Recursos Forrajeros Trópicales

Universidad Nacional Abierta y a Distancia – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

Modulo Recursos Forrajeros tropicales
Universidad Nacional Abierta y a Distancia - UNAD

RECURSOS FORRAJEROS TRÓPICALES
Autor:
Zootecnista MSc
DIEGO R. CHAMORRO VIVEROS
BOGOTÁ
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INDICE DE CONTENIDO
ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO
INTRODUCCION
UNIDAD 1. ECOLOGIA, ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE PRADERAS
CAPITULO 1. ECOLOGIA DE PRADERAS E IDENTIFICACION SELECCIÓN Y

EVALUACION DE ESPECIES FORRAJERAS
Lección 1. Ecología de praderas Tropicales

Lección 2. Características agrozootécnicas de las principales especies forrajeras
Trópicales
Lección 3. Evaluación de especies forrajeras
Lección 4. Estudios de estructura anatómica y su relación con valor nutritivo.
Lección 5. Selección de especies forrajeras.
CAPITULO 2. ESTABLECIMIENTO AGROECOLOGICO DE ESPECIES FORRAJERAS
Lección 6. Practicas para el establecimiento de especies forrajeras.

Lección 7. Fertilización y biofertilizantes en el establecimiento de praderas y sistemas
silvopastoriles.
Lección 8. Métodos de establecimiento con material sexual
Lección 9. Métodos de establecimiento con material asexual
Lección 10. Evaluación del establecimiento y resiembras
CAPITULO 3. MANEJO AGROZOOTECNICO DE PRADERAS Y SISTEMAS

SILVOPASTORILES
Lección 11. Conocimiento y Aplicación y de las Leyes de ”Voisin”.

Lección 12. Fundamentos de la fertilización ecológica y Biofertilización en praderas y
sistemas silvopastoriles.
Lección 13. Síntomas de deficiencia de macro y micro elementos es especies forrajeras
Lección 14. Manejo integrado de plagas
Lección 15. Cuantificación de biomasa y balance forrajero
Lección 16. Producción y productividad de la pastura.
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UNIDAD 2. SISTEMAS SILVOPASTORILES, CALIDAD NUTRICIONAL Y

CONSERVACION DE FORRAJES
CAPITULO 1. SISTEMAS SILVOPASTORILES
Lección 17. Conceptos básicos de sistemas silvopastoriles y sus interacciones

ecológicas
Lección 18. Efecto de la luz sobre la morfo fisiología, producción y calidad nutricional de
forrajes
Lección 19. Sistemas silvopastoriles no sistémicos
Lección 20. Sistemas silvopastoriles sistémicos
Lección 21. Los sistemas silvopastoriles, servicios ambientales, cambio climático y
certificacion
CAPITULO 2. CALIDAD NUTRICIONAL DE ESPECIES FORRAJERAS
Lección 22. Evaluación de calidad nutritiva de las especies forrajeras.

Lección 23. Fraccionamiento de carbohidratos y proteínas según el modelo Cornell
(CNCPS).
Lección 24. Ensayos biológicos para evaluar el valor nutricional de los forrajes
Lección 25. Consumo voluntario en pastoreo
Lección 26. Selectividad de la dieta en pastoreo
CAPITULO 3. CONSERVACION DE FORRAJES Y MEJORAMIENTO DE RESIDUOS

AGROINDUSTRIALES
Lección 27. Características de especies a conservar.

Lección 28. Henificación.
Lección 29. Ensilaje.
Lección 30. Henolaje.
Lección 31. Mejoramiento de residuos forrajeros lignocelulosicos.
Lección 32. Frutos de arbóreas conservación y utilización
BIBLIOGRAFÌA
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ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO
El contenido didáctico del curso académico Recursos Forrajeros Tropicales fue diseñado
por Diego Rosendo Chamorro Viveros, Zootecnista de la Universidad de Nariño,
Especialista Investigación, producción y utilización de pastos Tropicales, Metodologías de
Evaluación de pasturas con animales de Centro Internacional de Agricultura Tropical,
Magister en Ciencias-Producción línea de Nutrición de Rumiantes de la Universidad
Nacional de Colombia sede Bogotá, Diplomado en Sistemas silvopastoriles de la
Universidad de Matanzas-Cuba, ha participado en cursos cortos de Silvopastoreo y
Certificación de ganadería sostenible en CATIE-Costa Rica. Se ha desempeñado como
docente universitario en pre y posgrado en el área de Pastos y forrajes, Nutrición de
rumiantes y Sistemas agroforestales y silvopastoriles, investigador del ICA y Corpoica. Ha
participado como Ponente nacional en 46 eventos e internacional 14 eventos en el tema
de sistemas silvopastoriles, autor y coautor de dos y un libro respectivamente, autor y
coautor de 98 artículos científicos, ha dirigido 23 trabajos de grado y tesis y, en el
momento de este material, es tutor de la Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del
Medio Ambiente – ECAPMA de la UNAD. Para citar este material por favor hacerlo de la
siguiente manera:
Chamorro, D. (2011). Recursos forrajeros tropicales. Módulo didáctico. Bogotá:

Universidad Nacional Abierta y a Distancia – UNAD.
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INTRODUCCIÓN
Los pastos siempre han estado entre lo agrícola y lo pecuario, pero definitivamente deben
estar en el área pecuaria, ya que es la materia prima para producción de proteína animal.
Por ejemplo la Encuesta Nacional Agropecuaria 2010, incluyen el tema de pastos en el
componente agrícola, y definen que de las 39.150.220 hectáreas dedicadas a la
actividad Pecuaria el 79% corresponde a pastos naturales y mejorados donde se incluyen
las sabanas, mientras que el 21% restante corresponde a malezas y rastrojos usados
principalmente para ganadería tradicional, este porcentaje también incluye vegetación
xerofítica y vegetación de páramo
La explotación agrícola y establecimiento de pasturas, basadas en la deforestación

generalizada, el laboreo sistemático y excesivo ejercido sobre los suelos y el uso
desenfrenado de productos agroquímicos, han sido considerados como los principales
factores deteriorantes de los recursos naturales. Las anteriores prácticas han conducido a
la reducción gradual de la productividad de los principales sistemas de producción
agropecuaria.
Los modelos tecnológicos y de investigación implementados en el país en las décadas de

los años 60 y 70 hicieron un aporte importante en la producción de alimentos; sin
embargo, la visión cortoplacista de los mismos no vislumbró los efectos negativos
causados a los agroecosistemas e impusieron una dependencia del uso de insumos
externos. También la producción fundamentada en monocultivos y sometida al manejo
agronómico inadecuado y reiterativo, ha ocasionado la pérdida de la capacidad productiva
de los suelos, haciendo cada día menos competitivas las empresas agropecuarias; este
aspecto reviste mayor importancia, si adicionamos los efectos de los excesos y déficit
hídricos sobre los procesos productivos del campo. La agricultura dependiente de las
lluvias, modal en el país, se encuentra sometida a altos riesgos económicos, causando en
muchas ocasiones el aumento de la pobreza, la inestabilidad de los productores rurales y
la emigración hacia los centros urbanos. Además, muchos productos tradicionalmente
utilizados por la población rural (leña, madera para cercas, frutos, etc.) cada día son
menos disponibles y de mayor costo.
De otra parte, se ha considerado que la ganadería es una de las actividades económicas

más importantes del país; no obstante, los indicadores de producción han permanecido
prácticamente invariables en las últimas décadas, teniendo repercusiones negativas sobre
la economía de los productores.
El establecimiento del monocultivo de gramíneas, las sequías periódicas y la pérdida de

las características físico-químicas y biológicas de los suelos, son consideradas las
principales causas entre otras, a las cuales se les atribuye la baja oferta cuantitativa y
cualitativa de forrajes, aspectos que tienen profundas repercusiones sobre los sistemas
ganaderos del país. A las anteriores situaciones la introducción de genes bovinos
europeos sin el mejoramiento de su entorno biofísico, ha contribuido a que aspectos
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negativos propios del ambiente tropical (parásitos, temperatura, radiación solar, etc.)
incidan de manera determinante sobre la productividad de los sistemas ganaderos.
Actualmente en el País, se explotan independientemente monocultivos agrícolas,

sistemas ganaderos tradicionales y forestería convencional, presentan sus desventajas
desde el punto de vista socioeconómico, ecológico y biológico, y el componente herbáceo,
arbustivo y arbóreo tiene un rol definitivo para cambiar este modelo y convertirlo en
sistemas integrales, donde los recursos forrajeros son el eje central del modelo.
Los sistemas silvopastoriles direccionan su atención hacia la utilización de técnicas de

producción más acorde con las realidades de países ubicados en zonas tropicales. La
generación de arreglos silvopastoriles direccionados a la transformación de los sistemas
agrícolas y ganaderos predominantes en el país, permitirá una mayor diversificación con
relación a la oferta de productos al mercado y flexibilidad en el uso de las tecnologías,
mejorando el retorno económico a corto, mediano y largo plazo. Además, los arreglos
generados contemplan de manera implícita estrategias de conservación del suelo,
diversidad biológica, uso racional del suelo, reducción de costos, mayor flujo de caja y en
general mejoramiento de la rentabilidad, competitividad y nivel de vida de los productores
del país.
En las dos unidades del curso se estudia los recursos forrajeros con el objetivo de definir
sus potencialidades para ser incluidos en praderas y arreglos Silvopastoriles. Por lo tanto,
los estudiantes podrán conocer y utilizar las diversas especies herbáceas, arbustivas y
arbóreas con énfasis en los Trópicos bajo y alto, con lo cual, les permitirá lograr una mejor
utilización del espacio y de la energía solar, manteniendo una dinámica entre los
elementos bióticos (animal, vegetal, microorganismos) y un equilibrio armónico de los
agroecosistemas.
Con el conocimiento integral de los recursos forrajeros tropicales generaran alternativas

tecnológicas integrales adaptables social, económica, ecológica y biológicamente a las
condiciones particulares de las cinco regiones Colombianas.
El conocimiento de los usos o multiusos de las leñosas perennes y su introducción en

potreros contribuirá a los estudiantes a mejorar la oferta de alimento de buen valor
nutritivo (frutos, follaje), especialmente durante las épocas de sequías y con su sombra
proporcionaran un microclima adecuado mitigando los efectos directos de la radiación
solar sobre los animales y el suelo.
La selección y mejoramiento de especies forrajeras de uso múltiple serán estudiadas en

aspectos específicos de acuerdo a los fines que se persiguen en su utilización. A las
especies consumidas por rumiantes se estudiaran las técnicas para las evaluaciones
agronómicas consistentes en determinar la producción de materia seca, distancias de
siembra, frecuencia de pastoreo, reproducción, manejo de semilleros, tolerancia al
ramoneo, sanidad vegetal y compatibilidad con otras especies.
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En los arreglos que privilegian el uso de plantas arbóreas y arbustivas para producción
animal se estudiaran y analizaran las evaluaciones de consumo, niveles de inclusión en
las dietas, presencia de metabolitos secundarios, efectos sobre la dinámica ruminal, y
producción de carne y leche. Otro aspecto a estudiar es la reducción de los efectos
deletéreos causados por la acción directa de factores ambientales (temperatura,
radiación solar) sobre los componentes suelo-planta-animal en pastoreo a través del
efecto sombra.
Los estudios sobre establecimiento y manejo de especies vegetales utilizadas para

praderas asociadas, sistemas silvopastoriles les permitirán a los estudiantes de la
Maestría en Nutrición y Alimentación Animal Sostenible conocer herramientas
tecnológicas valiosas requeridas en la reducción de los costos de producción en las
explotaciones ganaderas.
El conocimiento holístico de los recursos forrajeros tropicales, con enfoque silvopastoril,

permitirá a los estudiantes analizar los atributos sociales de esta área del conocimiento
entre los cuales destacan la diversificación de las fuentes de ingreso y por tanto
disminución de los riesgos al productor, aumento de los empleos permanentes, seguridad
alimentaría para la población rural. En términos ambientales conocerán que los sistemas
silvopastoriles permite el aumento de la biodiversidad, recuperación y conservación de
los recursos de agua, suelos y praderas, la fijación de CO2 y en los aspectos
económicos, los estudiantes conocerán que por medio de la implementación de
estrategias Silvopastoriles se logra reducir los costos de producción por efecto de la
disminución de insumos externos al sistema, la diversificación y calidad de la producción,
entre otros.
Por ultimo, cursando este curso el estudiante estará en capacidad de, recomendar
especies forrajeras, diseñar sistemas silvopastoriles, con información generada en el país
y así poder ayudar a resolver los problemas que se generen en las diferentes regiones,
desde el punto de vista técnico, económico y ambiental. El estudiante no solo adquirirá
conocimientos, sino que además se involucrara en su desarrollo humano integral ya que
conocerá experiencias directas con comunidades en el establecimiento y manejo de
arreglos silvopastoriles, tendrá acceso a la oferta tecnológica disponible de instituciones
publicas y privadas, un acervo importante de información relativa a los Sistemas
silvopastoriles nacional e internacional, de otra parte, ser participe del creciente interés de
los países por el fortalecimiento del manejo de los recursos forrajeros leñosos en los
sistemas de producción.
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UNIDAD 1. ECOLOGIA, ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE PRADERAS
CAPITULO 1. ECOLOGIA DE PRADERAS E IDENTIFICACION SELECCIÓN Y

EVALUACION DE ESPECIES FORRAJERAS
Lección 1. Ecología de praderas Tropicales
Flujo de Energía en Pasturas.
En pasturas el objetivo de manejo del flujo de energía esta relacionado con la

maximización del flujo de energía sostenible para los animales en pastoreo.
Este debe ser consistente con los requerimientos para mantener un balance entre
protección del ambiente del suelo vía acumulación de hojarasca y minimización de
inmovilización de nutrientes asociado con descomposición de hojarasca
Flujo de energía en ecosistemas de pasturas.
Solo el 1% de la energía que entra como radiación solar (30,000 GJ/ha/año) es fijada por
la fotosíntesis. De la energía fijada por fotosíntesis, 30% se pierde por respiración. La
producción de MS utiliza 200 GJ/ha/año. Solo el 25 % del forraje producido es consumido
por los animales (50 GJ/ha/año). El resto se incorpora como materia orgánica (hojarasca).
El 30% de la energía consumida por los animales no es digerida y pasa como excreta.
Gran parte de la energía consumida es perdida por la respiración del animal. Para la
ganancia de peso vivo (GPV) es responsable cerca de 5 GJ/ha/año, lo cual es cerca de
10% de la energía consumida.
Diferencias bioquímicas entre plantas C4 y C3
Plantas C4
Los primeros productos de fotosíntesis son ácidos de 4- C (málico y aspartico) La

molécula que acepta el CO2 (PEP) y la enzima asociada (PEP-carboxilasa) tiene mas
afinidad por el CO2 .La PEP carboxilasa no es inhibida por O2 La temperatura optima
para PEP-carboxilasa esta entre 30-350C
Plantas C3
El primer producto de fotosíntesis es ácido de 3-C (fosfoglicérico). La molécula que acepta

el CO2 (RUBP). La enzima asociada (RUBP-carboxilasa) tiene menos afinidad por el CO2
RUBP-carboxilasa es algo inhibida por el O2 La temperatura optima para RUBP-
carboxilasa es entre 20-25 0C
Factores Climáticos
La producción primaria neta depende: Humedad, Temperatura y Luz principalmente
Agua
La mayoría de los pastos están sometidos a estrés por escasez de agua (época seca)
por: Perdida de agua por transpiración > el suministro de agua de las raíces
Consecuencias naturales del flujo de agua pequeñas (<25mm) las cuales son muy
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susceptibles al estrés hídrico. Las raíces seminales (seminal root system) son importantes
para la absorción de agua para las plántulas y en algunas especies esta raíces son más
profundas lo cual permite captar mas agua.
Es importante conocer la distribución de agua a lo largo del año y su relación con la

demanda de evaporación, las características del suelo y el padrón de enraizamiento de
cada especie forrajera.
Experiencias con pasturas indican que el rendimiento de materia seca de pasturas

constituidas por Stylosanthes humilis esta estrechamente relacionado con la
evapotranspiración real.
La eficiencia de utilización de agua (EUA)
EUA= Kg Ms producida/unidad de agua utilizada en evapotranspiración. Con la aplicación

de fertilizantes nitrogenados, EUA de las plantas C4 es mayor que las plantas C3; pero
cuando no lo recibieron, las gramíneas C4 presentaron EUC < C3.
Escape de estrés de agua (water stress escape).
Algunas especies pueden regular la floración y la formación de semillas, aprovechando al

máximo la duración de la estación húmeda para el crecimiento. Ejemplo. Stylosanthes
humilis y Centrosema pascurom.
Otras plantas evitan el estrés hídrico mediante otros mecanismos. Especie como Siratro
Macroptilum atropurpureum tiene un sistema radical profundo capaz de extraer agua de
horizontes inferiores del suelo Además, el Siratro posee un control de los estomas muy
sensible tanto a la humedad atmosférica baja como a los pequeños cambios en el
potencial de agua de las hojas. Las hojas con estrés de agua se alinean paralelamente a
los rayos de sol (paraheliotropy) para reducir el peso de la radiación, temperatura de hojas
y por lo tanto pérdida de agua.
Otras especies toleran el estrés por medio de su capacidad de retención de las hojas
cuando el potencial hídrico es bajo. Muchas gramíneas tropicales pueden reducir su
potencial hídrico foliar a –120 ó a –130 bares antes de que mueran las hojas (este
potencial es mayor en gramíneas). Muchas leguminosas tropicales también toleran el
estrés, especialmente aquellas adaptadas a trópicos semi-áridos como: Stylosantes
hamata, S. Scabra y C. pascuorum.
Temperatura
El crecimiento de las pasturas en las zonas de grandes altitudes es limitado por las bajas
temperaturas durante el otoño, primavera e invierno. Con altos niveles de hojarasca
durante la primavera, la temperatura del suelo es baja y esta reduce la tasa de
germinación de las semillas. Cuando existen heladas, las temperaturas son más
templadas en la superficie del suelo y esta es mas baja en la zona de 0 a 3 cm arriba del
suelo.La temperatura influye en la mayoría de los procesos de crecimiento de las plantas
y afecta la distribución y diversidad de las especies de forraje.
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Las plantas evitan el estrés por temperatura con: Producción de semillas- especies
anuales. Cuando la temperatura es baja, producción de yemas dormantes. Alta
temperatura: hojas dobladas.
La resistencia de las plantas al estrés por temperatura por ejemplo las heladas varía entre
especie, por que algunos evitan esos daños: Hábito de crecimiento y las posiciones de
sus puntos de crecimiento. Algunos ecotipos de latitudes altas como C. virginatum han
logrado mayores índices de supervivencia cuando están sometidas a heladas (reducción
en la altura del punto de crecimiento). Las especies Stylosantes scabra y Macroptilium no
son tolerantes a heladas.
Las temperaturas altas afectan el crecimiento y también la floración de las especies

forrajeras. A altas temperaturas la floración puede anticiparse y la producción de semilla
aumenta como en el caso de M. atropurpureum ó inhibirse como el caso de Lablab
purpureus Bajas temperaturas pueden reducir considerablemente la producción de
semillas: Stylosanthes humilis. Temperaturas frías afectan gramíneas de alta temperatura
mientras temperaturas altas afectan gramíneas sub-tropicales.
Para plantas C4: Temperatura óptima para el crecimiento son 35 0C; Máximo= 40 – 45 0C
y Mínimo 15 0C. Las especies Paspalum dilatatum y Pennisetum clandestinum no poseen
una buena adaptación de las condiciones tropicales cálidas. Con respecto a la
temperatura, las leguminosas pueden clasificarse como: Leguminosas tropicales de clima
cálido: El punto de máximo rendimiento es > 27 0C. ejemplo: Macroptilum, Centrosema,
Pueraria y Stylosanthes. Leguminosas tropicales de clima frío: Punto de máximo
crecimiento < 28 0C. ejemplo: Desmodium intortum, D. unicinatum, D. sandawicense,
Neonotania Wightii, entre otros. La mayoría de los pastos tropicales tienen baja
resistencia a las heladas.
Cuando no existen más limitantes, la producción de forraje en la pastura reflejará la

variación en la cantidad de radiación solar recibida. Biomasa total: Luz interceptada*
eficiencia de fotosíntesis* fracción de fotosíntesis después de la respiración.
Cantidad de Luz: distribución a lo largo del día. *RAP (PAR) 400-700 nm, 50% de
radiación solar de banda corta. Categoría de plantas: C3 vs C4. A nivel de luz, las plantas
C3 y C4 son diferentes con respecto a la tasa de fotosíntesis neta y absorción de luz. Las
curvas de respuestas a la luz por plantas C3 tiene menos pendiente inicial y baja
eficiencia fotosintética (saturación de luz de C3 plantas 25-50 %). Saturación de luz de
plantas C3 depende sobre: Índice de área foliar, Estructura de la canopia Condiciones
atmosféricas, Elevación solar Nota: Por lo general, la luz no es limitante para el
crecimiento de pasturas en el trópico excepto, cuando el cielo nublado sea una
característica permanente del medio ambiente. En los SAF se debe considerar la cantidad
y calidad de luz que entra a los estratos bajos.
Esta lección fue seleccionada de la clase 1 del tema 2 de CATIE en la maestría de

sistemas agroforestales, orientada por el PhD Muhammad Ibrahim (2011). Se recomienda
abrir el link siguiente para complementar la información de la lección.
http://web.catie.ac.cr/gamma/SSP2011/clase1_tema2_ecologia_de_pasturas.pdf
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Lección 2. Características agrozootécnicas de las principales especies forrajeras

