1796), continuaron con la idea de que el verdadero substrato de Fig. 1. Representación
"Margarita de 1513).
Phi10sophica", los tres "ventrículos ccrcbr'ales" (tomado de G. Reish
los procesos psíquicos eran los spiriti: animales que fluyen por lus
.v nervios .
Con el tiempo, las nociones de los ventrículos cerebrales como
substrato de los procesos psíquicos, fueron diferenciándose en forma La historia posterior de los conceptos deI substrato cerebral de los
gradual y empezaron a adscribirse funciones especiales a varias partes procesos psíquicos estuvo vinculada aI desarrollo de la psicología (que
de los citados ventrículos. durante mucho tiempo permaneció como una rama de la filosofía), por
Nemesio (siglo IV n.e.), fue el primero en manifestar la hipótesis Un lado, y a la incipiente anatomía descriptiva deI cerebro, por otro.
de que el "ventrículo anterior" se debe contemplar como recipiente de La concepción de las funciones psíquicas comenzó a liberarse deI COn-
percepción o imaginación (eellula phantastica); el "ventrículo medio" cretismo inicial, y Ia imagen de la estructura cerebral adquirió gradual-
deI intelecto (eellula logística) y el "posterior", de la memoria (eellula mente un carácter má.s preciso. Sin embargo, durante mucho tiempo
memorialis). Este concepto de los "tres ventrículos deI cerebro" como continuó sin cambio el principio básico de aplicación directa de los
substrato directo de las capacidades psíquicas básicas se mantuvo sin conceptos psicológicos no materiales a la estructura material dcl cere-
alteraciones durante siglos. También fue de aceptación general en la bro. Por este motivo, Ias primeras etapas deI desarrollo de la clencia
-'" anatómica en la nueva era llevaban el sello de là búsqucda dei "órgano
cerebral" compuesto de tejido denso, que se pudiera considerar como
J • En I"" investigadones de Head (1926). Ombredane (1951) y PoJyak (1957) y olros. se pucde
hallar la historia detaUadA dei cstudio Qcerca de la loc.aliz.ación de las funciones cn el ccrebro. el substrato material de los procesos psíquicos. Distintos investigado-
J res resolvían de manera diferente este problema. Descartes (1686),' esti-
4
5
..H

~ maba posible que este órgano fuera Ia glândula pineal, ubicada en el

j; . mismo centro dei cerebro, que, a. causa de esta situación,


propiedades imprescindibles para ser portadora
poseía las
de las funciones psí-
t ./ mente de las posicioncs de la "psicología de las capacidades",
en su época. Fue Gall el autor de Ia cOl1cepción, según la cual, cada
vigentes

J quicas; WiIlis (1664), se incIinaba a situar dicho órgano en e1 cuerpo facultad psíquica se apoya en determinado grupo de cdulas cerebrales,
estriado (corpus striatum); Vieussens (1685), cn Ia maSíl de Ia sustan· y toda la corteza cerebral (quc por vez prill1era comcnzó a considcrarse
J cia blanca (centrum semiovale) de los grandes hemisferios; Lancisi (1739),
.~ la parte más importante de los grandes llL:misferios, participantes en
..) en el cuerpo caIloso (corpus callosum), estructura que une ambos hemis- la realización de las funciones mentales), constituye un conjunto de
'R
ferios. Empero, a pesar de la diversidad de soluciones concretas, en distintos "órganos", cada uno de ellos es cl substrato de determinada
. "capacidad" psíquica.
....I esta temprana etapa, el deseo corhún de todos los investigadores seguía
J siendo elde lIegar a la 10calizaCÍón directa de los fenómenos psíquicos
en alguna parte dei substrato cerebral.
~ Estas "capacidades" que localizá en diferentes áreas de la corteza
cerebral las tomá Gall, tal y como las pre~entaba la psicología de su épo-
~ Los intentos de haIlar un "órgano cerebral" único para los proce- ~,
ca. Por este motivo, junto a las funciOJ1es relativamente senci1las, tales
j r:)s mentales, constituyeron sólo el primer paso en el desarroIlo del estu-
dio de la localización de dicp.as funciones. Por entonces, Ia psicologia
como la memoria visual o auditiva, la orientación en el espacio, o cl
sentido deI tiempo, entre las "capacidades" que locaIizaba en las dis-
~ dejó de limitarse a Ia concepción no diferenciada de la conciencia como tintas áreas de la corteza, figuraban también el "instinto de perpetua-
I un todo indivisible. Apareció la doctrina psicológica que dividía los ':i
ción de la especie", "amor a los padres", "sociabiJidad", "valentia",
....,7
procesos mentales en "propiedades" o "capacidades" especiales. Este :J "ambicián", "asimilación educacional" y otras. En la figura 2 se expo-
.-' hecho planteó a los investigadores el problema de halIar eI substrato ne el "mapa frenológico" de la época de Gall, publicado hace sóIo 150
material para dichas "capacidades" y contemplar el cerebro como un ~
.,'
"!;
anos y que se puede considerar, con razón, ]a primera formulación de
agregado de múltiples "órganos", cada uno de los cuales seria el por- la idea deI "localizacionismo estrecho" .
tador material de una determinada "capacidad". Podíamos haber eludido mencionar las ideas de Gall en un libro dedi-
Los investigadores de aqueIla época confrontaroI'l. Ias concepciones cado a los actuales conceptos de las funciones corticales superiores y de
de sus tiempos sobre "psicologia de las capacidades" y los conocimien- la organización funcional deI\cerebro humano, por cuanto las tesis de.
tos existentes acerca de la estructura de la sustancia cerebral. AI hacer-
su sistema "frenológico" eran tan fantásticas que tropezaron, aI publi-
lo, es natural que los primeros esfuerzos para resolver el problema dei carias, con una brusca oposición. Sin embargo, las hemos incluido por
substrato cerebral de las "capacidades" psíquicas. estllvieran a cargo dos razones: primera, porque la imagen de la corteza cerebral como
de los grandes anatomistas y, en gran medida, fueran de naturaleza sistema de diferentes funciones, propuesta por Gall, en una forma pre-
. , especulativa. El anatomista alemán L. Ch. A. Mayer (1779) fue el primer
científico que intentó enfocar diferenciadamente la Iocalización de las
cien lífica, tan fan tás tica, era has ta cierto pun to progresis ta, por cuan to
planteaba la posibilidadde enfocar de ,forma diferenciada la aparente
"capacidades" en la sustancia cerebral. En su tratado sobre anatomía J masa homogénea deI cerebro. Por otro lado, las concepciones formu-
y fisiología dei cerebro, expresó la hipótesis de que en la corteza cere- ~ ladas por Gal1, de los "centros cerebrales" en los que se localizan las
bral está localizada la memoria; en la sustancia blanca, la imaginación •.. ~ funciones m.entales compIejas, resultaron tan sólidas en sus posiciones
y la razón; en Ias porciones basale;; dei cerebro, Ia apercepción y l~
voluntad; y que el corpus callosum y el cerebeIo efectúan Ia actividad ,
~ iniciaIes de principio,
psicornorfológicos
que se han. conservado
deI "locaIizacionismo
en forma de conceptos
estrech6" hasta un tiempo muy

I
del cerebro para Ia integración de todas estas funciones psíquicas. Sin posterior, cUfindo Ia investigación de la organización cerebral de los pro-
embargo, fue F. G. Gall quien perfiló mejor ('stos esfuerzos para loca- cesos psíquicos adquirió una base científica más realista. Estas ideas
lizar Ias distintas funci.ones mentales en áreas cerebrales aisladas. Sus determinaron el enfoque de la loca]ización de las funciones casi durante
todo un siglo.
ideas hallaron amplia difusiónen el aquel entonces.*
Gall fue uno de los mejores anatomistas dei cerebro en su época. El desarrollo de Ias ideas dei "locajizacionismo" encontró seria
Valorá, por primera vez, la importancia de Ia sustancia gris de los gran- resistencia. El concepto expuesto por Mayer y GaIl de) cerebro como
des hemisferios y sefiaIó su relación con Ias fibras de la sustancia blan- J agregado de diferentes "órganos", tropezó con objeciones de los filó-
ca. Empero, aI interpretar las funciones dei cerebro, partia exclusiva- i sofos de aqucl tiempo, quienes defendían una posición contraria. la que
I se convirtió en el fundamento de la teoria "antilocalizacionista".

romo
• Ea los últimos tiempos. Y. Y. Glóur
awUomUl&.
(1950) investig6. especia1m<:ate. la importancia de Gal! r Ya en la mitad deI siglo XVIII, BaIler (1769), sin negar que Ias
distintas áreas deI cerebro pueden tener relación con funciones dife-
rentes, expresó el supuesto de que d cerebro c;onstituye tll1 todo único
6
7
~.;;
Propiedades ideoles dei intelect Cualidades espiriluales superiores. que transforma las impresioncs en procesos psíquicos y que se debe
\) Perfeccionamiento. Sutileza o. Confianzo. Curiosidad .i, considerar Sensorium COI11Ul1e, cuyas partes son equivalentes. La demos-
~ tración de esta tesis la veía en el hecho de que un foco puede ocasionar
. Mimetismo perturbación de diferentes "capacidades" y los defectos causados por
Conciencia
\r o) cesfo
Juslicia este foco se pueden compensar en determinada medida.
b) mímica Pasado medio siglo, Flourense (1824) planteó hipótesis similares,
~ Autovaloración
Amor propio
basadas en experimentos fisiológicos. Destruía distintas áreas de los
~ Precaución
grandes hemisferios en Ias aves, y observaba que pasado cierto tiempo,
Modestia se restabIecía su comportamicnto; además, Ia citada recuperación trans-

,
lW
Simuloción cunía de forma relativamente igual, independiente de la parte destruida,
., Simulación sin saber, que en los vertebrados inferiores, Ia corteza de los gran-
Cortesia des hemisferios apenas está diferenciada, y sus funciones insuficiente-
Sentimientos defensivos mente corticalizadas, !Iegó a la conc!usión' de que, aunque todo eI cere-
Orden
~ Sistema Amislod bro es un órgano compIejo, su corteza actúa como un todo homogéneo,
Cálculo Sociobilidod cuya destrucción conduce a Ia perturbación uniforme de la "sensibili·
~ Número dad y las facuItades inteIectuaIcs". Así, pues, la sustancia gris de los
Valor Aulodefensa
,
..•.

'., Intrepidez grandes hemisferios constituye en conjunto eI "TJYS}lLT)G\'" de que


_ Capacidades creadoras. Belicosidod hablan los autores griegos. FIourensc confirmó estas hipótesis en
~.•. Agudeza. Habilidad ~
j
""

conocidos experimentos con cr"uzamiento de los nervios extensores y


fIexores deI ala de un gallo. AI advertir que Ias funciones deI ala se
restabIecieron, FIourense cQ[1sideró posible afirmar con decisión el prin-
cipio de la homogeneidad ael cerebro como un todo único, mtlDifes·
Amor a lo comido tando que "Ia masa de los hemisferios cerebraIes es tan equivalente y
homogénea fisioIógicamente, como Ia mas a de cualquier glándula, deI
Instintos. Precouclón. Sentimientos supe~iores. hígado, por ejempIo" (Flourense, 1842).
Previsí6n Autovaloroción. Miedo
Los experimentos de Flourense constituyeron un notabIe progreso
Orgullo Independencio comparados con los razonamientos teóricos de GaII. Sustituyó las con-
Veraridod Fidelidod
jeturas especuIativas por eI experimento científico y fijó la atención en
Amor 01 hogor Ia plasticidad o intercambiabilidad características de Ias funciones de
Pairiotismo los grandes hemisferios cerebrales. Con ello, anticipó aquellas cuncep-
Amistod
ciones dinámicas de la actividad deI cerebro a las que retomó eI pen-
Amor o lo fomili.o 1 samiento científico posterior.
Sociobilidod lns.tintos hogareiíos
A pesar de que la concepción deI cerebro como un todo único diná·
Intrepidez
Valentia
mico fue expresada por fisióIogos, apoyándose en experimentos aI pare-
cer exactos, los decenios subsiguientes lIevaron a una acumulacion de
Matr1monio material que inclinó de nuevo la baIanza hacia eI lado de los conceptos
Instinto! sexuales
"localizacionistas". Este material se basaba en observaciones clínicas
de enfermos con Iesiones focales deI cerebro, por un lado, y en la~ inves-
tigaciones ~natómicas y fisiológicas, en impetuoso desarrollo, dedica-
das aI anáIisis de Ia estructura y Ias funciones deI cerebró, puf otro.
Amor sex~ol Amor - paternal o los ninaS Se produjo un nuevo cambio de los puntos de vistas con respedo a Ia
Amor o los onimoles Iocalización de Ias funciones en Ia corteza cerebral.
La nueva teoría de Ia localizaeión estaba estrechamente vinculada
Fig. 2. Mapa frenol6gico de localizaci6n de las capacidades psíquicas. Tomado de a Ias coneepciones deI "asociacionismo" (f-ormuIadas por esa época),
un modelo contemporâneo de Gall. r- cuyos cimientos ya se habían eehado en el sigla XVIII y que, para la
8 I
9

".'"'" •••.••.,,, .•.,,(;' •...•...•..


,."~ .••••_,~"'l\~
Sv.,; segunda mitad dei siglo XIX, se habia convertiuo en escuela rectora de
Ia psicología. tesis de que las funciones inlelcctuales concierncn 3 todo el cercbro y
~ será altamente probable que cada circunvolución posea sus propias
Precisamente cuando Flourense publicá sus observaciones, que le funciones parciales."
:~ permitían manifestarse contra toda hipótesis acerca de Ia estructura
diferenciada de la corteza cerebral, Bouillaud (1825), que encabezó EI hallazgo de Broca estimulá la aparición de toda una, scrie de
.~
más tarde la Es.cuela Médica de París, en su Tratado clínico y fisioló- investigaciones clínicas que no sólo multiplicaron los resultados por
~ gico dei cerebro, y como resultado de Ias observaciones sobre enfer- él logrados, sino que enriquecieron las posiciones de los "localizacio-
mós, l1egó a la conclusión de que: "Si el cerebro no estuviera compues- nistas" con diversas observaciones nuevas. Diez afios después dcl hallaz-
~ go de Broca, Wernicke (1874) describió un caso en que la lesión dei
to por distintos centros ... sería imposible com prender de qtié forma
lij! Ia lesión de una de las partes deI cerebro provoca la parálisis de unos tercio posterior de la circunvolución temporal superior dei hemisferio
músculos deI cuerpo sin afectar a otros" (págs. 279-280). Bouillaud con- izquierdo causó la perturbación de la comprensión dei habla. La con-
-ç sideraba posible extender este principio de localización a las funciones clusión de Wernicke de que las "imágenes sensorialcs de las palabras"
~ más complejas dei Ienguaje. En 1825 (aI ano de aparecer Ias investi- están localizadas 'en la zona dei hemisferio izquierdo por él descrita,
se consolidaron posteriormente en la literatura.
gaciones de Flourense) publicó un informe con el titulo Investigacio-
~ nes clínicas que permiten demostrar que la pérdida dei lenguaje hablado La descripción de dos áreas cerebrales totalmente aisladas, cuya
ia corresponde a la lesión en los lóbulos anteriores deZ cerebro :y con- lesión ocasiona trastornos en "funciones" tan distintas, que provocó
firman la opinión de Gall acerca de la Zocalización dei Zenguaje articu- un auge sin ·precedente en las posteiíores investigaciones "localizacio-
~ lado. En este informe dividía la actividad deI lenguaje hablado en fun- nistas". Impulsó Ia idea de que tan1bién otros procesos mentales (inclu-
ción intelectual, función deI uso de signos y función de articulación so los más complejos), se pueden localizar en áreas relativamente limi-
~
de las palabras; indicaba su posible disociación y exponía las razones todas de Ia corteza cerebral, y que és ta última se debe considerar un
~ que mostraban la conexión entre el lenguaje articulado y los sectores agregado compuesto de distintos "centros", cuyos grupos celulares cons-
... anteriores deI cerebro. Así, pues, la hipótesis de . ia, homogeneidad dei tituyen el "depósito" para las más diversas "capacidades" psíquicas .
-".I'
cerebro se vio de nuevo amenazada poria idea de su diferenciación, Este es el motivo por el que la atención de los neurólogos de aquella
basada en observaciones cImicas en el hombre. época estuvo dirigida a des~ribir los casos en que la lesión en sectores
Esta hipótesis de Ia localización de las funciones en la corteza cere- delimitados de la corteza cerebral ocasiona Ia perturbación preferente
bral permaneció sin confirmación hasta verse consolidada por la publi- de determinada forma de actividad psíquica. AI establecer estos hechos
cación de las observaciones de M. Dax (1836) y el descubrimiento de y confrontar las descripciones clínicas con los descubrimientos ana-
Broca (1861), que más tarde adquirió fama mundial. tómicos, estos especialista se preocupaban muy poco por estudiar
En abril de 1861, en Ia Sociedad Antropológica de París, Broca i cuidadosamente los casos observados. No anaJizaban el complejo de sin-
exhibió el cerebro de su primer paciente, quien en vida padecía tras- tomas fuera de Ia estricta perturbación de una [unción y no se esfor-
~ tornos dei lenguaje articulado. En Ia autopsia se detectó una lesión en zaban por calificar exactamente la perturbación funcional que habían
~ establecido. Siguiendo a Broca y Wernicke, sacaron de inmediato la con-
el tercio posterior de la circunvolución frontal inferior dei hcmisferio
j
,
~

