Las tres áreas de asociación están Las áreas de asociación temporales

implicadas en funciones cognitivas están implicadas en la memoria y la

diferentes
Las áreas de asociación frontales están
implicadas en las estrategias motoras y
la planificación motora
• Las lesiones del surco principal en
monos afectan a tareas motoras
específicas
• Las lesiones de la convexidad
prefrontal inferior afectan a la
respuesta motora apropiada
Las áreas de asociación parietales
están implicadas en funciones
sensoriales superiores y en el
lenguaje
emoción
Los dos hemisferios tienen
capacidades cognitivas diferentes
• Los dos hemisferios están
diferencialmente especializados
9
Los dos hemisferios son
anatómicamente asimétricos
• ¿Por qué están especializados los
hemisferios?
Las funciones cognitivas pueden
simularse actualmente mediante redes
neurales artificiales que utilizan un
procesamiento distribuido en paralelo

Cognición y cortex
hemos visto en el capítulo anterior, incluso las fun-
ciones cognitivas "altamente complejas se localizan en áreas
específicas del encéfalo. Ahora vamos a ver que la
localiza-ción de la función cognitiva no implica que una

c
función específica esté mediada exclusivamente por una
región del encéfalo. Antes bien,- significa que ciertas
áreas están más implicadas que otras en un tipo de
función. De hecho, la mayoría de las funciones
requieren la acción integrada de neuronas de diferentes
regiones.

373
374 Sección V. NEUROCIENCIA COGNITIVA
Humano
Córtex motor
primario
m Córtex sensorial
primario
Córtex sensorial y
motor de nivel
superior y córtex
de asociación
Figura 19-1 Dibujos (aproxima-
damente a escala) de los hemisferios
cerebrales de cuatro mamíferos.
Obsérvese el incremento, tanto en
tamaño como en proporción, de las
regiones del córtex sensorial y motor
de nivel superior y del córtex de aso-
ciación.
Parte de la evidencia más convincente de la
naturaleza y localización de las funciones
cogniti-vas procede de los estudios de las áreas de
aso-ciación del córtex cerebral. Al examinar la
función del córtex parietal posterior en el capítulo
precedente, vimos que las áreas de asociación se
ocupan de integrar la información somática con
otras modalidades sensoriales y de planificar el
movimiento. En este capítulo nos centraremos
principalmente, pero no sólo, en las funciones de
las tres áreas principales del córtex de asociación:
el área de asociación prefrontal, el área
parieto-temporo-occipital y el área límbica.
Debido a que la estimulación eléctrica de las
áreas de córtex de asociación tiene pocos, o no
evidentes, efectos sensoriales o motores, durante
una época se las denominó áreas silentes. Se
pensó que tenían dos funciones principales: inte-
grar la actividad de varias áreas corticales senso-
riales primarias, y enlazar las áreas corticales
sensoriales con las áreas corticales motoras.
Conforme a esto, se supuso que las áreas de cor-
teza de asociación representaban la sede exclu-
siva de las funciones cognitivas superiores: per-
cepción y pensamiento. Esta idea parecía estar
apoyada por el incremento observado en la can-
tidad relativa de córtex de asociación a lo largo
de la filogenia, que llega a alcanzar el máximo en
los humanos (véase la Figura 19-1) Sin embargo,
los datos actuales indican que las funciones cog-
nitivas no se restringen al córtex de asociación
sino que implican a diversas áreas corticales. En
efecto, a medida que nuestro conocimiento de los
procesos sensoriales y motores ha ido aumentando,
se ha hecho evidente que algunas áreas que se
suponía eran córtex de asociación, en realidad son
centros de procesamiento de nivel superior de
información sensorial o motora.
Mucho de lo que sabemos acerca de la función
de las áreas de asociación proviene del estudio de
pacientes con dos tipos de lesiones: los que tienen
lesión en el córtex como resultado de traumatismo,
patología cerebrovascular o tumores; y los que han
sufrido cirugía cerebral por un trastorno
neurológico o comportamental. Los datos del
segundo grupo de pacientes han sido particu-
larmente instructivos, ya que las lesiones quirúrgicas
están bastante bien definidas. En algunos casos el
conocimiento obtenido gracias a los estudios
clínicos se ha ampliado mediante experimentos
con animales, en los que es posible hacer lesiones
locales y obtener información comporta-mental y
electrofisiológica detallada. Recientemente, las
técnicas de neuroimagen cerebral han
proporcionado más información sobre la función,
de estas áreas corticales en humanos normales
(véase el Capítulo 5).
Empezaremos considerando la estructura y la
función de las tres áreas de asociación.
Las tres áreas de asociación están
implicadas en funciones cognitivas
diferentes
En el Cuadro 19-1 se recogen las principales áreas
sensoriales y motoras primarias y de nivel
superior, y las tres principales áreas de asociación
del córtex cerebral. Cada área sensorial primaria
del córtex es adyacente a los centros de
procesamiento sensorial de nivel superior, con los
 CflpI l l l l O 19. Cognición y córtex
o^
r

Cuadro 19.1 Principales áreas sensoriales, motoras y cíe asociación de la corteza cerebral
DENOMINACIÓNFUNCIONAL LÓBULO ÁREADEBRODMANN

Córtex sensorial primario

Somatosensorial Parietal 1, 2, 3
Visual Occipital 17
Auditivo Temporal 41, 42

Córtex sensorial de nivel

superior
Somatosensorial II Parietal 2 (región opercular)
Visual II Occipital 18
Visual III, Illa, IV, V Occipital, temporal 19 y área rostral a la 19
Área Visual Inferotemporal Temporal Parietal 21, 20
Córtex Parietal Posterior 5 (somática)
(sensación somática, visión) Temporal 7 (visual)
Auditivo 22
Frontal
Córtex motor primario

Córtex motor de nivel

superior Frontal
(premotor, incluyendo al área
motora suplementaria)

Córtex de asociación Parietal, temporal y occipital

Parieto-temporo-occipital 39, 40 y regiones de las áreas
(sensorial polimodal, lenguaje) Frontal 19, 21, 22, 37 Área rostral a la 6
Prefrontal (conducta cognitiva y
planificación motora) Temporal, parietal y frontal 23, 24, 38, 28 y 11
Límbico (emoción y memoria)
Córtex motor primario

Córtex premotor Córtex Somatosensorial primario

Córtex parietal
posterior

Córtex visual del

nivel superior

1. Córtex de
asociación
u prefrontal Córtex visual
primario
3. Córtex de asociación Figura 19-2 La superficie
parieto-temporo-occipital
2. Córtex de lateral del encéfalo humano
asociación muestra las regiones del córtex
límbico
sensorial y motor primario, el
córtex sensorial y motor de nivel
Córtex auditivo de nivel superior
superior, y las tres regiones del
córtex de asociación
376 Sección Y. NEUROCTENCIA COGNITLVA