Tropicales
El Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) con apoyo de un grupo de

científicos de instituciones no gubernamentales y de instituciones nacionales de
investigación de Costa Rica, Honduras y Nicaragua, de la Universidad de Hohenheim de
Alemania e instituciones internacionales. Desarrollaron la herramienta “Especies
forrajeras multipropósito” http://www.tropicalforages.info/Multiproposito/index.htm
El estudiante tiene disponible en forma sencilla información sobre las 38 principales

especies forrajeras de trópico bajo. Como fuente de información además de los
resultados obtenidos en el proyecto, también incluyen la información colectada durante los
años de la Red Internacional de Evaluación de Pastos Tropicales (RIEPT) y otras fuentes
disponibles de CIAT. Aparte de la información específica sobre diferentes especies
forrajeras y sus múltiples usos en un amplio rango de sistemas de producción, permite la
selección de especies forrajeras según sus propias condiciones climáticas y edáficas. Las
fotografías facilitan la identificación de las especies menos conocidas y las tablas
proporcionan al lector de manera fácil y rápida un resumen de los usos de las especies y
sus respectivas características.
Además, anexan información generalizada sobre el establecimiento y manejo de pasturas

en Centro América.
En La página principal de la herramienta, permite ingresar a las siguientes opciones:
Selección: Permite seleccionar especies de acuerdo a criterios establecidos. Fichas

técnicas: Muestra la información correspondiente a las especies consideradas en la
herramienta y Presentación: descripción del alcance y quienes desarrollaron la
herramienta.
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Lección 3. Evaluación de especies forrajeras
En razón a la gran diversidad de especies y de sistemas de producción con especies

forrajeras, es difícil desarrollar esquemas de caracterización y evaluación de
germoplasma forrajero nativo. La caracterización y la evaluación son esencialmente
etapas de investigación primaria al servicio de subsiguientes etapas de investigación.
(Schultze-Kraft, 1988).
Los sistemas tradicionales de evaluación de germoplasma forrajero, siguen un modelo

estricto, con ligeras modificaciones; y en general contemplan un período prolongado en la
fase agronómica, incorporando el componente animal en fases avanzadas de la
evaluación. Las condiciones en que se realizan estas investigaciones limitan la
posibilidad de extrapolar los resultados a las condiciones reales de los sistemas de
producción. Por otra parte estos sistemas han sido criticados ampliamente por su elevado
costo y el prolongado tiempo de cada una de las fases de evaluación.
Los principales modelos de evaluación de gramíneas y leguminosas en el trópico son

desarrollados por la RIEPT del CIAT (Colombia), SCIRO de Australia (Blair, 1990),la
Universidad de Florida, en U.S.A, Cuba (Machado, 1987), y Malasia (Wong y Najib, 1988).
Los modelos de evaluación tradicional de forrajeras en zonas tropicales se desarrollan

sistemáticamente en las siguiente etapas principales:
1. Introducción y evaluación de germoplasma.
2. Evaluación y selección de germoplasma bajo corte.
3. Evaluación y selección de germoplasma bajo pastoreo en pequeñas parcelas.
4. Evaluación de germoplasma en praderas en pastoreo para medir persistencia y

producción animal.
5. Validación y transferencia de tecnología a los productores (Lascano , 1988a).
En la fase preliminar de evaluación agronómica, las plantas se establecen en pequeñas

parcelas y se evalúan por adaptación a los factores edáficos, climáticos y bióticos del
ecosistema (Toledo y Schultze-Kraft, 1982).Los materiales seleccionados en las pruebas
agronómicas, se evalúan posteriormente bajo pastoreo en pequeñas parcelas con
diferentes manejos (presiones y frecuencias de pastoreo) para determinar compatibilidad,
productividad y persistencia. Los mejores ecotipos se seleccionan para establecer
praderas de gramíneas o gramíneas asociadas con leguminosas y evaluar producción
animal (ganancia de peso o producción de carne y/o leche) y persistencia bajo pastoreo
(Lascano ,1988 a). En la evaluación final se realiza una evaluación económica de los
resultados y se evalúan parámetros de comportamiento animal y de las praderas.
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El alto costo de los ensayos de pastoreo y el área requerida para ello, hacen que la
evaluación en esta etapa, se restrinja a unas pocas accesiones que contengan la
mayoría de las características que se consideran indispensables (Lascano ,1988a).
Los anteriores sistemas, requieren largos períodos de evaluación para la entrega de los
productos y una elevada inversión económica, razón por la cual, se considera
indispensable plantear nuevas alternativas de evaluación, enfatizando en estudios en
fincas de productores, incorporando técnicas avanzadas y vinculando el componente
animal en fases iniciales, que permitan extrapolar los resultados a los sistemas de
producción regionales.
Producción estacional de materia seca.
El forraje en oferta de se determinado mediante muestreos al inicio y al final de cada

período de pastoreo, cortando muestras al azar con un marco de 0.25 m2 ( 50 cm. x 50
cm.). Cosechando las plantas a ras de suelo. La biomasa obtenida en cada muestra se
separa en los componentes (gramíneas, leguminosas y otras) y se toman 500 g de cada
material para secado y análisis de laboratorio, según técnica descrita por la (FAO, 1996).
La producción estacional de materia seca se determina dependiendo del manejo

recomendado de las praderas, generalmente los periodos que se utilizan son 14,28,42 y
56 días de rebrote en las dos épocas de evaluación (lluvia y sequía) en 3 parcelas por
cada tratamiento, de 2 metros de ancho por 5 metros de largo, realizando cortes de
uniformidad al inicio de cada fase de evaluación
Lección 4. Estudios de estructura anatómica y su relación con valor nutritivo.
Antes de iniciar el estudio de los tejidos de las hojas y tallos de especies forrajeras es
necesario que el estudiante realice un repaso de la anatomía de la hoja y tallo de plantas
vasculares y las partes que los conforman.
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La hoja presenta un crecimiento apical definido que contrasta con el tejido de crecimiento
continuado que presenta el tallo en su meristemo apical. Las diferencias estructurales de
los dos órganos pueden relacionarse con sus funciones principales. En el tallo la forma
calumnar, la orientación vertical del sistema vascular y la abundancia de elementos
mecánicos y parénquima de reserva indican la eficiencia en la conducción vertical de los
materiales, sostén del cuerpo aéreo de la planta y almacenamiento de las substancias
alimenticias (Fahn, 1985). En las hojas, la superficie externa es relativamente grande, el
extenso sistema de espacios aéreos, la abundancia de cloroplastos en el tejido
fundamental y la estrecha relación especial entre los tejidos vascular y fundamental
sugiere una especialización relacionada con la fotosíntesis (Wylie, 1974, citado por Esau,
1977). Estas características facilitan la exposición de los cloroplastos a la luz y favorecen
el acceso del agua y gases a las células encargadas de la fotosíntesis (Esau, 1985).
Estructura de gramíneas forrajeras
En las hojas los haces vasculares son paralelos, grandes y pequeños, alternan
regularmente y se conectan mediante haces transversales, el haz central es
generalmente, más grueso que los demás. Lo más común es que no exista diferenciación
en parénquima en empalizada y espongoso. En las gramíneas que poseen estructura del
tipo panicoide (un subgrupo de estas plantas) el mesófilo tiene sus células rodeando a los
haces vasculares con una disposición ordenada (mesófilo radiado). En el grupo de las
festucoideas el mesófilo es del tipo difuso. También pude haber un parénquima incoloro
vecino a los hacecillos o a las células buliformes (Akin & Burdick, 1973;Valla, 1997).
Los haces están rodeados por una o más vainas de distinta naturaleza. En las
festucoideas existe una vaina interna esclerenquimática (vaina mestomática) y una
externa de naturaleza parenquimática, en las gramíneas del tipo C4 es muy notable la
vaina parenquimática estrctura kranz (Valla, 1997).
El esclerénquima, que suele ser muy desarrollado, generalmente vincula a los hacecillos
con epidermis. Cuando el esclerénquima liga al haz con ambas epidermis se dice que
éste es trabado. Si el tejido de sostén llega a una sola epidermis será semitrabado y
cuado se halla desvinculado con las epidermis se dice que es libre. Se puden observar
fibras esclerenquimáticas en los bardes de las hojas (Esau, 1985; Valla, 1997).
La variabilidad morfológica de la epidermis de las gramíneas se usa a menudo para su

determinación taxonómica y también en el estudio de la evolución de este grupo y la
selectividad en pastoreo (Mendoza & Lascano, 1984; Esau, 1985). La epidermis típica
contiene células largas y dos tipos de células cortas, células silíceas y células suberosas
se presentan frecuentemente por pares. Las silíceas están casi completamente llenas de
SiO2 que se solidifica en cuerpos de formas variadas. Las suberosas tienen, como indica
su nombre, suberificadas las membranas y a menudo contienen material orgánico sólido.
Estas células están también silificadas (Esau, 1985; McAllister et al., 1994).
También pueden presentarse diversos tricomas: pelos, ganchos y aguijones o papilas.

Las células buliformes son grandes y de paredes lisas. Se ubican generalmente en la
epidermis adaxial en el fondo de los surcos intercostales. Son células con función motora
ya que al perder agua posibilitan el acartuchamiento de la hoja con lo que se disminuye la
transpiración. Al restablecerse el suministro de agua actúan como una cuña extendiendo
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la lámina. La acción de estas células explica el rápido enrollamiento de las hojas de

gramíneas separadas de la planta, así como el aspecto que presentan la misma en
épocas de sequía (Fahn, 1985; Valla, 1997; Paniagua et al., 1997).
Las células buliformes pueden presentarse ambos lados de la hoja. No están restringidas
necesariamente a la epidermis, ya que a veces aparecen además células similares en el
mesófilo (Paniagua et al., 1997; Esau, 1985).Contienen pocas sustancias sólidas, son
principalmente células acuíferas con escasa o ninguna clorofila; muy raramente contienen
taninos y cristales. Sus membranas radiales son delgadas, pero la membrana exterior es
tan gruesa o más que la de las células epidérmicas ordinarias adyacentes. Las
membranas son de celulosa y substancias pécticas. Las membranas exteriores están
cutinizadas y llevan también una cutícula, estas células pueden también acumular sílice
(Burström, 1952; Parry & Smithson, 1958, citados por Esau, 1985).
Estructura anatómica de leguminosas forrajeras
Las hojas de las leguminosas forrajeras tienen muy pocas células de tejido epidérmico y
vascular (xilema y floema) y una gran abundancia de células de empalizada en el
mesófilo. Estas células son muy activas en la fotosíntesis y contienen muchos de los
nutrimentos importantes. Las células de empalizada tienen paredes celulares delgadas
que son fácilmente digeridas por los microorganismos ruminales. Las células de la
epidermis de los haces vasculares tienen las paredes celulares más engrosadas y son
más resistentes a la digestión (Akin & Robinson, 1982; Akin, 1989; Reed, 1994).
El mesófilo es el tejido parenquimático situado entre las epidermis adaxial y abaxial, el

cual normalmente sufre una diferenciación para dar lugar a los tejidos fotosintéticos y por
ello sus células tienen cloroplastos. En las dicotiledóneas se identifica en el mesófilo dos
tipos de parénquima: el de empalizada y el lagunoso o esponjoso (Fahn, 1985). Se
considera que las hojas de las leguminosas de zonas cálidas y frías pueden ser
degradadas fácilmente debido a la alta proporción de mesófilo; sin embargo, las hojas de
algunas especies o cultivares con concentraciones altas de taninos presentan baja
degradación (Akin & Robinson, 1982; Akin, 1989).
En plantas jóvenes de leguminosas los tallos pueden ser altamente digestibles, pero a
medida que maduran se reduce la digestibilidad. La estructura del tallo consiste de
distintos anillos lignificados en el xilema y en la cápsula del floema, la cual se separa del
xilema y de la región del cambium, durante el proceso de digestibilidad in vitro, quedando
un residuo en forma de cilindro y solamente se degrada el parénquima (Akin & Robinson,
1982). Resultados de ensayos de degradación indican que en el tallo las zonas
lignificadas (anillo del xilema) y el parénquima son los responsables del rompimiento de
tejidos, que permite un mayor consumo de las leguminosas que de las gramíneas (Akin,
1979).
Respuesta en la digestibilidad de tejidos en plantas forrajeras C3 y C4
Posiblemente variaciones entre estructuras anatómicas de gramíneas y leguminosas

contribuyen a las diferencias observadas en la calidad de forrajes para estos tipos de
familias (Akin & Burdick, 1975). Observaciones en Microscopia electrónica y de luz con
tejidos similares y en especies de gramíneas diferentes o aún en cultivares dentro de
15
especies, presentan diferentes tasas de degradación indicando que las características

inherentes a la pared celular, como por ejemplo composición química y enlaces químicos,
afectan la digestibilidad de la pared celular (Akin, 1979; Wilson, 1976). Las especies de
gramíneas con mayor digestibilidad, generalmente, están asociadas con un menor
número de células estructurales o con tasa de degradación más rápida del mesófilo y
colénquima, esto puede estar también asociado con tiempos de retención y consumo
(Akin, 1989; Wilson, 1993).
Las epidermis está débilmente adheridas al mesófilo en los foliolos de leguminosas y de la

mayoría de las gramíneas C3, pero firmemente ligada a los haces vasculares en las C4,
por lo que puede entorpecer el proceso de digestión. Por lo demás, la epidermis libre de
esta cutícula, es degradada en menos de 8 horas en el rumen (Chesson et al., 1986). Los
tejidos como el xilema y el esclerénquima de las hojas de las gramíneas por su densidad,
crea una barrera a la colonización y a la acción enzimática microbiana tanto sobre estos
tejidos como sobre otros que pueden quedar físicamente protegidos (Wilson & Mertens,
1995). Sin embargo, el esclerénquima foliar, aunque lignificado no es totalmente
inasequible a la colonización microbiana sino que puede encontrarse alguna degradación
en sus zonas periféricas (Akin, 1989). Las hifas de los hongos tienen capacidad para
perforar los tejidos vegetales más lignificados, con lo que favorecen el acceso bacteriano
a los tejidos internos (Akin et al., 1983; Akin & Benner, 1988; Akin et al., 1989).
En gramíneas C3 y C4 la proporción de xilema y esclerénquima es similar, aunque, una

mayor proporción de epidermis y vainas de haces parenquimaticos en las C4 que afecta
su degradación bacterial (Hastert et al., 1983). En leguminosas de origen tropical o
templado, no existen diferencias específicas entre las hojas; sin embargo, son en general
muy digestibles, los taninos presentes en algunas especies puede retrasar la digestión del
mesófilo (Akin & Benner, 1988).
En las dicotiledóneas el mesófilo tiene dos tipos de parénquima el empalizada y el

esponjoso (Fahn, 1985). Las células de la epidermis de los haces vasculares tienen las
paredes celulares más engrosadas y son más resistentes a la digestión (Reed, 1994). Se
considera que las hojas de las leguminosas de zonas cálidas y frías pueden ser
degradadas fácilmente debido a la alta proporción de mesófilo; sin embargo, las hojas de
algunas especies o cultivares con concentraciones altas de taninos presentan baja
degradación (Akin, 1989). Resultados de ensayos de degradación, indican que en el tallo,
las zonas lignificadas (anillo del xilema) y el parénquima son los responsables del
rompimiento de tejidos, que permite un mayor consumo de las leguminosas que de las
gramíneas (Akin, 1979).
El estudio de la estructura anatómica de hojas de especies de forrajeras permite

identificar el grado de organización interna de los tejidos y los clasifica dependiendo de su
degradabilidad ruminal en: rápidamente degradables (mesófilo, floema, hidrenquima y
células bulliformes); lentamente degradables (epidermis y envolturas de los haces
vasculares) y no degradables (esclerénquima y haces vasculares lignificados) (Tabla 6)
(Akin, 1993). Por lo tanto, el estudio de la estructura anatómica es un buen indicador de la
calidad de los forrajes, debido a que influencia directamente la degradabilidad y
disponibilidad de los nutrientes por los microorganismos ruminales. Además, mediante
coloraciones contrastantes e histoquímica se pueden identificar rápidamente metabolitos
secundarios y componentes específicos de la pared celular como taninos, lignina y
16
celulosa variables que influencian el tamaño de la partícula asociada a tiempos de

retención en el rumen y al consumo voluntario de materia seca.
Tabla 1. Respuesta en digestibilidad de los tejidos de plantas forrajeras C3 y C4