I

izquierdo. En noviembre de ese mismo ano, repitió la exhibición con
un segundo enfermo que padecía el mismo síndrome. Esto le permitió
manifestar que eI lenguaje articulado se localiza en un área deI cerebro
exactamente demarcada, y que la región por él scíialada se puede con-
clusión de que las áreas cerebrales aisladas por ellos, cUY9-lesión lleva
determinados
correspondientes
"depósito"
trastornos' concomitantes,
"funciones"
constituyenlos
y la composición
I~c;entros<; de Ias
celular.·çe( estas áreas, el
que almacena "imágenes de la memoria", altamente especia-

,, siderar "centro de Ias imágenes motrices de Ia palabra". Basándose en


estas observaciones, Broca hizo la audaz conclusión (que continuaba bási-
lízadas. De esta manera, durante los dos deccnios siguientes ai descubri-
miento de Broca y Wernicke, se describieron "c(mtros" tales como los
"centros de la memoria visual" (Bastian, 1869), "centros de la escritura"
~ camente los intentos de localizar de forma directa las funciones psico-
lógicas complejas en sectores limitados dei cerebro), de que las célu- (Exner, 1881), "centros de los conceptos" O "centros de la ideación"
J (Broadbent, 1872, 1879; Charcot, 1887; Grasset, 1907) y sus vínculos.
las de determinada área de la corteza cerebral son una especie de
"depósito" de las imágenes de los movimientos que componen nuestro Por esta causa, el mapa de la corteza cerebral humana se Ilenó muy
.;
lenguaje articulado. Broca terminó su informe con estas patéticas pala- pronto de numerosos esquemas que proyectaban sobreel substrato c-:re-
j bras: "Desde el momento en que se demtiestre que la función intelec- bral las ideas de la psicologia asociativa dominantes eri aquel tiempo.
tual está vinculada a un área limitada dei cerebro, qucdará refutada Ia Los autores de estos esquemas los consideraban la verdadera explica-
...J.
f, ción de todos los misterios relacionados coo< la organización funcional
)
.•.
10
11
J
.j
~ de la corteza; la confección de estos esquemas y l11<lpas ocupó un largo tura de la cortcza en la región motriz, d(; la (;structura de la cort<:za
período en el desarrollo de las concepcioncs clínicas dei trabajo dei sensorial poscentraI.
~ cercbro.
La idea de la posibilidad de la localización directa de los procesos Los descubrimientos de fl-itsch e Hitzig, por un lado, y Betz por
~
• mentales complcjos en áreas circunscritas de la corteza cerebral
hubiera hallado tan amplia difusión ni obtenido tal éxito, de no haber
no otro, establecieron la base real para las observaciones
lugar a toda una serie de experimentos
de diferentes
clínicas; dieron
fisiológicos con la extirpación
áreas de la eorteza cerebral de animales, seguidos por el
li sido por ciertas circunstancias. EI êxito de esta teoria lo predeterminó

- la posición de la psicología

renciada, que describía con detalk


de aquella época que, para entonces, se
había convertido en una rama dei conocimiento suficientemente
la asociación de las sensaciones
dife-
y
estudio de las alteraciones

estableció,
en el comportamiento.
se realizaron también las conocidas investigacionés
que cuando se extirpanlos
En la década dei 80.
de Munk (1881), quien
sectores occipitales, el pcrro
li las reprcsentaciones como base de la vida espiritual dei hombre. continúa viendo, pel'O deja de reconocer visualmente los objetos. Las
li Otros hechos, no menos importantes, sin las que las ideas de los observaciones de Hitzig (1874), Ferrier (1874-1876), Bianchi (1895) y otros,
"localizacionistas" no hubicran hallado tan amplia difusión en la segun- registraron grandes alteraciones en la "atención" y "activación intelec-
ií tual" cri los animales, después de extirpar los sectores anteriores deI
da mitad dei siglo XIX, fueron los êxitos de la anatomía y la fisiolo-
cerebro.
ti gía de aquel entonces.
Precisamente en ese tiempo, Virchov (1858) cXPl."CSÓla idea de que EI descubrimiento de que la corteza cerebral posee estructura alta-
11
cl organismo se debe considerar un "reino celular", compuesto por uni- mente diferenciada y de la posibilidad de la estricta diferenciación de las
.•.
i'P dades que son portadoras primarias de todas sus propiedades. Las ideas funciones entre sus distintas partes, se ha incorporado de hecho a la
.01;-, . de Vjrchov fueron tomadas por Meynert (1867-1868), el primer inves- ciencia COI,';Ouno de sus grandes logr:os. Tornando estos hcchos como
)li
tigador que describió la estructura celular fina de la corteza cerebral. demostración de la existencia (en la cOt-teza cerebral) de distintos "cen-
,.~ Meynert, ai ver la enorme complejidad de la estructura de la corteza
tros" para las diferent~s fll{lciones motrices o sensoriales, los investiga·
cerebral humana, estimó posible trasladar las concepciones de la fisio- dores comenzaron a relacionar, con mayor seguridad, las funciones psí-
logía celular a la nueVa rama y comenzó a considerar las células cor- quicas más complejas con áreas particulares en el cerebro. Durante los
ticales como portadoras de determinados procesos mentales. "La capa finales deI siglo XIX, la literatura sobre neurología abundó en descrip-
cortical incluve más de mil millones de células", describía. "Toda nue-
ciones de casos de perturbaciones de los procesos psíquicos complejos,
va impresión 'encuentra una nueva célula, aún vacante. Como estas últi· ocasionados por lesión en determinados sectores de la corteza cerebral.
mas son muchas, las impresiones que arriban sllcesivamente encuen- Los autores que observaron estas fenômenos no se limitaban a descubrir
tran sus portadores y se conservan en elIos para siempre, una junto
los síntomas, sino que Ilegaron a la conc!usión de que las áreas corres-
a otra." (Psiquiatria, pág. 166, traducción rusa, Járkov, 1855.) pondientes de la corteza cerebral se deben tomar como "centros" de
No obstante, la época de que hablamos estuvo cargada ·de grandes determinadas funciones. De esta forma, se deduce que en la corteza
logros científicos, verdaderamentc decisivos. Enla década deI 70 deI cerebral se pueden "localizar", no sólo las percepciones visual, auditiva
j
siglo pasado, que r. P. Pávlov denominó "época notabilísima de la fisio- y táctil, sino también procesos -psíquicos complejos tales como "com·
I logíadel sistema nervioso" (r. P. Pávlov. Obras completas, t. lII, pág. 202, prensión de los números", "cálculo", "lectura", "idC<lciún activa", "acción
ed. rusa). se hicieron dos descubriinientos científicos estrechamente volitiva", e incluso procesos psíquicos complcjísimos,' evidentemente
/ vinculados. En 1870, Fritsh e Hitzig, ai excitar con corriente eléctrica sociales por su procedencia; el "yo personal y social", y otros. Todavía
J la corteza cerebral de un peno· establecieron, por primera vez. que la hasta hace poco, dichos intentos de localizar los procesos psíquicos com·
estimulación de ciertas áreas corticales definidas (posteriormente se plejos en determinados sectores de la corteza cerebral sirvieron de fun·
.J
determinó que contenían células piramidalcs gigantes de Betz) provocaba damento a obras básicas de psiquiatría, tales como cl trabajo de
la contracción de ciertos músculos. Mediante estos experimentos se esta- Kleist (1934) cuyo mapa de !ocalización cerebral (Fig. 3) obtuvo amplia
bleció la existencia de "centros motores" aislados, en la corteza cerebral. difusión. Hallaron apoyo en la doctrina "topistica" de O. Vogt (1951);
..J En posteriores investigaciones, este hecho se confirmó con experimentos fundador de la citoarquitectúnica moderna, quien manifestó la idea de
./ en monos y, luego, en el hombre. Casi simultáneamente, el anatomista que todo el cerebro consta de pequenos órganos (Kleillorgallej, cada uno
de Kiev, B. A. Betz (1874), descubrió en la cOI-teza de la circunvolución de elIos es portador de determinada facultado Más tarde, estas trabajos
-" central anterior, células piramidales gigantes que asoció a la función pasaron a formar parte de los principales tralados de neurologia, como
motriz. La presencia de estas células diferenciaba enormemente la estruc· el tratado de Nielsen (1946). en EE. UU., Y otros.
J
j 12 13

_/
MoviMliC"10S oislodos

La idea de que las diferentes áreas de b corteza cerebral están dife·


renciadas en alto grado entre sí por su estructura, y de que las complejas
funciones mentalcs no tienen la misma relación hacia las diferentes áreas
dei cerebro, era en esencia profundamente progresiva; estimulaba a los
investigadores para un estudio más cuidadoso de! cerebro y sus funciones.
c,;.
Sin embargo, es natural que la misma idea, de que los fenómenos
'-" psíquicos complejos pueden estar localizados en áreas limitadas y que,
'-=.'1
sobre la base de los sintomas aparecidos por un foco de lesión, se pueda
hablar ya de !ocalización de las funciones en estas áreas circunscritas,
\~ continuaba suscitando serias dudas. Por ello, un siglo después deI choque
~~ de Ias opiniones de Mayer y de Haller, y támbién cien anos después de
Ia discusión de GaIl y Flourense, ésta resurge entre "localizacionistas'~ y
,"",j "antilocalizacionistas", ahora sobre una nueva base.
~ En los anos en que Wernicke mostró la importancia de la corteza
deI lóbulo temporal izquierdo para el lenguaje, y en que Fritsch e Hitzig
'\~"
ya habían obtenido efectos específicos por la estimulación deI área motriz
'v~. deI cerebro y Munk observaba las alteraciones en el reconocimiento
-I';.~
visual, después de la destrucción de la región occipital dei perro, el emi-
nente fisiólogo alemán Goltz (~1876-1881) realizó una serie de nuevos expe-
. ~'i'), .Comprenli6n de melodio). y lonos Percepci6n sonidos deI lengúoic rimentos con extirpación de diferentes áreas de los hemisferios cerebra-
les en los perros. AI comprobar los resultados de estas extirpaciones en
cuanto a los cambios en la conducta general deI animal, Goltz lIegó a
una conc!usión muy próxima a la que en su tiempo dedujo Flourense
en las aves; después de extirpar diferentes áreas de los hemisfcrios cere-
brales, se producían en el animal considcrables alteracioncs en la con-
ducta, que Goltz calificaba como reacción dei cerebro camo un todo
único. Posteriormente estas alteraciones desaparecían; las funciones que-
dabar,"restablecidas y en el período residual se observaban tan só lo algu-
..•. nas torpezas de movimiento, e insufiCiente capacidad en el animal, que
Goltz interpretaba como "disminución general deI intelecto". Basándose
~ en estos experimentos, Goltz Ilegaba a una conc!usión próxima a la de
"l
Flourense, es decir, que cualquier parte dei cerebro tiene relación con la'
formación dei dolor, las sensaciones, las representaciones en el pensa-
~ miento, y que eI grado de la pérdida funcional está en relación directa
"
únicamente con la magnitud de la lesión.
Goltz no dominaba un método que le permitiera juzgar de forma
diferenciada acerca dei surgimiento de defecto, y comprobaba los resul-
tados de las extirpaciones sólo mediante la obscrvación de la "conducta
general dei animal". Pero, ai mismo tiempo, operaba con conceptos psi-
cológicos demasiado amplios y generales, tales como "voluntad", "inte-
lecto", y otros. Ambas circunstancias impedía'rr Ilegar a conclusiones
2f)
distintas a las de Goltz. Sin embargo, sus referencias sobre los factores
Fig. J. Mapas de localizaciones, según KIeist. r dinámicos, tales como la "reacción general de! cerebro" y la gran plas-
ticidad dei substrato 'cerebral, constituyen, sin duda, el mérito de este
14
15
autor, que, en el período de los conceptos estrechamente localizacionistas, lugar deI estudio detaIlado deI aparato -cerebral, los investigadores ope·
dirigiá la atencián hacia la actividad dei cerebro como un todo. raban por analogía con aquellas relaciones de "cstruclUra" y "fondo" que
Es interesante observar que cuando se realizaba el trabajo de GoItz, habian sido tomadas de la física y. aqueIlas leycs generales de la morfo-
la publicacián de su tesis no despertá notable simpatía, en tanto que génesis que constituian el objeto de la embriología.
cincuenta anos después casi los mismos argumentos fueron empleados Las ideas de antilocalizacionismo de esta nreva formación sobre-
por Lashley (1929). Lashley extirpá diferentes áreas dei cerebro en las pasaron pronto los Iímites de los trabajos que estudiaban los mecanis-
ratas y observó los cambios de su conducta en un Jaberinto, y Ilegó a la mos cerebrales deI compo~tamiento de los animalcs. Se propagaron rápi-
conclusión de que las alteraciones eri su conducta no se pueden atribuir damentc a la medicina clínica y se fueron convirtiendo, de forma gradual,
a lesiones en determinadas áreas de! cerebro, que el grado de alteración en una seria fuerza de oposición ai localizacionismo clásico. Por ese
de sus hábitos está en relación directa con la mas a de cerebro eliminada motivo, merece Ia pena detenernos especialmente en su desarrolIo.
y que, con respecto a Ias funciones complejas, las áreas diferentes de la Durante la década deI sesenta deI siglo pasado, el célebre reurólogo
corteza de los hemisferios cerebrales son, de hecho, equivalentes. inglés Hughlings Jackson, primero en describir los ataques epilépticos
Las tesis de Lashley recibieron Ia crítica demoledora de L P. Pávlov locales, formuló varias hipótesis que impugnaban seriamente las ideas
(L P. Pávlov. Obras completas, t. lH, págs. 428-456), donde se demostraba dCl "localizacionismo" estrecho de su época. Estas hipátesis, lIamadas a
que los procedimientos técnicos, incapaces de mostrar los mecanismos desempenar un importante papel en el desarrollo posterior deI pensa-
fisiológicos, de la conducta, no pueden conducir a otras conclusiones. miento neurológico, fueron presentadas por él en su discusión con Broca,
Estos intentos de comparar los resultados de la extirpación de las áreas inmediatamente después de la publicación de las observaciones de este
aisladas deI cerebro, usando conceptos indiferenciados de la psicología, último. Sin embargo, durante los decenios siguientes fueron desplazadas
es erróneo en su propios fundamentos. No obstante, las tesis principa- a un segundo plano por los éxitos de Ias ideas deI "Iocalizacionismo"
Ies de Lashley, que respaldaban de nuevo las posicion/ls antilocalizacio- estrecho. Sólo en el primer cuarto deI siglo XX obtuvieron de nuevo
nistas, fueron bien recibidas, precisamente porque reflejaban una nueva un amplio reconocimiento. * '
etapa en el desarrollo de la psicología y relacionaban nuevas represen- Los hechos de los que partía Jacksoh contrastaban con las ideas fun-
taciones psicológicas, muy diferentes dei c1ásico asociacionismo con el damentales de Broca, y contradecían en gran medida, Ias concepciones
substrato cerebral. de la localización celular de las funciones. AI estudiar las perturbaciones
Por estos anos, un gran número de psicólogos, en parte influi dos de los movimientos y el habla en las lesiones focales deI cerebro, Jackson
por los físicos contemporáneos, pel'o en mayor grado por Ia fenomeno- observó un fenómeno, paradájico a primera vista, consisten en que la
logía idealista representada por Ia escueIa de Wurzburgo, se separó de lesión de un área circunscrita del.cerebro nunca conduce a la desapari-
los postulados mecánicos deI asociacionismo clásico. y empezó a com- ción completa de la función. El paciente con lesión focal en determinada
prender los fenómenos psíquicos como procesos íntegros que transcurren zona de Ia corteza no puede con frecuencia cumplir voluntariamente cl
en determinado "campo" y se subordinan a Ieyes "estructurales". movimiento requerido o repetir, por si solo, una pabbra. Sin embargo,
Estas leyes elaboradas en detalle por la escuela psicológica de la Gestalt, puede hacerlo de forma voluntaria, rcpiticndo ese mismo movimiento y
tenían un carácter formal evidente. AI.separarse dei método analítico usa- pronunciando esa palabra en estado de excitación o en expresiones auto-
do en las cienciasnaturales, los rep~esentantes de la citada psicología matizadas. EI caso descrito más tarde por Gowers en el que un enfermo
dieron un paso hacia atrás en relación con Ia etapa anterior de Ia ciencia a quien el médico le propuso pronunciar la palabra "no", contestó: "no,
psicológica. doclor, no puede de ninguna manera decir no", se convirtió. en punto de
Las ideas "integrales" o "dinámicas" de la psicología requerían partida dei análisis neurológico de Jackson.
correlación con el substrato cerebral y hallaron consolidación en las Sobre Ia base de hechos semejantes, Jackson elaboró una concepción
hipótesis antilocalizacionislas de Lashley. En estas hipótesis los concep- general de la organización neurológica de Ias funciones, muy diferente
tos psicológicos generales se confrontaban, como con anterioridad con el a la de las representaciones cJásicas. A su juicio, cada función realizada
crebro directamente, sin análisis fisiológico. Cierto es que esta vez, el por el sistema nervioso central no es el resultado dei trabajo de un grupo
" omportamiento integral" se confrontaba con e! "cerebro integral" que muy limitado de células, que forman algo asi como un "depósito" para
mpezaba a entenderse·como masa homogénea actuante de acuerdo con
las leyes integrales dei "campo". EI análisis anatomofisiológico difercn-
• Se dcbc scn.alar que los trabajo5 de lackson, los que se cstuúiaron media siglo <.h:spués por
.ado de la estructura cerebral se rechazaba cn este caso con la misma A. Pick (1913). llcad (1926) y Foerslcl' (1939). [ucro" publicados por primera ,"Cl cn una recopila.
dccisión que cl análisis difcr~nciado de los hábi lOS cn cl animal. En ción tn 1932 (lflglalena) y luego. tn 1968 (EE.UU.). .