Córtex sensorial Córtex sensorial y motor Córtex de asociación

y motor primario de nivel superior

Córtex Córtex
premotor prefrontal

Córtex sensorial Córtex

de nivel superior parieto-temporo-occipital

Córtex límbico

Figura 19-3 En este tex de asociación. El mismo patrón omitido ciertas vías, tales como las
diagrama se representan las general se repite en cada una de las que interconectan las tres áreas del
interconexiones entre el córtex principales áreas del córtex córtex de asociación.
sensorial y motor primario; el sensorial primario (visual, táctil y
córtex sensorial y motor de nivel auditivo). Para simplificar, se han
superior; y el cór-
que conecta. Por ejemplo, el córtex visual primario, delante del área motora primaria (véase la Figura
en el área 17 de Brodmann, es adyacente al área 19-2). La otra región es el córtex premotor, un
18a, una región del córtex visual de nivel superior área motora de nivel superior que incluye al área
(véase la Figura 19-2). Las áreas de nivel superior motora suplementaria así como al área
se encargan de un procesamiento más detallado de premoto-ra. El área premotora es importante para
la sensación y proyectan a una o más de las tres el inicio de la acción. El área prefrontal, como
áreas de asociación. veremos más adelante, es importante para la
planificación de la acción.
Cada área de asociación parece tener una fun-
ción específica, aunque las tres áreas de asociación Las áreas prefrontal y premotora reciben input
participen en más de una función cognitiva, inclu- de varias zonas de corteza sensorial de nivel
yendo el movimiento voluntario, la percepción sen- superior. Las regiones sensoriales de nivel
sorial, la conducta emocional, la memoria y el len- superior que están estrechamente conectadas
guaje. El córtex prefrontal se ocupa de la con las áreas sensoriales primarias proyectan al
planificación y ejecución de los actos motores com- córtex premotor, que a su vez proyecta al córtex
plejos; el área parieto-temporo-occipital de la inte- motor primario. Las regiones sensoriales de nivel
gración de las funciones sensoriales y del lenguaje; y superior que están menos directamente con las
el área límbica de la memoria y de los aspectos áreas sensoriales primarias proyectan al córtex
emocionales y de motivación de la conducta. de asociación prefrontal, el cual a su vez proyecta
al córtex premotor (véase la Figura 19-3). Estos
Comenzaremos nuestro repaso de las tres áreas patrones de conexión permiten que la
del córtex de asociación considerando brevemente información sensorial influya en la ejecución del
sus conexiones intracorticales. movimiento (mediante proyecciones sucesivas
El córtex de asociación prefrontal es una de las al córtex premotor y luego al motor). Al mismo
dos regiones del lóbulo frontal, que se localiza tiempo, la información sensorial puede influir en
 CflpífUlO 19. Cognición y ecSrtex

la planificación del movimiento mediante pro-

yecciones sucesivas al córtex prefrontal, al
cór-tex premotor, y luego al córtex motor. Rata Gato

El córtex de asociación paríeto-temporo-occipital

consta de varias áreas funcionales que están inter-
caladas entre las áreas somáticas, visuales y audi-
tivas de nivel superior y que reciben proyecciones
de ellas. Se piensa, por tanto, que el córtex de Mono "nocturno" Mono Rhesus
asociación parieto-temporo-occipital proporciona
enlaces que son importantes en el procesamiento
de la información sensorial para la percepción y el
lenguaje.
El córtex de asociación límbico se localiza en las
superficies medial y ventral del lóbulo frontal, la
superficie medial del lóbulo parietal y el extremo
anterior del lóbulo temporal (llamado el polo
temporal) el córtex de asociación límbico com-
prende: el córtex órbitofrontal, la región cingula-da
y el área parahipocampal. Recibe proyecciones de
las áreas sensoriales de nivel superior y envía
proyecciones a otras regiones corticales, Humano
incluyendo al córtex prefrontal. Esta vía permite
que las emociones afecten a la planificación
motora.
Figura 19-4 Proporción del encé-
Aunque las áreas de asociación se relacionan falo que corresponde al córtex de
con las funciones mentales superiores, sus prin- asociación frontal (azul) en cinco especies.
cipios de organización son similares a los del (Los dibujos no están a escala.)
córtex sensorial y motor primario. Específica-
mente, las conexiones corticales entre las regiones
del córtex de asociación del lóbulo parietal y las
del lóbulo frontal terminan en columnas corticales
precisas, orientadas verticalmente. Estas
columnas tienen unos 200 a 500 pin de ancho y frontales tienen que integrar la información sen-
se extienden a través de todas las capas del cór- sorial interna y externa.
tex. Así pues, la organización columnar, que Los estudios funcionales y anatómicos realizados
vimos en el Capítulo 18, no es exclusiva del córtex en monos sugieren que el córtex de asociación
sensorial, sino que es una característica general prefrontal puede dividirse en dos regiones
de todo el neocórtex. principales: el córtex de asociación prefrontal pro-
piamente dicho, localizado en la superficie
dorso-lateral de los lóbulos frontales, y el córtex
Las áreas de asociación frontales órbitofrontal, localizado en la superficie medial y
ventral del encéfalo. Estas dos regiones son muy
están implicadas en las estrategias amplias en los primates no-humanos y en los
motoras y la planificación motora humanos, (véase la Figura 19-4) El córtex
órbitofrontal forma parte del córtex de asociación
Quizá la función asociativa más importante de los límbico y conecta directamente con estructuras
lóbulos prefrontales sea sopesar las consecuencias límbicas, tales como la amígdala. Examinaremos
de las acciones que van a realizarse y planificar la en primer lugar la prefrontal, que, en el mono, tiene
conducta de acuerdo a ello. Para seleccionar las tres subdivisiones: el surco principal, la convexidad
respuestas motoras apropiadas entre las múltiples prefrontal superior y la convexidad prefrontal
inferior (véase la Figura 19-5).
elecciones disponibles, los lóbulos
378 Sección V. NEUKOCIENCIACOGNITIVA

A Vista lateral del encéfalo de mono otro de dos recipientes opacos idénticos, uno a la
Surco
izquierda y otro a la derecha. Después de un inter-
arqueado
valo de 5 o más segundos, se le permitió al mono
Convexidad prefrontal escoger uno de los dos recipientes. Los animales
superior normales aprendieron rápidamente a escoger el
Surco principal
recipiente que cubría la comida, mientras que los
animales con lesión en el surco principal rindieron
poco en esta tarea. Los animales lesionados la rea-
Convexidad prefrontal
inferior
lizaban bien sólo cuando no había un periodo de
demora después de que el experimentador cubriera
la comida. Estos experimentos sugieren que la
B Vista ventral región prefrontal podría estar implicada en cierta
forma de memoria a corto plazo, y que las áreas
de asociación frontales son necesarias para la eje-
cución de tareas motoras complejas cuando en el
momento de responder las señales o claves esen-
ciales no están presentes en el entorno, sino que
tienen que recordarse por un proceso de memoria
a corto plazo (véase la Figura 19-6).
Estas lesiones no producen un déficit generali-
zado, que afecte a todos los tipos de memoria a
corto plazo. Antes bien, el déficit afecta específi-
camente a la memoria funcional1, un tipo de alma-
cenamiento temporal de la información que se uti-
Convexidad prefrontal
inferior
liza para guiar las próximas acciones. Este déficit
Córtex
órbitofrontal

1
Working memory en el original. También llamada "memoria
Figura 19-5 Principales subdivi- de trabajo". (N. del T.)
siones del córtex de asociación frontal
en el mono. (Datos de Rosenkilde,
1979.)
A. En una vista lateral se muestra la Pantalla opaca en
superficie dorsolateral del lóbulo pre- parte delantera
frontal, la región del córtex de asociación
prefrontal
B. En una vista ventral se muestra el
córtex órbitofrontal, una subdivisión
del córtex de asociación Hmbico.