FORRAJE RÁPIDA LENTA NO DEGRADABLE
Epidermis
Células buliformes Esclerénquima
adaxial y abaxial
HOJAS GRAMÍNEAS C4
Floema Kranz
Mesófilo Xilema
Epidermis
Floema Esclerénquima
adaxial y abaxial
HOJAS LEGUMINOSAS C3
Hidrénquima Xilema
Mesófilo
Fuente: Akin, 1989 y 1993
Los forrajes, tanto los tropicales como los de clima templado, difieren entre sí en la
estructura y composición de su pared celular, dependiendo de su especie vegetal, parte
anatómica y fase de desarrollo (Hatfield, 1990). En el mismo sentido, la estructura de la
pared celular vegetal es muy compleja y variable tanto química como histológicamente.
Todas estas diferencias condicionan el modo de ataque microbiano a los polisacáridos
estructurales y en último término, el ritmo y extensión de la degradación por los
microorganismos ruminales. De hecho, el ritmo de digestión de la celulosa de los forrajes
por la población ruminal es muy inferior a la observada in vitro sobre celulosa purificada
(Weimer, 1996).
Mientras el floema y el mesófilo de las hojas, el parénquima de los tallos de gramíneas y

leguminosas inmaduras y el floema de las gramíneas inmaduras, se degradan
rápidamente (Akin, 1989) en algunos casos en menos de 12 horas de incubación
(Chesson et al., 1986) otros tejidos vegetales presentan resistencia a la degradación. Los
residuos de degradación microbiana de hojas incluyen una elevada proporción de
esclerénquima y xilema y los de tallos de xilema en caso de las leguminosas y de
epidermis, esclerénquima y xilema en gramíneas (Akin, 1989), como indican Akin &
Rigsby (1985), el mesófilo es rápidamente degradado por las bacterias ruminales sin
precisar adhesión, mediante una acción enzimática extracelular, mientras que la
epidermis y las vainas de los paquetes parenquimatosos precisan una íntima adhesión de
las principales especies fibrolíticas. La resistencia de estos tejidos a su degradación se
debe tanto a su estructura anatómica como a su composición química.
La lignificación de la planta es uno de los factores que más afecta a la degradación

microbiana de los forrajes, tanto por su indigestibilidad per se como en cuanto a su
relación con las cadenas de hemicelulosas. El carácter hidrofóbico de la lignina acentúa el
proceso de deshidratación de la pared celular a medida que aumenta la edad de la planta,
lo que disminuye la accesibilidad de los polisacáridos estructurales. Además, una
17
considerable proporción de las unidades de arabinosa de las cadenas laterales de xilanos

están esterificadas con ácidos p-cumárico y ferúlico (en paja de cebada, 2,9 y 6,7 %,
respectivamente) que establecen enlaces con las cadenas de lignina (Mueller & Hartley,
1986). Aunque estos compuestos fenólicos, especialmente el ácido p-cumárico, son
tóxicos para la población microbiana ruminal (Jung & Fahey, 1983) su concentración en el
contenido rumen es probablemente insuficiente para generar este efecto (Chesson &
Forsberg, 1989). No obstante, su solubilización a partir de las paredes celulares pudiera
provocar en las zonas de activa degradación una concentración de fenoles próxima a los
niveles tóxicos, por lo que pueden inhibir o al menos ralentizar la actividad fibrolítica
bacteriana (Fondevila et al., 1998).
La capa de cutina que cubre la epidermis es prácticamente impermeable a la adhesión

microbiana (Akin & Benner 1988), excepto para algunos hongos (Joblin & Naylor 1989), lo
que obliga a los microorganismos a colonizar los tejidos digestibles a través de estomas o
a partir de cortes y secciones libres de esa cutícula, en gran medida provocados durante
la masticación (McAllister et al., 1994). Puede contener hasta 18 ó 24 % de sílice
integrado en ella, que le confiere una mayor resistencia a la ruptura y a su digestión
(Harbers et al., 1981). Su proporción puede aumentar bajo condiciones de alta
temperatura, luz y aridez (Wilson et al., 1991).
La epidermis está débilmente adherida al mesófilo en las hojas de leguminosas y de

muchas gramíneas C3, pero firmemente fijada a los haces vasculares en las C4, por lo que
puede entorpecer el proceso de digestión. Por lo demás, la epidermis libre de esta
cutícula es degradada en menos de 8 horas en el rumen (Chesson et al., 1986).
La proporción de xilema y esclerénquima es similar en gramíneas C3 y C4. Sin embargo,

una mayor proporción de epidermis y vainas de paquetes parenquimatosos en las C4, en
mayor proporción en condiciones adversas de crecimiento suponen una barrera adicional
al ataque microbiano (Hastert et al., 1983). Además, la estructura radial y compacta del
mesófilo en las hojas de gramíneas tropicales disminuye la degradación (Hanna et al.,
1973). No existen diferencias específicas entre las hojas de leguminosas de origen
tropical o templado, si bien, son en general muy digestibles, los taninos presentes en
algunas especies puede retrasar la digestión del mesófilo (Akin, 1989).
Los tejidos estructurales en hojas y en tallos de gramíneas, limitan la degradación del

forraje y se relacionan principalmente con las partes de la planta, tipos y hábitos de
crecimiento. Por lo tanto, la anatomía afecta la degradación de los tejidos vegetales por
los microorganismos ruminales y posiblemente también afecta el consumo de materia
seca, a través de su influencia en el tamaño de partículas (Akin, 1993).
Hay evidencias, que la estructura anatómica está relacionada con las características de
degradación y el valor nutricional de las especies forrajeras como ha sido demostrado por
Wilkinins (1972); Akin & Burdick (1975); Wilson (1976); Rodella et al. (1984); Ventrella et
al. (1997ab) y Alves de Brito et al. (1997 y 1999). Se ha afirmado que las variaciones
entre las estructuras anatómicas de gramíneas y leguminosas contribuyen a las
diferencias observadas en la calidad de forraje (Akin & Burdick, 1975) además, la
anatomía de la hoja influye no solo en la producción de forraje si no que además
interviene sobre el valor nutritivo y el desempeño animal (Paciullo et al., 2002).
18
En el caso de los forrajes, la fracción potencialmente no degradable ha sido caracterizada

anatómicamente utilizando técnicas de microscopia electrónica y de luz, calculando la
degradación de los tejidos con analizador de imágenes siendo sus principales
componentes los tejidos más lignificados, como esclerénquima y xilema (Akin, 1989;
Wilson, 1993 y Twidwell et al., 1990).
Akin & Rigsby (1985) indican que el mesófilo en todas las gramíneas (C3 y C4) es de
rápida degradación por las bacterias ruminales sin requerir adhesión, debido a una acción
enzimática extracelular, mientras que la epidermis y las vainas parenquimatosas
requieren una íntima adhesión de las principales especies de bacterias celulolíticas, la
resistencia de estos tejidos a la degradación se debe tanto a su estructura anatómica
como a su composición química. La estructura anatómica de gramíneas de tipo C4
caracterizada por elevadas proporciones de haces vasculares, esclerénquima y vainas
parenquimáticas de los haces, comprometen el valor nutritivo de estas plantas forrajeras
(Wilson & Hatfield 1997).
La cuantificación del área ocupada por los diferentes tejidos en secciones de cortes
transversales a pesar de ser un buen indicador del valor nutricional, ignora las diferencias
en la composición química y el grosor de la pared celular, situación que limita el valor de
las proporciones de los tejidos como indicador del valor nutritivo (Wilson, 1993), por lo
tanto, la determinación de la composición química de las láminas foliares y su relación con
la proporción de tejidos complementa la información del valor nutritivo de los forrajes. Por
lo tanto, se puede sugerir que, el estudio de la estructura anatómica de especies
forrajeras permite identificar el grado de organización interna de los tejidos y los puede
clasificar dependiendo de su degradabilidad ruminal, consecuentemente, el análisis de la
estructura anatómica es un buen indicador de la calidad de los forrajes, debido a que
influyen directamente en la disponibilidad de los nutrientes para los microorganismos
ruminales.
Para los estudios de estructura anatómica los fragmentos de hojas fueron fijados en una
solución F.A.A. (formol 10 ml, ácido acético glacial 5 ml y etanol del 70% 85 ml) (Jensen,
1962). Se seleccionaron por triplicado secciones de lamina foliar y foliolos por especie y
por periodo. Para el procesamiento histológico de muestras se utilizaron los protocolos de
microtécnia de vegetales del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de
Colombia (Becerra et al., 2002) y la técnica descrita por Twidwell et al. (1990). El
protocolo en el procesamiento de los micropreparados de 10 micras contempló las fases
de deshidratación, inbibición, infiltración, inclusión, corte y coloración.
Deshidratación: El material fijado en FAA y glutaraldehido al 5% se deposita en

cassettes y se lavan con etanol al 70%, posteriormente, se deshidratan con alcohol etílico
en concentraciones de: 30%, 50%, 70%, 90%, 95% y absoluto durante 90 minutos en
cada alcohol.
Inbibición: Se introducen los cassettes con las muestras de tejido en recipientes que
contienen las diluciones de etanol absoluto más alcohol butírico terciario en la siguiente
proporción (3:1; 3:2; 3:3; 2:3; 1:3) y luego en alcohol butílico terciario, con tres recambios
de este alcohol.
Infiltración: Se agrega parafina de 55 a 58 de fusión y alcohol butílico terciario en

proporción de 1:3. Posteriormente, se coloca en la estufa a 56C y a partir de las 2 horas
19
se adiciona parafina para mantener el volumen inicial perdido por la evaporación del
alcohol, hasta que el material queda en parafina pura.
Inclusión: Los segmentos de hoja se incluyen en parafina mediante moldes con la

orientación transversal formando bloques de parafina los cuales se solidifican por
congelación.
Corte: Se utiliza un micrótomo seccionando cortes transversales de 10 micras. Los cortes

se colocan sobre láminas porta objeto marcadas previamente con un lápiz de diamante e
impregnadas con albúmina de Mayer, las preparaciones se secan en estufa a 60C
durante 20 minutos antes de la coloración.
Coloración: Se utiliza normalmente la coloración de contraste Safranina-Fast green. Las

modificaciones realizadas por (Chamorro et al., 2005) al procedimiento se muestran en la
Gráfica 3.
Xilol 1 Xilol 2 Xilol 3 Xilol/etanol Xilol/etanol Etanol absoluto Etanol 95% Etanol 60% Etanol 30%
20 min. 20 min. 10 min. 5 min. 5 min. 5 min. 5 min. 5 min. 5 min.
Etanol absoluto 1 Etanol 95% + Etanol 95% Agua corriente Agua destilada Agua corriente Safranina Agua corriente
(lavado) NH3-N (lavado) (lavado) (Lavado chorro) + HCl (lavado) 10 min. 1%, 1-12 h 10 min.
Fast green Aceite de clavo/etanol Etanol absoluto Xilol 1 Xilol 2 Xilol 3 Sellado con bálsamo Limpieza y
30 seg a 4 min absoluto (lavado) 2 (lavado) (lavado) (lavado) (lavado) de Canadá o Entellan rotulado
Gráfica 1. Proceso de preparación de micropreparados
Análisis de imágenes
Para el proceso de análisis de imágenes se cuantifican los principales componentes de la

estructura anatómica (floema, xilema, mesófilo, hidrénquima, estructura kranz, (cubierta
de los haces vasculares) epidermis, células buliformes y esclerénquima), utilizando
técnicas de microscopía de luz. La técnica de medición y cuantificación de áreas de los
tejidos se realiza mediante el empleo del método indirecto de lectura de imágenes,
utilizando el morfofisiómetros.
En gramíneas se digitalizan los tejidos: esclerénquima, xilema, floema, kranz, células

buliformes, epidermis adaxial, epidermis abaxial y mesófilo y en leguminosas se
digitalizan: esclerénquima, xilema, floema, hidrénquima, epidermis adaxial, epidermis
abaxial, taninos y mesófilo.
Chamorro et al., (2005) recomiendan metodológicamente que para la cuantificación de los

tejidos en láminas foliares, con microscopia de luz, se realice la lectura de ½ lamina foliar
como representativa de la estructura anatómica, sumando el área de los tejidos en cada
sección y teniendo en cuenta la ½ de la nervadura central. Ninguna sección de las
láminas foliares tanto en gramíneas como en leguminosas estudiadas es representativa
de la conformación anatómica de la lamina foliar.
20
Como se observa en las gráfica 4,5 y 6, los tejidos foliares de las especies forrajeras
difieren en su estructura interna y las diferencias están relacionadas con los grupos
taxonómicos y el efecto de la precipitación (época) o del periodo dentro de época.
Existen criterios anatómicos para clasificar las gramíneas C4 entre las tres rutas
fotosintéticas (Laetsch, 1974; Hattersley & Watson 1976; Edwards & Huber, 1981), por
ejemplo la especie B. repens por presentar mestoma y tener cloroplastos con grana y en
disposición centrífuga, se la clasifica dentro de la ruta PEP-CK, y la especie B. pertusa por
poseer los cloroplastos en disposición centrífuga agranales y sin presencia de mestoma
se la clasifica dentro de la ruta NADP-ME.
Gráfica 2. Corte transversal de la lámina foliar de B. repens en época de lluvia

1.Células bulifomes; 2. Epidermis abaxial; 3. Mesófilo; 4. Estructura kranz; 5. Epidermis adaxial; 6.
Xilema; 7. Floema; 8. Esclerénquima.
Gráfica 3. Corte transversal de la lámina foliar de B. pertusa en época de lluvia

1.Células bulifomes; 2. Epidermis abaxial; 3. Mesófilo; 4. Estructura kranz; 5. Epidermis adaxial; 6.
21
3
4
1 5
8 6
2 7
Gráfica 6. Corte transversal de un foliolo de T. cinerea en época de sequía

1. Hidrénquima; 2. Epidermis abaxial; 3. Epidermis adaxial; 4. Mesófilo; 5. Taninos; 6.
Lección 5. Selección de especies forrajeras.
Una vez se hallan familiarizado con la herramienta “Especias forrajeras multipropósito es

necesario avanzar en el nivel de conocimiento de las especies forrajeras tropicales y
seleccionar las especies para cada empresa ganadera, para lo cual es necesario que el
estudiante de Maestría, maneje la Herramienta Tropical Forages, el cual es un
instrumento poderoso para seleccionar la especie de forraje conveniente para condiciones
locales en los trópicos y subtrópicos. Tropical Forages permite rápidamente: identificar la
especie de forraje conveniente de acuerdo a la oferta ambiental, suelos y el sistema de
producción tenga acceso a la información comprensiva sobre esta especie con los
detalles de adaptación, empleos y dirección de especie de forraje, cultivares y accesiones
de las especies sobresalientes en el mundo tropical. Las imágenes, ilustraciones y
fotografía es una excelente ayuda para identificarlas
Es una de la herramientas de mejor calidad que existe en el mundo Tropical para

profundizar en el área de pastos tropicales. Además, para complementar su glosario en
ingles esta herramienta la tiene y es muy buena.
Tuvimos el honor de participar en el CIAT y apoyar la consolidación de la herramienta

con información técnica para la base de datos del Tropical Forages. Los trabajos
individuales y en grupo colaborativo requieren de información, la cual la pueden encontrar
en este sistema experto. Es necesario que Ustedes manejen esta herramienta y con
criterios agroclimaticos, edáficos y de manejo poder profesionalmente seleccionar las
especies que se recomendaran al ganadero y verificaran si esas especies el ya las tiene o
no.
La pregunta que siempre le hacen los productores es "¿Que especie de pasto me

recomienda para mi finquita?, a lo que usted muy profesionalmente le dirá. Mi estimado
22
amigo, para poderle recomendar una especie de gramínea, leguminosa u otra forrajera
leñosa o herbácea, necesito que me facilite una información previa, o entre los dos la
obtenemos, ya que su finca es única y sus condiciones agroecológicas como de suelo son
diferentes a las de su vecino, incluso algunos potreros son totalmente diferentes, para lo
cual se requiere analizar sus condiciones realizando inicialmente un análisis de suelo y
recolectando información de la oferta ambiental así se logrará seleccionar la mejor
especie forrajera para lo que usted quiere, tengo el conocimiento de 180 especies
forrajeras (69 gramíneas, 109 leguminosas y 2 leñosas forrajeras).
El link de esta herramienta maravillosa es http://www.tropicalforages.info/index.htm
23
CAPITULO 2. ESTABLECIMIENTO AGROECOLOGICO DE ESPECIES FORRAJERAS
Lección 6. Practicas para el establecimiento de especies forrajeras.
Análisis de suelos
Previo al establecimiento del cualquier especies forrajera, es necesario contar con el análisis
físico químico y ojala microbiologico de los suelos, con el objeto de incorporar correctivos e
implementar y ajustar el plan nutricional de acuerdo a los requerimientos de las especies.
Prueba de penetrabilidad: Con el objeto de decidir qué labores de labranza se deben

realizar en el proceso de preparación de suelos, es necesario evaluar la compactación por
medio de la resistencia a la penetración que ofrece el terreno
Preparación del suelo: En la preparación de suelo y teniendo en cuenta los análisis de

compactación se realiza por ejemplo, dos pases de rastra, un pase de arado de cincel, y
un pase de rastrillo. De acuerdo con la fertilidad del suelo y las necesidades de las
especies forrajeras, se debe aplicar fundamentalmente materia orgánica (MO), cal y
elementos mayores y menores.
24
Trazado del lote: Se debe realizar en lo posible un levantamiento planimétrico, para

definir la ubicación y dirección de los surcos, tratando de lograr que el componente
arbóreo capture mayor luz. Es importante realizar la división de los lotes teniendo en
cuenta los periodos de descanso, los grupos animales, diseñar los callejones como vía de
penetración y acceso a bebederos.
Se utilizan franjas alternas como distribución espacial de las especies en los lotes, una
franja conformada por la gramínea y otra por la leguminosa. Para mejorar la dinámica de
la luz dentro de los arreglos los surcos que conforman las franjas se orientaron en
dirección norte-sur.
Por ejemplo un arreglo silvopastoril conformado por Pennisetum purpureum + Leucaena

leucocephala, se siembran franjas de Leucaena leucocephala conformada por 6 surcos
con una distancia entre surcos de 0.45 m (ancho de la franja 2.7 m) y 5 surcos de
elefante, con una distancia entre surcos de 0.5 m (ancho de la franja 2.5 m).
Biofertilización
Para incrementar la disponibilidad de nutrientes del suelo principalmente el fósforo y

absorción de mayor cantidad de agua, favoreciendo el crecimiento y aumento de la
producción y calidad del forraje, se recomienda además del Rhizobium en las
leguminosas, aplicar el día de la siembra de la asociación arbórea gramínea una dosis de
100 kilos/ha de micorrizas.
Si no fue posible realizar la inoculación de las semillas de Leucaena en el momento de la

siembra, se puede aplicar Rhizobium al suelo, mezclando 1 kilo del inóculo con 20 kilos
de fosforita, aplicando 1 bulto de esta mezcla por hectárea.
Riego
El establecimiento de los las especies forrajeras debe coincidir con las épocas de máxima
precipitación. Si por condiciones de precipitación previstas no se cumplen, se recomienda
regar los lotes, una vez por semana hasta la capacidad de campo y posteriormente de
acuerdo a la necesidad.
Control de hormigas
Uno de los problemas en el establecimiento de especies forrajeras en praderas y arreglos

silvopastoriles son las hormigas, por lo tanto, se debe realizar su control en forma
permanente, con un producto a base de clorpirifos en polvo, de manera localizada con el
uso de una insufladora.
25
Control de malezas
Para prevenir el enmalezamiento de los lotes, es importante una buena preparación de

suelos con suficiente tiempo entre pasones de rastra y rastrillo, para lograr que los
residuos de la pradera anterior se descompongan y las semillas germinen antes de la
última rastrillada.
Durante el crecimiento y desarrollo de las plantas es necesario realizar el control periódico

de malezas, privilegiando el control mecánico y manual antes que el químico; cuando se
requiera de este se debe hacer con productos específicos para cada tipo de malezas;
además, es muy importante tener en cuenta la dureza y pH del agua, para corregirlos y
obtener buenos resultados.
Una estrategia de control de malezas previo a la siembra, principalmente cuando los lotes
vienen de sorgo, maíz o arroz y el complejo de malezas está conformado por hoja ancha,
gramíneas y ciperáceas, es emplear la quema química con Glifosato (dosis de 4 l/ha) y
mecánico (guadaña) en la periferia del lote.
El control de malezas ciperáceas y hoja ancha en las franjas de Leucaena leucocephala

se puede realizar químicamente utilizando Bentazon a una dosis de 1.5 l/ha de manera
dirigida, con efecto residual que supera los dos meses; El control de malezas gramíneas
se puede realizar con fluazifop con efecto residual. Para el caso de las franjas de pasto
Tanzania, el control de malezas de hoja ancha y ciperáceas se puede realizar con
bentazon o etoxisulfurón, y el control de malezas gramíneas se puede realizar con
cyhalofop; recomendaciones realizadas luego de diagnóstico de campo realizado por el
Ingeniero Agrónomo.
Resiembra
Se debe realizar esta labor en áreas donde la población de especies no cubra

suficientemente la pradera. En el caso de leñosas como Leucaena se recomienda utilizar
plantas levantadas en vivero acorde con la altura de la especie: 20 a 25 cm de altura de la
plántula en bolsa semillero de un kilogramo. Se puede aprovechar la resiembra para
realizar control de malezas y fertilización adicional en las franjas
Utilización de los arreglos (Final del establecimiento)
Se finaliza el establecimiento en caso de un arreglo con Leucaena cuando las plantas de