16 17
li"

,;.
'"
"funciones simbólicas" de dificil localización cran elementos aislados, a
esta función. La función tiene una compleja organización "vertical",
L~ representada primeramente en un nivel "inferior~' (espinal o deI tronco comienzos de! sigla XX; bajo la influencia de una notable reavivación
cerebral), aparece representada otra vez (re-represented) a un nivel de la filosofb y la psicología idealistas, esc grupo simbolista comenzó
~:t "medio" de los sectores motores (o sensoriales) de la corteza cerebral, a cxtenderse y no tardó en convcrtirse cn una orientación rcctora en cl
'Iq y, por tercera vez, vuelve a reaparecer (re-re-represented) en un nivel análisis de los procesos psicológicos superiores.
"superior" que Jackson considera a nivel de los lóbulos frontales deI Precisamente a esta época correspondcn las declaraciones de Berg-
\;.;~
cerebro. Por ello, de acuerdo con Jackson la localización de! sintoma, la son (1896), que intentaba fundamentar un enfoque netamente idealista
.~ péÍ'dida de una u otra función, que acompafía la lesión sufrida en un de la psiquis mediante consideraciones favorables de los esquemas diná·
~ área limitada deI sistema nervioso central de ninguna manera puede ser micos activos como principal fuera motriz y oponía estas esquemas a
"

identificada con la localización de la función. Esta última puede estar la "memoria material deI cerebro". También corresponden aI comienzo
'3 instalada en el sistema nervioso central de forma considerablemente más deI siglo las investigaciones psicológicas de la escuela de Wurzburgo que
compleja y tener una organización cerebral distinta por completo. promovían la tesis ·de que el pensamiento abstracto constituye un pro-
Las ideas de Jackson fueron interpretadas erróneamente, de forma ceso primario independiente, no relacion2.do con las imágcnes sensoriales
unilateral, por sus contemporáneos. La tesis sobre e! carácter complejo ni con e! lenguaje y recomendaba volver aI platonismo.
y la organización "vertical" de las funciones, adelantada en varios dece- Estas ideas penetraron también en la neurología. Pasaron a primer
nios ai desarrollo de la ciencia y confirmada solamente en nuestroS días, plano en los trabajos denominados de la escuela noética de los neuró-
constituyó un acontecimiento durante largo tiempo. En cambio, sus Iogas y psicólogos (Pierre Mal-ie, 1906 y V. Woerkom, 1925, especialmente
declaraciones contra la localización circunscrita de las funciones en un Bouman y Grümbaum, 1925, seguidos de Goldstein, 1934, 1942 Y 1948).
área limitada de la corteza cerebral y sus afirmaciones acerca deI carác- Los representantes de dicha escuela defendían la tesis ele que el tip9prin-
ter "intelectual" o "voluntario" de los procesos psicológicos superiores, cipal de los procesos psíquicos en la "actividad simbólica" se realiza en
fueron pronto captados por la parte más idealista de los investigadores, esquemas "Ztbstractos", y que cada enfermedad cerebral se manifiesta
que creían encontrar en estas tesis un apoyo en la lucha contra el sen- no tanto en la desaparición de procesos parciales como en la disminu-
sualismo materialista de la neurología clásica. Ya en la década de! 70 ción de la "función simbólica" o "actitud abstracta".
dei pasado siglo, aparecieron investigadores que intentaron explicar la Tales afirmaciones cambiaron sustancialmente las tareas planteadas
.,
esencia de los procesos psíquicos como complejas funciones "simbóli- ante los neurólogos en el anterior período de desarroIlo d,~ la ciencia .
cas". Estos investigadores se empefíaban en contraponer sus puntos de En lugar de analizar el substrato material de ciertas funciones, coloca-
~
vistas, con las ideas de! localizacionismo estrecho; consideraban que los ron en primer plano la descripción de aqueIlas formas de disminución
..
.. procesos psíquicos tenían como base la actividad dei cerebro en su con- de la "función simbólica" o de la "conducta abstracta", que se origina
.~. ''junto como un todo único, o renunciaban, en general, a reconocer e! subs- en cualquier lesión cerebral. La investigación de los mecanismos cere-
trato material, limitándose a declarar que la vida espiritual deI hombre brales de estas alteraciones quedó práclicamente en segundo plano. Vol-
'" es un nuevo tipo "abstracto" de actividad realizada por el cerebro como viendo de nuevo a la tesis de que el cerebro funciona como unidad inte-
"instrumento de! espíritu". gral, y considerando las alteraciones de los procesos psíquicos, ante todo,
Entre los investigadores de este grupo figura Finkelburg (1870) que, en dependencia de la masividad de la lesión, y no de su localización, estas
.en oposición a Broca y Wernicke, interpretaba e! habla como una fun- autores enriquecieron el análisis psíquico de los cambias en la actividad
dón "simbólica" compleja. cognoscitiva en los casos de lesión local deI cerebro, sin embargo, crea-
Una posición parecida mantenía Kussmaul (1885), negando la idea de ron, aI mismo tiempo, un obstáculo sustancial aI trabajo de investigación
que la base material de la memoria está formada por un "depósito" espe- materialista de los mecanismos cerebrales de los procesos psíquicos.
cial en la corteza cerebral, donde las imágenes y los conceptos se encuen- Los intentos de conducir la neurologia por los cauces de la inter-
tran "seleccionados en diferentes estantes". AI considerar la "función pretación idealista en las alteraciones de la actividad psíquica, no dcjaron
simbólica" como base para la vida espiritual. y suponer que cualquier de tropezar con importantes dificultades. Resultó'particularmente cord-
alteración de! cerebro produce "asimbolia", escribía: "Rechazamos con pleja la posición de notables neurólogos tales como Monakow (1914-
una sonrisa todos los propósito ingenuos de localizar el habla en una 1928), Head (1926) y, ante todo, Goldstein (1934, 1942 Y 1948) que se
u otra de las circunvoluciones deI cerebro." sumaron parcial o totalmente a la orientación noética y se vieron obJi-
Si en las postrimerías de! siglo XIX los investigadores opuestos aI gados a armonizar la teoría, ampliam<;:nte admitida, de los "Iocalizacio-
enfoque scnsualista de las actividades cerebrales y parlidarios de las nistas" con las nuevas teorías "antiloculizacionistas". Cada uno de estos

19
neurálogos salía de tales dificullades como podía. Monakow, que se :' masa di[us~ \' equipotcnci~1 dei ccn:bl'u p~\rJ npliclr IJS fOl"lllJS de
mantuvo como una gran autoridad cn el estudio de las estructuras cere- mayor complejidad de la actividad intelectual. En ()ll·as palabras, Golds-
brales, que yacen cn la base de los sintomas neurológicos elcmentales, tein mezclaba prácticarncnte las posiciones CJjSiC1S dei ·'jocJlizacionis-
se negÓ en la práctica a la aplicación dei mismo principio de interpre- mo" estrccllü con las nUl:\'JS ideas "antilucalizaciullistus".';'
tación de la base cerebral de las alteraciones de la "actividad simbólica", De esta manera, la historiu de la cuestión acerca de la localización
que éI,Ilamó "asemia". En una publicación hecha por él junto con de las funciones cn Ju corteza cerebral, que parte de los intentos de rela-
Mourgue (1928), arribá a una explicación netamente idéalista de estas cionar directamente los procesos psíquicos complejos con el substr~to
alteraciones, atribuyéndolas a cambios cn los "instintos" profundos. Hcad, material dei cerebro e influidas además por' la lucha de dos orientacioncs
asentadQ sólidamente en la neurologia por sus investigaciones sobre la aparentemente contradictorias, terminá con la formulación de las teorÍas
sensibilidad, limitó sus propósitos ai estudio de las alteraciones com pIe- que conjugaban mecánicamente los dos e.,tremos: "localizacionismu" y
jas dei habla mediante la descripción de los trastornos en algunos aspec- "antilocalizacionismo", lo que prueba las dificultades básicas de la orien-
tos deI acto verbal; atribuyó convencionalmente estos fenómenos a las tación psicomorfológica.
lesiones en áreas extensas de la corteza cerebral. Sin dar a estos hechos
li Hemos scnalado, a grandes rasgos, cI complcjo camino de lu solu-
ninguna explicación neurológica, se remitió ai factor general de la "vigi-
ción de uno de los más difíciles problemas de las modernas ciencias natu-
~ lancia" (vigilarzce) como el principio de explicación definitiva.
rales, el problema de los mecunismos cerebralcs de la uctividad psíquica,
La más aleccionadora res'ultó, sin embargo, Ia posición de Goldstein, que viene a ser también cl de la !ocalizacián de Jus funciones psíquicas
uno de los más grandes neurólogos de nuestro tiempo. Aunque sustell- en la corteza cerebral.
taba la? concepciones clásicas respecto a los procesos neurológicos ele- I-lemos visto que en este camino ha existido, desde tiempos remotos,
mentales, se sumó a las ideas nuevas de las concepciones "noéticas" con una lucha de dos orieIltaciones opuest3.s, una de éstas trataba de relacio-
respecto a los procesos psíquicos complejos dei hombre, senalando como nar los procesos psíquicos aislados COIl determinadas áreas limitadas deI
características específicas de los mismos, la "actitud alJstracta" y la "con· eerebro, interpretando a éstc como un complcjo agregado de "órganas"
ducta categorial". independientes; en tanto que la otra orientación partía de [a concepción
Goldstein consideraba que la alteración de esta "actitud abstracta" de la unidad integral, e incluso inJisoluble, de la actividad psíquica, que
o la "conducta categórica" surge en todas las lesiones cerebrales. Esta aparece como funcÍón dei cerebro, :lctuando como un todo único.
afirmación le obligó a ocupar una posición mtly particular en la expli· Cada una de estas orient:lciünes hizo un aparte ai desarrollo de las
cación de los procesos descritos por él: la alteración de las funciones representaciones científicas acerca dei cerebro y las principalcs formas
psicológicas elementales y superiores. En su intento por comprender los de su trabajo.
mecanismos cerebrales de tales procesos, Goldstein distinguió entre la No se puede negar que las cünccpcioncs "Iocalizacionistas", aun
"periferia" de ta corteza, lá cual, según él, conserva el principio de loca- tomando a veces formas vulgarmentç mecánicas (y hasta fantásticas).
Iización en su estructura y la "parte cen.tral" de la corteza; ésta. a dife· reflejaban, en su época, una tendencia progresista, que examinaba el
rencia de la primera, es "equipotencial" y actúa según el principio de cerebro corno un órgano diferenciado. Eran la expresión de unos u otros
las "estructuras dinámicas" surgi das sobre un "fondo dinámico" cono- intentos inmaduros de los natul·a[istas, en su afán por enfocar analíti-
cido. Las lesiones de la "corteza periférica" conducen a la alteración de cameme la vida psíquica y la estructura cerebral y que, después, crearon
los "medios" de la actividad psíquica (Werkzengstor~ng), pero dejan la neurología y laanatomía moderna precisa de! ccrcbro.
intacta la "actitud abstracta". La lesión cn la "parte central" de la cor- Tampoco se puede subestimar la importancia de los hallazgos de
teza determina cambios profundos en Ia "actitud abstracta" y la "con- los "Iocalizacionistas", no só lo para la práctica neurológica, sino tam-
ducta categorial", subordinándose, a la "Iey de la masa": cuanto mayor bién para descubrir, en la masa aparentemente homogénea dei cerebro,
sea Ia parte de -lasustancia cerebral afectada por la lesión, tanto más aquellas áreas que tienen un valor específico para realizar las diferentes
sufre Ia formación de las "estructuras dinámicas" complejas y tanto formas de actividad psíquica. Sin estas logros no hubiera sido posible
menos diferenciadas resultarán las relaciones de la "estructura" y el ninguna clase de avance cn el camino ele una teoría realmente científica
"fondo" que a juicio de Goldstein, constituyen Ia base neurológica de esta de la organización funcional de la corteza cerebral. 1\ pesar de no contar
compleja "conducta categorial". AI adoptar los "puntos de vista de la con los correspondientes métodos científicos para la solueión de las
Gestalt" c interpretando con espíritu naturalista las complejas formas
de la conducta humana, Gold~tein repetía de hecho, los errores de Lash·
" L. S. Vuigó(~kij (1960) hi:l.O Ull an:.ilisi~ dctJlbdo th: l:.1s c(J/I ••.
·cpcionr.:~ de Gllldsccin. E!'otc ;!.llá.
ley en :iUS intentos de recurrir a las concepciones elementales sobre la Iis-is cs, ha~(;J hoy. cl rn;1s completo que se CQnOCt: t:o la litt:rau,lra.