Las lesiones del surco principal en monos

afectan a tareas motoras específicas
La corteza del surco principal está implicada en la
planificación de la estrategia de los actos motores Figura 19-6 El Test General de
complejos, incluyendo tareas cognitivas. En chim- Wisconsin es el instrumento que se utiliza
pancés y monos, lesiones relativamente pequeñas para investigar en monos diversos
problemas de discriminación y aprendizaje.
en la región que rodea al surco principal deterioran (Adaptado de Harlow, 1958.)
la capacidad de realizar tareas que requieren una
i'espuesta espacial demorada. Por ejemplo, en un
experimento se le mostró a un animal hambriento
una ración de comida y, mientras que el animal
estaba mirando, ésta se colocaba al azar bajo uno u
 C ü p l i U l O 19. Cognición y eórlex

Ensayos correctos

Figura 19-7 Disparo de una mirada en el centro del campo ojos adonde había estado la señal
neurona del surco principal de un visual y la señal se presentaba (respuesta, R, dirección indicada
mono durante tres ensayos durante 0,5 segundos (indicado por la flecha). En el ensayo en el
(gráficos superiores) de ejecu- por la letra C). En los tres ensayos que el animal, incorrectamente,
ción correcta de una tarea en los que el animal respondió volvió sus ojos hacia la derecha
oculo-motora de respuesta correctamente durante el periodo (gráfico inferior), la neurona
demorada y durante un ensayo de demora subsiguiente de 6 comenzó a disparar pero luego
(gráfico inferior) en el que el segundos (D), el animal cesó su disparo casi por completo
animal cometió un error (es decir, continuaba mirando fijamente al después de 3 segundos. Algunas
no volvió sus ojos hacia la señal). centro del campo visual, y aunque neuronas no mostraron ningún
En este experimento, la neurona la señal ya no estaba presente la incremento de su disparo durante
se localizaba en el hemisferio neurona comenzó a disparar con la demora cuando el animal dio
derecho y respondía mejor cuando una tasa alta (gráfico superior 1). una respuesta incorrecta.
la señal se presentaba a la izquier- Al final del periodo de demora se (Adaptado de Funahashi, Bruce y
da (indicado en la figura por las le dio al ¿mimal una indicación Goldman-Rakic, 1989.)
coordenadas). El animal fijaba la para que volviera sus
afecta de modo sumeimente específico la ejecu- punto de luz en el centro, mientras que se presenta
ción de tareas espaciales demoradas. Los animales brevemente una señal en alguna parte del campo
con lesiones en el surco principal no tienen visual. Después de un intervalo de 1 a 6 segundos,
dificultades para realizar tareas de discriminación el animal tiene que volver sus ojos hacia donde ha
que no impliquen demora, o tareas en las que las estado la señal. Por tanto, el animal tiene que
señales espaciales no sean importantes. Por ejem- guardar en la memoria funcional durante 1 a 6
plo, los animales lesiorados pueden ser entrena- segundos la información sobre la posición de la
dos de modo que cuando se les muestran varios señal. Muchas neuronas de la región prefrontal
objetos, escojan correctamente el objeto que se incrementan su tasa de disparo cuando se presenta
les ha mostrado en el ensayo previo. Esta tarea la señal por primera vez, pero continúan
requiere una respuesta después de un intervalo, disparando a lo largo del periodo de demora
pero no tiene un componente espacial tal como incluso cuando la señal ya no está presente, (véanse
responder a una señal a la izquierda o a la dere- los gráficos superiores de la Figura 19-7). Además,
cha. Los estudios a nivel celular también apoyan la durante la demora muchas neuronas individuales
idea de que el surco principal del córtex de aso- responden sólo a estímulos con una localización
ciación prefrontal está involucrado en tareas de determinada en el campo visual (habitualmente,
respuesta demorada. En cierto tipo de estudios se localizados en el hemicampo con-tralateral).
entrena a monos para que ñjen su mirada en un Cuando el animal comete un error y
380 Sección V. NEUROCIENCIA COGNITIVA
dirige su mirada a un lugar distinto de donde ha
estado la señal, las neuronas que normalmente
hubieran disparado durante el periodo de demora
no llegan a disparar (véanse los gráficos
inferiores de la Figura 19-7). Este patrón de res-
puesta celular sugiere que la región prefrontal
contiene un mapa completo del campo visual con-
tralateral, el cual puede ser utilizado para los fines
de la memoria funcional. Así pues, pequeñas lesiones
del surco principal interfieren en la capacidad de
los monos para recordar la posición de los
objetos en regiones específicas del campo visual
contralateral al lado de la lesión. Estos efectos tan
focalizados se han descrito como puntos ciegos (o
escotomas) de la memoria visual.
Los estudios anatómicos sugieren que la región
dorsolateral del córtex de asociación prefrontal,
que contiene el surco principal implicado en la
memoria funcional, opera estrechamente con la
región posterior del córtex de asociación parietal, el
cual está implicado en la representación del
espacio extrapersonal y la memoria espacial,
(véase el Capítulo 18). Las dos regiones están
muy mterconectadas y ambas proyectan a muchas
estructuras corticales y subcorticales comunes.
Al igual que las neuronas prefrontales, ciertas
neuronas de la región parietal posterior están
activas durante un periodo en el que el animal tiene
que recordar la posición de un objetivo visual
hacia el que dirigirá el movimiento ocular. Así, la
actividad de estas neuronas corresponde al plan de
hacer un movimiento ocular con una dirección y
amplitud específicas.
El área prefrontal de los primates y otros animales
es particularmente rica en terminales
dopaminérgi-cos. Se piensa que esta inervación
dopaminérgica constituye un input modulador que
es importante para el almacenamiento de la
memoria funcional. De hecho, la respuesta
demorada se altera cuando se provoca una
deplección de la dopamina en el surco principal
mediante una inyección localizada de
6-hidroxidopamina, un fármaco que destruye
selectivamente los terminales que utilizan
dopamina como transmisor. Por otra parte, las
alteraciones de este sistema dopaminérgico con-
tribuyen a los síntomas de la esquizofrenia, un
trastorno que afecta al razonamiento.
Los estudios con neuroimagen de encéfalos de
pacientes esquizofrénicos corroboran esta idea. El
lóbulo frontal suele ser más pequeño en los esqui-
zofrénicos que en los individuos normales. Ade-
más, mientras que el flujo sanguíneo de las áreas
prefrontales aumenta en sujetos normales enfren-
tados a una tarea para la que se requieren las fun-
ciones prefrontales, como el test de clasificación de
cartas de Wisconsin, este incremento es menor en
sujetos con esquizofrenia.
Las lesiones de la convexidad prefrontal
inferior afectan a la respuesta motora
apropiada
Al contrario que las lesiones del surco principal,
las lesiones en el córtex del área de la convexidad
prefrontal inferior afectan la capacidad del animal
para ejecutar cualquier tipo de respuesta demorada,
tenga ésta o no un componente espacial. Estas
lesiones parecen interferir en tareas en las que el
animal tiene que inhibir ciertas respuestas motoras
en el momento adecuado. Las lesiones de la con-
cavidad arqueada, adyacente al surco principal,
no alteran las respuestas demoradas, pero dismi-
nuyen la capacidad del animal para elegir entre
diferentes respuestas motoras a determinadas
señales sensoriales. Por ejemplo, a los animales
lesionados les cuesta aprender una tarea en la que
tienen que moverse hacia la izquierda cuando
reciben una señal auditiva que viene de encima de
la jaula, o moverse hacia la derecha cuando la
señal procede de debajo de la jaula.
Las áreas de asociación parietales
están implicadas en funciones
sensoriales superiores y en el
lenguaje
En la región anterior del lóbulo parietal se
encuentra el córtex sensorial somático primario,
mientras que en la región más posterior se locali-
zan las áreas sensoriales de nivel superior y un
área de asociación (el área de asociación parietal
posterior), en la que se da una amplia convergencia
de varios sistemas sensoriales.
Como vimos en Capítulo 18, las lesiones en el
córtex parietal posterior (áreas 5 y 7 de
Brod-mann) de animales y humanos producen
sutiles déficits en el aprendizaje de tareas que
requieren un conocimiento espacial del entorno así
como un conocimiento de la posición del cuerpo
en el espacio.