Leucaena presenten una altura de 2 m se pueden iniciar los primeros pastoreos del sistema,
manejando una capacidad inicial de 2.5 a 3 UGG/ha, con periodos de ocupación entre 2 y 5
días y periodos de descanso entre 20 y 35 días dependiendo del número de potreros y la
precipitación o riego.
26
Lección 7. Fertilización y biofertilizantes en el establecimiento de praderas y sistemas

silvopastoriles.
El suelo es un medio natural complejo y heterogéneo que presenta componentes

sólidos, líquidos y gaseosos que influye sobre el crecimiento, la multiplicación y la sobre
vivencia de los microorganismos.
Los microorganismos no sólo viven en colonias puras de manera aislada, si no
forman complejas comunidades que presentan diversos tipos de interacciones. La
rizósfera es una región de suelo, que está influenciada por raíces, en donde ocurren la
mayor parte de interacciones entre los microorganismos y las plantas (Zuberer &
Welloum, 2005).
Las plantas y en especial las especies arbóreas, modifican las características
químicas del suelo próximo a sus raíces a través de los exudados radiculares, consumo
de oxígeno y liberación de CO2, transformando la atmósfera radicular, absorción selectiva
de iones nutritivos disminuyendo sus concentraciones y el consumo de H2O. Otros
exudados radiculares contienen una micelania de compuestos azúcarados, ácidos
orgánicos, aminoácidos, pépticos, nucleótidos, vitaminas y otros compuestos
biológicamente activos, que son de gran importancia en las fases de desarrollo de las
plantas. Los exudados se difunden a través de la estructura del suelo en distintas
distancias, representando un nicho importante para los microorganismos, donde los más
diversos tipos de interacciones pueden ser observadas entre los microorganismos y éstos
con las plantas (Cardoso & Freitas, 1992).
La influencia de la rizosféra sobre varios grupos fisiológicos de bacterias, se
evidencia a través de la sensibilidad selectiva entre grupos. Se han observado que los
bacilos esporulados del género Bacillus y los cocos Gram positivos, se ven inhibidos en la
rizósfera por la acción de plantas cultivadas, en cuanto que los bacilos Gram negativos
como Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacter, Caulobacter, Badellovibrio, Beijerinckia,
Rhizobium y Azospirillum son estimulados (Siqueira & Franco, 1988).
Las comunidades bacterianas y arqueas exhiben un metabolismo diverso, por lo
cual, son filogenéticamente más diversas con relación a todos los microorganismos del
suelo, siendo el grupo de procarióticas con la mayor capacidad metabólica, la cual puede
variar de acuerdo a los cambios ambientales. Las bacterias y las arqueas presentan
requerimientos nutricionales más simples con respecto a otros microorganismos (con
capacidad de crecer en medios simples compuestos de azúcar, fuente de nitrógeno y de
sales minerales) aunque existen algunas que requieren la presencia de aminoácidos
estimulados por la rizósfera (Alexander, 2005).
Las bacterias y las arqueas habitan en una variedad de nichos en los ecosistemas
del suelo, variando las poblaciones según las condiciones de nutricionales, temperatura,
aeración y otros factores bióticos y abióticos. Las bacterias son generalmente las más
numerosas de todos los microorganismos, con recuentos que oscilan entre 108 a 1010
unidades formadoras de colonia (UFC) por gramo de suelo a temperatura ambiente,
aumentando sus poblaciones en áreas del suelo ricos en materia orgánica y en cercanía a
27
las raíces. Las bacterias y arqueas son comunidades de gran importancia por su
capacidad de descomponer la materia orgánica, transformación de nitrógeno y el sulfuro,
reducción del sulfato, oxidación del sulfuro y transformación del carbono. Adicionalmente,
producen variedades de ácidos orgánicos e inorgánicos y algunos metales y metaloides
incluyendo iones de manganeso, mercurio y selenio, sujetos a cambios por estados de
oxidación como resultado de la actividad bacteriana (Alexander, 2005).
Otro grupo de microorganimos del suelo son los hongos, estimulados por las
actividades de las raíces que crean un ambiente favorable para su desarrollo. Los
géneros más predominantes o representativos son Alternaria, Aspergillus, Acaulospora,
Fusarium,Gigaspora, Glomus, Mucor, Penicillium, Pythium, Rhizoctonia, Scutellospora
(Siqueira & Franco,1988). Los hongos juegan un papel importante en el mejoramiento de
las cualidades mediando la producción de materia orgánica y la agregación.
Adicionalmente, desarrollan asociaciones simbióticas con plantas, degradan los residuos
vegetales y son agentes que participan en el mejoramiento de la estructura del suelo y la
aireación. Adicionalmente, participan en bioprocesos, formando complejas interacciones
con otros microorganismos y organismos del suelo (Morton, 2005).
Las especies de micorrizas, son asociaciones simbióticas mutualistas entre los
hongos y las raíces de las plantas, que incrementan el volumen del suelo por influencia de
la raíz (micorizósfera), induciendo sustancialmente incrementos en el número
microorganismos (Foster, 1986). Las poblaciones de los hongos presentes en la rizósfera
generalmente presentan densidades de 107 UFC/g de suelo.
De igual manera, las características de la rizósfera para las poblaciones de
actinomicetos, también se muestra un nicho favorable. Los géneros más comunes
encontrados en la rizósfera son Streptomyces y Nocardia. En general la influencia de la
rizósfera sobre las poblaciones de actinomicetos es menor a comparación de las bacterias
y hongos, debido a que, los actinomicetos presentan requerimientos nutricionales más
especializados, tienen un bajo crecimiento, lo cual incide en su baja capacidad
competitiva, predominando en substratos orgánicos, con densidades que pueden estar
entre 106 y 107 UFC/g suelo (Gottlieb, 1952; Watson & Williams, 1974; Siqueira & Franco,
1988; Pereira et al., 1999a). Los actinomicetos se destacan por desempeñar funciones
como fijación biológica de nitrógeno, ácido indol acético (Frankia), sintetizar vitaminas y
sustancia inhibitorias de actividades enzimáticas, antibióticos y compuestos
biológicamente activos. De esta manera las poblaciones de actinomicetos son de gran
importancia en la ecofisiología de las plantas y en las demás poblaciones que integran la
rizósfera (Taguchi et al., 1993; Wellington & Toth, 1994; Pereira et al, 1999b).
Los microorganismos están dentro del grupo responsables de los procesos de
descomposición, transformación y ciclaje de nutrientes. Las bacterias y hongos poseen
potentes herramientas enzimáticas, siendo por lo tanto, responsables de diversos
mecanismos de síntesis de degradación del suelo, previniendo la mineralización de los
compuestos orgánicos y liberando los nutrientes (Seasted & Crossley, 1984). Sin
embargo, y a pesar de su gran capacidad de transformación química, los
microorganismos poseen una movilización limitada, lo que causa que sus poblaciones,
28
comunidades y gremios, sean afectados por las prácticas culturales de manejo de los
sistemas de producción disminuyendo su dinámica, desarrollo y funciones, que inciden en
la fertilidad de suelo y la capacidad productiva de éste.
Fijación biológica del nitrógeno (FBN)
Entre los componentes del suelo de mayor importancia en conjunto con el carbono,
hidrógeno y el oxígeno se encuentra el nitrógeno (N2), siendo así una molécula esencial
para el crecimiento de los organismos porque constituye la formación y composición
celular. Se encuentra en abundancia en la atmósfera ocupando aproximadamente el 80%,
existiendo en forma de triple enlace (NN) estructura que genera que la molécula sea casi
inerte, por lo cual no puede ser aprovechable para algunos organismos como las plantas
(Ferrera & Alarcón, 2007).
Para ser utilizado el N2 debe ser primero reducido y luego fijado en forma de iones
de amonio (NH4+) o nitrato (NO3). Este proceso es realizado por microorganismos de vida
libre o simbiosis con plantas y el mismo proceso, no sólo permite usar el nitrógeno
atmosférico sino también revertir o reducir la degradación del suelo (Gallon, 1981; Paul &
Clark, 1989; Orozco, 1999; Halbleib & Ludden, 2000).
Aunque la FBN funciona en bacterias adaptadas en ambientes ecológicos y estilos
de vida muy diversos, todas poseen en común el mismo sistema enzimático responsable
de la reducción del nitrógeno: la nitrogenasa (Orozco, 1999; Sylba et al., 2005; Ferrera &
Alarcón, 2007). La FBN es un proceso que requiere de una alta demanda de energía por
la presencia de la nitrogenasa, estructura altamente conservada que requiere de la
colaboración de las proteínas ferrodoxina y flavodoxina que actúan como donadores de
electrones y reductores naturales de la Nasa que cataliza la conversión del N2 a amonio
bajo la reacción general: N2 + 10H+ + 8e- + nMgATP  NH4+ H2 + nMgADP + nPi (≥16),
desencadenando una serie de transformaciones microbiológicas, químicas y físicas
(Burris, 1991; Halbleib & Ludden, 2000; Sylba et al., 2005) .
Los mecanismos de funcionamiento de la Nasa están conservados en las diferentes
especies fijadoras de nitrógeno. Entre sus propiedades se destaca su marcada
sensibilidad al 02. (Soto & Baca, 2001; Sylba et al., 2005), de tal manera que los
organismos aeróbicos y microaerofílicos fijadores poseen mecanismos que les permite
mantener bajas las concentraciones de éste elemento, a fin de que la enzima en esté en
funcionamiento, entre esos mecanismos se puede mencionar: 1. Evasión del 02 y
desarrollo en ambientes anaeróbicos 2. Generación de barreras físicas de protección que
impidan la difusión del 02 hacia la Nasa; sin embargo, en aerobios obligados, estas
barreras no excluyen completamente el oxígeno 3. Eliminación metabólica del 0 2 para
reducir su concentración a niveles aceptables cerca del complejo enzimático. 4.
Modificación de la Nasa, de tal manera que sea resistente a la inactivación (Soto & Baca,
2001; Reymond et al., 2004).
Una amplia diversidad de especies de bacterias fijadoras de nitrógeno de manera
asociativa, pertenecen al dominio Bacteria y son las encargadas de colonizar la rizósfera y
realizar interacciones con las plantas leguminosas-rizobios y actinorrizas-Frankia, a través
29
de la diferenciación de órganos especializados que se forman en las raíces denominados

nódulos (Franche et al., 2008).
Rizobios
Los Rizobios son bacterias del suelo caracterizadas por su capacidad de asociarse
con leguminosas e inducir la formación de nódulos fijadores de nitrógeno en las raíces
(Burton, 1983).
Son bacilos Gram negativos, quimiorganotróficos o quimiolitotróficos y aerobios
obligados, no esporulados con un tamaño entre 0.5 a 0.9 µm y de 1.2 a 3.0 µm y son
móviles con flagelos polares o subsolares. La temperatura optima de crecimiento de la
mayoría de rizobios está en un rango de 28 31°C, con un pH optimo para su crecimiento
de 6 – 7 (CIAT, 1986, Vincent, 1970).
La envoltura celular de los rizobios es similar a la de otras bacterias Gram
negativas. La membrana citoplasmática interna que contiene algunas proteínas
transportadoras, está rodeada por una capa rígida de peptidoglucano y una membrana
externa. El espacio que se encuentra entre la membrana externa y la interna es llamado
periplasma, en donde se localizan algunas proteínas que ligan nutrientes. En la
membrana externa se localizan tres tipos de proteínas: Lipoproteínas, Porinas y Proteínas
trasportadoras especificas como las proteínas Fec, encargadas de la toma de citrato de
hierro (Brass. 1986 citado por Werner, 1992).
Simbiosis
La simbiosis Rizobio leguminosa, se establece como resultado de características
propias de la bacteria, de la planta hospedera y de la asociación de ambas. Estas
características o propiedades simbióticas, reciben los nombres de especificidad,
infectividad y efectividad.
Cualquiera que sea el mecanismo de la invasión de las raíces por los rizobios, a
través de los pelos radiculares o de los espacios intercelulares de la corteza de la raíz, la
formación de una simbiosis efectiva es un proceso altamente especifico, sin embargo, el
grado de especificidad varia entre una especie y subespecie de rizobio, el cual solo es
capaz de infectar géneros o especies específicos de leguminosas.
Por medio de moléculas de bajo peso molecular (flavonoides, isoflavonoides y
betainas) secretadas por la raíz, los rizobios son capaces de detectar la presencia de la
raíz de la leguminosa. Este proceso tiene especificidad hasta cierto punto ya que las
leguminosas secretan flavonoides específicos para atraer a rizobios específicos. En
respuesta a la señal de la planta, los rizobios responden sintetizando otras señales
específicas, los factores Nod, dirigidos hacia la planta hospedera. Los genes de la
bacteria implicados en la síntesis de estos factores Nod, son los genes nod.
Estos genes no se expresan si no encuentra la señal inductora adecuada de la
planta. El gen nodD se expresa constitutivamente y la proteína NodD tiene la capacidad
de reconocer los flavonoides específicos secretados por la planta. Los operones de los
genes nod están precedidos por un promotor que contiene una secuencia consenso. A
30
esta secuencia consenso se le llama caja de nodulación o caja nod y es reconocida por la
proteína NodD. Una vez activada por los flavonoides, la proteína NodD a activa la
trascripción de los genes de la nodulación mediante su unión de cajas nod (Wang et al.
1993).
Las fases de nodulación por los pelos radiculares inician con el reconocimiento de la
bacteria y la planta y adherencia de la bacteria a los pelos radiculares. En esta fase, las
plantas leguminosas secretan compuesto específicos que atraen a los rizobios como los
flavonoides, los rizobios responde a ellos activando a los genes implicados en la
nodulación.
El primer paso en la formación de los nódulos, es la adherencia de la bacteria a la
planta, en la superficie del rizobio se segrega la ricadesina, la cual es una proteína
especifica de adherencia que se une al Calcio. Otras sustancias como las lectinas, que
son proteínas que contienen carbohidratos, también cumplen una función en la
adherencia planta bacteria (Wang et al. 1993).
Después de la unión, los pelos radiculares se encurvan debido a la acción de
sustancias especificas secretadas por la bacteria, que se conocen como factores Nod. La
bacteria penetra en el pelo radicular e induce la formación, por parte de la planta, de un
tubo de composición similar a la pared celular, conocido como hilo de infección que
avanza por el pelo radicular (Wan et al, 1993).
Luego las bacterias se desplazan hacia la raíz a través del hilo de infección,
posteriormente como respuesta de la planta a la infección se estimula la división de las
células vegetales, produciendo finalmente el nódulo.
Al cesar la división las bacterias se modifican en unas formaciones ramificadas,
hinchadas y deformes, llamadas bacteroides. La fijación del nitrógeno se inicia cuando se
han formado los bacteroides. Para no inhibir la acción de la enzima nitrogenasa, la
leghemoglobina que esta localizada fuera de las células bacteroides, suministra y
mantienen el oxigeno libre y en niveles bajos (Appleby, 1974).
Durante la fase vegetativa de la leguminosa, la actividad de fijación de nitrógeno
alcanza un nivel máximo y luego declina al iniciarse la competencia por carbohidratos
para la producción de semillas. El sistema vascular de la planta se extiende dentro del
nódulo y transporta nutrientes hacia y desde el nódulo. Cuando el nódulo se deteriora las
bacterias pasan al suelo. En algunos casos las formas bacteroidales no tienen la
capacidad de división, pero los nódulos contienen siempre algunos rizobios en estado de
latencia. Estas formas, proliferan en el suelo utilizando como nutrientes algunos de los
productos del nódulo destruido y las bacterias pueden iniciar la infección en otras raíces o
mantenerse en estado libre en el suelo.
Los fertilizantes nitrogenados se utilizan ampliamente pera corregir la deficiencia de
nitrógeno y elevar los rendimientos de las cosechas. Sin embargo, debido a los altos
precios que han alcanzado los recursos energéticos para su elaboración, ha surgido la
necesidad de encontrar nuevas alternativas para obtener rendimientos adecuados.
31
Una de las formas de obtención de nitrógeno es por medio de la fijación biológica,

proceso que se obtiene sus requerimientos energéticos de la radiación solar en
condiciones ambientales de temperatura y presión. Esto es posible debido a la presencia
debido a la presencia de la enzima nitrogenasa (Valencia, 1987).
Para la fijación de nitrógeno, rizobio, obtienen la energía que requieren de los
carbohidratos provenientes de la fotosíntesis de la planta. La enzima que cataliza la
reducción de N2 a NH3 es la nitrogenasa, la cual es una proteína de gran tamaño, que
consta de dos componentes, la proteína homodimerica que contiene Fe y la proteína
tatramerica que contiene Fe y Mo (González y Raisman, 2000).
Los nódulos son estructuras de forma redondeada que se forma en la raíz como
respuesta a la infección por la bacteria fijadora de nitrógeno y dentro de la cual se
encuentran los bacteriodes o formas activas de la bacteria en cuento a la fijación de
nitrógeno (Ramírez, 1992).
La forma y ubicación de los nódulos efectivos es determinada principalmente por la
planta huésped, se agrupan en la raíz primaria y en las raíces secundarias superiores. El
pigmento rojo leghemoglobina, se asocia con la fijación de nitrógeno activa en nódulos de
leguminosas. No es una parte de la nitrogenasa, pero controla el oxigeno necesario para
activar esta enzima (Orozco, 1999).
Simbiosis de Frankia
Frankia es un actinomiceto perteneciente a la familia Frankiaceae que presenta
asociación simbiótica e induce la formación de nódulos radiculares fijadores de nitrógeno
atmosférico en algunas angioespermas no leguminosas “actinorricícas”, motivo por el cual
se le han dedicados muchas investigaciones en todo el mundo
Las plantas actinorrízicas son arbustos o árboles que habitan diversos ecosistemas,
se adaptan a condiciones ambientales extremas y poseen una gran capacidad de crecer
en suelos de baja fertilidad o después de algún disturbio. Son frecuentemente las
pioneras en el desarrollo de la sucesión de la comunidad vegetal y son de rápido
crecimiento. Estas plantas están constituidas por 8 familias, 4 géneros y 200 especies
(Berson & Silvestre, 1993; Huguet et al., 2004). Entre los grupos más representativos de
estas especies en América del Sur se encuentran las Coriarieceas, Myricaceaes y
Betuláceas, a esta última familia pertenece la especie Alnus acuminata H.B.K. ssp
acuminata (Romero, 1999; Restrepo, 2003).
En Colombia esta especie es conocida como aliso o cerezo y se encuentra