20 ?l
cuestiones planteadas, los representantes dei "Iocalizacionismo" realiza- Los intentos psicomorfológicos por 10caliz<1r la función en un área
ron un gran trabajo que elaboraba los conceptos acerca dcl trabajo limitada deI cerebro eran propios de un período, cuando en la psicologia
diferenciado dei cerebro y, en este sentido, sería erróneo dcsestimar sus lo mismo que en la fisiologia, la "función se comprcndia como la pro-
investigaciones. piedad de uno u otro órgano", Y aún no se habían formado las concep-
AI mismo tiempo, tampoco se pucde negar la aportación que los ciones sobre la complcja estructura dcl cerebro y los procesos fisiológicos
reprcsentantes dei "antilocalizacionismo" realizaron en el desarrollo de que realizaba.
las modernas concepciones acerca deI trabajo dei cerebro, con la afir- Pero desde entonces se han producido cambio decisivos.
mación de que el cerebro, siendo un órgano altamente difercnciado, fun- En la psicología y la fisiología moderna se han formado nuevas ideas
ciona siempre como un todo único y colocando en primer plano la tesis incomparablemente más complejas, sobre '!as formas de la actividad
de la eievada plasticidad de los tejidos cerebrales, la capacidad deI subs- hum<:lI1a y sobre los mecanismos rcflejos mediante los cuales el organis-
trato cerebral para el restablecimiento de las funciones y, por último, mo efectúa su "equilibrio con el medio". En.la ne,lroanatomía se for-
recalcando la significación dei tono de la actividad de la corteia cerebr;11 maron nuevas concepciones sobre la e,structura dei cerebro, que han
para la realización integral dei trabajo dei cercbro, los representantes cre;:,do un fundamento material para los procesos fisiológicos reflejos
dei "antilocalizacionismo" fOl'mularon las tesis, que, en lo sucesivo, se descritos. A la luz de estos logros de la ciencia moderna, la importante
incorporaron -aunque reelaboradas y cambiadas- ai conjunto de las tarea de identificar los fenómenos dinámicos (que transeurren en el apa-
modernas conccpciones neurofisiológicas. Tampoco se puede ignorar el r<1to nervioso), con los finos detalles de la construcción dei aparato
hecho de que mucho antes de formularse las concepciones modernas sobre (1. P. Pávlov. Obras completas, t. VI, pág. 437), ha resultado ser incom-
el funcjonamiento dei cerebro, algunos de los representantes de esta parablemente más difícil que la simple asociación de las "funciones"
escuela promovieron la idea de la organización "vertical" de las [unciones, psíquicas con las áreas limitadas de la corteza cerebral. Esta tarea de
la cual respalda la necesidad de analizar las relaciones jerárquicas de crear un enfoque genuinamente científico de las cuestioncs relacionadas
los diferentes niveles dei aparato nervioso.' con la localización de las funciones en la corteza cerebral se ha conver-
Todo esto nos obliga a estudiar con extremada atención aquellas tido en realidad sólo después de que, mediante los trabajos de L M. Sé-
etapas que recorrieron los investigadores de estos complejos problemas, chenov y, después, con los de L P. Pávlov, fue creado un nuevo capítulo
tomando cuidadosamente de ellas todo cuanto puede ser aprovechado en la fisiología -la doctrina sobre los fundamentos reflexológicos de
por lu ciencia moderna. los procesos psíquicos y bs leyes reflexo lógicas deI trabajo de los gran-
Empero, toda la historia de los intentos por localizar los procesos des hemisferios dei cerebro-. Esta doctrina no sóIo ha promovido un
psíquicos en la corteza cerebral, tanto si se realizaron desde las posicio- nuevo método que facilita el enfoque objetivo en el análisis de 'Íos com-
nes dei "localizacionism()" estrecho como las deI "antilocalizacionismo", plejos mecanismos de la conducta animal y humana, sino que ha con-
conserva una tesis errónea que determina nuestra más profunda insatis- Qucído a una revisión ):adical deI concepto. de "función", eI cual comenzó
facción. Por diversas que sean estas dos concepciones expuestas, y por desde entonces a ser interpretado como un conjunto de complejas
activa que haya sido la lucha entablada entre ellas, las dos interpretan las conexiones temporales; introdujo nuevas representaciones sobre la cor-
"funciones" psíquicas como fenómenos que deben ser relacionados direc- teza cerebral, como la agrupación de aparatos centrales de análisis y sin-
tamente con el substrato cerebral, 'sin pasar por el estadio dei análisis tesis de los estímulos externos e internos y la formación de uniones tem-
fisiológico. En otras palabras, ambas corrientes intentaban superponer porales. Precis;, (;nte, por los éxitos logrados en la fisiología moderna
los conceptos inespaciales de la psicología moderna a la construcción espa- creada por 1. P. Pávlov, fueron sentadas las bases de las nuevas ideas
acerca de la [ocalización dinámica de las funcioncs cn cl cerebro, que
cial dei cerebro (I. P. Pávlov), y çontinuaban interpretando los procesos
psíquicos como "propiedades" ya indivisibles y que, se pueden compren- vinieron a desplazar a las viejas concepciones precientíficas psicomorfo-
der, como un producto directo de la actividad de las estructuras cerebra- lógicas. Estas nuevas ideas abrieron otra época en la doctrina sobre las
leso La idea. de la sustancialidad de la psiquis, manifestada abiertamente funciones más complejas dei cerebro y permitieron un nuevo enfoque
en las concepciones medioevales acerca de las "capacidades deI alma" que- de aquellas cuestiones a las que durante siglas no se les había hallado
una solución correcta.
daba, de hecho, intacta en todas estas teorías, y' el verdadero análisis
científico de los mecanismos mediante los cuale'sefectúa el cerebro un EI desarrollo de la teoria sobre la localización dinámica de las fun-
reflejo adecuado de la realidad se sustituÍa por la afirmación paralelística ciones en el cerebro, suponen ante todo, una profunda revisión deI propio
de la "co-i-respondencia" entre las complejas funciones psíquicas y las concepto de [unción, es decir, de! concepto de aquello que debc scr pre-
zonas amplias o limitadas deI cerebro. cisal1lclJlc relacionado con la estructura dei cercbro. Esto representa b
23
22
~
renuncia a las ideas elementales de los "centros" como grupos mayores crcas, cn la sccn:ción de insulina. EIl este sentido, Se: puede dccir que las
o menores de células, que son portadores directos de tales o cuales pro- células de la retina tienen lo. funci0n ele b [otosensibilidad, y las células
cesos psíquicos; en olras palabras, esto impone también una revisión de de la región dei paio occipital de la curteza, la fUllci01l dei análisis y sÍn-
las ideas básicas de cómo precisamente deben ser localizadas las funcio- tesis de las excitacioncs causadas por los eSlímulos lumínicos_
nes en la corteza cerebral.
Por otro lado, en la biología, cn la fisiología de la actividad ncrl'iosa
Sin una revisión radical de tales cuestiones, ]a crisis que sufre la superior y en la psicología, eJ término "función" se emplca con frecuen-
doctrina de ]a loca]ización de las funciones en la corteza cerebral no pue- Ciél en otro sentido completamente distinto. Se enticnde por "[unción"
de ser superada y, por consiguiente, no puede avanzar la teoría sobre muchas veces, la actividad adaptativa de! organismo dirigida ai cumpIi-
las funciones corticales superiores en el hombre y sus alteraciones causa- miento de una tarea, tanto fisiológica como psicológica. En este senti-
das por lcsiones locales en e] cerebro.
>i-1
do, se habIa de la función de la "respiración", Ia función de la "Ioco-
~ moción", la función de la "percepción", e incluso, de las "funciones
b) LA REVISION DEL CONCEPTO DE "FUNCION'~ Y DE LOS intelectuales". En todos estas casos se tiene cn cuen ta una determinada
-o.
PRINCIPIOS DE SlJ LOCALIZACION actividad que puede ser realizada de formas diversas, en dependencia de
la tarea planteada ante el organismo.
Uno de los logros escnciales de la cicncia fisiológica moderna es la
revisión radical deI concepto de "función", que conduce a nuevos puntos Esta comprensión dei término "función", la que en la historia de la
de vistas sobre su localización. doctrina sobre ]a Iocalización se confundia frecucntemente con la prime-
A la luz de los datas contemporáneos, la "función" ha clcjado de ra, y se distingue de aquella, de forma radical, por su contenido, y exige
entenderse como una propiedad directamente relacionada con el trabajo atras concepciones, tanto con re.~pecto a la estruclura de la "función",
de cicrlas células altamente especlalizadas de uno u otro- órgano. Sobre como con respecto a sus bases anatomofisiológicas.
la base de la idea de los reflejos de 1. P. Pávlov, la "función" se ha empc- Hace ya casi un sigla que Jackson senalaba con frecuencia que "fun-
zado a interpretar come el resultado de la compleja actividad refleja ciones", tales como el. movimiento voluntario, son múltiples -hoy diría-
que agrupa en un trabajo conjunto, un "mosaico" de sectores excitados mos "multifásicas"*- y están representadas en el sistema nervioso
e inhibidos dei sistema nervioso, los cuales realizan e] análisis y la sín- central.
tesis de las seõales que lIegan ai organismo, que e1aboran el sistema de
Esta comprensión de las funciones, desatendida durante varios dece-
las conexiones temporales asegurando con eUo eI "equi]ibrio" dei orga-
nismo con eI medio. Precisamente por esto ha cambiado también en for- nios, .se ha extendido ampliamente en la cicncia moderna y en la actua-
ma radical la representación que se tenía de la "]ocalización de las fun- lidad es admitida por toda ]a fisiolog~a contemporánea.
ciones", ]a cual se ha empezado a considerar como la formación de De acuerdo cori esta concepción, la "función", en el sçntido a que
complejas "estructuras dinámicas" o "centros combinatorios", consis- nos referíamos últimamente, es en realidad un sistema funcional (concep-
tentes en un "mosaico" de puntos muy distantes en el sistema nervioso, to introducido por P. K. Anojin), destinado a cumplir una tarea biológica
unidos por un trabajo común (L P. Páv]Ov. Obras completas, t, IlI, determinada y asegurado por un complejo de actos intervinculados que,
págs. 253, 288 Y otras,)*' aI final, conducen aI logro deI efecto biológico corrcspondiente. EI rasgo
El cambio operado en la concepción de bs "funciones"'y su localiza- sustancial deI sistema funcional consiste en que, por lo común, se apoya
ción é;s hasta tal punto importante que merece un cuidado especial. en una constelación dinámica de eslabones, situados en diferentes nive-
Uno de los fisió]ogos soviéticos más notables, P. K. Anojin (1935- les deI sistema nervioso y que, estos eslabones, pueden cambiar, aunque
1940), indicaba en su época que el concepto de "función" se acostumbra la propia'tarea no se inmute. Como indicaba N. A. Bernstein (1935,1947),
a' emplear con dos sentidos completamente distintos. este sistema de componentes agrupados de forma funcional tiene una
Por un lado, se entiende por función el ejercicio o actividad de un estructura, no "métrica", sino "topo]ógica" en la que lo que permanece
órgano o tejido dado: por ejemplo, ]a función de las células deI hígado iilVariable, permanente, son los eslabones deI comienzo y de! final (la
consiste en la secr<tción de la bilis, y la función de las células deI pán- tarea y el efecto), en tanto que los eslabones intermcdios (modos de rea-
lizar la tarea), puedcn modificarse dcntro de un amplio margen .
• Los punto5 de vista de r. P. PávJov. sobr.c: 1.15 cuestiones de la localizaciõn, fucron c:xpucstos
de fonna libre c:n c1 libco de: A. G. Ivanov~Smoliénskij. Ensayos a.obre ta flslopatologla de la acl1- • Sqrün nucstr3s noticias, cJ término "multifisico", coo rcspce.:.to a las funciones, fue intro.
vtdad n.cvlo~ $upcrlor. págs. 19-62, <d. 1949.
ducldo por 1. N. Filimónov (l94Q).

24 2.'5
1..,~

~ Tales sistemas funcionales con una composi~ión compleja y una células piramidales gigantes, si tuadas en la zona motriz de la cortcza
~ mutabilidad plástica de sus elementos, poseedores de la propiedad diná- cerebral.
mica de Ia "autorregulación", son, por lo visto, una regIa general en la Como han demostrado las meticulosas investigaciones de N ..A. Bcrns-
~. actividad deI organismo humano que L P. Pávlov denominó "sistema tein (1926, 1935, 1947, 1957, ... ), es básicamente imposible controlar los
único por su elevadísima autorregulación" (L P. Pávlov. Obras comple-
1õ tas, t. lU. pág. 454). sistemas motores de manera exclusiva, median~c los impulsos efercntes
que parten de las células situadas en la circun\!olución central anterior.
~ Ejemplos de tales sistemas cuya actividad requiere la participación El acto motor es, no una "función" de algún grupo concreto de células
1.f de diversos niveles del sistema nervioso central pueden ser el de la res- nerviosas situadas en Ia corteza cerebral, sino un complejo sistema fun-
piración, profundamente estudiado por P. K. AnuJ:n (1935-1958), y el deI cional cuyo trabajo está determinado por 'numerosos factores. Este sis-
~~ -h
movimiento, no menos profundamente estudiado PU1' N. A. Bernstein tema se compone de múltiples eslabones diferenciados por su papel y
'H (1935-1947, ... ). posee una elevadísima capacidad de autúrregulación. Como. se ha esta-
.... /
Como se sabe, el estímulo de las células del bulbo raquideo, ejer- blecido en las investigaciones, el movimiento es determinado, ante todo,
.•. ~ por la Utarea motriz" que, en los casos de locomoción, de acciones con
cido por una elevada concentración de dióxido de carbono en la sangre,
pone en movimiento todo un sistema de inervación que, mediante las objetivo o de un acta simbólico (dibujo o escritura), se forma en diferen-
correspondientes células situadas bajo el nivel de la medula espinal, tes niveles con la participación de distintos sistemas aferentes. Se rea-
~ '1.

provoca la contracción de los músculos deI diafragma y los músculos liza no só lo por los aparatos corticales, sino también por la participación
intercostales; estas contracciones conti~úan aumentando hasta que la de los núcleos subcorticales que aseguran aquel "fondo'~ tonal y coordi·
" concentración dei oxigeno en la sangre se eleva y entonces la respiracián nador, sin el cual no se puede realizar movimiento alguno. Por último,
recobra su lentitud rítmica. Sin embargo, como senalaba P. K. Anojin, algo de particular importancia: la regulación o control dei movimiento
lcs eslabones que intervienen en este sistema funci011al no forman una voluntario exige una constante.aferentación en forma de senales propio-
cadena fija y permémente de reacciones, sino que se adaptan a diversas ceptivas que lIegan de los músculos motores y de las articulaciones. Sin
constituciones. Por ello, el corte deI nervio motor deI diafragma conduce estas senales no podrian originar algún tipo de corrección dei movimien-
to. A esta característica de los sistemas dei movimiento voluntario se
a Ia intensificación de la actividad de los músculos intercostales y, la
exclusión deI trabajo de estos músculos, a lá utilización de otros actos, debe sumar el hecho de que, en todas las ocasiones en que cambia en lo
como Ia deglución que, en la vida normal dei animal, está incluida en el más mínimo la situación, eI movimiento comienza a realizarse con un
sistema digestivo. En tales condiciones especiales, la deglución, se puede grupo de músculos diferentes y con una serie de impulsos motores dis-
incluir en el sistema funcional de la respiración mediante un nuevo acto, tintos. Por ejemplo, un simple .golpe de martillo, teniendo el brazo en
la deglución dei aire. diferentes posiciones, requiere distintas inervaciones motrices, partici-
pando a veces músculos diferentes para alcanzar el objetivo. En otras
Si la respiración constituye un sistema funcional complejo y plásti-
palabras, como ya se dijo. el sistema motor está construido según un,
co, es evidente que no puede existir ningún tipo de localización de esta
principio topo lógico y no métrico. Es natural, por eUo, que sea lo menos
función en un área limitada del cerebro. Lo que antes se denominaba
parecido a una "función" fija o estable realizada por impulsos eferentes,
"centro respiratorio" adquiere un cOlltenido completamente nuevo. Esta
emanados exclusivàmente de células piramidales gigantes. E'n la estruc-
tesis ha sido perfectamente formulada por L P. Pávlov cuando examiná
tura dei movimiento voluntario interviene todo un sistema de eslabones
Ia cuestión deI "centro respiratorio". "AI principio se pensaba -escri-
bía- que se trataba de un punto similar a la cabeza de un alfiler en el eferentes y aferentes, situados en diversas zonas y niveles dei sistema
nervioso central; y cada eslabón de este sistema desempena su papel
bulbo raquídeo. Ahora resulta q~e se ha desplazado considerablemente,
diferenciado (garantizando la "tarea motriz", el esquema espacial o cines-
se elevó hasta el cerebro y descendió hasta la medula espinal y sus limites
tésico de! movimiento, el tono y la coordinación de los grupos muscu-
precisos nadie los conoce ... " (I. P. Pávlov. (Obras completas, et. lU,
lares, el contrai sobre el efecto de la acción realizada, y otras). Sólo
pág. 127). Por lo tanto, una función eh apareciencia tan simple como la
Ia estrecha interacción de los elementos de este sistema funcional puede
respiración, constituye un complejo sistema funcional realizado por una
. darle a esto la plasticidad necesaria y la autorregulación precisa.
cstructura dinámico-diferenciada de Ias células nerviosas, relacionadas
con diferentes. "niveles" dei sistema nervioso. Todas estas investigaciones condujeron a UIJa revisión radical de
Todavia más compleja es la cuestión de los movimientos voluntarios los conceptos de la "función", que se ha dejado de interpretar como
que no se pueden considerar, en absoluto, "funciones" exclusivas de Ias "asunto" de algún órgano cerebral particular o cicrto grupo determi-
nado de células. La función, como se exponía con <.tnterioridad, se comen-
26
1:7
zó a interpretar como un sistema funcional complejo que realiza una males anosmatlcos (por ejemplo, en los delfincs), y que, por lo tanto,
u otra tarca de adaptación y que se forma de un complejo altamente tienen lambién otras funciones. Lashley (I930, 1942), arribó a conclu-
diferenciado de elementos intercambiables. AI mismo tiempo, esta deter- siones similares estableciendo el hecho dei pluripotcncialismo de la cor-
minó también la revisión radical de nuestras concepciones acerca de la teza visual, lo mismo que una scrie de autores (ver Penfield y Jaspcr,
/ocalización en el sistema nervioso central, de cualesquiera funciones, 1954), ai constatar las funciones sensoriales de la zona motriz y las fun-
inclusive las relativamente "simples". La "Iocalización" se deja de consi- ciones motriccs de las zonas sensoriales. A juicio de Grinshtein (1966),
derar como la rel<;lción de una determinada función respecto a cierta la idea deI "pluripotencialismo funcionzd" de las estructuras corticales
zona cerebral o de algún grupo aislado de células nerviosas. Estas concep- viene también confirmada en la tesis de L P. Pávlov, acerca de la exis-
ciones simplificadas y caducas son sustituidas por lo que uno de los más tencia de una periferia difusa en Ia corteza cerebral, gracias a ésta,
eminentes neurólogos soviéticos, L N. FiJimónov (1940, 1944, 1951, 1957). por lo visto, áreas aisladas de Ia corteza cerebral puedcn incluirse en
''1
denominó el principio de la "Iocalización por etapas de las funcio- diferentes sistemas y participar en diversas fl,lnciones.
'1 nes". Este principio va unido en sus trabajos ai dei "pluripotencialismo La confirmación fisiológica de la tesis sobre el "pluripotencialismo
funcional" de las estructuras cerebrales. funcional" de las estructuras funcionales está en los hechos bien estu-
'l
La importancia de tales principios exige de nosotros que nos deten- diados por Hess (1954); la salivación, generalmente inducida por el estí-
~ gamos en ellos con más prolijidad. mulo de los correspondicntes núcleos ·del tronco cerebral, puede en
~ En la actualidad, con la moderna intcrpretación de las funciones, algunos casos tomar parte en la realización de la función termorregu-
nadie piensa ya en localizar fenómenos tales como el reflcjo rotuliano, ladora, y, en otros, incluirse en la actividad digestiva. En cuanto aI
.,. y menos aún, el movimiento voluntario eIl áreas limitadas deI cere- hecho de una posible participación de la deglución en el sistema diges-
,.. bro. La ejecución de cada función presupone una serie de esI~bones tivoy en el respiratorio, ya hemos hablado con anterioridad,
excitados sucesiva y simultáneamente. EI análisis de;ciertas etapas dei EI concepto de la "Iocaliza·çión por etapas de las funciones" y el
" dei "pluripotencialismo" de las estructuras cerebrales, que excluycn,
reflejo rotuliano o de lin movimiento voluntario simple permite per-
cibir sistemas de elementos nerviosos que trabajan en forma sucesiva tanto la estrec~a localización de las funciones en una estructura par-
y simultánea, cada uno de los cuales desempena un determinado ticular, especiaf, como la idea de la homogeneidad y la equipotenciali-
papel en el logro dei resultado final. La pérdida de uno u otro esla- dad dei tejido cerebral, constituye el fundamento dei nuevo principio
bón de dicho sistema se refIeja de inmediato en el efecto resultante, de la localización dinámica, formulado en su tiempo por 1. P. Pávlov
y provoca una restructuración en todo el sistema encaminada a resta- (L P. Pávlov. Obras completas, 1. IlI, págs. 127, 233, 436 ... , 1949) Y
blecer el acta alterado. Esa es la razón de que L N. Filimónov indicara A. A. Ujtómskij, (A. A. Ujtómskij. Obras completas, t. IV, págs. 101-102 ...
que las funciones, por su naturaleza, no pueden estar vinculadas a algún 1943). En consonancia con dicho principio, la !ocalización de las fun-
"centro único" y hablara de la "Iocalización sucesiva o simultánea de ciones· prcsupone, no "centros" fijados, sino "sistemas. dinámicos",
las funciones". Este es el concepto que se debe aplicar para sustituir cuyos elementos conservan su estricta "diferenciación" y desempefian
a los antiguos "centros" estáticos ais lados. un elevado papel especializado en unà actividad integrada.*
El concepto de la localización por etapas, sucesivas y simultá- Los conceptos de la estructura de fos sistemas dinámicos de las
neas, de las funciones, se encuentrâ estrechamente vinculado a otros funciones se cncuentran confirmados en una serie de hechos anatómicos.
conceptos dei "pluripotencialismo funcional" de las estructuras cerc- Más adelante, cn este mismo libro (ver parte I, sección 2)** vere-
brales. El principio dei pluripotencialismo funcional introducido por mos hasta qué punto es complejo el sistema de conexiones con que
I. N. Filimónov (1951, 1957), en oposición con las ideas deI "localiza- cucnta el aparato deI sistema nervioso central. El hccho de que en cl
cionismo estrecho" y el equipotencialismo de los tejidos cerebrales, se hombre las "zonas de sobreposición" de los extremos corticales de cada
reduce a la tesis de que no hay tales formaciones del aparato nervioso
central con una sola función estrictamente limitada. En ciertas condi-
• A. A. Ujt6mskij formulá su "teoria" de los "centros" diciendo: "EI Centro como un con-
ciones, la formación dada se puede incluir en otros sistemas funcionalcs junto de aparatos centrales ncces3rios y suficientes pJra IJs funciones, actúa frccuentcmcnlc como
y participar en la realización de otras tarcas. ciclos de intcracción entre células ganglionares más o mcnos dispersas, EI 'cen1ro' de ddcrminada
función complcja es una \"crdadera constel3d"'>n de diversas áreas que actuan ai unisono. que se
Estos conceptos tienen una base tanto morfológicas como fisio- estimu!;:m mutuamente". Y sigue:- "La coordinaciôn en ticmpo, vclocid;d, rilmo de acclun y, por
lógicas. lo tanto, cn plazos de cumplimicnto de cicrtos aspectos de la rcacdón, forma por primcrJ. vez cI
centro unido coo grupos csp.:lcialmcntc distintos", (A. A. Ujtómsklj. Obras completas, I. IV. I].d·\'o
AI estudiar las llamadas estructuras olfativas de la corteza cere- LGU. p:ig. 102, 1945).
bral,I. N. Fi 11 mónov descubrió que éSlas se dan también en los ani- •• f:.n Jlkl:\lltt: se nlJrcJra CUI1 l.:ifr:ts 1'0I11:t1l:1.~ lu:,> I,,':\jlitlllo:-., y 1.'011 illdt):ll :dJirlJ" 10:'0 L:pi!;~ ,1l1'S.