Como se expondrá detalladamente en el Capí-
tulo 36, los pacientes con lesión en los lóbulos
parietales a menudo presentan déficits llamativos,
incluyendo anomalías del esquema corporal y de la
percepción de las relaciones espaciales. La lesión
del lóbulo parietal dominante suele producir afasia
(un trastorno del lenguaje, véase el Capítulo 34) y
agnosia (una incapacidad para percibir los objetos
pese a que las vías sensoriales funcionen, por lo
demás, con normalidad).
Las áreas de asociación temporales
están implicadas en la memoria y la
emoción
El córtex de asociación límbico consta de varias
subáreas principales, localizadas en diferentes
lóbulos: el córtex órbitofrontal, la circunvolución
del cíngulo y partes del lóbulo temporal. En el
Capítulo 32 examinaremos el papel del córtex
órbitofrontal y de la circunvolución del cíngulo en
la emoción. Aquí ríos centramos en el lóbulo tem-
poral y el papel que juega en la memoria.
En monos, las lesiones de la región temporal
inferior, una región visual de nivel superior, pro-
ducen déficits en la velocidad de aprendizaje de
tareas visuales. Los déficits, que no se deben a
ceguera, son más intensos cuando la tarea visual
es compleja. Por ejemplo, las lesiones en este
área afectan a la capacidad del animal para
mejorar progresivamente el rendimiento (para
desarrollar un "equipo de aprendizaje"2) cuando
se presenta una larga serie de problemas visuales
relacionados. Además de interferir eri la
adquisición del aprendizaje de una tarea visual,
estas tareas interfieren en la retención o memoria
de tareas visuales. De igual manera, la lesión del
córtex temporal superior en animales no produce
sordera, pe^ro deteriora el aprendizaje de
patrones auditivos (por ejemplo, discriminar
"da-dit-da" de "dit-da-dit").
Como vimos en los Capítulos 1 y 18, los trabajos
del neurocirujano Wilder Penfield dieron lugar a un
gran avance en la comprensión de las funciones de
los lóbulos temporales en el humano. Penfield
estimuló eléctricamente varios puntos
' Leaming set en el original. (N. del T.)
Capífulo 19. Cognición y córlex 381
~L
Figura 19-8 Una imagen en el
campo visual derecho estimula la retina
temporal izquierda y la retina nasal
derecha. Debido a que las proyecciones de
la retina nasal se proyectan
contralateralmente, mientras que las de la
retina temporal se proyectan
ipsilateralmente (como se muestra aquí, en
una vista superior del encéfalo) , la
información se proyecta al hemisferio
izquierdo; aunque después puede llegar al
hemisferio derecho si el cuerpo calloso
está intacto. (Adaptado de Speny, 1968.)
del lóbulo temporal en pacientes conscientes
antes de extírpales tejido epiléptico mórbido.
Como era de esperar, la estimulación de las áreas
auditivas primarias produjo vivas sensaciones
auditivas. Por el contrario, la estimulación de la
circunvolución temporal superior produjo una
percepción distorsionada de sonidos así como ilu-
siones y alucinaciones auditivas, que parecían
marcadamente reales, en su mayoría como si los
pacientes estuvieran volviendo a experimentar un
suceso pasado.
A'muchos de los pacientes estudiados por Pen-
field y otros investigadores se les había extirpado
parte del lóbulo temporal, como tratamiento de la
epilepsia. La lesión no afectaba al área del len-
guaje de Wernicke, pero sí por lo general a par-
382 Sección V. NEUROCIENCIACOGNITJVA
Figura 19-9 En esta situación
experimental, un sujeto
comisurotomi-zado fija la mirada entre
las dos pantallas. Pueden proyectarse
brevemente palabras o imágenes de
objetos en las pantallas transparentes,
ya sea en el campo visual izquierdo o
en el derecho del sujeto. La persona
puede identificar los estímulos ya sea
verbal-mente o no verbalmente,
tocando o señalando los objetos ocultos
detrás de la pantalla. (Adaptado de
Sperry, 1968.)
tes del hipocampo. En los pocos pacientes a quienes
se les extirpó tanto el lóbulo temporal izquierdo
como el derecho, se dio un intenso e irreversible
deterioro de la capacidad de consolidar ciertos
tipos de memoria a largo plazo (véase el Capítulo
35).
Los pacientes con lesión unilateral del lóbulo
temporal también experimentaron cierta pérdida
de memoria, aunque el déficit era moderado en
comparación con el que seguía a lesiones bilate-
rales. Además, el grado de deterioro dependía de
cuál fuera el lado del encéfalo que estuviera lesio-
nado y del tipo de material a recordar. Los pacientes
con lesiones temporales izquierdas tenían dificultad
para recordar material verbal, como por
ejemplo una lista de nombres. Los pacientes con
una lesión localizada en el hemisferio derecho
conservaban una memoria verbal normal, pero su
capacidad para recordar patrones de información
sensorial estaba deteriorada. Al presentárseles
una serie de fotografías de caras humanas, algunas
de ellas repetidas, los pacientes a quienes se les
había extirpado el lóbulo temporal derecho tenían
problemas para recordar si habían visto antes una
cara determinada. Estos pacientes no tenían
dificultades con una serie de figuras geométricas
(cuadrados y círculos), pero sí con una serie de
patrones irregulares.
Es cierto que los patrones geométricos pueden
fácilmente ser denominados y luego almacenados
en tanto que datos verbales (como "cuadrado",
"triángulo"), pero las caras y los patrones
complejos no pueden codificarse verbalmente con
tanta facilidad. Los estudios de pacientes con
lesión cerebral demuestran que las lesiones de
varias regiones diferentes del hemisferio izquierdo
perjudican el procesamiento de material verbal,
mientras que las lesiones del hemisferio derecho
interfieren en el procesamiento de la información
no verbal.
La estimulación (o la extirpación) de la parte
temporal del córtex de asociación límbico afecta a
las emociones. Por ejemplo, la estimulación del
córtex temporal anterior y medial produce miedo.
Los dos hemisferios tienen
capacidades cognitivas diferentes
Quizá la prueba más espectacular de que las fun-
ciones están más localizadas en un hemisferio que
en otro, procede de las investigaciones con
pacientes epilépticos a quienes se les han seccio-
nado las principales vías de fibras que conectan
los dos hemisferios (el cuerpo calloso y la comi-
sura anterior) para prevenir que la actividad epi-
léptica se extienda de un lado del cerebro al otro.
Los estudios de estos pacientes demuestran que
cada hemisferio puede funcionar independiente-
mente cuando ambos están separados. Aunque el
hemisferio derecho es por lo general mudo y no
puede comunicar su experiencia verbalmente,
puede hacer muchas de las cosas que hace el
hemisferio verbal. Procesos básicos tales como
análisis sensorial, memoria, aprendizaje y cálculo
pueden ser realizados por uno u otro hemisferio.
 COpttillO 19. Cognición y córtex