naturalmente en los bosques secos, húmedos y muy húmedos del montano y montano
bajo (CONIF, 1996). Alnus se caracteriza principalmente por sus efectos como mejorador
del suelo y recuperación de praderas degradadas, atributos asociados a la incorporación
de hojarasca, efecto de sombra, retención de humedad, ciclaje de nutrientes y alta
capacidad de fijación de nitrógeno atmosférico (279 a 400 Kg de N/ha/año). Esta
capacidad varía según la especie, condiciones edafoclimáticas y las técnicas aplicadas
32
por los investigadores (Tarrant & Trappe, 1971; Wivistad et al., 1984; Carlson & Dawson,
1985; Alf & Huss, 1995 y Restrepo, 2003).
El primer reporte de simbiosis de Frankia en nódulos fue reportado por Woronin en
1866, quien describió las vesículas y las hifas como un estadio del desarrollo de hongos y
parásitos (Wolters, 1998). En 1988 el género de Frankia fue propuesto en por J.
Brunchorst quien planteó que el nombre Frankia resurgiera en honor del microbiólogo
suizo Frank A.B. (1839-1900), debido a que acuñó el término “simbiosis”, aunque,
Brunchorst y Frank, consideraron a Frankia como un hongo (Lechevalier & Lechevalier,
1989; Benson & Silvestre, 1993, Wall, 2000).
Los principales beneficios que se atribuyen a la asociación Alnus-Frankia están en
su capacidad de fijación biológica del nitrógeno de manera asociada y en vida libre, la
producción de acido indol acético (Wheeler et al., 1984; Berry et al, 1989 y Woodward &
Bartel, 2005) y en recientes investigaciones la capacidad de transferencia de nutrientes a
otras plantas al formar consorcios con micorrizas (Fraga-Baddiar, 1987).
Así mismo, la inoculación con cepas nativas, ha logrado incrementos en el
crecimiento aéreo y radical, número de hojas, acumulación de nutrientes a nivel foliar y en
mayores germinaciones de semillas, respuestas que han permitido que se hayan
desarrollado diversos trabajos de investigación para obtener cepas de elevas eficiencia y
alta competencia (Nickel et al., 2001; Oliveira et al., 2005); para estudiar los factores que
afectan la sobrevivencia de las cepas de Frankia (Murry et al., 1984; Dilly et al., 2005) y
para definir estrategias que permitan la introducción de nuevas cepas en suelos con
poblaciones de actinomicetos homólogos (Maunuksela et al., 1999; Chaia et al., 2006).
También se han realizado evaluaciones determinando la eficiencia de la inoculación
individual y en mezclas con micorrizas, Azotobacter y Pseudomonas con respuestas
positivas, mejorando la nodulación, la respuesta en crecimiento y acumulación de
nutrientes a nivel foliar y radicular y aumentando las tasas de fijación biológica de
nitrógeno (Nickel et al., 2001; Takashi et al., 2005).
Azotobacter sp
Estas bacterias pertenecen a la familia Azotobacteriacea, la cual comprende cuatro
géneros; Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia y Derxia. Lipman en 1903, reporto una
segunda especie A. vinelandii. En total en el género Azotobacter se reconocen las
siguientes especies, A. choroococcum (1901), A. vinalandii (1903), A. beijerinkiin (1904),
A. nigricans (1949), A. macrocystogenes (1955), A. paspali (1966), A. armeniacus (1981),
A. salinestris (1991), (Euzeby 2001).
El género Azotobacter fue descrito por Beijerunck en 1901. Presenta células largas,
ovoides, Gram negativas, de 1.5 – 2.0 um de diámetro y de 3.0 – 7.0 um de largo. En
general, las células son pleomórficas desde bacilos hasta cocos organizados en pares, en
grupos irregulares o en cadenas de diferente longitud. No producen endoesporas pero
forman quistes, son móviles por flagelos pericíclicos o no móviles como A. beijerinkii y A.
nigricans. Son aeróbicas pero puede crecer bajo tensiones mínimas de oxígeno (Tchan &
New 1984).
33
La mayoría de los miembros de este género producen exopolosacaridos y

pigmentos solubles e insolubles en agua que pueden ser de color amarillo verdoso en A.
vinalandi y A. paspali y rojo violeta o café a negro en A. nigricans y A. armeniacus
(Becking, 1992).
Son habitantes regulares del suelo, pueden ser transportados por el polvo, se han
encontrado en el agua y la superficie de las plantas, así como en la rizósfera y las hojas
(filósfera) como flora epifítica no patógena, particularmente en hojas viejas. Se cree que la
bacteria prolifera a expensas de los exudados ricos en azúcar de la planta. A.
chroococcum y A. vinelandi, también se han encontrado en habitats marinos (Becking,
1992; Ruinen, 1980)
Importancia de Azotobacter spp en la agricultura.
Azotobacter spp, por su potencial como fijadora de nitrógeno, productora de
sustancias de crecimiento vegetal, sustancias antifúngicas y degradadora de sustancias
tóxicas, hace que sea una bacteria de suma importancia agrícola y ambiental (Lozano,
2003).
Trabajos de investigación en Cuba han demostrado reducción de la fertilización
nitrogenada en un 40% e incremento en los rendimientos en un 25 a 50% en hortalizas
con la utilización de Azotobacter spp. En Alemania se han registrado aumentos del 11%
en el rendimiento de la zanahoria y 6.25% en la patata (Hamdi, 1970).
Microorganismos promotores de crecimiento
Las diversas hormonas inducen efectos similares lo cual dificulta el reconocimiento
para cada hormona, sin embargo es posible hablar de efectos característicos de cada
grupo; el principal efecto auxinico es la estimulación del alargamiento celular, se sintetiza
especialmente en el ápice del tallo y ramas jóvenes, en las yemas y hojas jóvenes, en
general en los meristemos (Gerhard, 1951). La acción estimulante de las se manifiesta en
un rango muy amplio de concentración lo cual indica que tiene un gran número de
receptores o hay una continua síntesis de ellas esta se sintetiza principalmente en los
tejidos jóvenes, su sitio de síntesis principalmente es en la raíz (Ascos, 1993; Gerhard,
1951).
En años recientes y debido al impacto negativo que han generado las prácticas
culturales sobre los sistemas de producción tradicionales basados en agroquímicos, se ha
retomado el interés de utilizar inoculantes, en la producción de cultivos y entre ellos están
el grupo de bacterias promotoras de crecimiento radicular conocido como PGPR
(promoting growth plant rhizobacteria). Estas bacterias se han aplicado a semillas,
tubérculos o raíz, y son capaces de colonizar las raíces de las plantas y estimular el
crecimiento y rendimiento de cultivos (Chanway et al., 1989).
Entre los mecanismos del efecto de las PGPR que favorecen el crecimiento de la
plantas se ha sugerido un amplio rango de posibilidades que incluye efectos directos o
indirectos (Delgadillo et al., 2001).
34
El efecto directo consiste en un aumento en la movilización o solubilización de

nutrientes, seguido por el mejoramiento de absorción de las plantas (aumento de la zona
de agotamiento), la producción de antibióticos que atacan hongos, bacterias y virus),
síntesis de fitohormonas como las auxinas, giberelinas, citocininas y etileno,
particularmente el ácido indol acético que promueven el crecimiento de las raíces y la
proliferación de pelos radicales, mejorando la absorción de agua y nutrientes del suelo y
con ello se obtiene un mayor y mejor desarrollo de la planta, acción de enzimas líticas
(glucanasas, quitinasas) o inducción de mecanismos de resistencia (Schroth & Weinhold,
1986; Lifshitz et al., 1987; Hoffland et al., 1997; Chanway, 1997; Bashan, 2005; Caballero,
2006).
Los efectos indirectos incluyen el aumento de fijación de N2, al mejorar el número de
nódulos de la raíz y el aumento de la actividad nitrogenasa (Zhang et al., 1996), los cuales
inducen resistencia sistémica a la planta (Chanway, 1997).
La conjunción de ambos mecanismos de acción, ha dado como resultado la
promoción evidente del crecimiento en plantas; se ha observado un incremento en la
emergencia, el vigor y el peso de plántulas, un mayor desarrollo en sistemas radiculares y
un incremento hasta de 30% en la producción de cultivos de interés comercial, tales como
papa, rábano, jitomate, trigo y soya (Dashti et al., 1997).
Las bacterias promotoras del crecimiento radicular más estudiadas pertenecen a los
géneros: Azotobacter, Beijerinckia, Derxia y Azospirillum, dentro del grupo de aerobias; en
las aerobias facultativas se presentan Enterobacter, Pseudomonas y Bacillus; y los
géneros de bacteria anaerobia Metanobacterium, Clostridium y Desulfovibrio (Beringer,
1984; Ferrera-Cerrato, 1995; Rodríguez, 1995), algunas de los cuales sobreviven en
condiciones de estrés (Loredo et al., 2004).
La mayoría de los microorganismos se encuentran interactuando en la rizosfera
asociadas a un gran número de especies vegetales y a la mayoría de ambientes, las
cuales han intervenido en el crecimiento, desarrollo y protección de muchos cultivos. Uno
de los fenómenos importantes que se produce en la rizosfera es la presencia de una gran
variedad de sustancias orgánicas, como aminoácidos, ácidos orgánicos, carbohidratos,
derivados de ácidos nucleicos, factores de crecimiento y enzimas que, directa o
indirectamente, tienen influencia positiva o negativa sobre los microorganismos que ahí
habitan (Ferrera-Cerrato, 1995).
Se sabe por ejemplo, que algunos géneros de Azospirillum y Azotobacter penetran
la corteza de la raíz y producen fitohormonas como giberelinas, auxinas (ácido
indolacético), citocininas, ácido absícico y fijan N2 (Sylbia et al., 2005), lo que estimula el
crecimiento, la producción de raíces laterales y pelos radicales que, a su vez, favorecen la
absorción de nutrimentos (De Freitas & Germida, 1992) e incrementan el rendimiento en
gramíneas (Taller & Wong, 1989; Bashan et al., 1993).
Debido a su hábitat y condiciones ecológicas en las que se desarrollan, se ha caído
en cierta controversia, ya que no se sabe hasta qué punto se puede considerar a una
35
rizobacteria como PGPR, por lo que se han establecido cuatro características que definen
este grupo:
1. Que no requieran de la invasión interna de tejidos en plantas, como ocurre en
hongos micorrízicos con la formación de arbúsculos o nódulos en el caso de los rizobios.
2. Que tengan una elevada densidad poblacional en la rizósfera después de su
inoculación, ya que una población que declina rápidamente tiene una baja capacidad
competitiva con la microflora nativa del suelo.
3. Que presenten capacidad de colonización efectiva en la superficie de la raíz y,
como consecuencia, puedan influir positivamente en el crecimiento de la planta.
4. Que no produzcan daño en el hombre ni a otros microorganismos.
Estos parámetros han dado pauta para realizar estudios que consideren
principalmente la densidad del inóculo, fisiología de la cepa promotora, temperatura,
propiedades del suelo, cultivo y genotipo de la planta; el objetivo es entender de manera
clara los mecanismos de promoción de crecimiento de plantas inducido por cepas PGPR,
con el propósito de aislar y seleccionar nuevas cepas que representen una fuente exitosa
de inoculantes biológicos en la agricultura, así como en la elaboración de productos
comerciales.
Géneros de bacterias promotoras del crecimiento
Pseudomona
Las bacterias del grupo al que pertenecen Pseudomonas esta constituido por
microorganismos Gram-negativos, móviles con flagelación polar. Se encuentran
normalmente en el suelo, Su metabolismo es aerobio o anaerobio, presentan una
versatilidad metabólica muy grande que se traduce en su capacidad de utilizar como
fuente de carbono substratos muy variados (hay especies, como P. cepacia, que pueden
utilizar como nutrientes más de 100 compuestos químicos diferentes (Mavrodi et al., 2006)
Este género tiene una gran capacidad de establecerse en el suelo y mantenerse,
compitiendo por espacios y además presenta un gran papel en los procesos de
antagonismo microbiano, está en la capacidad de regular la población edáfica, liberando
metabolitos como sideroforos y antibióticos capaces de controlar patógenos. Según Lucy
et al., (2004) Pseudomona putida tiene la capacidad de estimular el crecimiento de
monocotiledoneas y dicotiledóneas, y Cossoli et al., (2008) menciona que bacterias de
este género están en la capacidad de solubilizar fosforo inorgánico y hacerlo disponible
para la planta.
Actinomicetos
Los actinomicetos son bacterias que presentan comúnmente forma bacilar, Gram
Positivos, presentan micelio no septado, muy finos ramificados y con cuerpos fructíferos,
su función es importante y varía desde descomposición de materia orgánica, producción
de antibióticos y fijación de nitrógeno, con algunas especies forestales que crecen en
36
suelos pobres y degradados se ha observado simbiosis entre estas (Orosco, 1980;

Pereira, 2000)
Bacillus
Es un género de bacterias en forma de bastón y Gram positiva, el género Bacillus
pertenece a la División Firmicutes con características, aerobios estrictos o anaerobios
facultativos, bajo condiciones estresantes forman una endoespora, que deforma la
estructura de la célula, esta forma esporulada es resistente a las altas temperaturas y a
los desinfectantes químicos corrientes, viven en el suelo, agua del mar y ríos,
generalmente son móviles; (Ramos 2000). Su importancia económica en la agricultura
radica en su capacidad de fijación de nitrógeno (Buscot 2005 el at), producción de AIA
(Brown, 1974) y solubilización de fosfato (Nahas, E. 1996). Este género es predominante
en las rizosfera de las plantas y presenta crecimiento en medios con azucares simples
(glucosa y sacarosa)
El fósforo en el suelo
 La mayor parte del fósforo se deposita en las rocas y en el suelo y una vez
vertida en el mar se pierde definitivamente, por lo tanto los depósitos más
abundantes de fósforo se encuentran en los sedimentos marinos. Los fosfatos
presentes en el suelo se pueden dividir en orgánicos e inorgánicos. Son diversos
los términos usados para describir las distintas formas de fósforo en el suelo, entre
ellas están:
 Fósforo soluble; extraíble con agua o sales diluidas.
 Fósforo lábil; intercambiable isotópicamente o por resinas de intercambio
aniónico, que puede ser determinado por el método de Olsen y Dean(1965) y
Olsen y Sommers (1982)
 Minerales primarios, Se refiere al apatito que es extraíble al ácido
 Minerales secundarios, incluye el fósforo químicamente adsorbido a
superficies del suelo (óxidos de hierro y aluminio, y carbonatos principalmente),
junto con minerales formados por cristalización a bajas temperaturas, que
contienen como componente estructural, como el caso de variscita, strengita y
fosfato octocálcico. Por tanto este grupo incluye tanto fósforo cristalino como el
adsorbido no lábil. (juarez 2000)
 Fósforo ocluido; se refiere al fósforo encapsulado por minerales
estructuralmente desprovistos de él, con lo cual está físicamente protegido de
interacciones con formas de fósforo más reactivas; generalmente se encuentra
ocluido en óxidos de hierro hematita y goetita y puede ser liberado por agentes
reductoires como citrato, bicarbonato, ditiomato etc.
La forma de absorción por las plantas es el anión ortofosfato, PO43- , si bien para el
pH de la mayor parte de lños suelos se encuentran en forma de mono (H2PO4) y fósforo
dibásico ( H2 PO42- ). el ortofosfato se precipita con el Ca2+, el Mg2+, y el Fe2+en un pH
neutro y alcalino, si bien en un pH elevado vuelve a resultar disponible, puesto que se
asocia con los iones de Na+. Desafortunadamente, esto no beneficia a las plantas, pues la
alcalinidad inhibe el crecimiento vegetal.
37
Gran parte del P orgánico que hay en el suelo se encuentra en formas no

identificadas. La forma identificada más común es el inositol fosfato. La fitina es el inositol
hexafosfato, de las formas más habituales producidas por las plantas. El fósforo soluble
tomado por las raíces de las plantas es utilizado en la producción de ésteres de fosfatos
tales como ácidos nucleicos, fosfolípidos y fosfatos de azúcares. Las transformaciones
orgánicas del P comprenden un verdadero ciclo que transcurre aproximadamente en un
año. es decir el fósforo es tomado por la planta para utilizarlo en la producción de
biomasa, parte de la cual regresa anualmente al suelo. la biomasa es descompuesta por
microorganismos, dando lugar a una acumulación de materia orgánica y fósforo orgánico;
parte de este fósforo orgánico se mineraliza anualmente y se incorpora al fósforo soluble:
La dinámica del fósforo en el suelo está condicionada por diversos procesos:
 Toma de fósforo por las plantas
 inmovilización y mineralización de fosfato inorgánico y orgánico.
 Equilibrios con fosfatos cálcicos de hierro y aluminio.
 Procesos de adsorción.
La retención del fósforo en el suelo puede darse por dos vías la biológica y la
química. La biológica se sucede en todos los suelos durante la transformación de los
residuos bajos en P. La química suele darse por absorción: óxidos de Al, Fe y minerales
de la arcilla, principalmente en suelos ácidos, pero de importancia en todos los suelos ó
por precipitación: en fosfatos insolubles de Fe y Al en suelos ácidos, en fosfatos de calcio,
parcialmente disponible en suelos neutros o próximos a la neutralidad y en formación de
apatito, altamente insoluble, en suelos calizos y algunos alcalinos. (Stevenson, 1986).
La disponibilidad del fósforo esta controlada por la mineralización e inmovilización a
través de la fracción orgánica y la solubilización y precipitación de fosfato en formas
inorgánicas. La mineralización es un proceso enzimático, en donde el grupo de fosfatasas
catalizan una variedad de reacciones que liberan fosfatos de compuestos orgánicos hacia
la solución del suelo, estas son liberadas por los microorganismos extracelularmente. A
partir de este momento puede ser tomado por las plantas , inmovilizado en las células
microbianas o puede formar complejos inorgánicos insolubles (Mullen 1998).
El ciclo microbiano del fósforo implica la transformación del fósforo entre los
depósitos orgánicos e inorgánicos, así como entre las formas solubles e insolubles. Los
microorganismos juegan un papel primordial en la solubilización, la inmovilización y la
mineralización. La cantidad de la cantidad de fósforo disuelto en el suelo en cualquier
momento varía entre 0.1 y 1 Kg por hectárea (Troeh y Thompson, 1993), y los
requerimientos de los cultivos oscilan entre los 10 y 30 Kg por hectárea, es ahí donde se
hace preponderante la actividad microbiana que ayude a poner en disposición el P para la
planta.
Las bacterias que solubilizan el fósforo activamente representan un 10% de la
población microbiana del suelo. Se trata fundamentalmente de organismos de la rizosfera,
bacterias, hongos y actinomicetos. Existente tres mecanismos básicos para solubilizar el
38
fósforo mineral y hacer que resulte más disponible: La quelación, la reducción del hierro y
la acidificación. Todos estos métodos desestabilizan los minerales en los que se
encuentra el fósforo. Los compuestos orgánicos fabricados por los microorganismos,
como el ácido oxálico pueden quelar Ca2+, Mg2+, Fe3+, desestabilizando así el mineral de
fosfato y solubilizando el fósforo.
La producción de ácido por parte de los microorganismos disuelve los minerales. De
esta manera, los ácidos orgánicos, el ácido nítrico, el ácido sulfúrico y el ácido carbónico
liberan fósforo procedente de formas minerales. (Waksman, 1963).
Microorganismos solubilizadores de fosfatos