28 29
área de la corteza cerebral no va seguida de la pérdida de las funciones de
analizador (es decir, las áreas donde, de acuerdo çon las modernas teo-
aquellos grupos musculares que se contraían cU<1ndo dicha área era esti-
rias, se realiza un trabajo conjunto de algunos territorios c~rticalés) mulada (Ward, 1948; Denny-Brown, y otros, 1948; citado de Bassin, 1956).
constituye hastael 43% de toda la masa cortical y de que la evolución
Todo esto permitió '" Head, uno de los más grandes neurólogos
de la corteza se produce precisamente gracias a las formaciones que ingleses, decir, mucho antes de ser comprobados los hechos descritos,
aseguran esta actividad de sistemas integrativos deI aparato nervioso, que la "actividad cortical, aunque sea provocada por estimulos eléc-
contradice radicalmente la idea de los "centros" aislados y concuerda tricos, debe ser considerada como una marcha consecutiva de los acon-
con los conceptos acerca dei trabajo deI cerebro organizado en sistema. tecimicntos que transcurren den tro de relaciones temporales conocidas.
También concuerda perfectamente con dicho concepto el hecho ana- La respuesta obtcnida en un mismo punto, en un momento dado,
tómico de que las fibras deI haz piramidal provienen no sólo deI área depende de lo que ha ocurrido antes ... " (Head, 1. I, pág. 434, 1926).
motriz 'de la corteza, sino de los campos alejados considerablemente Los hechos mencionados vienen a corroborar, por lo visto, que las
de sus limites (ver Lassek, 1954; A. M. Grinshtein, 1946, ... ). De la áreas individualesde la corteza cerebral no se pueden cónsiderar como
misma forma, las fibras sensoriales que provienen de los núcleos aso- "centros" fijos, y si, por el contraio, algo semejante a las "estaciones
ciativos deI tálamo óptico .llegan no sólo aI sector "sensorial" de la de paso", ("nudos de comunicaciones") de aquellos sistemas dinámicos
corteza, sino también a las regiones frontal, parietal y temporal dis~ que transcurren en el cerebro y tienen una estruclura extraordinaria-
tantes (Grinshtéin, 1946, 1956) lo que, en realidad, permite efectuar una mente compleja y cambiante.
amplia regulación de los movimientos. Por último, los datos obtenidos Los conceptos de la estructura sistémica de las funciones y la sig-
en los últimos decenios evidencia el importante papel que desempenan nificación múlliple de las estructuras corticales, contribuyen a la mejor
"i
en tudo el aparato de! cerebro las conexiones verticales centrifugas y camprensión de una serie de hechos relacionados con la ai teraeión de
centripetas, presentes en cada área de la corteza, y que la conectan con las funciones a causa de las lesioncs focales cn el cerebro o la extirpa-
.~ los núcleos secunda rios dei tálamo óptico y la estr4ctura de la forma- ción de las áreas limitadas de 'és te. Hz,ce ya mucho liempo, desde las
..., ción reticular activadora no específica (Polyak, 1932; Walker, 1938; expericncias de Leuton y Sherrington (1917), se conocian hechos, con-
Magoun, 1952; Moruzzi, 1954, y otros), también impon\fn una revisión firmados plenamente más tarde, como eI de que la extirpación com-
de los anteriores conceptos acerca de la estructura dei aparato cerebral pleta de algún "centro" determinado de la corteza en un animal en
y la toma de posiciones completamente distintas. muchos casos, representaba sólo ai principio la pérdida de las funcio-
EI concepto de la estructura sistémica y la localización dinámica nes correspondientcs; la función alterada iba restableciéndose gradual-
de las funciones sirve aI mismo tiempo para esclarecer una serie de mente, con la particularidad de que, en lo sucesivo, ninguna otra extir-
hechos que resultaban dificiles de explicar, desde el punto de vista pación de las áreas aíslz,das de la corteza cereb;al puede producir, de
de las ideas anteriores, basadas en los "centros" estables y aislados de la nuevo la pérdida de cs ta función res tablceida. Es los hechos petmi tíall
corteza cerebral. concluir que la corteza cerebral no consta de "centros" aislados e indc-
..,
" De esta manera, se comprenden mejor los hechos obtenidos en su pendientes y que las funciones rest,ablecidas deben ser interpretadas,
época por Grunbaum y Sherrigton (1901, 1903); Brown (191~, 1916); no tanto como su desplazamiento hacia otros "centros" vicariantes,
• Y Leuton y Sherrington (1917). Mediante el estímulo de un mismo pun- como que se trata de una reorganización con nucva estructura diná-
; to de la corteza motriz, dichos autores obtuvieron,
la fuerza de dicho estimulo y los estimulos precedentes,
endependencia
resultados
de
dia-
mica, ampliamente
subcorticales.
dispersa en la coneza cerebral y las formaciones

.' metralmente opuestos. Estas resultados también ayudaron de forma no- Todavia sabemos muy poco acerca de los sistemas en que se ubican
.,
table a comprenqer lo~ hechos ampliamente descritos por Penfield y sus las funciones restablecidas. Se sabe que aI lesionarse alguna área limi-
colaboradores (Penfield y Ericson, 1945; Penfield y Rasmussen, 1950; tada de la corteza cerebral, y, lo que ticne mayor importancia, en dife-
PenfieId y Jasper, 1959). Estos hechos indican la posibilidad de rentes ctz,pas de la escala evolutiva de los animales con diferente cor-
obtener efectos motores mediante la excitación de la circunvolución
ticalización de las funciones y diverso grado de diferenciación de la
central posterior, y el cambio de sensibilidad ai estimular las áreas ante- carteza cerebral, el grado de restablecimiento de la función alterada
riores de la corteza cerebral. Por último, desde las posiciones de la orga- puede ser desigual. Se sabe también que el restablecimiento de los dife-
nización sistémica de las funciones, se pueden explicar también hechos rentes componentes de la función aI terada trànscurre con facilidades
tales como los diferentes resultados obtenidos mediante el estímulo de
muy distintas. Y por último -lo que conviene dcstacar- con las inves-
una determinada área de la corteza por una corricnte eléctrica y con tigacioncs clínico-patológicas realizadas en el hombre se ha comprobado-
estricnina, y también el hecho de que la extirpación de una detenninada
31
30
(eámo afecta lo anteriormente expresaelo 31 problema de b !oca!i-
til que eI restablecimiento de la función alterada es, más bien, su restruc-
turación y la formación de un nuevo sistema funCional, cuyas leyes son zación de las funciones psíquicas superiores. que siempre ocupá el cen-
~ tro de la cuestión de! fUllcionamiento de! ccrebro cumo árg:lnu ele b
ya conocidas con más detalle que hace dos decenios,*
actividad psíquic3?
•• Todo esta, sienta las premisas para considerar que las funciones no
Después de cuanto hemos dicho, C3n:cemos de fundamento para
están IÍgadas exclusivamente a ciertas áreas limitadas dei cerebro y, aI
~ localizar procesos complejos, t31es como la percepcián de objetos o el
mismo tiempo, que el restablecimiento de las funciones no ocurre
pensamiento lógico en sectores o áre3s circunscritas de b corteza cere-
~ mediante otro desplazamiento a las áreas equipotenciales dei tejido
cerebral. bral y retomar a las ingenuas ideas de. que en dicha cortcza existen
~ Por último, ai considerar las funciones como sistemas funcionales
"centros" congénitos de la voluntad o e!' pensamiento abstracto.
(Significa esta, sin embargo, que debemos renunciar ai análísis
\f complejos, y que su localización en el cerebro es escalonada y dinámica,
diferenciado dei substrato material de estas complejísimos procesos y
permite comprender también algunos casos clínicos, imposibles de expli-
.~ car partiendo de la localización estable y estrecha, Desde este punto
limitamos a la afirmación de que las funciones mentales superiores
las realiza el "cerebro como un todo"? (O debemos considerar que estas
íll
. de vista se hace comprensible el hecho esencial de Jackson, indicando
procesos psíquicos no. se deben localizar en general, es decir, estar ele
que una lesión focal en eI cerebro puede· provocar la alteración volun-
taria dei empleo consciente de una función, dejando intacta su mani- acuerdo con la opinión de Sherrington de que, "el reflejo y la' men-
festación involuntaria. En este sentido, es comprensible también el te se contraponen uno a otro ... se excluyen mutuamente, ... , que la
hecho de que, como veremos más adelante, una lesión focal en el cere- mente incluye un principio de acción por completo diferente, absolu-
hro casi nunca va acompafiada de una pérdida completa de la función, tamente nuevo"? (Sherrington, 1934.)*
siendo más frecuente su desorganización; a causa de esto aparece de Para responder a estas pregunias ,
tE!nemos que referimos ai análi-
forma patológicamente cambiada y se interrumpe sólo en condiciones sis de los cambios que ocurrieron durante los últimos decenios en la
especiales (la afirmación de los clásicos acerca de 13' pérdida completa comprensión de las funciones psíquicas, superiores, y a los 3vances
de la función tras una lesión limitada focal en el cerebro es, en muchos ocurridos durante este período en la ciencia psicológica.
casos, una considerable simplificación de los hechos observados en Ia EI logro fundamental de la psicología moderna se puede cónside-
realidad). Como hemos de ver, la idea de qúe las funciones son siste- rar que es la renuncia a la concepción idealista de las funciones psíqui-
mas funcionales complejos, hace más e-:idente el hecho ignorado con cas superiores como manifestaciones de cierto principio espiritual, aisla-
frecuencia por los clásocos de la neurología y que seguirá ocupando do de los demás fenómenos de la naturaleza, así como la renuncia a su
nueslra atención -de que la interrupción de una función dada se pue- enfoque naturalista, como facultades naturales conferid3s por la natu-
de producir por las lesiones de ubicación más diversa en la coneza cere- raleza aI cerebro humano.
')
bral, y que el foco limitado conduce en la práctica à la alteración Quizás el éxito principal de la actual psicologí3 materialista con-
de un complejo entero de funciones aparentemente muy heterogénea. siste en la implantación dei método ,histórico, que permite enfocar las
(ver I, 3). funciones psíquicas superiores como un producto complejo, deI desa-
Todo lo expueslo hasta aquí indica que la revisión deI concepto rrolJo socio-histórico. Estas ideas están relacionadas, ante todo, con
"

de "función"y de los principios de su localización en la corteza cere- los nombres de psicólogos soviéticos (L. S. Vuigótskij, 1956, 1960; A. N.
bral condUce a la superación de lasvieja's concepciones, y ofrece nuevas Leóntiev, 1959, 1961, Y otros) y parcialmente, con los de investigadores
perspectivas a la investigación de la organización funcional dei ccrebro. progresistas de otros países (lanet, 1928; H. Wallon, 1942, y otros) y
tienen importancia decisiva para cl problema que nos ocupa.
La psicología moderna se ha sep3rado tot3lmente de las nociones
c) LAS FUNClONES PSíQUICAS SUPERIORES DEL HOM13RE
anteriores 3cerca de los procesos mentales cornplejos entendidos como
Hemos visto que la revisión de nuestras concepciones 3cerca de la "cap3cidades" psíquicas, no descomponibles, o "facultades" primarias
estructura de las funciones biológicas, incluso las relativamente sen- de los procesos cerebrales humanos. Rechaza plenamen te la idea de
cillas, sin !lablar de las más complejas (el movimiento, por ejemplo), que los procesos conscientes dei hombre deben ser interpretados como
condujo a la modificación radical de la !ocalización en el cerebro. manifestaciones de! "principio espiritual", sin otr;1 ~xpljcación posterior.

• ESlas pro!,osicioncs apaTcccn lambicn \:n .Ios trabajos posteriores de Shcrrington, Se cncucn·
• Esta lo tralamos dttalladamcnlc cn otro lugar (ver A. R. Luria cn Re.3tablcclmicnto de 1.aA

tunclonca dei cercbro de$pué$ de las leslou••• ufrldu en I. guerra. Izd·vo AMN SSSR, 1948), (ntn cn toda una serie de p~bliçacioncs ou los ultimos .\1,"105 (ver Sh~rrlnglon. 1942.)9+6).

32 33
\: La psicología moderna, siguiendo las teorias de Séchenov y Páv-
lov, considera los procesos rr.entales superiores cpmo actividad reflec-
Pero el nino no sólo vive en un mundo de objetos terminados,
creados porei trabajo social. Desde el mismo comienzo de su vida enta-
\, tora compleja, gracias a la cual se realiza el reflejo de la realidad. Niega bla siempre la necesaria relación con otr<lS personas, aprende el sistema
los procesos volitivos "puramente activos", o las sensaciones y percep- deI lenguaje objetivamente existente, con su ayuda asimila la experien-
~
ciones "puramente pasivas". cia de generaciones: Todo ello se convier te en un factor decisivo para
~ El enfoque determinístico de los movimientos y las acciones volun- su desarrollo psíquico posterior, se hace condición decisiva para la
tarias busca siempre su base aferente. AI estudiar la sensación y la formación de las funciones mcntales superiores que diferencian ai ser
~
percepción como procesos reflejos, tiende a describir los componentes humano de los animales.
~ eferentes deI funcionamiento de los receptores, los cuales realizan su En 1928 Janet indicaba que sería absurdo buscar la raíz de pro-
"ajuste" activo y están incluidos en el mecanismo de formación de la ccsos tales como la memorización voluntaria, que utiliza diariamente
~ "imagen" de la realidad objetiva.* toda persona, en Ias peculiaridades naturales dei cerebro humano, y que
~ Desde el punto de vista de la psicologia actual, es más incorrecta
~, la 10calizaCÍón de los procesos tales como la percepción
tiva en áreas "sensoriales!'
visual o audi-
limitadas de la corteza cerebral, y la loca-
para explicarse el origen de estas formas de actividad
ciente compleja, hay que remitirse
desarrollo de las formas superiores
psíquica cons·
a la historia social. EI proceso de
de la actividad ·mental fue seguido
"" lización de los movimientos y la actividad voluntaria en sectores en el curso de la ontogénesis por Vuigótskij (I956, 1960). quien mostró
i circunscritos a Ia corteza "motriz", que Ia localización deI acto de la res-
piración o deI reflejo rotuliano en un sector aislado deI aparato cerebral.
que la base de formas de actividad tales como la atención activa o la
acción voluntaria, está siempre en la relación dei nino con los adultos.
~ o Sin· embargo, eI reconocimiento de.! carácter reflejo de cualesquier AI cumplir, primero, una orden verbal deI adulto, indicando hacia qué
'" procesos mentales que une la psicologia a las teorías fisiológicas de Ia objeto o lado deI objeto debe hacer el movimicnto, etc., y aI reprodu-
actividad nerviosa superior, no revela aquellas peculiaridades especí· cir, después por sí solo esta instrucción verbal, dirigiéndola hacia si
ficas que caracterizan Ias funciones psíquicas superiores deI homhre. mismo, el nino forma graduàlmente una nueva acción voluntaria que,
Desde el punto de vista de la psicología moderna, las funciones con el tiempo, se habrá de convertir en procedimiento o forma de su
psíquicas superiores deI hombre constituyen complejos proceso.< auto· comportamiento individual. La teoría de Vuigótskij acerca de que la
rregulados, sociales por su origen, mediatizados por su estructura, cons· acción compartida inicialmente entre dos personas se convierte más
cientes y voluntarios por el modo de su funcionanzienlo. La psicología tarde en procedimiento de conducta individual, tiene como corolario
materialista moderna considera que las formas superiores de la activÍ· el revelar el origen social de las funciones psíquicas superiores y seiíala
dad psíquica deI hombre son de origen sacio-histórico. la naturaleza social de aquellos fenómenos psicológicos que por lo gene-
A diferencia deI animal, el hombre nace y vive en un mundo de ral se tomaban como puramente individuales. EI enfoque histórico de
objetos creados por el trabajo social y en un mundo de personas con los procesos psíquicos superiores, ai revelar su llaturaleza social, elimina
las que entabla determinadas relaciones. Esto, desde su comienzo, for- con ello tanto la comprensión espiritualista como la naturalista de esos
ma sus procesos psíquicos. Los reflejos naturales deI nióo (de succio- procesos.
na r, asir. atrapar y olros) se reorganizan radicalmente por Ia acción
La génesis socio:d de las funciones psíquicas superiores, su forma-
deI trato con los objetos. Se forman nuevos esquemas motores que
ción en el proceso de la actividad objetiva y la comunicación social
crean una especie de "molde" de estos objetos, los movimientos se van
determinan la segunda característica esencial de estas funciones: su
sometiendo a Ias propiedades objetivas de eIlos. Lo mismo se debe
cstructura mediatizada. Vuigótskij (1960) h?- indicado reiteradamente
decir de Ia percepción humana que se forma bajo eI influjo directo deI
mundo objetivo de Ias cosas, Ias cuales poseen origen social y son pro- que el desarrollo de las capacidades psíquicas traIlscurre no según el
ducto de lo que Marx denominó en sentido amplio la "industria". tipo de la "evolución en líneas puras" (cuando una u otra propiedad
Los complejísimos sistemas de enlace que reflejan el mundo de las se perfecciona constantemente por sí misma), sino según el tipo de
cosas, requieren el trabajo conjunto de muchos receptores y presupone Ia "evolución en línea mixta";* en otras palabras, según el tipo
la formación de nuevos sistemas funcionales. de Ia formación de estructuras nucvas, mediatizadas, de los procesos psi-
cológicos y nuevas relaciones "interfuncionales" en caminadas a la reaL·
zación de las tareas anteriores con medios nuevos .
• La organización c:fc:rcnte dc:l aparato receptor se ha descrit.o en los últimos tiempos cn los
trabajos de Granit (1956), Kv~sov (1956) y otros. y también en los trabajos. dedicados ai eSludio
de la recepci6n ""mo actividad comp1cja de orientaci6n (E. N. Sokolov, 1957. 1958, Y otras). Ver
también A. N. Leóntiev (1959). • EI conccpto de "c\'o}uciôn eo Hncas puras y mi~tas" fue inlroducido por c1 psicólogo ruso
V. A. Vágncr. gran investigadur cn la csfcr.l. de la )lsit:ulog!a çOlllparatla (1928).