Sin embargo, la capacidad del hemisferio derecho

en solitario es limitada cuando la tarea implica

I
razonamiento abstracto o análisis.
Intuitivamente, parece obvio que el cuerpo
calloso y otras comisuras integran las funciones
de los dos hemisferios. Aun así, es difícil decir, a
partir de la observación casual, cuál es la reper-
cusión en la conducta -si es que la hay- de la sec-
ción del cuerpo calloso y la comisura anterior. De
hecho, los primeros investigadores rio pudieron
encontrar ninguna deficiencia. En los años cua-
renta Warren McCulloch concluyó, con ironía,
que el único papel cierto del cuerpo calloso era
"ayudar en la transmisión de las crisis epilépticas
de un lado del cuerpo al otro". En los años cin-
cuenta Lashley reiteró humorísticamente su sen-
sación de que la finalidad del cuerpo calloso "ha
de ser principalmente mecánica... para impedir
que los hemisferios se separen". Figura 19-10 Figuras híbridas
(quiméricas), como esta cara, se utilizan en
El papel funcional de las comisuras hemisféricas experimentos con pacientes
se hizo evidente por primera vez a mediados de comisurotomizados para investigar las
los años sesenta, en los estudios de cerebro circunstancias en las que cada hemisferio
dividido3 realizados por Roger Sperry en animales. ejerce el control dominante. Después de
Además de seccionar el cuerpo calloso, Sperry que ha fijado la mirada en el punto central
confinó el input visual a un hemisferio al cortar el de la figura, se le pide al paciente que
quiasma óptico, destruyendo así las fibras visuales responda verbalmente si ve un hombre o
que cruzan al hemisferio contrario (es decir, las una mujer, o que señale una cara que
fibras de la parte nasal4 de la retina, (véase la corresponda a la que ha visto.
Figura 19-8). Los animales con cerebro dividido
fueron entrenados para hacer discriminaciones
visuales complejas utilizando sólo un ojo. A
diferencia de los animales normales, cuando se les
examinó con el ojo no entrenado, los animales con sus colaboradores confirmaron en humanos los
cerebro dividido reaccionaron como si nunca hallazgos de estudios anteriores en animales, pero
hubieran visto el estímulo. Los efectos de la también demostraron que bajo condiciones expe-
experiencia de entrenamiento se habían limitado rimentales la capacidad de dichos pacientes para
al hemisferio que recibió el input visual. Esto indicó realizar cierto tipo de tareas estaba gravemente
que el cuerpo calloso transmitía información limitada, incluso cuando las tareas requerían sólo
visual de un hemisferio al otro durante el entrena- el funcionamiento de un único hemisferio.
miento, y también que proporciona la vía por la
que la información almacenada en un hemisferio Una de las razones por las que estos pacientes
puede ser utilizada por el otro hemisferio. se las arreglan relativamente bien en situaciones
de la vida real, pese a la falta de comunicación
Posteriormente Sperry se interesó por la función interhemisférica directa, es que habitualmente
del cuerpo calloso en humanos, estudiando un ambos hemisferios trabajan, hasta cierto punto, de
grupo de pacientes epilépticos cuyo cuerpo calloso modo independiente y obtienen información
se había seccionado como tratamiento de su similar: un paralelismo de funcionamiento que
epilepsia. Estudiando a estos pacientes, Sperry y permite una integración eficaz. Por ejemplo,
como veremos en el Capítulo 21, cada hemisferio
recibe una representación completa del campo
visual (véase la Figura 19-8). Pero la situación
3
4
Split-brain en el original. (N. del T.) experimental puede disponerse de modo que
Temporal eri el original. (N. del T.)
384 Sección V. NEUROCIENCIA COGMTIVA
este cruce de señales se elimine. Una manera
sencilla de hacerlo es presentar estímulos visuales
brevemente, ya sea en el campo visual derecho o
en el izquierdo. Este tipo de estímulos visuales se
proyecta sólo en el hemisferio contrario, puesto
que, faltando las fibras del cuerpo calloso, la
información visual no tiene acceso al hemisferio
ipsilateral.
Incluso un experimento sencillo que utilice esta
técnica revela inmediatamente un déficit, si el
cuerpo calloso se ha seccionado. Cuando a un
sujeto se le presentó una manzana en el campo
visual derecho y se le preguntó qué veía, dijo (lo
que no es de extrañar): "manzana". Sin embargo,
si la manzana se presentaba en el campo visual
izquierdo, el paciente negaba haber visto algo o, si
se le insistía en que diera una respuesta, hacía
conjeturas o inventaba. Esto no se debe a que el
hemisferio derecho sea ciego o incapaz de recordar
un estímulo sencillo, como es una manzana. El
paciente podía identificar con facilidad el objeto si
se le permitía señalarlo. Además, podía elegir la
manzana entre otros varios objetos ocultos bajo
una cubierta usando sólo claves táctiles (véase la
Figura 19-9). Lo que el paciente no podía hacer
era nombrar el estímulo visual, que había sido
confinado al hemisferio derecho. Esto sugiere
que, aunque el hemisferio no puede hablar,
puede percibir, aprender, recordar y emitir órdenes
para tareas motoras.
Al fin y al cabo, como predijo Broca, hablamos
con nuestro hemisferio izquierdo. No obstante, el
hemisferio derecho tiene capacidad para una
comprensión elemental del lenguaje. Por ejemplo,
algunas palabras proyectadas al hemisferio
derecho pueden ser leídas y comprendidas. Si se
proyectan brevemente las letras P-E-Z5 en el
campo visual izquierdo (que proyecta al hemisferio
derecho), el paciente elige con su mano izquierda
la figura de un pez. Inputs verbales más
complicados, como por ejemplo órdenes, al
hemisferio derecho se comprenden poco. Aunque
el hemisferio derecho aparenta ser casi del todo
incapaz de producir un output de lenguaje, parece
ser capaz de procesar inputs lingüísticos sencillos.
Sin embargo, el hemisferio derecho no es
meramente una copia del hemisferio izquierdo sin
;
D-O-G en el original. (N. del T.)
capacidad verbal. De hecho, en ciertas tareas
perceptivas el hemisferio derecho rinde más que
el izquierdo. Por ejemplo, en una tarea que exige
colocar cubos de madera coloreados formando
un patrón coherente, los pacientes
comisurotomi-zados rinden más con la mano
izquierda que con la derecha. Por tanto, como se
indicó previamente, el hemisferio sin lenguaje
(derecho) es superior en problemas
espaciales-perceptivos.
En pacientes comisurotomizados, los dos
hemisferios son tan independientes que incluso
uno puede interferir en la función del otro. Esto
puede observarse cuando se le presenta a un
paciente un patrón visual y se le pide reproducirlo
ordenando los cubos coloreados, cada uno de los
cuales tiene una parte que corresponde al
patrón total. Al ejecutar la tarea con la mano
izquierda no dominante (lav mano ipsilateral del
hemisferio izquierdo), la mano derecha dominante
a veces intenta interferir en la colocación
correcta de un cubo, dificultando por ello la solu-
ción del problema. Además, el hemisferio izquierdo
dominante, en ocasiones hace comentarios
sobre la ejecución del hemisferio no dominante,
con frecuencia manifestando una falsa seguridad
en problemas de los que no puede saber la solu-
ción, puesto que la información se ha proyectado
exclusivamente al hemisferio no dominante.
En suma, los estudios de pacientes comisuroto-
mizados sugieren que estos individuos funcionan
con dos mentes independientes: la izquierda,
consciente y verbal; la derecha, de funciona-
miento en gran parte automático. En estos
pacientes cada hemisferio es capaz de dirigir la
conducta. Cuál de los dos hemisferios ejerce el
control parece depender de cuál es el más indi-
cado para la tarea a realizar. Esto se ve clara-
mente en experimentos con figuras quiméricas
(por ejemplo, una cara en la que la mitad derecha es
de hombre y la izquierda es de mujer) (véase la
Figura 19-10). Los pacientes comisurotomizados
dicen que la cara es la de un hombre, pero si se les
pide escoger la cara entre una serie de caras
completas, señalan la de una mujer. Presu-
miblemente, cada hemisferio es capaz de dirigir la
indicación manual; sin embargo el más competente
en el control de esta tarea es el hemisferio
derecho (que recibe información del campo
visual izquierdo). Cuando la tarea requiere una
respuesta verbal, de la que el hemisferio derecho
es incapaz, el hemisferio izquierdo controla la
tarea.