Los fosfatos insolubles están sujetos a la acción de los microorganismos de una
manera directa. Los ácidos orgánicos e inorgánicos que producen los microorganismos
interactúan con los fosfatos insolubles dando lugar a compuestos solubles (Waksman,
1963). Un gran número de hongos y bacterias del suelo pueden solubilizar formas
insolubles de fosfatos tales como apatitas, fosforitas, fosfatos bi y tri cálcicos,
inmovilizando parte del fósforo en su cuerpo en forma de compuestos orgánicos. otra
parte del fósforo solubilizado, puede ser liberado en el suelo en una forma utilizable por
las plantas (Alexander, 1961).
Los mecanismos por medio de los cuales los microbios llevan a cabo la
solubilización son: la producción de ácidos orgánicos e inorgánicos ; la producción de
quelantes; la reducción del hierro en el fosfato y la producción de sulfuro de hidrógeno
(Lutz, 1990).la acción de los microorganismos genera: alteración de la solubilidad de los
compuestos inorgánicos del fósforo; Mineralizan compuestos orgánicos, liberando fósforo
inorgánico; Utilizan fósforo inorgánico disponible para confeccionar sus propios
componentes celulares, provocan fenómenos de oxidación o reducción de compuestos
inorgánicos fosforados(juarez 2000).
Bacterias y hongos solubilizadores de fosfatos se encuentran en casi todos los
suelos; su número varía con el clima y condiciones del suelo de suelo, los estudios
realizados por distintos investigadores (Katzenol, 1959; Sperber,1985; Khan,1977) hacen
pensar que hay una incidencia clara de las condiciones de la rizósfera sobre la presencia
de microorganismos solubilizadores de fósforo; lo que se ha encontrado es que las
bacterias solubilizadoras aisladas de la rizósfera son más activas que las que proceden
de la fracción del suelo no rizosférica (baya 1981). Aunque parece que no hay relación
preferencial entre las plantas y los microorganismos solubilizadores de P, existe alguna
evidencia de que las leguminosas soportan un mayor número de microorganismos
solubilizadores de P que las plantas no leguminosas (Kucey, 1989)
Es importante tener en cuenta que desde el punto de vista de la nutrición vegeta, la
solubilización debe ocurrir dentro de la rizósfera, puesto que más allá tendrá poco efecto
debido fundamentalmente, a dos razones: a) la lenta difusión del fosfato en el suelo; b) la
falta del sustrato fuera de la rizósfera, ya que los exudados radiculares y detritus
vegetales proveen de sustrato energético para soportar la intensa actividad microbiológica
39
característica de esta zona, y para llevar a cabo la solubilización de fosfatos. La actividad

de los microorganismos solubilizadores fuera de la rizósfera adquiere especial importancia
cuando las plantas son susceptibles a ser micorrizadas, como lo veremos más adelante
(Sánchez, 1996)
Las bacterias solubilizadoras de fósforo pertenecen a los grupos Gram-positivas,
como la Gram-negativas así como a distintas familias y géneros:
Taxonomía de las bacterias solubilizadoras de fósforo

(Tardieux-Roche, 1996)
Bacteria Familia Género
Gram Pseudomonadeaceas Pseudomonas

negativas
Achromobacteriaceas Alcaligenes
Achromobacter
Rhizobiaceas Agrobacterium
Aerobacter
Enterobacterias Eschericia
Erwinia
Gram Brevibacteriaceas Brevibacterium

positivas
Baciliaceas Bacillus
Entre los hongos, Aspergillus y Penicillium son los solubilizadores por excelencia,
(Rokade,1992).
La solubilización microbiana del fósforo puede resultar de una parte, de la reacción
entre el fosfato insoluble y algunos productos del metabolismo microbiano, que se
acumulen extracelularmente y de otra, de la asimilación de fosfatos insolubles por parte
de los microorganismos, seguida de una liberación de productos fosforilados fácilmente
asimilables por las plantas.
Se considera que los microorganismos solubilizan las formas inorgánicas de fósforo
por secreción de ácidos orgánicos, que disuelven directamente y/o quelan los cationes
que acompañan el ión fosfato. Ciertamente, el análisis de los filtrados de cultivos de
distintos microorganismos ha permitido detectar la presencia de distintos ácidos
orgánicos: láctico, cítrico, 2-cetoglucónico, málico, oxálico, masónico, tartárico y succínico,
todos ellos con propiedades quelantes (Kucey,1989).
Además estos ácidos segregados por los microorganismos darán lugar a una
disminución del pH, lo que favorece la solubilización de los fosfatos , tampoco se debe
40
desconocer que los microorganismos del suelo responsables de la degradación de la

materia orgánica, procesos en los cuales se producen ácidos húmicos y fúlvicos que
también pueden complejar calcio, hierro y aluminio, liberando fosfatos. , Además en
experimentos realizados en filtrados de cultivos de microorganismos soluibilizadores de
fosfatos se han podido detectar ácido indolacético, giberelinas y citoquininas, todo parece
indicar pueden producir estimuladores de crecimiento vegetal. (Barea, 1976).
Las micorrizas
La palabra micorriza se origina del griego myco que significa hongo, y rhyza que
significa raíz. Etimológicamente se define como una simbiosis mutualista entre algunos
hongos del suelo y las raíces de las plantas. El término original mycorhiza fue acuñado
por Albert Bernard Frank en 1985 (Sánchez de Prager, 1999).
Las micorrizas arbusculares pertenecen al orden Glomales de la clase
Zygomycetes; se caracterizan principalmente por su simbiosis mutualistica y por la
formación de arbúsculos intrarradicales en las planas hospederas (Guerrero, 1996).
Durante el establecimiento de esta asociación los hongos desarrollan un extenso micelio
extrarradical que explora regiones del suelo inaccesibles a la raíz, incrementando así la
captación de nutrientes como el fósforo y nitrógeno y favoreciendo el crecimiento de la
planta. Además, la micorriza arbusculares contribuye a reducir los daños a la planta
ocasionados por el estrés biótico, incluidos los fitopatógenos y el abiótico (Caballero,
2006).
Ojeda et al. (1998) reseñan, una aclaración importante sobre la “especificidad” o
“compatibilidad” que puede existir en la relación micorriza-planta; y afirman que otros
autores como Azcon & Barea (1984) proponen utilizar el término compatibilidad hongo-
planta, ya que sí bien un mismo hongo puede infectar plantas distintas, existen grandes
diferencias en cuanto al grado de micorrización y efectividad de la micorriza que se forma,
lo cual indica según los autores anteriormente mencionados, la presencia de diferentes
niveles de compatibilidad celular y tisular, en la cual hongos distintos pueden ocasionar
respuestas diferentes en crecimiento.
La formación de estas micorrizas se inicia con la activación del micelio del hongo
procedente, bien de la germinación de las esporas, o de fragmentos de raíces
micorrizadas presentes en la mayoría de los suelos como restos de cultivos anteriores. El
micelio activado coloniza los tejidos de la raíz y las células corticales de la misma
formando estructuras intracelulares especializadas, llamadas arbúsculos, en los que tiene
lugar el intercambio de nutrientes y metabolitos entre el hongo y la planta. Las hifas del
hongo crecen extensivamente desde la raíz hacia el suelo, donde desarrollan una red
tridimensional de micelio, especializado en colonizar y explorar muy eficazmente los
microhábitats del mismo para captar elementos minerales y agua. Las hifas externas del
hongo actúan realmente como "puentes" que superan la zona de "agotamiento" en
nutrientes que rodea la raíz y llegan a distancias incluso de varios centímetros de la
superficie de la misma. La función del micelio externo es particularmente crítica para la
41
captación de nutrientes poco móviles, como son fosfato, amonio y algunos micronutrientes
(Sánchez de Prager, 1999).
Las micorrizas pueden ser estimuladas por la fertilización, el adecuado uso de
pesticidas, las coberturas y ciertos sistemas de cultivo. El nitrógeno, potasio y fósforo
aumentan la eficiencia de las poblaciones de micorrizas. El manejo de las micorrizas
ayuda a la planta a aprovechar más eficientemente los insumos aplicados (CIAT, 1986).
Las raíces micorrizadas asimilan los fosfatos con mayor facilidad que las raíces sin
hongos, permitiendo a la planta desarrollarse en suelos deficientes en este elemento.
Además, el hongo estimula el consumo de nitrógeno, azufre y zinc entre otros,
protegiendo simultáneamente a las raíces contra infecciones provocadas por una gran
variedad de agentes patógenos del suelo. En la raíz colonizada, el micelio del hongo
crece tanto a través de las raíces como sobre ellas extendiéndose a mayor distancia que
los pelos radiculares, lo cual permite una mayor exploración del suelo, logrando así un
mejor aprovechamiento de los nutrimentos y el agua del sustrato (Calderón, et al., 2000;
Schorth & Sinclair, 2003; Godbold & Sharrock, 2003).
En la inoculación con micorrizas, la forma de colocar el inóculo es muy importante
para el crecimiento competitivo del hongo introducido, además las raíces hospedantes
infectadas o suelo infectado puede servir como inóculo (CIAT, 1986).
Los efectos de las micorrizas en las plantas se pueden resumir en:
 Estimulación del enraizamiento y del crecimiento de las plántulas.
 Mejora en el enraizamiento de los esquejes.
 Mejora de la supervivencia y el desarrollo durante la aclimatación de
plantas micropropagadas.
 Reducción de los requerimientos externos en fosfato.
 Mayor resistencia de las plantas al ataque de patógenos
principalmente de la raíz.
 Mejora de la tolerancia a estrés abióticos.
 Precocidad en la floración y fructificación.
 Incremento en la producción de frutos.
 Uniformidad en la producción.
Las micorrizas mejoran diversos procesos fisiológicos (incremento del ritmo de
intercambio de CO2, transpiración, cambios en la conductancia estomática, eficacia en el
uso de agua, etc.), aparte del derivado de la captación de nutrientes. Las micorrizas
arbusculares son claves en estrategias destinadas a frenar la erosión y la desertificación,
basadas en la revegetación con especies arbustivas autóctonas. La importancia ecológica
y económica de las micorrizas arbusculares está avalada por su presencia en más del
80% de las especies vegetales estudiadas hasta la fecha. Entre otras, son plantas
formadoras de este tipo de micorrizas la mayoría de las leguminosas herbáceas y muchas
leñosas, los cereales, los frutales, la gran mayoría de los cultivos hortícolas, así como
42
muchas de las especies arbustivas, subarbustivas y herbáceas propias de los

ecosistemas forestales (Godbold & Sharrock, 2003).
43
Lección 8. Métodos de establecimiento con material sexual
En el caso de semilla sexual como el Pasto Panicum maximun “Tanzania”: Este pasto se
siembra por cariópsides mezclados con micorrizas (50kg/ha). Se recomienda emplear una
dosis de 10 kilos de semilla por hectárea, sembrando al voleo o mecánicamente utilizando
distancia entre surcos de 0.18 m.
Figura 11. Siembra de Panicum maximum “Tanzania
La semilla sexual de Leucaena leucocephala se sembró con la sembradora-abonadora

neumática de 6 surcos, marca SFOGIA Gamana, modelo 95, ancho de la máquina 2,5 m.
Se utilizó semilla sexual de Leucaena leucocephala en una proporción de 5 kg/ha, (8
semillas por metro lineal), inoculada y peletizada. Se sembraron 12.5 kg de semilla. La
semilla de Leucaena leucocephala fue obtenida de la hacienda el Chaco, de un arreglo
silvopastoril orientado y manejado por Corpoica
Un método de establecimiento de sistemas silvopastoriles es el transplante de plántulas

levantadas por semilla sexual, es un método para el establecimiento de sistemas de
arboles dispersos, y resiembras, el levante de plántulas requiere el montaje de una área
de vivero. Una guía para el levantamiento puede ser el manual de Manual de Viveros para
la Producción de Especies Forestales en Contenedor
44
Lección 9. Métodos de establecimiento con material asexual
Para el caso de semilla asexual Culmos, como el Pasto Pennisetum purpureum

“Elefante”: Se utiliza semilla asexual en una proporción de 2.5 y 3 t/ha, se recomienda
sembrarlo en forma manual en franjas alternas; sembrando tallos continuos dobles
extendidos en 5 surcos, con una distancia de 0.5 m entre surcos.
Se recomienda sembrar tallos maduros de 2 o 3 nudos. Los cuales se tapan ligeramente.
Establecimiento de cercas vivas con Gliricidia sepium “matarratón”
Con el fin de ofrecer sombra y forraje en el arreglo se siembran esquejes o tallos de la

leguminosa arbórea Gliricidia sepium. Se recomienda sembrar esquejes de 2 m de altura,
a una distancia de 2 m entre plantas y a una profundidad de 0.20 a 0.40 m.
Preferiblemente, en el momento de la siembra el extremo inferior a sembrar se debe
impregnar con micorrizas y un enraizador hormonal ANA.
45
Lección 10. Evaluación del establecimiento y resiembras
En la planeación de las siembras se debe dejar un 10% de la cantidad de semilla que se

utilizó inicialmente, para poder hacer las resiembras en algunos sitios, que por riego,
lluvias, consumo de aves se hayan disminuido. Las lecturas de germinación se deben
hacer a los 7, 14 y 21 días, si a los 21 días no esta homogéneo el campo de siembra se
decide, resembrar.
En arreglos silvopastoriles se calcula el numero de plantas a sembrar y permanentes en

los lotes y se deja un 10% en vivero, para que pueda en cualquier momento resembrarse
algunas plantas.
Para mayor informacion sobre establecimiento de sistemas silvopastoriles, les

recomiendo leer la conferencia “Montaje de modelos ganaderos sostenibles
basados en sistemas silvopastoriles en seis subregiones lecheras de
Colombia”,Del año 2007 de elaborado por CIPAV con el apoyo de cuatro entidades
http://www.cipav.org.co/pdf/noticias/Silvopastoril.pdf
46
CAPITULO 3. MANEJO AGROZOOTECNICO DE PRADERAS Y SISTEMAS

SILVOPASTORILES
Lección 11. Conocimiento y Aplicación y de las Leyes de ”Voisin”.
La estrategia de manejo del pastoreo, mirada desde el punto de vista holístico es definitiva para
lograr la mayor sostenibilidad y eficiencia del sistema ( leche y/o Carne), muchos casos exitosos
en el mundo han sido fruto del análisis juicioso de la fenología de las especies, los ciclos de lluvia,
producción de biomasa (FV y MS), presión de pastoreo, carga animal, y si lograr con información
poder responder lo que todos preguntan ¿Cuántos días, me aguanta este potrero?, ¿Cuántos
animales puedo mantener en este sistema silvopastoril?, ¿Cada cuánto debo pasar al otro
potrero?. ¿Cuántos días deben estar estas vacas en este potrero?¿Cuantos potreros debo
mantener?, ¿Qué área debe tener cada potrero?
En la historia de la Agrostologia, existió un eminente Francés, Químico, Marino, Ganadero,

investigador, nutricionista, agrostologo y autor de varios libros en el tema de pastos y forrajes el Dr.
André Voisin, quien desarrollo entre otras las leyes del pastoreo, que se DEBEN aplicar en todos
los sistemas de pastoreo, si queremos una larga vida Útil y la mayor eficiencia, productiva y
ecológica. El profesor Voisin murió en Cuba en el año 1964 y esta sepultado en la “Isla Caiman”,
los Cubanos son impulsores con algo de “Fanatismo” del pastoreo Voisin. En Brasil también existe
una corriente de la escuela Francesa y se ha denominado con varios nombre “Pastoreo
inteligente”, “Pastoreo Racional” “Pastoreo Voisin” con las leyes del Dr. André Marcel Voisin.
Primera Ley (PD) : “ Para que un pasto cortado por el diente de un animal pueda dar su
máxima productividad, es necesario que entre dos cortes sucesivos haya pasado un tiempo
suficiente que le permita al pasto: 1º) Almacenar en sus raíces las reservas para un comienzo de
rebrote vigoroso y 2º) Realizar la “llamarada de crecimiento” o gran producción diaria de pasto”.
Esta es la ley del periodo de descanso (PD), periodo que depende fundamentalmente de las
condiciones de húmedas, temperatura y luminosidad, además de la altura que se dejo en reserva
en el ultimo pastoreo, se asume que el animal consume los tres tercios de la planta, asi las
especies no tendrán que utilizar nutrientes para producir tallos, y raíces dado que si existe un
sobrepastoreo o un corte muy bajo, la planta se auto poda en raíces, disminuyendo la capacidad
de utilizar nutrientes del suelo.
Segunda Ley (PO): “El tiempo global de ocupación de una parcela, debe ser lo suficientemente
corto para que el pasto comido por el animal el primer día de ocupación, no sea cortado de nuevo
por el mismo animal en el mismo período.” Esta es la ley del periodo de ocupación (PO), dándole a
los bovinos la oportunidad de consumir forraje sin llegar a un sobrepastoreo, dada la disponibilidad
de biomasa y las frecuencias de pastoreo.
Tercera Ley (“de las Categorías”) “Es necesario ayudar a los animales de mayores exigencias
alimenticias, para que puedan comer mayor cantidad de pasto y que este sea de la mejor calidad
posible.” Esto se aplica muy bien en el manejo de franjas, y pastoreos intensivos, donde las vacas
recién paridas y hasta los 100 días pos parto son las que tienen las garantías de utilizar la cantidad
y calidad del forraje.
Cuarta Ley (Rendimientos Máximos) “Para que una Unidad Ganadera pueda dar
rendimientos regulares es preciso que no permanezca mas de tres días en una misma
parcela; los rendimientos serán máximos si el animal no permanece mas de un día en
ella”. Este manejo intensivo de las praderas se puede aplicar tanto en el Trópico alto
47
como en el trópico bajo, y garantiza que se eleve el consumo ofreciendo biomasa de

buena calidad,
Lección 12. Fundamentos de la fertilización ecológica y Biofertilización en praderas y

sistemas silvopastoriles.
Para la economía de Colombia, el sector ganadero es uno de los soportes más