34
35
,
"~ Pucde servimos de prototipo o modero básico de estructura media· sino también como "el regulador superior dei comportarniento humano"
!
tizada de las funciones psíquicas cualquier operación que resuelve una ~ (L P. Pávlov. Obras complelas, t. lU, págs. 476, 490,568,569,577; 1949).
~<o/ ~
tarea práctica mediante el empleo de un instrumento, o que resuelve I Seda erróneo creer que la estructura mediatizada de las funcio-
I
<",
un problema interno, psicológico, ai aplicar un signo auxiliar que cons- nes psíquicas superiores que se forman con la íntima participación de
tituya un medio para la organización de los procesos psíquicos. Cuan- la palabra es característica sólo para formas ele actividad como la
< ,\

. do una persona, ante la cual se plantea el problema de memorizar algu- memorización, la atención voluntaria o cl pcnsamiento lógico.
1..I.j na cosa, hace un nudo en su pafíuelo o toma un apunte, realiza una Las investigaciones publicadas cn los últimos anos indican que
-"" operación que, aparentemente, no tiene relación alguna con la tarea incluso procesos psíquicos tales como la audición de la altura de los
que se le ha planteado. Sih embargo, por este media eI hombre domina sonidos, siempre considerados como l:elativamente elementales y, ai
._~\ su memoria; cambia la estructura dei proceso de mcmorización y, parecer, sin relación alguna con las particularidades sei1aladas, en reali·
..,
dándole un carácter mediatizado, amplía con ello sus posibilidades dad se forman bajo la influencia de las condiciones sociales de existencia
naturales. y, ante todo, dei lenguaje. Las investig<lcibneS de Leóntiev (1959, 1961),
.~" La memorización mediatizada refleja características específicas y demostraron que la audición de la altura de los sonidos pertencce
esenciales de la construcción de las funciones psíquicas superiores. a las lIamadas "funciones sistémicas" formadas en el hombre, bajo
Un análisis más profundo muestra que tal estructura mediatizada resul· la influencia íntima dei lenguaje y cuyas particularidades no se pue·
ta ser típica para los procesos psíquicos superiores. , den entender si no se conocen las características dei idioma en el
El lenguaje juega un papel decisivo en la mediatización de los pro- sistema deI cual se forma la audición dei llombrc. Estas investigacio-
cesos psíquicos. . nes no sólo tienen gran interés especial, sino también una importancia
. La palabra, aI designar el objeto o su propiedad, lo separa de la básica decisiva. Muestran la naturaleza social y la estructura en sis-
situación en torno y lo introduce en determinadas
objetos o propiedades. El hecho de que "cada palabp
relaciones con otros
ya generaliza" tarrtbién de los relativamente
,
tema, no sólo de los procesos mentales
elementales.
complejos dei hombre, sino
Por consiguicnte, ai abordar
(V. r. Lenin) tiene significado decisivo en la forma sistematizada de eI problema acerca de la organización cerebral de las funciones psí-
reflejar la realidad, en la transición de las sensaciones ai pensamiento, quicas superiores, debemos tomar en consideración estas peculiarida-
en la creación de nuevos' sistemas funcionales. La palabra no só lo des que acabamos de describir. .
f~ designa los objetos dei mundo exterior, sino que destaca sus propie- G Qué deducciones podemos hacer de lo expuesto para el próblema
dades esenciales y las introduce en eI sistema de relaciones con otros fundamental que nos interesa, es decir, la localización de las funciones
.~
objetos. Gracias a la existencia dei lenguaje, el hombre puede invocar psíquicas superiores en la corteza cerebral?
~, la imagen dei objeto correspondiente y operar con ella en ausencia de La primera deducción es evidente. Si las funciones psíquicas son
és te. Simultáneamente, la palabra, ai separar las, características esen- sistemas funcionales organizados complejamente. sociales por su pro-
.,
ciales y generalizar los objetos y fenómenos que designa, permite pene- cedencia, todo intento de localizarias en áreas circunscritas especiales
'" trar profundamente en la realidad circundante. Todo ello traslada los de la corteza o "centros" es más incongruente que el intento de buscar
....
procesos mentales humanos a un nuevo nivel, permite su nueva orga- "centros" restringidos para los sistemas funcionales biológicos.
nización y ofrece ai hombre la posibilidad de dirigir· los procesos Los actuales puntos de vista acerca de la posible localización de
-.. psiquicos. las funciones psíquicas supei'iores obligan a presuponer su amplia dis-
La restructuración de la actividad psíquica mediante la palabra, tribución dinámica por toda la corteza cerebral y a considerar que su
la inclusión dei sistema de relaciones dei habla en una considerable base está formada por constelaciones de complejos tcrritorialmente muy
cantidad de procesos que antes tenían carácter inmediato, constituye dispersos de las "células ganglionares que funcionan sincronizadamente
un importante factor para aquellas funciones psíquicas superiores que y se excitan entre sí" (A. A. Ujtómskij, Obras complelas, 1. IV, pág. 102).
diferencian ai ho.mbre dei animal y que, por ello, adquieren carácter Así pues, el substrato cerebral de las funciones psíquicas, son los "cen·
consciente y voltintario. tros combinatorios funcionales" sci1alados por Pávlov (1. P. Pávlov.
La participación dei sistema dei habla en la estructuración de las Obras completas, 1. lH, pág. 288). La circunstancia de que el sistema
funciones psíquicas superiores ~s su rasgo más importante. Por este de relaciones deI hab!a sea un eslabón indispensablc en las funciones
motivo Pávlov tenía fundamento para considerar el "segundo sistema psíqUIcas superiores, hace que la organización cerebral de estas últimas
de sefíalcs", basado en la. palabra, no só lo como "una adición extra- tenga extraordinaria comp!ejidad. Por ello se puede suponer que la
ordinaria que introduce un nuevo principio en la actividad nerviosa", base material de los procesos mentales superiores es todo el cerebro

36 37
,
\J
~

~
~
en conjunto, pero el cerebro como sistema altamente diferenciado,
partes garantizan los diversos aspectos deZ todo, único.

La segunçla deducción consis.te en que aquellos sistemas funciona-


les complejos de las zonas corticales que actuem conjuntamente
corno se puede suponer, constituyen su substrato material, no aparecen
en forma terminada aI nacer el nino (corno ocurre con el sistema res-
cuyas

y que,
La argumentación detallada de b tcsis acerca de que las funcionés
psíq uicas superiores só]o pueden exis til' gracias a la in teracción de es truc-
turas cerebrales altamente diferenciadas, cada una de las cuales hace un
aporte específico propio ai todo dinárnico y participa
miento dei sistem::t, cumpliendo
en el funcion::t-
funciones propias, se dcbe a Vuigótskij
(1960, págs. 375, 383, y, sobre todo, 384, 393). Esta tesis radicahhente
piratorio y otros), y no maduran independientemente, sino que se opuesta, tanto ai "localizacionismo estrecho", como a las ideas de la
~ "equipotencialidad difusa", continúa siendo la idea rectora de todo nues-
forman con eI proceso de comunicación y la actividad objetiva, adqui.
tro libra.
'" riendo gradualmente el carácter de las complejas relaciones intercen-
tralesque Leóntiev (1959, págs. 466-468) propone designar corno "órga- Queda por exponer la última deducción extraída de los puntos de
.'-4 nos cerebrales funcionales". Estos sistemas intercentrales u "órganos vista expuestos acerca de la génesis y la estructura de las funciones psí-
cerebrales tuncionaies" aparecen bajo la influencia de la actividad quicas superiores.
'\~
práctica dei niiio y resultan extraordinariamente sólidos. Basta ana- Hemos indicado que las funciones psiquicas superiores se forman
~.. ,. lizar la interacción de los sistemas corticales imprescindibles en la en el praceso de ontogénesis, pasando en este tiempo unaserie de esta-
palabra hablada y escrita y en las operaciones práctica con los objc- dios sucesivos. Ya Vuigótskij (1956, 1960) Y luego Leóntiev (1931, 1939)
tos, .el oído verbal (adaptado aI habla), la lectura, etc., para perci- mostraron que en las etapas tempranas de su desarrollo, las funciones
bir Ia enorme complejidad de estos sistemas y su excepcional estabi: psíquicas superiores dependen de la utiIización de signos de apoyo exter-
lidado Es natural que dichos sistemas funcionales pueden existir nos y transcurren como serie de operaciones desplegadas. Sólo más tar-
salamente en presencia deI aparato que permita realizar la formación de de se repliegan paulatinamente y todo el proceso se transforma en acción
redticida basada en la palabta externa y, más tarde, en la interna. En
nuevas relaciones intercentrales dinámicamente va.,riables y, aI mismo
tiempo, estables. A continuación se demos trará que (ver Fig. I, 2) las los ultimos anos estas ideas fueron expuestas en las investigaciones de
capas asociativassuperiores de la codeza, las conexiones verti cales que Piaget (1947, 1955) y, en la Unión Soviética, en varias investigaciones
parten de los núcleos asociativos secunda rios deI tálamo óptico, y las realizadas por Galperin (1937, 1959, ... ). Todos estos hechos senalan que
zonas de "superposición", que unen el trabajo de los extremos corticales en las etapas sucesivas de sU desarrollo las funciones psíquicas superio-
O,}
de diferentes analizadores, constituyen precisamente el aparato que rea- res no conservan su eslruclura única, pero realizan una misma tarea
4, liza este complejísimo trabajo. Son estos aparatos dei cerebro, los que mediante distintos sistemas de conexiones que se sustituyen el uno aI
están desarrollados aI máximo en el hombre, diferenciando considerable- otro, siguiendo Ieyes fijas.
''i Para concretar esta teoria basta comparar cómo se realiza el proceso.
mente aI cerebro humano del animal. Por este motivo se puede admi-
I tir la tesis de que la evolución culmina (bajo la influencia de las con· de la escritura en las primeras etapas dei aprendizaje: cuando dicho
diciones sociales) el proceso de transformación de la corteza en órgano proceso representa un ciclo complejo de diferentes :lctos (compuestos
"')
capaz de formar "órganos funcionales" (Leóntiev, 1961, pág. 38) y que, por la conversión de elementos aúditivos en imágenes visuales y en la
'-.•.. precisamente este rasgo es una de las peculiaridades más importantes representación de los distintos componentes gráficos de la~ letras) y las
deI cerebro humano. . etapas posteriores deI aprendizaje y cuando se convier te en un hábito
altamente automatizado. Un camino análogo recorren los hábitos de
Todo Ioexpuesto indica el carácter altamente diferenciado de las Iectura, cálculo y otros, cuya composición psicológica resulta totalmente
conexiones dinámicas intercentrales que forman Ia base cerebral de distinta en las diversas etapas dei desarrollo. Estas teorías repiten, en
las funciones psíquicas superiores. Como ya dijimos, estas funciones relación con las funciones psiquicas superiores, la tesis de la eStructura
surgen sobre la base de los procesos motores y sensoriales relativamente "topológica" y no "métrica" de la actividad, expuesta con anterioridad
elementales. Varias investigaciones en la rama de la psicología infantil por nosotras, y de la que se extrajeron importantes conclusiones refe-
-.
(Zaparózhets, 1960; Galperin, 1957, 1959; Elkonin, 1960 y otras) esta- rentes a la organización cerebral de las funciones psíquicas superiores.
blecieron que en las etapas tempranas dei desarrollo esta conexión de La variación estructural de las funciones psíquicas superiores en las
los procesos psíquicos superiores con su base sensorial (y motriz), se distintas etapas deI desarrollo ontogenético (y e,n algunos casos también
manifiesta con especial precisión, pero durante su desarrollo posterior deI funcional, relacionado con eI ejercicio), significa que su organización
dichos componentes se condensan de forma gradual, aunque continúan cortical no permanece invariable, y que en las distintas etapas se realizan
formando parte de dichos procesos. por constelaciones de zonas cor ti cales diferentes.

38
39
~ Es difícil sobrestimar el significado de esta tesis para cI diagnóstico Intentaremos explicar todas estas teorías en el examen de materia-
~ correcto de las lesiones cerebrales, así como para la comprensión de la les concretos referentes a la perturbación de las funciones psíquicas
restructuración cualitativa que sufren las funciones psíquicas superiores
-. en el proceso de su restablecimiento. Lo esencial reside, sin embargo, en
superiores en las lesiones cerebrales locales.

que está variación de! carácter de la localización (o más exactamente, de


--
-
~
la organización cortical) de las funciones psíquicas superiores, manifiesta
una estricta regularidad y se rige por la regia formulada por Vuigótskij
(1960, págs. 390, 391 y o.1ras), con cuya breve exposición finalizará esta
Hemos visto la compleja formación de los sistemas funcionales deno-
minados comúnmente funciones psíquicas superiores que abarcan un
sección deI libra,
\i Las observaciones muestran que la correlación de los distintos com-
gran espectro de fenómenos,
y movimiento,
relativamente elemen tales, de percepción
hasta los complejos sistemas de conexiones de las pala·
\;~ ponentes de las funciones psíquicas superiores no permanecen invaria-
bras, adquiridos en eI proceso dei aprendizaje
de la actividad in telectual.
y Ias formas superiores

1"' bles en las sucesivas etapas de su desarroIlo, En las etapas tempranas


Hemos dicho reiteradamente que estos procesos mentales superiores
de su formación, los procesos sensoriales relativamente simples que sir-
l. ven de fundamento aI ,desarroIlo de las funciones psíquicas superiores
se apoyan en el trabajo complejo de los "centros combinatorios
nales" de la corteza cerebral y actúan en conjunto. .
funcio-
desempenan un papel decisivo; sin embargo, en Ias etapas posteriores,
Surge, sin embargo, la pregunta sin cuya explicación no podemos
eu ando dichas funciones están ya formadas, este papel rector pasa a otros
pasar à una ulterior exposición, y que se refiere a la patologia de los
sistemas de conexiones más complejos, formados a base deI habla, que
sistemas cerebrales: iCómo está estructurada la corteza cerebral, este
comienzan a determinar toda la estructura de los procesos mentales
'superiores. Por eso, Ia perturbación de los procesos relativamente ele-
órgano de la vida psíquica? i Qué concepciones modernas pueden ayu-
darnos a enfocar más concretamente la comprensión de cómo transcurre
mentales deI análisis y la síntesís sensorial necesaria, como por ejemplo,
para la posterior formación dei habla, tienen enla infancia temprana cn realidad el trabajo de los complejos sistemas descritos y sobre qué
aparatos concretos se puede\apoyar la loc<:lización dinámica de las fun-
importancia decisiva, y provocan subdesarroIlo de todas las formaciones
funcionales que se estructuran sobre su base.' Por eI contrario, la per- ciones mentales superiores--en la corteza cerebral?
turbación de estas formas deI análisis y de la síntesis sensoriales direc- Esta cuestión requiere un examen especial y a ello dedicaremos la
.•.
'V
tas en la edad adulta, cuando ya están formados los sistemas funcionales siguiente sección de nuestro libra .
~. superiores, puede provocar un defecto más parcial que se compensa a
costa de otros sistema3 diferenciados de conexiones. Esta tesis obliga