Los dos hemisferios están
diferencialmente especializados
Cada hemisferio, por separado, tiene sus puntos
fuertes y débiles respecto a una determinada tarea.
Ciertas tareas se realizan mejor mediante análisis,
descomponiendo el problema en elementos
lógicos. Este tipo de tarea es el apropiado/ para la
codificación verbal. Otras tareas pueden realizarse
mejor no por análisis secuencial, sino por cierto
tipo de procesamiento simultáneo de la totalidad del
input. Por ejemplo, hábitualmente no reconocemos
una cara añadiendo un conjunto de características
(un bigote, unas gafas, una nariz pequeña, etc.)
sino más bien mediante cierto proceso por el cual
se perciben inmediatamente todos estos
elementos. Simplemente, una cara resulta familiar
o no familiar. Si tuviéramos que verbalizar todas
las características que reconocemos, encontraríamos
que es difícil y lleva tiempo.
Suele decirse que nuestro encéfalo consta de un
hemisferio izquierdo, que sobresale en capacidad
intelectual, racional, verbal y razonamiento
analítico; y un hemisferio derecho, que sobresale
en discriminación sensorial y en capacidad emo-
cional, no verbal y razonamiento intuitivo. Sin
embargo, en el encéfalo normal con abundantes
interconexiones comisurales, la interacción de los
dos hemisferios es tal que no podemos disociar
claramente sus funciones específicas. De hecho,
en la actualidad hay evidencias de que la capacidad
de un hemisferio para realizar una tarea concreta
puede deteriorarse cuando se desconecta del otro
hemisferio tras comisurotomía. Por ejemplo, se ha
descrito el caso de un paciente que podía ejecutar
una tarea táctil (discriminar por el tacto la forma
detallada de figuras de metal) con cada una de las
manos antes de la operación de cerebro dividido.
Después de la operación, el sujeto no podía
ejecutar la tarea con cada una de las manos. La
pérdida de dicha capacidad sugiere que para esta
tarea se necesita la interacción entre los
hemisferios, aun cuando otros datos indican que
puede estar mediada básicamente por el
hemisferio derecho. Así pues, a pesar de las
espectaculares diferencias en las capacidades de
los hemisferios aislados, cuando están
interconec-tados parecen ayudarse uno a otro en
diversas tareas, tanto verbales como no verbales.
Gran parte de la evidencia de que los dos
hemisferios difieren en sus capacidades la ha
aportado el estudio de pacientes con lesión cere-
19. Cognición y córlex
385
bral, aunque estas diferencias pueden ahora
observarse en sujetos normales, sin daño cerebral.
Un procedimiento de gran importancia clínica para
demostrar diferencias hemisféricas es el test de
Wada, que se ha desarrollado con el fin de
determinar cuál es el hemisferio dominante en las
funciones del habla, y poder evitar así un daño
por "inadvertencia de los centros del habla durante
la neurocirugía. En esta prueba se le pide al
paciente que cuente en voz alta o que hable sin
pararse mientras que se le inyecta amital sódico,
un barbitúrico que actúa rápidamente, en la arteria
carótida interna izquierda o derecha. El fármaco se
distribuye preferentemente en el hemisferio del
mismo lado en que se ha inyectado y origina una
breve disfunción de dicho hemisferio. Si el
afectado es el hemisferio dominante para el habla, el
paciente deja de hablar y no responde a la orden
de continuar.
La relación entre la lateralidad manual y la
espe-cialización hemisférica fue uno de los
primeros problemas explorados con la prueba del
amital sódico. ¿Los individuos zurdos tienen
localizada el habla en el hemisferio izquierdo, al
igual que las personas diestras, o en el hemisferio
derecho? Como era de esperar, la prueba
confirma que casi todas las personas diestras (un
96 por ciento) tienen localizada el habla en el
hemisferio izquierdo. Sorprendentemente, lo
mismo sucede en la mayoría de las personas
zurdas. No obstante, una cantidad significativa
(15 por ciento) de sujetos zurdos tienen el centro
del habla en el hemisferio derecho. Además, en
algunos sujetos zurdos el habla está controlada
por ambos hemisferios, el izquierdo y el derecho
(véase el Cuadro 19-2) En estos pacientes la
inyección de amital sódico en cada lado no
suprime la función del habla.
Cuadro 19.2 Relación entre la lateralidad manual
y la especialización hemisférica del lenguaje
Hemisferio del lenguaje (%)
Lateralidad manual Izquierdo Derecho
Ambos
Izquierda
o ambidextra 70 15 15
Derecha 96 4 0
Datos de Rasmussen y Milner, 1977.
 IOn V; NEUKOCIENCIA COGMTIVA
386
Plano de la sección
Plano temporal izquierdo Plano temporal
derecho
Figura 19-11 En la
mayoría de los encéfalos
humanos, el plano temporal es
más amplio en el hemisferio
izquierdo que en el derecho.
(Adaptado de Gesch-wind y
Levitsky, 1968.)
El test del amital sódico ha producido otro
resultado inesperado: la inyección unilateral del
fármaco no sólo afecta al habla sino también al
estado de ánimo. Algunos estudios indican que el
efecto sobre el humor se relaciona con el lado de
la inyección: las inyecciones en el lado izquierdo
suelen producir una breve depresión, y las inyec-
ciones en el lado derecho, euforia. Estos efectos
se han observado con dosis más bajas que las
requeridas para bloquear el habla. Dichos resul-
tados sugieren que las funciones relacionadas con
el estado de ánimo también pueden localizarse,
hasta cierto punto, en uno u otro hemisferio. Esta
idea es congruente con la observación clínica de
que algunos pacientes con lesión en el hemisferio
izquierdo están extremadamente preocupados por
sus síntomas. En contraposición, algunos
pacientes con lesión en el hemisferio derecho
muestran una sorprendente indiferencia hacia su
incapacidad.
Ahora otros métodos apoyan este concepto de la
función cortical cerebral. En un cierto tipo de
prueba, se les muestra brevemente a los sujetos o
bien imágenes figurativas (por ejemplo., una
cara) o bien palabras en el hemicampo visual
derecho o en el izquierdo, y luego se les pide que
identifiquen lo que han visto. Debido al cruce de
las vías visuales, la información visual restringida a
un hemicampo se transmite primero al hemisferio
contralateral y después, a través del cuerpo
calloso, al hemisferio ipsilateral (véase la Figura
19-9). Los sujetos diestros suelen alcanzar un alto
porcentaje de reconocimiento de los estímulos
cuando las palabras se presentan en el campo
visual derecho y las imágenes figurativas se pre-
sentan en el campo visual izquierdo. Los sujetos
zurdos presentan mayor variabilidad respecto al
campo visual que es superior en la tarea.
Se han obtenido resultados similares presen-
tando al mismo tiempo sonidos diferentes en cada
oído y determinando cuál de los oídos es el mejor
para reconocer el sonido. En sujetos diestros el
oído izquierdo suele ser mejor para sonidos no
verbales (por ejemplo, reconocimiento de músi-
ca), mientras que el oído derecho es mejor para
palabras. Los resultados de esta prueba sugieren
que las vías auditivas cruzadas son más importantes
para la percepción que las vías no cruzadas.
Los dos hemisferios son anatómicamente
asimétricos
Hasta 1968 estaba muy extendida la creencia de
que no había una gran asimetría anatómica en el
encéfalo humano. Sin embargo, en dicho año la
medición postmoríem, con cámara y regla, de las
dimensiones de 100 encéfalos humanos puso de
manifiesto marcadas diferencias bilaterales en el
plano temporal, una región de la cara superior del
lóbulo temporal que incluye la clásica área del
habla de Wernicke (véase la Figura 19-11). El
plano izquierdo era más amplio en el 65 por
ciento de los encéfalos, el plano derecho era más
amplio en sólo el 11 por ciento de los encéfalos, y
en el 24 por ciento de los encéfalos los lados
izquierdo y derecho tenían aproximadamente el
mismo tamaño. Trabajos posteriores que emple-
aron diversas técnicas, incluyendo tomografía
computadorizada, confirmaron estos resultados y
establecieron que existen asimetrías similares
incluso en el feto humano. Estas observaciones
sugieren que una asimetría anatómica intrínseca
 19. Cognición y córtex
387
Red en capas sencilla
Figura 19-12 Redes que realizan un
procesamiento distribuido en paralelo pueden
simular ciertas funciones cognitivas.
A. En las redes en capas las unidades de
input están conectadas con las unidades de
output, ya sea directa (Al) o indirectamente
Unidades
(A2). En la red no hay conexiones "de vuelta"
de output desde una capa posterior a una capa anterior.
Unidades La fuerza de cada conexión puede ser
de input diferente. En un ensayo determinado, cada
Unidades una de las unidades de input tiene un nivel de
de output activación (un valor de O a 1). La activación
de cada unidad de output está, pues,
Unidades
determinada por la suma de la actividad de
ocultas las unidades de input. El grado de activación
aportado por una unidad de input está en
función del producto del nivel de activación
de la unidad de input, y de la magnitud de la
fuerza de su conexión con la unidad de
output. 1. Una red en capas consta, como
mínimo, de una capa de input y una de
output. 2. Una red en capas también puede
/• Unidades incluir una capa de "unidades ocultas". En
de input
este ejemplo la capa de input tiene una
disposición bidimensional, como sucede en la
retina. Ha sido estimulada con la letra c. La
capa de output tiene cuatro opciones: a, b, c ó
d. Con el ejercicio de la red, la fuerza de la
conexión entre las unidades puede ajustarse
de tal modo que la presentación de cada letra
active primariamente la correspondiente
unidad de output. Para simplificar, en estos
A2 Red en capas con unidades ocultas
a b c
ejemplos no se han indicado todas las
d conexiones que suelen darse en los modelos
conexionistas.
B. En una red recurrente, algunas unidades
B Red recurrente proporcionan retroalimentación (indicado por
las flechas curvas) a las unidades anteriores
( V Unidades del circuito.
^-^ A de ouíput