importantes, pues participa con cerca del 3,5% del PIB Nacional, del 26% del PIB
agropecuario y del 56% del PIB pecuario, además tiene una participación muy importante
dentro de la economía rural colombiana porque genera unos 950.000 empleos directos,
esto es la cuarta parte del total agropecuario y casi el 7% del total nacional. La población
bovina total está cercana a los 23 millones de cabezas de acuerdo con cifras del DANE, el
57% del hato se destina a la producción de carne (cría, levante, ceba), el 40% al doble
propósito y el resto a la lechería especializada (Lafaurie, 2008).
Para el año 2010 a través de la Encuesta Nacional Agropecuaria se estimó que el
44% del territorio Nacional corresponde al universo agropecuario, es decir 50.707.627 ha,
de las cuales el 77% equivalente a 39.044.872 hectáreas son utilizadas para actividades
pecuarias, entre ellas se destaca la ganadería bovina. El inventario ganadero es de
27.753.990 cabezas, de las cuales el 74% del hato es cebuino orientada a producción de
carne, el doble propósito participa con el 21% y las razas especializadas en producción de
leche es del 5% del inventario nacional. El 79% corresponde a pastos naturales y
mejorados donde se incluyen las sabanas, mientras que el 21% restante corresponde a
malezas y rastrojos usados principalmente para ganadería tradicional, este porcentaje
también incluye vegetación xerofítica y vegetación de páramo(ENA, 2010)
Los impactos generados por la ganadería causados por esta sobreutilización de
áreas pastoriles en todo el país han acarreado la pérdida de fertilidad y la degradación del
recurso suelo, además de la transformación de numerosas áreas de ecosistemas
naturales principalmente bosques de trópico bajo, bosques andinos, páramos y
humedales. Es así, que entre los años 1960 y 1995 los bosques naturales se redujeron de
94,6 a 72,4 millones de hectáreas, mientras que la ganadería se incrementó de 14,6 a
35,5 millones de hectáreas, cifra que ha venido aumentando en los últimos años a 40
millones de hectáreas. Pese a estos aumentos en área de pasturas, la producción de
leche y carne evidencian un bajo crecimiento de productividad, expresado en baja carga
animal, bajos índices de producción por animal (litros de leche o kilogramos de carne/ha)
(Murgueitio & Ibrahim, 2008).
Dentro del plan estratégico de la ganadería Colombiana propuesto por el gobierno,
FEDEGAN y los productores, se proponen modernizar la ganadería y entre los aspectos
que se incluyen para esta nueva estrategia, está en la devolución a la naturaleza de 10
millones de hectáreas explotadas hoy inadecuadamente en ganadería por diferentes
razones como lo es su condición agroecológica, de tal manera que se incluyan en las
explotaciones ganaderas a fines de utilizarlas, pero en condiciones más amigables, por tal
razón los sistemas silvopastoriles (SSP) son una de las principales opciones como
48
alternativa viable desde el punto de vista productivo y financiero (Lafaurie, 2008). Es así,
como el banco mundial y FEDEGAN impulsaran partir de enero de 2010 el proyecto
‘Ganadería Colombiana Sostenible” que establecerá 50 mil hectáreas en sistemas
silvopastoriles con una inversión de 42 millones de dólares, de los cuales siete son
donados por el GEF-Banco Mundial y los restantes 35 constituyen la contrapartida
nacional (Murgueitio et al., 2008).
La tendencia universal para los productos ganaderos enmarcados en la
globalización de los mercados y los tratados internacionales de libre comercio, es atender
la demanda creciente de productos de alta calidad nutricional, libres de patógenos y
contaminantes. Adicionalmente, los procesos de certificación de la calidad se soportan en
cuidadosos protocolos de producción, los cuales se basan en tecnologías limpias, es
decir, amigables con el ambiente y que no afecten la inocuidad de la producción. En
América tropical y el Caribe los SSP están demostrando que son una herramienta
poderosa para lograr un cambio eficiente en la modernización de la producción ganadera
bajo los preceptos del desarrollo sostenible en donde los productores ganaderos, son
capaces de incrementar su rentabilidad al generar productos de alta calidad nutricional y
al mismo tiempo generar servicios ambientales de interés global (conservación de la
biodiversidad y captura de carbono) y de importancia local (regulación y calidad del agua,
embellecimiento del paisaje) (Chamorro, 2004ab; Chamorro & Rey, 2005ab; Murgueitio et
al., 2008). Para ello, se expidieron las Guías Ambientales para la actividad ganadera que
se incorporan en las Buenas Prácticas Ganaderas (BPG).
En el marco de la certificación es propuesta un producto como ecológico voluntario
aquel que con la intención del productor, se implementa un esquema de producción
ecológica en la finca, panorama, que se define como “La Ganadería ecológica criada y
mantenida respetando las necesidades biológicas y de comportamiento de los animales,
procurando la no participación de de productos químicos de síntesis” acorde con lo
descrito en la legislación Colombiana a través de la Resolución 187 de 2006 que
reemplaza a la 074 de 2002 del Ministerio de Agricultura (Zapata et al., 2008).
Con el fin de de integrar las BPG con énfasis en una ganadería ecológica, los
productores están cambiando sus prácticas tradicionales por sistemas y amigables con el
ambiente. Sin embargo, aún sienten temor de adoptar estas tecnologías debido a que se
requiere dejar en descanso las praderas durante algunos periodos de tiempo. Este
panorama se agudiza, si se tiene en cuenta, que las explotaciones ganaderas presentan
problemas serios de degradación de praderas, poca disponibilidad de agua y baja
retención de humedad de los suelos. Para dar solución a esto se han ajustado diversas
tecnologías que permitan garantizar la implementación de estos sistemas (Londoño et al.,
1999, Giraldo & Bolívar, 1999, Chamorro, et al., 2002; Chamorro, 2004b; Murgueitio &
Ibrahim, 2008).
Con el fin de estar acorde con la producción ecológica, se viene reemplazado el uso
de las enmiendas fertilización de síntesis química, por productos orgánicos e inoculante
microbianos disponibles en el mercado principalmente micorrizas y rizobios. Los
inoculantes microbianos han sido incorporados en prácticas de campo en todo el mundo,
49
con resultados satisfactorios, especialmente para rizobios y recientemente Azotobacter,

Azospirillum y Micorrizas. Aunque, comparando con aplicaciones químicas en la
agricultura, su presente impacto en los agromercados es pequeño. Sin embargo, la
industria de agroquímicos cada día está más abierta al concepto de inoculantes
biológicos, lo que ha generado un interés genuino en desarrollar productos microbianos
confiables y que puedan actuar como complementos a los químicos que hay actualmente
en el mercado y que están disponibles para el productor a un precio aceptable (Bashan,
2008).
Los biofertilizantes o inoculantes del suelo
Los biofertilizantes o inoculantes biológicos del suelos, pueden definirse como
preparados en un soporte que contienen células vivas o latentes de cepas microbianas
que realizan diferentes beneficios para ser aplicados en semillas o al suelo, con el objetivo
de incrementar el número de estos microorganismos y acelerar los procesos microbianos
de tal forma que se aumenten las cantidades de nutrientes que pueden ser asimilados por
las plantas o se hagan más rápidos los procesos fisiológicos que influyen sobre el
desarrollo y el rendimiento de los cultivos (MADR, 2002; Dibut, 2009).
Los biofertilizantes fueron recomendados en la Agenda 21 en la Cumbre de la
Tierra, firmada en Rio de Janeiro en 1992, debido a que se consideraron biotecnologías
apropiables, término creado para las herramientas biotecnológicas que contribuyen al
desarrollo sostenible de un país y proveen beneficios tangibles a los destinatarios y
además, por ser ambientalmente seguras, socioeconómica y culturalmente aceptables
(Dibut, 2009).
Los biofertilizantes, han tenido diversas denominaciones, tradicionalmente se ha
utilizado el término “inóculo” o “inocular” que es la introducción de un microorganismo en
un sustrato, también se han denominados “fertilizantes bacterianos” e inoculantes
microbianos. Algunos productos comerciales que contienen solamente bacterias, son
llamadas biofertilizantes (ejemplo: Rhizobium) o fitoestimulantes (Azospitillum) en
Colombia son denominados “inoculantes biológicos” (MADR, 2002; Dibut, 2009).
Desde el punto de vista económico y de protección ambiental, organizaciones como
la FAO, promueven la biofertilización debido a los beneficios ecológicos que aporta esta
biotecnología al proceso de producción de las leguminosas; así mismo la publicación de
rendimientos económicos con alta ganancia de dividendos, donde se reportan 181.000
toneladas de nitrógeno fijado por leguminosas asociadas a rizobios, que al precio actual
de la unidad de nitrógeno de la urea significan aproximadamente 80 millones de dólares.
Consecuentemente, la promoción acertada de la fijación biológica de nitrógeno requiere
un esfuerzo sostenido de la investigación y una implicación activa de los agricultores y de
los técnicos encargados del área agrícola (Hernández, 1998).
Los inoculantes microbianos han sido incorporados en prácticas de campo en todo
el mundo con resultados satisfactorios, especialmente para rizobios. Comparando con
aplicaciones químicas en la agricultura, su presente impacto en los agromercados es
pequeño. Sin embargo, la industria de agroquímicos está más abierta ahora al concepto
50
de inoculantes bacterianos que antes. Hay un interés genuino en desarrollar productos

bacterianos que sean confiables y que puedan actuar como complementos a los químicos
que hay actualmente en el mercado (Smith, 1992).
En Colombia, el Instituto Colombiano Agropecuario ICA, es la entidad que ejerce el
control técnico-científico del registro, producción, importación, comercialización y uso de
fertilizantes, acondicionadores del suelo y bioinsumos agrícolas, tipo agentes microbiales,
inoculantes biológicos y extractos vegetales, para la nutrición de las plantas, prevención,
control y erradicación de las plagas, así como para facilitar el comercio nacional e
internacional de productos de origen agrícola y para mejorar la producción y productividad
agrícola y contribuir a la seguridad alimentaria (Resoluciones 420 de 1988; 375 del 2005,
302 del 2005, 2668 del 2007) (ICA, 2009). La resolución 00375 del 27 de febrero de 2004
el ICA define a un inoculante biológico como un producto elaborado con base en una o
más cepas de microorganismos benéficos, que al aplicarse al suelo o a las semillas que
promueve el crecimiento vegetal o favorece el aprovechamiento de los nutrientes en
asociación con la planta o su rizósfera (ICA, 2004).
Siendo así, que el ICA reporta para julio 8 de 2008, 63 empresas productoras y/o
importadoras de bioinsumos y extractos vegetales de uso agrícola; entre éstas empresas,
20 son productoras de acondicionadores microbianos, tres son importadoras y 15
empresas productoras de inoculantes biológicos. En total, se registran 96 productos como
bioinsumos, de los cuales 21 corresponden a inoculantes biológicos, que emplean
microorganismos de los géneros: Azospirillum brasilense, Azotobacter chrococcum,
Azotobacter amazonense, Azotobacter vinelandi, Lactobacillus sp, Lactobacillus brevis,
Acidophillus, Saccharomyces cerevisae, Bradyrhizobium japonicum; Penicillum
janthinellum, Rhizobium japonicum, Clostridium pasteurianum, micorrizas (Glomus,
Acaulospora, Entrophospora, Scutellospora, Gigaspora) y bacterias nitrificantes (ICA,
2009). Como se puede observar en Colombia no existe registrado ningún producto que
produzca o importe inoculantes biológicos basados en el actinomiceto Frankia.
Producción de inoculantes
Los inoculantes son preparaciones que pueden ser aplicadas en forma directa sobre
el suelo o aplicadas sobre la semilla antes de la siembra (Ertora et al., 2003; Roveda et
al., 2008). Entre las características que debe tener un inoculante se pueden mencionar:
 Estar libre de contaminantes, para evitar relaciones competitivas de
supervivencia por sitio y sustrato en el recipiente que lo contiene.
 Aportar aproximadamente 106 bacterias vivas en cada semilla en el
momento de la inoculación para que a pesar de la alta tasa de muerte que
generalmente ocurre durante las primeras horas después de inoculada la semilla,
sobreviva una cantidad de bacterias suficiente como para colonizar las raíces.
 Proteger de la desecación a través del soporte, ya que esta es la principal
causa de muerte del inóculo. La turba es el soporte ideal por su higroscopicidad y
gran superficie específica.
La producción de inoculantes conlleva una rigurosa serie de pasos que empiezan
con el aislamiento, multiplicación, identificación y conservación de los microorganismos de
51
interés; las cepas a utilizar deben ser genéticamente estables, presentar una velocidad de
crecimiento en lo posible alta, estar libre de contaminantes, sus requerimientos
nutricionales deben ser satisfechos a partir de medios de cultivo de costo reducido y ser
de fácil conservación por largos períodos de tiempo, sin pérdida de sus características
particulares. En un biofertilizante es importante evaluar una gran diversidad de cepas de
microorganismos de interés, dentro de las cepas a evaluar, en los posible utilizar
microorganismos nativos provenientes de zonas de donde se cultiva el hospedero,
proceso que permite rescatar cepas nativas y mejor adaptadas a las condiciones
edafoclimáticas (Ertora et al., 2003; Roveda et al., 2008).
Posteriormente, es necesario realizar una serie de bioensayos en condiciones
controladas, semicontroladas y de campo para verificar su eficiencia sobre la planta de
interés, que permite seleccionar los mejores microorganismos para garantizar la mayor
eficacia. Los criterios de evaluación y selección se basan en cuantificar los efectos
benéficos sobre la planta en aspectos como el crecimiento y desarrollo vegetal, la
acumulación de biomasa, los beneficios nutricionales, de igual forma se utilizan
indicadores relacionados con el grado de asociación simbiótica planta-microorganismo,
permitiendo determinar aquellos que entraran en el proceso de escalamiento para la
producción del biofertilizante. Es necesario incluir en ésta etapa los procesos de
certificación de la calidad, para la obtención del biofertilizante que pueden ser utilizados
en sistemas de producción ecológica (Ertora et al., 2003; Roveda et al., 2008).
El diseño de medios de cultivo económicos para el crecimiento de microorganismos
que contemple la disminución de costos en la producción de un biofertilizante es de gran
importancia debido a que se crean condiciones favorables para su adopción. Así mismo,
existen algunos métodos estadísticos que son utilizados como herramientas efectivas que
permiten obtener una rápida aproximación hacia los factores clave que afectan el
crecimiento celular (Ren et al., 2008). El uso de diseños experimentales tanto para la
estandarización como para la optimización de medios de cultivo está bien documentado
(Altaf et al. 2007; Gao & Gu, 2007; John et al., 2007; Lofty, 2007). Sin embargo, la
aplicación de los diseños de los medios de cultivo, deben hacerse de forma lógica y
subsecuente para lograr una buena aproximación a las concentraciones que maximizan el
efecto sobre la variable de respuesta, teniendo en cuenta las diferencias fisiológicas que
puedan presentar los microorganismos de interés (Ren et al., 2008).
La formulación de un soporte como portador microbiano, es un paso que contempla
la selección, acondicionamiento e impregnación del soporte, que proporcione un alto
número de microorganismos bajo condiciones de campo, extender su tiempo de vida en el
almacenamiento, de fácil utilización y efectivos en términos de costos (Smith, 1992). Entre
las formulaciones para mantener las células vivas y su protección contra el estrés
ambiental que se han venido empleando en la industria están (Ertora et al., 2003; Roveda
et al., 2008):
 Polvos formulados con base turba: es el más conocido, la turba
puede o no estar estéril. El inoculante molido se mezcla y adhiere a la semilla.
 Formulaciones sólidas: en base a dolomita o vermiculita.
52
 Granulado: formulados en base a turba aglomerada en gránulos.

Permite aplicar el inoculante dentro del surco de siembra junto con las semillas.
 Líquidos: En base oleosa o acuosa. Esta última es la tecnología
más avanzada, está basada en glicerol, vinaza entre otros. Se mezclan con la
semilla o se aplican en el surco junto con ella y se logra una adherencia mucho
mayor que otras formulaciones sólidas.
El control de calidad del inoculante (bajo las normas legales), es un paso que
permite garantizar la calidad de las cepas, la viabilidad de las mismas en el medio de
soporte del inoculante, así como su persistencia y eficiencia en el tiempo, para lo cual se
realiza una evaluación sistemática en laboratorio cuantificando la biomasa microbial y su
eficiencia en plantas en condiciones controladas (Ertora et al., 2003).
Lección 13. Síntomas de deficiencia de macro y micro elementos es especies forrajeras
Cuando las plantas sufren una disponibilidad insuficiente de nutrimentos, expresan unas
características anormales visibles específicas para ese elemento.
En algunos casos, el tipo y cantidad de fertilizante puede ser recomendado con base en el
diagnostico visual inmediatamente, pero en la mayoría de los casos es necesario obtener
información adicional del sistema agrícola tal como: análisis de nutrimentos, pH del suelo,
nivel de materia orgánica, estatus de humedad del suelo, historial de uso de fertilizantes o
plaguicidas.
Aunque cada nutrimento produce unos síntomas de deficiencia característicos hay

muchos factores que influyen sobre el diagnostico, algunos de los cuales son:
1. Cultivo - Diferentes especies (cultivares, variedades) del mismo género pueden tener
diferentes patrones, eficiencia, de utilizacion de nutrimentos. Por ende tienen mayor o
menor susceptibilidad a mostrar las deficiencias visuales.
2. Estrés - Un síntoma de deficiencia puede resultar de un estrés sobre la planta no
relacionado a la nutrición. Esto reduce la habilidad de la planta a obtener nutrimentos,
aunque estos existan en niveles adecuados en el suelo.
3. Deficiencias leves - Deficiencias nutricionales leves pueden resultar en síntomas no
definitivos que son difíciles de distinguir de otros síntomas de deficiencia nutricional.
4. Deficiencias múltiples – Esto ocurre cuando dos o más deficiencias enmascaran o
alteran la apariencia de síntomas individuales. Por ejemplo, una deficiencia de N puede
enmascarar otras deficiencias y por ende otros síntomas.
El diagnostico visual requiere de un enfoque sistemático. Aunque existen 13 nutrimentos

que expresan síntomas de deficiencia, el diagnóstico de estos puede ser simplificado
evaluando el tipo de síntoma (clorosis, enanismo etc..) y localización del síntoma
(hojas viejas, hojas jóvenes). Algunos de los tipos de síntoma son:
• Clorosis o amarillamiento uniforme o en los bordes - El síntoma más común se debe

a una falta en el desarrollo de la clorofila. La hojas cloróticas varían su color desde un
verde claro a un color amarillo.
• Clorosis intervenal - Las venas de la hoja se mantienen verde mientras el tejido entre-
medio de las hojas se torna amarillo.
53
Necrosis - Ocurre muerte o secamiento del tejido asociada con deshidratación y

descoloración de los órganos de la planta. Daños asociados con sequía, herbicidas,
enfermedades y exceso de sales también pueden causar necrosis.
• Enanismo (achaparramiento) - Una reducción en la tasa de crecimiento está asociado
a casi todos los síntomas nutricionales. La forma del enanismo puede variar con la
deficiencia.
• Coloración anormal - Algunas deficiencias nutricionales están caracterizadas por
coloraciones rojas, púrpura, marrón o verde-oscuro.
NITROGENO
http://academic.uprm.edu/dsotomayor/agro4037/handouts/Sintomas_visuales.pdf
FOSFORO
54
POTASIO MAGNESIO
AZUFRE HIERRO
55
ZINC
Lección 14. Manejo integrado de plagas

Lección 15. Cuantificación de biomasa y balance forrajero
Lección 16. Manejo de cargas y presión de pastoreo
56
UNIDAD 2. SISTEMAS SILVOPASTORILES, CALIDAD NUTRICIONAL Y

CONSERVACION DE FORRAJES
CAPITULO 1. SISTEMAS SILVOPASTORILES
Lección 17. Conceptos básicos de sistemas silvopastoriles y sus interacciones

ecológicas
Lección 18. Efecto de la luz sobre la morfo fisiología, producción y calidad nutricional de
forrajes
Lección 19. Sistemas silvopastoriles no sistémicos
Lección 20. Sistemas silvopastoriles sistémicos
Lección 21. Los sistemas silvopastoriles, servicios ambientales, cambio climático y

certificación.
http://www.catie.ac.cr/BancoMedios/Documentos%20Office/ras_norma_agric_esp.pdf
Establecimiento de sistemas silvopastoriles y pago de servicios ambientales en Costa