,
9 2. LOS DATOS CONTEMPORÁNEOS SOBRE LA
a reconocer que tambiên el carácter de las relaciones intercentrales cor-
ORGANIZACIÚN ESTRUCTURAL DE LA CORTEZA
licales en las diversas etapas del desarrollo de las funciones varía, y que
el efecto de la lesión de determinada área del cerebro en las distintas CEREBRAL (G. I. Poliakov)
..
.I
etapas de desarro[[o de las funciones será distinto .
a) POSTULADOS INICIALES
Vuigótskij formuló esta regIa de la distinta influencia deI foco de
lesión en las diferentes etapas der desarroIlo de la función, indicando EI progreso de nuestros conocimientos acerca de ·la estructura
que en las etapas tempranas de la ontogénesis, la lesión de determinada microscópica de la corteza cerebral y el significado funcional de los dife-
área de la cortezqcer:ebral afectará pref~rentemente aI "centro" superior rentes grupos de neuronas que la forman, está determinada en gran
en relación con-el sector afectado (es decir, que depende genéticamente medida por eI desarrollo histórico de las concepciones anteriormente
de é!), mientras que cuando los sistemas funcionales están ya formados, examinadas sobre el carácter de la Iocalización de las funciones en la
la lesión de esa misma porción afectará el "centro" inferior en relación sustancia cerebral. En las ideas modernas acerca de la localización de
con la misma (regulado por eUa). Esta tesis, cuya importancia es extra- las funciones en la corteza cerebral. ha desempenado un destac2do papel
ordinaria, muestra hasta qué grado son complejas las "relaciones inter- la diferenciación fraccionada descubierta en las áreas y campos citoar-
centrales" en el proceso de desarroIlo y qué importante es tomar en quitectónicos y mieloarquikctónicos. Los diagrarn2.s de los campos arqui-
consideración Ias leyes de la formación de Ias funciones psíquicas supe- . tectónicos de la corteza cerebral confeccionados por Campbell (1905);
riores para el análisis de Ias consecuencias de las lesiones focales de la Brodmann (1909); Vogt (1919-1920), junto coO' los datos obttnidos rela·
corteza cerebral.
cionadus con la organización de las concxiOIlL'S entre las l'ol"lllaciones
40 41
""
corticales y subcorticales deI cerebro, hz:n constituido una fundamenla· 4
~ ción anatómica exacta de los compJejos sislemas fuhcionales de la corteza.
La subdivisión de la corteza cerebral en numerosas formaciones dis·
~
tintas, según la arquitectura de las células y las fibras (ver Figs. 4 y 5),
~~ fue empleada en gran escala por los representantes de la escuela psico·
morfológica y los "localizacionist3s estrcchos" en sus inlentos de alribuir
'"~
las complej3s funciones cerebrales a cierlas áreas circunscritas de la
'ii corteza. Entre los exponentes extremos de tales puntos de vista, junto
.,., a Henschen (1920-1922), Kleist (1934) y otros, eSlaba O. Vogt (1919·1920),
'" el cual· consideraba cada campo cortical substralo de una función inde·
.",
pendiente, aI margen de las funciones de los otros campos. Brodmann
tenía una posición más moderada en esta cuestión (1909), y junto a
la localización "absoluta" de las funciones en campos claramente sepa-
rados de los demás, admitía la localización "relativa" de las funciones
en aquellos campos en que se observaba solamente un pase gradual a
otros campos .

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_~':~:Il:.).:
figo 4. Esquema de la estructura neuronal y citoarquitectónica de la corteza cere·
bral. A la izquierda aparecen las capas citoarquitectónicas de la corteza; a la
derecha, diferentes formas de neuronas de la corteza (células piramidales fusifor·
mes y estelares) (según G. I. Poliakov).
Fig. 5. Esquema de los campos citoarquitectónicos de Ia corteza cerebral (según
el Instituto dei Cerebro de Moscú).
a) Superficie convexa de Ia corteza.
Una correcta comprensión deI carácter de las interre1aciones y la b) Superficie medial de la curteza.
importancia funcional de las áreas corticales fue posible únicamente
cuando declinaron las viejas y caducas concepciones, tanto de los equipo- En sustitución de las concepciones estáticas acerca deI cerebro como
tencialistas como de los localizacionistas. una agrupación de "órgz,nos" y "centros" en los que se localizan las "capa·

42 43
..
~
.

t cidades" de carácter independiente, se impuso la .concepción dinámica


respecto a Ia corteza cerebral como el conjunto de formaciories con gran
ií plasticidad, agrupadas en compIejos móviles, dinâmicos y coparticipan-
'4 tes, ~unque en distintas proporciones, en Ias diferentes etapas deI esta-
blecimiento, desarroIlo y perfeccionamiento de Ias variadas formas de
~ la actividad cortiea!.
~ El principio reflejo, como base para la correcta comprensión de la
IocaIización por etapas de las funciones, permite examinar los diferentes
:; campos de la corteza junto con sus sistemas de conexiones, como ele-
mentosde un todo de modo funcional unido, pel'o complejamente dife-
~ renciado. La creciente subdivisión de la corteza en áreas y campos arqui-
tectónicos que se observa en el curso de la fiJogénesis condiciona la
.= •• creciente complejidad de Ia diferenciación funcional de la corteza, cau-
sada por el aumento de la complejidad de los contactos reflejos' que se
"'"'
producen en eIja. ..
La ulterior ampliación y profundización de nuestras concepciones
acerca de Ia importancia funcional de los diferentes elementos de la
organización cortical, se deriva de la explicación de! principio deI cir-
cuito reflejo de acuerdo con eI cual, todas las conexiones de los impulsos
nerviosos que Ilegan aI sistema nervioso central desde los receptores de
" la superficie dei organismo se estructuran sobre lá' base de! contacto
....,
de los circuitos de las conexiones inversas (es decir, sobre la base de la
.." aferentación de retorno), como un eslabón necesario y esencial de todo
.. el sistema de las centrífugas y centrípetas deI cerebro y la medula espina!.
l,;I
La corteza cerebral, que constituye la parte más altamente organi-
J zada de todo el sistema nervioso central, se comenzó a considerar como
-; el más alto niveI de análisis y síntesis de las senales recibidas por ei
organismo a partir deI medio interno y deI externo. Se puede suponer
~ que los "programas" de acciones definidas elaborados sobre esta base
son integrados posteriormente con las senales antidrómicas (inversas)
~
("seiiales de efecto", es decir de éxito o de fracas o de la acción realizada).
~
..., Como resultado de lacomparación apreciativa de l~ planeado res-
...•
pecto a lo que se verifica realmente;locurre la continuación de las accio-
-, nes iniciadas, o su cese o cambio (P. K. Anojir., 1955; Pribram, 1959,
1960) .. EI principio de' la aferentación de retorno es universal para e!
trabajo de todo e! sistema nervioso central. En la corteza cerebral la
realización de este principio adquiere formas especialmente complejas, Fig. 6. Zonas nucleares y extranucleares de la corteza cerebral.
en dependencia de la designación funcional concreta de los diferentes a) Superficie externa, b) Superfície interna. Las zonas nucleares de la corteza
mecanismos corticales y subcorticales que asegur~n diferentes aspectos cerebral están marcadas con círculos (zona visual), con cuadrados (zona auditiva),
con rombos (zona sensitiva general), con triángulos (zona motriz); los campos ccn-
y momentos de! reflejo dei mundo exterior en eI organismo y el estado
~ de su media interno.
traIes se destacan por signos más grandes. Las zonas de superposición de los ana-
lizadores en los sectores posteriores dei hernisferio (parietotemporooccipitales y
..• AI hacer un análisis concreto de estos mecanismos, partimos de la parietales inferiores) están marcadas con signos mixtos; y en los sectores 'anterio-
tesis básica de Pávlov acerca de los sistemas de los analizadores y las res del hemisfcrio (rcgión frontal) contriángulos modificados; las rcgioncs límbica
'" e insular y también las zonas filogenéticas antigllas de la corteza, con líncas intc,:.
--I zonas nucleares de los analizadores en Ia corteza cerebral (Fig. 6). Como rrumpidas, según G. I. Poliakov).
.. cs sabido. Pávlov Qritendía por zonas nucleares ue los analizauores cicr-
,~U'

44 ,lS
...)
·~
tas áreas de la corteza, donde se dan las máximas expresiones de concen-
"'ij los que aI sufrir una lesión se observan, como regb, diferentes formas
tración de los elementos específicos de los correspol1dientes analizadores
junto con sus conexiones. Pávlov consideraba estas zonas, en su relación de alteraciones de la función especial de! analizador dado.
.~ De esta manera, llegamos a la conclusión de que la región occipital
con las manifestaciones más diferenciadas de la actividad de ciertos ana-
~ jizadores aislados, los cuales realizan aI mismo tiempo una función de la corteza (áreas 17, 18 y 19) cOllstituye la zona nuclear dei analizador
sintética. visual; la subregión temporal superior (áreas 41, 42y 22), la zona nuclear
.~ deI analizador auditivo y la región poscentral (áreas 3, 1 Y 2), la zona
Numerosas investigaciones fisiológicas, clínicas y anatómicas de los
nuclear dei analizador eu táneo-cinestésico.
~ últimos tiempos han confirmado el aCÍerto de esta concepción, basada
en c;;perimentos con extirpación de determinadas áreas de la corteza
.. cerebral en perros y en el estudio detallado de los cambios ocurridos por lona motara
"
.J esas causas en la actividad refleja condicionada. Se puede considerar sensorial
como un hecho establecido, la presencia de determinadas áreas circuns- Corteza
parietol
critas en la corteza cerebral de todos los mamíferos, los cuales reciben
la masa fundamental de a(erencias a partir de los correspondientes órga-
nos senso ri ales y que tienen una importancia especial para el análisis
y las síotesis de los estímulos emanados de los receptorcs de la super-
ficie dei organismo. Sin embargo, la dificultad surge cuando intentamos
. asignar los extremos corticales de los diferentes analizadores a determi- Radioción
nados campos corticales en diversas fases de la filogénesis en los mamí- óptica
feros. Una solución correcta aI problema deI carácter de la distribución
..
y la interrelación topográfica de los extremos corticales de los analiza-
'" dores en la superficie de los grandes hemisferios, se pttede obtener única-
mente interpretando todo eI sistema de discriminación e integración,
'J
tanto en cada analizador por separado, como entre los analizadores a
~ diferentes niveles deI sistema nervioso central.

~
l!t b) LAS PARTICULARIDADES DE LA ORGANIZACIÓN
d ESTRUCTURAL DE LOS SECTORES POSTERIORES
.. DE LA CORTEZA

Mediante experimentos fisiológicos y observaciones clínicas realiza-


dos ya en la segunda mitad dei sigla XIX, se reconocieron en los sectores
posteriores de la corteza cerebral regiones (Fig. 7 en las que se proyec-
tan superficies receptaras tanto de los órganos sensoriales dirigidos ai Vias de la

mundo externo (la vista, el oído, la sensibilidad cutánea), como de los sensibilidod musculor

situados directamente en los órganos de movimiento (cinestésico o,


empleando la expresión de Pávloy, el analizador motor). La acumuIación
ulterior de material fisiológico-experimental y clínico, muy especiaimen-
te los numerosos casos de heridas cráneo-encefálicas, permitió establecer
Fig. 7. Zonas corticales de los sistemas de los analizadores (según Papez, 1959).
con mayor precisión la composición de los campos corticales de las zonas
--
" nucleares de los analizadores. Partimos de la ciefinición básica de Pávlov
Las observaciones clínicas reaiizadas durante largos anos han mos·
ai considerar las zonas nucleares como sectores de la corteza, donde
trado que la lesión de diferentes campos de los núcleos corticales de un
., ..•.
transcurren las diferenciaciones más finas y las situaciones ~ás com pIe-
an~lizador se manifiesta de formas muy di\lersas en el cuadro Clínico .
'" jas de los estímulos especiales; por consiguiente, debemos incluir en la
... En este sentido, entre los campos se destaca uno que ocupa la posición
zona nuclear de uno u otro analizador precisamente aquellos campos en
b central en la zona nuclear. En la zona visual, el campo central o prima-
.,.,
46
.v~ 47

,>I
"
por las potentes fibras proyectivas desde los sectores subcorticalcs de los
rio cs eI campo 17; en la zona auditiva el campo 41.; en la cutánco-cines-
tésica, eI campo 3. Precisamente, cuando son lesionados estas campos
analizadores a las neuronas piramidales de las capas III Y V de la cor-
teza. En la zona visual primaria 17 junto a estas elementos, agrupados
centrales aparecen manifestaciones sintomáticas de disminución de la
aquí en tres subcapas de la capa IV, también llaman la atención las
capacidad perceptiva directa y las posibilidades de realizar una diferen-
ciación,más precisa de los correspondientes estímulos, Esta circunstancia gr"ndes células estelares de la capa IV y células piramidales de la capa V
(sobre la que nos detendremos más adelante), ha sido confirmada nueva- (las lJamadas células de Cajal y células de Meinert) que dan origen a las
fibras descendentes de proyección dirigidas a los centros motores ocu-
mente en los últimos anos eu los experimentos de Penfield y Jasper
.') lares en el mesencéfalo. Todas las particularidades enumeradas unen
(I959), realizados en la mesa de opcraciones. Cuando se estimuJaban cou
estas formaciones en el compkjo de neuronas de proyección de la cor·
) electricidad estas campos, el paciente percibía determinadas sensaciones
de luz o· calor, de sonido, de excitación cutánea, y otras. teza (Fig. 8, 1),
Por estas peculiaridades de la estructura neuronal de los campos
Los campos centrales de las zonas nucleares se distinguen por el
cuadro citoarquitectónico que presenta corteza granular o coniocorteza. primarios se desprende que en tales campos alcanzan su mayor desarro-
) lIa relativo el complejo de neuronas adaptadas aI establecimiento de
Precisamente en estas campos son, en especial, numerosas las pequenas
) células granulares de la capa IV, trasmisoras de los impuls()~ ""le I1egan
conexiones subcorticalcs y corticales, bilateralcs por cl camino más recto
..• y corto (es decir, con el menor número de relevos subcorticales) que unen
la corteza coo las superficies receptaras de los correspondientes órganos
'. 11 111
sensorizlles (Fig. 9).
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Fig.8. Sistemas
la corteza.
de conexiones de los campos primarios, secundarios y terciarios de
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11

1. campos primari?s (cel}trales); lI.


campos secunda rios (periféricos); campos lIL Fig. 9. Esquema de: IaS conexlOnes en los sistemas de los analizadores. I. Superfi-
lerciarios (zonas de superposición de los analizadores), Con los trazos gruesos se

,
". cies periféricas receploras de los analizadon:s; 2. 3 y 4, concxiones en los sectores
representan; I, el sistema de conexiones (córtico-subcorticaJes) de proyccción de la subcorticales de los analizadores.
carteza; lI, el sistema' de las conexiones de proyección-asociación de Ia cortcza; I, II lI!
y como en la figura 8 (según G. r. Poliakov).
lI!, cl sistema de conexiones asociativas de Ia corteza. Los números árabes repre-
.,
sentan: I, receptor; 2, efector; 3, neurona deI ganglio sensorial; 4, neurona mOlri7;
5-6, neuronas de conexión de la medula espinal y dei tronco; 7-10, neuronas de Como resultado del contacto de Ias numerosas conexiones, tant0
conexión de las formaciones subcorticaJes; li, 14, fibras aferentes de la subcorteza; aferentes como inversas, con las instancias cJe tos relevos subyacentes de
13, pirámide de la capa V; 16, pirâmide de la' subcapa IIP; 18, pirámide de las los analizadores, los campos primarias están eu cúndiciones de discri-
subcapas II!" y lI!'; 12, 15 y 17, células estelares de Ia corteza (según G. r. minar con bastante precísiún cíerlos estímulos y, con adaptaciones cfec-
Poliakov).