Unidades
ocultas
Unidades
de input
puede favorecer inicialmente al hemisferio
izquierdo para el desarrollo de las funciones del
lenguaje; tema que retomaremos más adelante.
¿Por qué están especializados los
hemisferios?
La cuestión de por qué existe la especialización
hemisférica implica dos puntos principales. En
primer lugar, ¿cómo se desarrolla en el ciclo vital
del individuo? En segundo lugar, ¿qué ventajas
funcionales confiere esto, si es que da alguna?
Reflexionaremos por turno sobre cada una de estas
cuestiones.
Los estudios de niños que han sufrido una lesión
ya sea en el hemisferio izquierdo o en el derecho,
sugieren que la dominancia izquierda existe desde
que el lenguaje se manifiesta por primera vez. No
obstante, al contrario que los adultos, los niños que
388 Sección V. NEUROCÍENCIACOCNITIVA
tienen daño en el hemisferio izquierdo (incluso un
daño importante) por lo general recuperan la capa-
cidad de hablar en años posteriores, ya que el
hemisferio derecho puede realizar las funciones
del lenguaje si el izquierdo no es operativo.
Si cada hemisferio puede alcanzar una compe-
tencia lingüística en el individuo en desarrollo, ¿por
qué es el hemisferio izquierdo el dominante en la
mayoría de la gente?. Es probable que, al menos
en parte, la capacidad del lenguaje se desarrolle
en el hemisferio izquierdo debido a una asimetría
anatómica intrínseca al encéfalo humano, que ya
existe en el feto y puede favorecer inicialmente al
hemisferio izquierdo para las funciones del lenguaje.
Una vez que una región comienza a especializarse
en una función concreta, tal como sucede con el
lenguaje durante el desarrollo temprano cuando los
circuitos neurales se están formando, es posible que
la actividad funcional preexistente relacionada con
dicha función alimente el desarrollo ulterior de este
área más que el de otras.
Las funciones que requieren amplias conexio-
nes entre varias regiones del córtex pueden llegar
a lateralizarse, debido a un plan evolutivo de
eficacia. La cantidad de fibras del cuerpo calloso,
que aporta conexiones entre los hemisferios, es
bastante menor que la cantidad de fibras
intra-corticales dentro de un hemisferio. Para que
el cuerpo calloso contuviera la abundancia de
conexiones que hay en un solo hemisferio, ten-
dría que ser tan grande como todo el encéfalo.
Así pues, la concentración de funciones suma-
mente complejas, tal corno el lenguaje, en un
hemisferio puede ser ventajosa desde el punto de
vista computacional, dado el limitado tamaño de
la cavidad craneal. Aunque en teoría, la
late-ralización de la función debería proporcionar
una mayor eficacia, todavía no hay pruebas
definitivas que lo fundamenten.
Las funciones cognitivas pueden
simularse actualmente mediante redes
neurales artificiales que utilizan un
procesamiento distribuido en paralelo
Las ideas sobre cómo redes neurales complejas
median las funciones cognitivas en la actualidad
pueden examinarse con rigor haciendo modelos de
dichas funciones. La inteligencia artificial es un
intento de examinar los procesos cognitivos
mediante programas de ordenador y otros
medios que procesan información. En un principio,
la inteligencia artificial no se ocupaba de los
mecanismos neurales reales, sino más bien de las
operaciones ejecutivas y manipulaciones simbólicas
que son el resultado de la cognición. Por analogía
con los ordenadores, la inteligencia artificial se
orientó a describir o descubrir los posibles
programas que ejecuta el encéfalo. Esta aproxi-
mación no ha sido tan provechosa como se esperó
al principio, en parte porque no es probable que
el cerebro utilice una serie lineal de pasos, del
mismo modo en que un programa de ordenador
ejecuta las operaciones. Más recientemente, la
inteligencia artificial ha intentado hacer modelos
de los procesos cognitivos simulando los
mecanismos que utiliza el cerebro.
Algunos modelos son redes en los que los
cálculos se distribuyen en todos los elementos
de la red, profusamente interconectados. De
aquí que estos modelos se denominen proce-
samiento distribuido en paralelo (PDP). En los
modelos de PDP cada elemento está influido,
positiva o negativamente, por otros elementos
de la red. El efecto de la actividad de un ele-
mento sobre otro es el producto de su nivel de
output y de la fuerza de sus conexiones. Un ele-
mento suma los efectos de sus diversos inputs y
produce un output que es una función lineal o no
lineal de los inputs. Los elementos de los
modelos de PDP pueden considerarse análo-
gos a las neuronas, pero también pueden
representar elementos de nivel superior, tales
como palabras, percepciones o ideas.
Uno de los modelos más eficaces e interesantes
del PDP es la red en capas. Consiste en un conjunto
de elementos de input conectados con un conjunto
de elementos de output. Este tipo de red puede
realizar una gran variedad de cálculos, en
particular si la capa de input no conecta directa-
mente con la capa de output, sino que más bien lo
hace a través de una o más capas intermedias (lla-
madas "ocultas") (véase la Figura 19-12A).
El rendimiento de la red depende de la fuerza y
el patrón de conexiones entre los elementos. La
posibilidades del PDP residen en que la fuerza de
las conexiones que se necesita para realizar un
cálculo dado, se determina mediante aplicaciones
sucesivas de algoritmos que calculan la fuerza
apropiada de cada conexión. Una técnica frecuente y
eficaz para modificar la intensidad de las cone-

xiones es la propagación hacia atrás, llamada así
porque implica una serie de cálculos que comien-
zan en la última capa (de output) de la red y se
propagan hacia atrás a través de capas sucesivas
hasta que se alcanza la primera capa (de input).
En términos sencillos, la propagación hacia atrás
implica los siguientes pasos. Se define un problema
de computación. Por ejemplo, a un elemento de
output se le puede pedir producir un valor de 1 si
la cantidad de elementos de input es similar; mientras
que a otro se le puede pedir producir un valor igual
a la cantidad total de elementos de input.
Habitualmente se dispone la red con una fuerza de
conexión aleatoria entre los elementos de diferentes
capas. Se suministran diferentes series de inputs y
en cada ocasión el ordenador compara el output
resultante de cada unidad de output con el output
deseado. El ordenador calcula una medida de error
para cada unidad de output, basándose en la
diferencia entre el output deseado y el real.
A continuación, el ordenador modifica ligera-
mente la fuerza de la conexión de las unidades que
se conectan con la unidad de output,
proporcional-mente a la medida en que han
contribuido al error. Los términos de error de las
unidades de output se emplean después como una
medida de la señal de error de las unidades en la
capa anterior, y la fuerza de las conexiones de los
inputs a esta penúltima capa se ajusta de manera
proporcional a estos errores. Con muchets
repeticiones de entrenamiento, esta red
autocorrectora suele mejorar su rendimiento hasta
que resuelve, o casi llega a resolver, el problema.
La propagación hacia atrás se ha utilizado para
diseñar redes que pueden ejecutar diversas tareas
sensoriales; por ejemplo, clasificar estímulos
visuales tales como letras presentadas mediante una
disposición bidimensional de los elementos de input
(véase la Figura 19-12A2). Estas redes también
pueden realizar cómputos motores, como calcular
los ángulos de articulación correctos que se requieren
para mover un miembro artificial a un determinado
punto del espacio. La propagación hacia atrás es una
de las muchais técnicas que se utilizan para sacar el
máximo partido de las conexiones, de modo que
las redes pueden resolver interesantes problemas.
Una técnica recientemente desarrollada simula las
fuerzas de la evolución que han determinado el
desarrollo de las conexiones durante la filogénesis.
Estos algoritmos genéticos parecen ser capaces de
hallar el patrón óptimo de conexiones, incluso
cuando otros algoritmos fracasan.
CflpIlUiO 19. Cognición y
córlcx
389
Un segundo tipo de red, basado en las matemá-
ticas del caos y en la física teórica, es la red recu-
rrente (véase la Figura 19-12B). En estas redes
hay retroalimentación desde los elementos de
output a los de input. Por tanto, al contrario que las
redes en capas, las redes recurrentes a veces no
tienen un estado estable; una vez estimuladas con
un input continúan cambiando cíclicamente sin
interrupción de un estado a otro. No obstante, se
han desarrollado algoritmos que permiten que la
fuerza de las conexiones pueda ajustarse, de
modo que las redes asuman uno de varios estados
estables. En tal caso, la red tiene la propiedad de
poder asumir un estado estable por completo aún
cuando sólo se presente una parte o una réplica
distorsionada de uno de estos estados estables. Así
pues, estas redes forman memorias asociativas en
las que una parte del estímulo evoca una
memoria relacionada mucho más extensa.
No es probable que los modelos de PDP sean
réplicas del procesamiento real en el sistema ner-
vioso. Antes bien, su interés reside en su capacidad
de ilustrar los tipos de operaciones que pueden ser
realizados por redes de unidades interconectadas.
La principal semejanza entre estos circuitos y un
verdadero encéfalo es el extenso procesamiento
paralelo que ocurre en ambos. Una segunda similitud
es que las operaciones de las redes distribuidas en
paralelo, al igual que el encéfalo, no dependen de un
sólo elemento sino que son una función del conjunto
de elementos. Muestran una "elegante degradación",
lo que significa que la eliminación de una pequeña
cantidad de elementos del circuito sólo tiene
como consecuencia una mínima disfunción
computacional. Además, los modelos de PDP pueden
generalizar, de manera que el output correcto
puede calcularse a partir de un input incompleto o
distorsionado. La opinión actual es que ciertas áreas
del córtex pueden estar especializadas en cómputos
ejecutivos (o lineales), mientras que en otras áreas
puede darse un fenómeno similar al PDP, en el que la
acción de neuronas específicas no es esencial para
el funcionamiento del área. Esto es, en el fun-
cionamiento cortical pueden darse tanto procesos
localizados como no localizados.
Resumen
Un análisis de los procesos cognitivos indica que
incluso las funciones más complejas del encéfalo
están localizeidas. La localización tiene una gran
390 Sección V. NEUROCIENCIA COGNITIVA
importancia clínica y explica porqué ciertos síndro-
mes son característicos de patología en regiones
específicas del encéfalo. No obstante, la cuestión de si
la función es una propiedad localizada o de la totalidad
del sistema nervioso parece ser un tema dialéctico,
quizá formalmente similar a la pregunta en mecánica
cuántica de si la luz es una partícula o una onda. La
respuesta depende de los intereses del
experimentador y de la aproximación experimental
en concreto. Ninguna parte del sistema nervioso fun-
ciona igual por separado que como lo hace junto a
otras partes. Cuando se extirpa una parte del encé-
falo en un estudio de lesión, la conducta del animal
después de ello es más un reflejo del ajuste de las
capacidades del encéfalo restante que de la parte
del encéfalo que se ha extirpado. Es, por tanto,
improbable que cualquier función comportamental
(especialmente funciones tales como pensamiento,
percepción y lenguaje) pueda ser comprendida
focalizándose en una región del encéfalo, sin consi-
derar las relaciones de ésta con otras regiones.
Además, el simple hecho de que una lesión no
afecte a una tarea determinada no significa que ese
área del encéfalo no esté implicada en dicha tarea.
El encéfalo puede reorganizarse (unas veces muy
deprisa, otras más lentamente) de modo que otras
áreas asuman la función. Por añadidura (y quizá lo
más importante), es posible que en un sistema fun-
cional se puedan eliminar algunas unidades indivi-
duales o pequeños grupos de unidades, y quizá
incluso amplios conjuntos de unidades, sin alterar
drásticamente la función del sistema, debido a la
organización en paralelo de los circuitos encefáli-
cos. Ésta es una propiedad general de los ordena-
dores en paralelo, en los que los cálculos en realidad
se distribuyen por toda la red.
Por último, las modernas técnicas de neuroimagen
han revelado que múltiples áreas del córtex suelen
activarse incluso cuando se ejecutan tareas simples.
No obstante, la aproximación actual al sistema ner-
vioso, al reducir su actividad a la de unidades anató-
micamente discretas, nos da las claves esenciales
que necesitamos para examinar la contribución de
las partes individuales al funcionamiento global.
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