48
i.Ài
taras a ]05 órgallos sensoriais, lograr una óptima recepción de los corres·
pondientes estímulos. Esta lo rcalizan mediante rHlejos "propios" o ~
'~

''ji;
"]ocales" deI analizador dado, que se cierran en la corteza. " '--
El rasgo común más importante de Ia organización estructural y .V~
..• ~ ...)
;li

il
funcional
somatotópica
de los campos primarios consiste en su precisa proyección
con la cual, ciertos puntos de Ia periferia (superficie cutá· U\. ~
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~"'OCO\\tOc,q(\ \ --r-
,,-"'" ~

»
nca, músculo-
yectan estrictamente
esquelética, la retina, el caracol deI oído interno) se pro·
a los correspondientes
rias. Esa es la razón de que se denominaran
puntos de 19S campos prima-
"campos de proyección"
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por el principio geométrico de espejo, sino por el funcional. En otras 0Jt
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palabras, Ias partes aisladas de] cuerpo están representadas en los cam· .D "":OJOJO

E E ti u
.o UV)
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pos primarias no proporcionalmente en su magnitud, sino en su impor· fo~ OJV)
s... eu ~ -'
Glj"rv N
tancia fisiológica. Por consiguientc, en la corteza visual central ocupa 1- o P o;)
"',...J
U OJ
c::
OJ

un lugar considerable el área de proyección de la parte central de la c;l ,..; t'E


retina (mácula), responsable de la visión más aguda; en la zona cutáneo·
,.. OZOJ8 ,?,,,,'>
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-~ :3
cinestésica, Ias áreas donde se proyectan las recepciones' cutáneas y o lO - o
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musculares de los dedos y de las manos, destacadas por su elevada capa- \'-061 (>0 ÔO .. _....., '!l E'O
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cidad discriminatori<:l para los estímulos mínimos, ocupan un tcrrilOrio
relativamente pequeno (Fig. 10).
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Por lo que venimos seiíalando, es ·evidente que los c~ampos primarias 3-'0 "'.9
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de las zonas nucleares son en el hombre áreas corticales altamente espe· -,~"OVl
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cializadas, capaces de distinguir por separado minúsculos estímulos aisla- E.- (:;OJ
dos. condición completamente indispensable para la percepción sintética o ~ "O ti)
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de los grupos complejos de 'estímulos que refIejan la diversidad deI muno , -....J
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do exterior. 'ü'O >< r:l
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La presencia de pllnto~ aislados de proyección estrictamente demar- o o o
~ 1-. c:: >
cados dentro de los campos primdrios, no debcn ser considerados como 0.0."'0
.~ •..
CJ-c.>o.
una construcción estática, sino móvil, dinámica. Esta es particularmente 'O (l:I.Ü:
OJ •.•

notable en el campo primario motor de Ia corteza (campo 4 precentral ('j ••• •.•• (V •

6'0 V)~

gigante piramidal). Ya decíamos que en Ias investigaciones de Foerster OJ~ô(:;~


::l ,D to: OJ .-
(1936). Brown y Sherrington (1912), sedemostró que mediante estímulos g"Vi bt"2 C
\.l.lc •.• ::lOJ
eléctricos aplic<ldos a un mismo punt~ de Ia corteza motriz, se pueden
o .V)
OJ'0 0.Cl..
obtener d.iferentes cfectos, dependientes de las diversas intensidades
la corriente aplicada y el estado anterior dei área cortical dada. Por ejem-
de ~
.!l
.:1' OJ OJ ~ OJ
..s ~
l/) (/) c::
'5b
'-t.."'O'"Ou":;'
pio, cuando los estímulos son reiterados en los centros dclos músculos
de flexión, Ia flexión puede alternar con Ia extensión.
Los campos periféricos o secundarias, situadús en los sectores peri·
kricos de las zonas nucleares. se distinguen ele forma característica res-
pecto a los campos centrales o primarias. por sus manifestaciones fisio-
lógicas y Ias peculiaridades de su arquitectónica y tarnbién por su
organización neuronaL Los efectos que aparecen tanto por lesión como
por estímulo eléctrico de estas campos, afectan, ante todo, a las formas
más complejas de los procesos psíquicos, En los casos de lesión de los
51
50
'\~
campos periféricos de las zonas nucleares, con la conservación relativa conexiones mutuas de diferentes estímulos que han sido analizados en
~ de las sensaciones elementales, se altcra esencialmente la capacidad de los campos pnmarios y también en la integración funcional de las zonas
.•..
~4 , reflejar de forma adecuada grupos completos y la mutua relac.ión entre
nucleares de los diversos analiza~ores y de los §l'uP?S de impulsos
los elementos componentes de los objetos percibidos. complcjos de los receptores, medl,mte dIferentes anahzadorcs. Estas
4" .••
"~
Los estímulos de los campos periféricos de la corteza visual yautitiva campos tienen, por lo tanto. una rdación preferente para la realización
~ mediante corrientes eléctricas o agentes que provocan convulsiones epi- de formas más complejas de procesos psíquicqs coordinados y relacio-
lépticas van acompaiiados por alucinaciones visuales y auditivas desa- nados con el análisis detallado de la correbción entre los diferentes
~ rrolladas en una sucesión determinada en espacio y tiempo. Nos referi- estímulos concretos de los objetos y con la orientación concreta en espa-
~ mos a estas hechos más adelante (ver II, 3, b). cio y tiempo.
Desde eI punto de vista citoarquitectónico, en los campos secunda-
~ EI 'citado rasgo de la organización dC los campos periféricos corres-
rias de las zonas nucleares de la corteza, aparecen en primer plano
~ pondientes a 'Ias zonas nucleares está en consonancia con los resultados
"
..•. •..
aquellos elementos de $U estructura ri'euronal que están adaptados para
el relevo de los impulsos aferentes que pasan desde la subcorteza, a tra-
de las investigaciones neurofisiológicas. Como han mostrado los expe-
'.;;
rimentos realizados por el método de neuronografía (McCulloch, 1943);
vés de las célula's granulares de la capa IV, a las grandes piramidales
las excitaciones producidas por los estímulos en los campos primarias
'ii del nivel inferior de la capa III (Fig. 11) que da inicio ai sistema más
de la corteza cerebral tienen sólo un esparcimiento limitado en los
.~ poderoso de conexiones asociativas de la corteza (complejo secundario
neuronal de proyección-asociación)
este tipo único de construcción,
(ver Fig. 8, lI) .. Como resultado
los campos secundarios de las zonas
de
marcos de las correspondientes
taciones producidas
zonas nucleares.
en los campos secundarias
AI contrario, las exci-
ticncn tendencia a exten-
~ derse a territorios más amplios de la corteza, fuera de las zonas nuclea-
nt:l.c1eares desempenan un papel esenciaIísimo en la realización de las
"'ll res dadas (ver lI, 3, b y II, 4, b).
De acuerdo con la considerable complejidad de las asociaciones
--.:-.,.

establecidas en las conexion~s, las conexiones de proyección de los cam·


pos secundarias se distinguen de las que tienen los primarias por la
gran complejidad de su sistema de relevos en las instancias subcorti-
cales de los analizadores (ver Fig. 9). Los impulsos aferentes, dirigidos
a la corteza desde los receptores de la superficie de los órganos senso-
riales Ilegan a estas campos a través de un gran número de relevos
complementarios en los Ilamados núcleos asociativos deI tálamo, a dife-
rencia de los impulsos eferentes dirigidos a los campos primarios cor-
ticales por caminos más cortos, mediante los llamados núcleos de rele-
vo o empalmes dei tálamo. De esta manera, la recepción lograda en los
:"
campos periféricos y aprovechada para las extensas asociaciones, tanto
'"
dentro de las zonas correspondientes como entre las diferentes zonas
~ de la corteza, ya en los niveles subcorticales de los analizadores, pasa
'"
por un determinado grado de integración previa que se extiende, no
ti só lo ai sistema dei analizador dado, sino también a los diferentes ana·
... lizadores que cooperan entre sí en cJ proceso de la actividad coordi·
.,
"•. nada conjunta.
Una expresión morfológica de la ulterior complicación de las rela-
~ ciones funcionales entre los analizadores consiste en el hecho de que,
••
durante el proceso dei crecimiento progresivo de las zonas nucleares
,~
~ de los analizadores
mutua sobreposición
por la superficie de los hemisferios. seproduce
de estas zonas, formando zonas de "subreppsición"
una
Fig. 11. 'Oistribución de las grandes células de las capas V y rII por la superficie
Y'
de los hemisferios. Los triángulos negros representan las células grandes deI estra- especiales de las terminales corticales de los' analizadores (campos ter-
•..
; to V; los blancos, son las células grandes de las subcapas IIP; a. superficie ciarios, Fig. 12). Estas formaciones corticales, representadas en la por-
externa; b. superficie interna (según Bailey y Bonin, modificado). ción posterior deI hemisferio de los campos superior e inferior de la
.•..

~2
,
'" 53
"
~

'19
regwn parietal y de las subregioncs tcmporai media y temporoparieto-
occipital, tienen relación con las (o~~as más complejas de integraciuil
de la actividad conjunta de los :lnalizadores visual, auditivo y cutáneo-
Los numerosos grupos de neLlroJl~IScon los que se forlllanlos
pos terciarios de la corte7.a, en cornparación
ronas de las zonas nucleares, aparecen casi completamente
con los complcjos ele neu-
cam·

libres de lo.s
cinestésico_ Considerando que los campos terciarios de la curteza se funciones específicas de los analizadores, limitándose por completo a la
~ encuentran ya fuera de los marcos de las zonas nucleares propias, su reflexión adecuada de las formas más complejas de las relaciones de
lesión O 'excitación no va acompafiada de ninguna pérdida marcada o espacio y tiempo entre los diferentes grupos de estímulos y aI empleo
'" modificación de las funciones específicas de los analizadores. Como de estas relaciones en eI proceso de la" respuesta deI organismo a1 mun-
~ veremos más adelante, cuando son lesionados estos territorios se desor- do exterior. En este sentido, los campos terciarios se pueden considerar
ganizan, ante todo, las actividades" más generalizadas de la corteza que como una reunión de elementos "dispersos" de analizadores, en el sen-
\~ dependen del trabajo combinado de varios analizadores y que permiten tido pavloviano dc este término, es 'deeir, aquellos elementos que ya
.~
realizar las formas más complejas de orientación en eI mundo externo no son capaces decumplir con sí solos cualquier análisis o síntesis
y el análisis y la síntesis de los complejos sistemas de relación entre compleja de los estímulos especiales. La rica expcriencia clínica ense-
.~ los estímulos que actúan sobre la parte receptiva de los analizadores . fia, sin embargo, que estas elementos "dispersas" de los analizndores
.~ concentran en sí ai máximo, las posibilidades potenciales de la interae-
ción funcional entre los analizadores, que, además, transcurren a un
"ii elevado nivel de actividad integradora de la corteza.
~ EI extenso territorio que en el hombre ocupan las zonas de sobre-
posición de los extremos COrliealcs de los analizadores se divide Cll una
ç serie de campos. Las peculiaridades de la microestructura de estos cam-
..• pos, aI igual que su importaneia funcional, se determinan por las corre-
,~
•.. ~ laciones topográficas entre dichos campos y los campos de las zonas
nucleares, entre los cuales están los primeros. Parece correcto desta-
". car tres zonas parcialcs de sobreposición representadas respectivamente
por la región parietal superior, la región parietal inferior y la subre-
gión temporoparietooccipital.
Ambas regiones parietales son las más estrechamente conectadas,
desde el punto de vista topográfico y funcional, con las zonas de los
analizadores cutáneo-cinestésico y visual, entre los que se ubican estas
regiones.
La región parietal superior limita por delante COll aquellas poreio-
,.
nes de la región poscentral ocupadas por la representación de las pier-
b
nas y el tronco. Esta región también posee especial importancia para
la integración con las percepeiones visualcs, de los rnovimientos de
1 todo eI cuerpo y en la formación dei esquema dei cuerpo cuyas pertur-
baciones se estudiaron especialmente en la clínica (P. Schilder 1935,
1 y otros)."
La región parietal inferior limita con aquellas partes de la región
poscentral ocupada por Ia representaeión de los brazos y la cara. Esta
región también tiene relaeión eon la integraeión de las formas gene-
Fig. 12. Esquema de las relaciones córtico-subcorticales de las zonas primarias, se· ralizadas y abstractas de sefialización, eonect2das con las relacionadas
cundarias y terciarias. Las líneas gruesas indic~m los sistemas de analizadores con a las acciones con los objetos y el habla, fina y complejamente diferen-
sus conexiones en los sectores subcorticales: 1, analizador visual; 2, analizador
auditivo; 3, analizador cutáneo cinestésico. T, región temporal; O, región occipitaJ; ciadas, realizadas bajo el contrai de la vista y que rcquiercn un sistema
Pip, campo 39; Pia, campo 40; Psc ..regi6n l2osccntral; TPO, subregión temporopa- perfectamente elaborado de oricntaeián en el nl.cdio exterior.
rietoocclpltal; Th, tálamo; Cgm, cuerpo geniculado interno; CgI, cuerpo gcniculado Por último, la subregión témporoparietooccipital (orma cl área de
, J externo (según G. 1. Poliakov). transición entre las zonas auditivas v visual de la cortcza. Las observa-

54 55
, J
.~
c) LAS PARTICULARIDADES DE LA ORGANIZACIúN
•• ciones clínicas demuestran que dicha subregión, funcionalmente,
muy conectada con las formas más complejas de integración de las recep-
está
ESTRUCTURAL DE LOS SECTORES ANTERIORES
DE LA CORTEZA

"
••••

~
ciones auditivas y visuales y, en especial, como veremos a continuación
(ver lI, 2 y 3) con un determinado
bra oral y escrita. Precisamente
aspecto de la semántica de la pala-
dentro de los límites de esta subre-
gión en la porción que constituye la continuación de b circunvolución
Los campos primarias, secundarias y terciarips de la corteza occi-
pilal, temporal y parietal, de que hemos hablado, están concentrados
temporal media, Penfield y Jasper (1959) provocaron alucinaciones visua- cn la parte posterior de los hemisferios, situada detrás de la cisura cen-
••••
les y auditivas mediante estimulaciones eléctricas de puntos aislados tral. Los campos deI lóbulo frontal están situados deI ante de esta cisu-
.,. de este territorio corticaL ra. Dicho lóbulo incluye la región precentral, y la región frontal
v En el cuadro arquitectónico y neuron2.1 de las zonas de subrepo-
sición se destaca en primer plano el complejo de asociación terciaria
propiamente
gos funcionales
dicha. Los campos citados se caracterizan
y estructurales sustancialmente distintos
por ciertos ras-
de las carac'-
~;o
..... de la corteza (Fig. 8, III), representado por las células piramidales y terísticas de aquella parte de la cortez,a que se cncuentra detrás de la
cisura cen traI.
estelarcs de las capas y subcapas corticales situadas en los niveles más
\~ altos (y que se diferenciaton más tarde en la evolución de los mamí- En el lóbulo frontal podemos destacar los mismos grupos funda-
.. ~
feros) es decir, las subcapas media y superior de las capas IIr y 11. mentales de campos que en las regiones examinadas con anterioridad .
.~ Las neuronas de esta parte de la sustancia gris de la corteza envían, La región precentral, que limita directamente por delante con la
reciL. n y relevan los flujos de impulso~ más precisa y complejamente región poscentral, ya en los tiempos de Fritsch y Hitzig (1870), era cono-
dif~renciados, por medio de los cuales se realiza la integración [uncio- cida por los neurofisiólogos y clínicos como la· zona motriz de la cor-
nal de las neuronas de las zonas nucleares en constelaciones de trabajo teza. En el curso de la filogénesis esta región se diferencia dé la corteza
muy diversas y dinámicas, de acuerdo con el carácter de las funciones senso motriz única y se divide en dos campos: el campo primario gigan-
psíquicas superiores realizadas.' te piramidal o motor, q).mpo 4 (canipo motor central) y los campos
Los campos terciarios de la corteza, además de tener conexiones secundarios premotores 6 y 8 (campo motores periféricos). La carac-
asociativas multilaterales altamente diferenciadas, se distinguen también terística general estructural y funcional de estas campos y sus conexio-
de los campos primarios y secundarias por los relevos complejos en nes con las divisiones subcorticales manifiestan rasgos definidos de
semejanza con los campos primarios y secundarias de la corteza occi-
extremo de proyección en los sectores subcorticales de los analizado-
res. En correspondencia con el nivel más alto de,generalización y pital, temporal y poscentraI. AI mismo tiempo, como ya se ha dicho,
'"
"" abstracción respecto a los estímulos reales concretos, las formaciones existen diferencias sustanciales condicionadas por el hecho de que en
la organización de la corteza de todo el lóbulo frontal, a diferencias de
"~ cortÍCales citadas están conectadas
analizadores deI modo más indirecto:
con los extremos periféricos
a través de un largo número de
de los
la parte posterior dei hemisferio, el énfasis fundamental recae sobre la
~ relevos sucesivos en las formaciones subcorticales (Fig. 9). Las zonas realización de actos coordinados dei organismo dirigidos ai mundo exte-
rior, en respuesta ai grupo de estímulos percibidos.·
de posición corticales establecen conexiones biliterales con el complejo
~
, 1
de núcleos talámicos que fue el último que se diferenció en el curso de
la evolución (núcleo pulvinar).
núcleos de empalme propiamente
Dichós núcleos están conectados con los
dichos dei tálamo ("núcleos-relé") a
Las características

claramente indentificable
tes de Betz muy desarrolladas.
más reI'evantes de la estructura deI campo 4 pri-
mario piramidal gigante deI adulto resultan ser la ausencia de una capa IV
y la presencia de la capa V de células gigan-
Estas últimas dan inicio a las fibras
través de una complejL'. cadena de relevos internos en eI propio tálamo.
~ más grandes de la vía piramidal que conducen los impulsos de los movi-
De esta forma, los impulsos enviados des<.le abajo hacia estos terri-
mientos voluntarios hacia los centros motores de los músculos deI esque-
J torios de la corteza pasan un procesamiento más complejo en la sub- leto situados en el tronco cerebral y en la medula espinaI. Estas dos
corteza y se dirigen hacia la corteza como seiíales integradas formadas
} gracias a la interacción de las indicaciones sensoriales de diferentes ana-
características estructurales indican, sin duda alguna, que en el campo
motor central alcanzan el desarroIlo relativamente máximo los elemen-
.. lizadores.
) tos dei complejo neuronal adaptados para conducir con la mayor rapi-
Resumiendo lo dicho: se debe subrayar en especial, que en el cere- dez, y por el camino más corto, los impulsos volunlarios hacia las neu-
} bro normal. los tres grupos de campos descritos, junto con sus siste- ronas efectoras deI sistema nervioso central. Por eI contrario, aquellos
mas de relevos y conexiones y con lasinstancias subcorticales de los elementos de la organización cortical adal~U.ldos a la recepción de los
~ analizadores, funcionan como un todo complejamente diferenciado. impulsos aferente,~ de la subcorteza y que, cn los campos de las por-
j
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