Rica
http://orton.catie.ac.cr/repdoc/A3826e/A3826e.pdf
57
CAPITULO 2. CALIDAD NUTRICIONAL DE ESPECIES FORRAJERAS
La calidad nutritiva de un alimento para rumiantes, esta determinada por una compleja
interacción entre los componentes del alimento, los microorganismos del tracto digestivo,
los procesos digestivos y el estado fisiológico del animal (Holmes & Wilson, 1989).
Holmes & Wilson (1989) y Lascano (1988), afirman que la calidad de un forraje en gran
medida determina el nivel de producción animal y que los componentes básicos de
calidad son digestibilidad y consumo. Por lo tanto, el valor alimenticio es el producto de la
cantidad de alimento consumido (ingestión voluntaria) por el contenido de nutrientes de
dicho alimento.
La mejor medida del valor nutritivo de un forraje es la respuesta animal. Este parámetro
es función del consumo, digestibilidad y eficiencia de utilización de nutrimentos. De igual
manera, Crampton et al. (1960), mencionan que la efectividad del valor nutritivo de un
forraje está determinado por el máximo consumo voluntario cuando el forraje constituye
toda la ración y por la energía digestible proporcionada por sus nutrientes.
Complementando esto, Barnes & Marten (1979), relatan que el potencial de producción
animal puede depender de la calidad de un forraje, el consumo diario del nutriente o por la
eficiencia con ese nutriente sea metabolizado y utilizado en los procesos productivos del
animal. Ambos, o el tipo de calidad de los nutrientes digestibles disponibles por unidad de
tiempo, serían importantes para la respuesta animal. Resumiendo estos argumentos,
Roston & De Andrade (1992) mencionan que el valor nutritivo de los forrajes envuelve tres
componentes: digestibilidad, eficiencia energética y consumo voluntario.
La evaluación química nutricional de forrajes, se inicia con la determinación de materia

seca (MS), proteína cruda (PC N x 6.25), cenizas (AOAC, 1975) y para la cuantificación
de pared, se utiliza el método propuesto por Van Soest et al., (1991) determinando fibra
en detergente neutro (FDN) y fibra en detergente ácido (FDA). El porcentaje de lignina en
las muestras se determina por el método descrito por Van Soest & Wine (1968). Para la
evaluación de la digestibilidad de la materia seca se utiliza el método In vitro de Tilley &
Terry (1963). Para el cálculo de la degradabilidad efectiva se utiliza el modelo no lineal
descrito por Ørskov & McDonald (1979).
Digestibilidad de la materia seca
Los coeficientes de digestibilidad de la materia seca, hacen referencia a la fracción de

materia seca de un determinado forraje o dieta que desaparece durante su paso a través
del tracto gastrointestinal, suponiendo así que el proceso de absorción interviene también
en la determinación del valor nutritivo (Church, 1988).
La digestibilidad es determinada convencionalmente restando de la cantidad consumida

de materia seca, la cantidad excretada en las heces. Como las heces contienen
materiales de origen no dietético, los coeficientes de digestibilidad determinados de esta
manera son digestibilidades aparentes que subvaloran la digestibilidad real o verdadera
(Church, 1988). La digestibilidad de la materia seca del forraje está relacionada con los
siguientes factores del forraje o de la dieta que ingiere el animal.
58
Proteínas
La influencia del contenido proteico del pasto para la producción animal fue anunciado por
Milford & Minson en 1965, al determinar que por debajo del 7% de proteína bruta (PB) se
disminuiría el consumo de animal en gramíneas tropicales. Aunque Dougall & Bodgan
(1962) encontraron que el consumo no disminuyó hasta una concentración de 5% de PB
(Autores citados por Iturbide, 1981).
En el trópico la alimentación de rumiantes está basada principalmente en la utilización de

plantas forrajeras, las condiciones climáticas permiten obtener altos rendimientos
productivos durante la época de lluvias en pastizales manejados eficientemente. Por el
contrario, durante la época seca el crecimiento limitado o nulo del pasto, unido a las
características de calidad, valores discretos de proteína cruda (PC) y elevadas
concentraciones de pared celular limitan el consumo voluntario, siendo muy difícil obtener
ganancias de peso durante esa época (Rodríguez & Savastano, 1995).
La presencia de leguminosas en las praderas incrementa el contenido de proteína cruda

(PC) de la dieta, especialmente cuando el animal pastorea gramíneas en estado
avanzado de madurez que puede ocasionar deficiencias de nitrógeno afectando con ello
la actividad ruminal. En gramíneas de zonas templadas, la actividad bacterial es reducida
cuando el porcentaje de PC es menor del 8.5%, mientras que en gramíneas tropicales, la
reducción drástica del consumo ocurre cuando el porcentaje de PC de la dieta se reduce
a niveles inferiores al 7 % (Iturbide, 1981). Los porcentajes de PC promedio para las
leguminosas tropicales es de 17.2 (Newman, 1968 y Hutton & Bonner, 1960 citados por
Skerman et al., 1991).
Las gramíneas tropicales en general tienen altas concentraciones de pared celular o fibra
detergente neutro (FDN) y bajos porcentajes de proteína. El alto porcentaje de FDN,
indica que una gran parte de la energía del forraje está dentro de este componente y para
su utilización el rumiante depende de los microorganismos del rumen, los cuales
requieren de N-NH3 para su crecimiento (Satter & Slyter, 1974).
El nivel de PC en la dieta de los animales en pastoreo es un buen indicativo del nivel de

nitrógeno fermentable en el rumen, cuando se evalúan pasturas que contienen gramíneas
solas o asociadas con leguminosas (Lascano, 1988). Esto esta estrechamente asociado
al comportamiento de las poblaciones microbiales ruminales, es así como las bacterias
fibrolíticas requieren amoníaco, ácidos grasos ramificados, vitaminas y minerales para su
crecimiento y óptima actividad celulolitica (Dehority & Scott, 1967). El fluido ruminal
contiene estos nutrientes en cantidad suficiente para garantizar las necesidades, aunque
dietas a base de forrajes de baja calidad pueden ser deficitarias en algunos minerales (P,
S, Mg), o provocar una baja concentración de amoníaco en el rumen, por lo que dicha
actividad podría verse restringida (Durand, 1989).
Satter & Slyter (1974), sugieren que para el crecimiento bacteriano in vitro se requieren
niveles de N-NH3 de 50 mg/l. Sin embargo, Cárdenas & Lascano (1988) reportaron niveles
críticos de amonio ruminal para la digestión de forrajes toscos bajos en proteína de 250
mg/l de N-NH3. En un experimento realizado en Santander de Quilichao, los niveles de
amonio ruminal de novillos en pastoreo de asociaciones de B. dyctioneura con
leguminosas fueron superiores a 50 mg/l de amonio y en B. humidicola se encontraron
59
niveles inferiores a este valor. Sin embargo en la literatura se presentan valores críticos
de amonio ruminal para la digestión de forrajes toscos hasta de 200 mg/l (Leng, 1990).
El mayor impacto de contribución de las leguminosas como componentes del ecosistema

ruminal se puede lograr con praderas asociadas. Mosquera & Lascano (1992), proponen
que en las asociaciones gramíneas-leguminosas puede existir un mejor balance entre
amonio liberado y energía disponible, lo cual se traduce en una utilización más eficiente
del forraje por las bacterias del rumen y consecuentemente en una mayor producción de
leche. En general, niveles bajos de nitrógeno fermentable inciden en forma negativa en el
consumo de forrajes, debido a una reducción en la tasa de fermentación en el rumen
(Campling et al., 1962; Krebs & Leng , 1984).
Pared celular
En la evaluación de germoplasma, la pared celular debe ser un factor prioritario dado que
las proporciones de contenido celular, celulosa, hemicelulosa y lignina difieren con la
especie y partes de la planta (Blair, 1990).
Se considera que la pared celular es el componente más importante del forraje como
determinante de la digestibilidad, debido a que los contenidos celulares tienen
disponibilidad nutricional uniforme y digestibilidad verdadera cercana al 100%. La
determinación de la digestibilidad de la pared celular se realiza por métodos in vitro e in
situ. La lignina es el componente químico que más afecta la digestibilidad de la pared
celular de las especies forrajeras (Reed, 1994).
Los carbohidratos estructurales están representados por celulosa ( 1-4 D-glucosa) que
puede estar en forma cristalina o amorfa y su disponibilidad esta relacionada con el nivel
de lignificacion y la hemicelulosa que es una mezcla de polisacaridos complejos de
variada composición generalmente ramificados de xilosa, glucosa, arabinosa, galactosa,
ácido galacturónico y que generalmente están unidos por enlaces β 1-4 (Van Soest,
1982). Las plantas inmaduras contienen una gran proporción de células no diferenciadas
y los tejidos son fotosintéticamente activos con paredes celulares primarias muy delgadas.
A medida que la planta madura la pared celular se engruesa para formar las paredes
celulares secundarias (Reed, 1994).
Metabolitos secundarios y sustancias antinutricionales
La mayor parte de las plantas poseen sustancias que interfieren en la degradación

biológica, algunas de ellas tienen efectos inhibitorios, afectando la población microbial del
rumen y el metabolismo del animal. Una de estas sustancias son los fenilpropanoides en
los que se incluyen los taninos y la lignina; los terpenos donde están las saponinas; los
alcaloides; los oxalatos y los glucosidos cianogénicos (Cuesta, 1990).
Lignina
Los monómeros fenólicos simples y la lignina vienen de la misma ruta biosintética y

ocurren en todas las plantas vasculares, los precursores primarios de estos compuestos
son fenilpropanoides, fenilalanina y tirosina, los cuales dan origen a tres monómeros que
60
constituyen la mayor parte de la molécula de lignina: alcoholes p-cumárico, coniferílico y

sinapílico (Church, 1988). El contenido de ácidos fenólicos incrementa con la edad en las
gramíneas, aunque no en el caso de las leguminosas, ya que éstas parecen tener ligninas
más condensadas y potencialmente menos reactivas. Los fenoles libres generalmente
disminuyen el consumo de alimentos y se ha observado in vitro una fuerte acción sobre el
sistema enzimático de los mamíferos (Jung & Fahey, 1983).
Existen varios mecanismos por medio de los cuales la lignina influye sobre la
digestibilidad de la pared celular; estos incluyen su incrustación en las fibras de celulosa y
hemicelulosa, actuando como barreras físicas para la entrada de la bacterias celulolíticas
del rumen y por liberación de sustancias tóxicas para éstos y formación de complejos con
mono y polisacáridos, convirtiendo estas fracciones potencialmente degradables en no
degradables (Jung & Fahey, 1983; Chesson & Forsberg, 1988).
Los tejidos estructurales de las plantas, como esclerenquima y xilema están altamente
lignificados y sirven a la planta de soporte. Sin embargo, la presencia de barreras
químicas, posiblemente compuestos fenólicos de bajo peso molecular dentro de la pared
celular dificulta la degradación de la fibra por parte de los microorganismos del rumen
(Akin, 1989).
Las altas concentraciones de pared celular están asociadas con bajo consumo de materia
seca, debido al efecto negativo de la lignina que limitan el consumo por efecto físico de
llenado del rumen e incrementan el tiempo de rumia (Van Soest, 1982), lo que explica la
correlación positiva entre consumo voluntario y digestibilidad de la celulosa y la
correlación negativa entre la concentración de lignina con el consumo voluntario y la
digestibilidad de la celulosa (Allinson & Osbourn, 1970).
Taninos
En leguminosas tropicales es posible observar una gran variación tanto en la composición

química como en la DIVMS. Por ejemplo, Arachis pintoi es una leguminosa de alta
digestibilidad (63%) y contenido de PC (18%) (Carulla et al., 1991). Esto indica que esta
leguminosa no solo aporta PC a la dieta de rumiantes sino que es una fuente adicional de
energía. Por otro lado, hay una serie de leguminosas como Desmodium ovalifolium, D.
strigillosum, Tadehagi sp y Phyllodium sp que presentan una baja DIVMS, lo cual esta
asociada con la presencia de taninos condensados (TC) en el forraje (Barahona et al.,
1997).
Algunas investigaciones han relacionado los taninos condensados con efectos negativos
para la digestión de proteína y fibra (Lascano & Carulla, 1992; Barahona et al., 1997). Sin
embargo, la presencia de bajas concentraciones de taninos condensados en la dieta (i.e.
2.2%) incrementa la absorción de aminoácidos en el intestino delgado, al reducir la
degradación de la proteína a nivel de rumen (Waghorn et al., 1987). En leguminosas
tropicales, el contenido de taninos condensados está inversamente relacionado con la
tasa de degradación de proteínas en el rumen. Esto muestra que las leguminosas altas en
taninos condensados, aportan bajas cantidades de proteína cruda degradable en el
rumen. Por lo tanto, su uso en el trópico puede ser recomendado en casos en que sean
adecuados los niveles de proteína degradable en el rumen (Carulla & Narváez, 1993). Los
taninos pueden sobreproteger la proteína de la dieta, impidiendo su fermentación en el
61
rumen y perjudicar en consecuencia la actividad microbiana por deficiencia de amonio

(Salumkhe et al., 1989).
Lección 23. Fraccionamiento de carbohidratos y proteínas según el modelo Cornell

(CNCPS).
Lección 24. Ensayos biológicos para evaluar el valor nutricional de los forrajes
Lección 25. Consumo voluntario en pastoreo
El consumo voluntario, es uno de los factores más importante en la determinación de la

calidad nutritiva de leguminosas o gramíneas forrajeras. El consumo voluntario de materia
seca está determinado por factores inherentes al animal como: el estado fisiológico, la
raza, el tipo y nivel de producción y por factores ajenos al animal como, los referentes a la
cantidad y calidad de forraje y a factores medioambientales (temperatura, luz,
precipitación y humedad ambiental) (Anzola et al., 1981).
Estudios realizados por Ellis (1978) y Minson (1982) indican que el consumo de forrajes
tropicales está regulado por los mecanismos: volumen del réticulo-rumen, espacio
ocupado en ese volumen por partículas del forraje en proceso de degradación, por la tasa
de reducción y remoción de esas partículas del tracto digestivo.
Evidencias presentadas por Conrad et al. (1964) y Holmes & Wilson (1989), indican que
dentro de los rangos de digestibilidad comunes para la mayoría de las especies forrajeras
tropicales (45-65%) el consumo voluntario esta relacionado con el peso del animal y la
digestibilidad del alimento. Es decir, que el consumo de forraje se incrementa al aumentar
la digestibilidad del mismo, hasta un 65% de digestibilidad de la materia orgánica. En
contraste, el consumo de alimentos con digestibilidades mayores de 65% está regulado
principalmente por metabolitos circulantes antes que la capacidad de distenderse del
tracto gastrointestinal. Cuando el rumiante ingiere una dieta de alta digestibilidad los
receptores sensibles a las concentraciones de acetato, propionato u otros metabolitos en
la sangre o en la luz del intestino, limitan la ingestión de alimentos (Holmes & Wilson,
1989).
Existen factores inherentes al forraje que afectan el consumo voluntario de materia seca,
tales como cambios en la digestibilidad, asociados con la edad del forraje; los cuales son
más marcados en las gramíneas que en las leguminosas. También existen diferencias en
consumo entre géneros y especies de gramíneas y de leguminosas (Lascano, 1988). De
igual manera, Minson (1990) reporta que a una misma digestibilidad el consumo de
materia seca fue mayor en leguminosas que en gramíneas, aparentemente asociado con
un menor tiempo de retención de la leguminosa en el rumen y su estructura anatómica.
En los rumiantes los procesos físicos y químicos de la digestión, reducen el tamaño de las
partículas a fracciones de aproximadamente (1 mm.) para atravesar el orificio retículo-
omasal y llegar al omaso. El ritmo de reducción de tamaño es uno de los factores claves
que regulan la velocidad de paso, ya que a una mayor velocidad, más rápida será la
62
descarga del rumen y mayor la cantidad de alimento que el animal pueda consumir
(Holmes & Wilson, 1989).
Medición del consumo voluntario bajo pastoreo
La aplicación de una metodología para medir consumo de materia seca bajo pastoreo, es
de interés para determinar efectos debidos a las especies, al manejo del pastoreo, a la
época del año y al nivel de fertilización (Paladines & Lascano, 1983). Para estimar el
consumo voluntario en praderas, se requiere determinar simultáneamente la
digestibilidad, utilizando marcadores internos como lignina, fibra ácida indigerible, ceniza
insoluble en ácido y otros (Lascano, 1988).
El consumo de forrajes bajo pastoreo se ha determinado usando técnicas indirectas. El

método más frecuentemente utilizado ha consistido en medir producción de heces y
digestibilidad del forraje (Reid, 1952). La producción de heces ha sido estimada mediante
la administración de marcadores externos indigeribles, los cuales permiten obviar el
método de colección total de heces; los más utilizados son el óxido de cromo (Cr2O3) y el
cloruro de iterbio (YbCl3 ) (Raymond & Minson, 1955).
La relación entre dosis diaria de marcador y su concentración en las heces (marcador

dosificado por día/concentración promedia del marcador en heces) da un estimativo de la
producción fecal diaria (Lascano, 1988). La utilización de marcadores puede dar
resultados satisfactorios siempre y cuando se controlen las variaciones diarias en la
excreción (Mac Rae, 1974); por lo tanto Reid et al. (1978), Laredo et al. (1979) y Delaney
et al. (1981) recomiendan adoptar un esquema fijo de dosificación y muestreo de heces,
lo cual garantiza una información más representativa de la concentración media del
marcador en las heces, cuando el periodo de administración se prolonga por una o dos
semanas.
La excreción fecal también puede ser estimada por medio de los cambios en la
concentración del marcador en las heces durante un tiempo determinado luego de su
administración en una dosis única. La concentración del marcador se incrementa y luego
decrece a medida que transcurre el tiempo, describiendo una curva sigmoide
característica, en la que los datos se pueden ajustar a un modelo matemático de tipo
biexponencial (Ellis et al., 1979). Los parámetros estimados en este modelo involucran la
concentración inicial del marcador (Ci), asumiendo que este se mezcla inmediatamente
después de ser dosificado y su velocidad de pasaje (Kp) a través del tracto digestivo,
expresada sobre una base diaria (Kp-dia) (Delaney et al., 1981). Con relación al período
de recolección, Reid (1952) encontró un buen estimativo de la cantidad de heces
excretadas durante un periodo de 4 a 14 días. Sin embargo, Brisson (1959) manifiesta
que para obtener adecuadas excreciones fecales se requieren cinco días y cuatro
animales.
Evaluación de consumo voluntario
La determinación del consumo voluntario tradicionalmente se realiza indirectamente

siguiendo la metodología descrita por Lascano (1979), utilizando como marcador externo
el cloruro de iterbio (YbCl3.6H2O), suministrándolo en dosis diaria a los animales
experimentales vía fístula ruminal, en las épocas de lluvia y sequía. Se utiliza una solución
63
de 0.2 g de YbCl3/ml (4 g de iterbio) por cada 100 kg de PV para saturar la digesta.

Durante la fase de medición, con una duración de catorce días, se recolectan muestras de
heces mañana y tarde. Las muestras de heces se recolectan del recto a las 8 a.m y 5
p.m., durante siete días de cada época de evaluación. Las muestras se conservan en
congelación y posteriormente, se secan a 60 °C por 48 horas y se muelen utilizando un
tamiz de 1 mm. El análisis de la concentración de Yb, se determina calcinando 1 g de
muestra a 550 °C durante 3 horas y las cenizas obtenidas se someten a digestión por 24
horas con una solución ácida al 25% de HNO3 y HCl en relación 2:1. El hidrolizado se filtra
llevándolo a un volumen de 50 ml, tomando una alícuota de este volumen para la
determinación de Yb por espectrofotometría de absorción atómica.
La medida de la excreción se estima usando la siguiente ecuación:
g Yb suministrado/día
Excreción fecal (g/MS/día) =
g Yb/g de heces (MS)
Para estimar el consumo voluntario (CV) se utilizó la siguiente ecuación:
Excreción fecal (kg/día)

CV (Kg/MS/día)
100 – Digestibilidad de la MS
Chamorro et al., 2005, reportaron que en el consumo esta asociado a los efectos de la
época y la interacción pradera por época.
Tabla 2. Consumo voluntario de MS de novillas en pastoreo de praderas de B. repens y

B. pertusa en dos épocas contrastantes en precipitación
PRADERA LLUVIA SEQUIA PROMEDIO
B. repens (Nativa Asociada) 1.44b ± 0.33 1.12c ± 0.17 1.28a
B. pertusa (Monocultivo 2.01a ±0.17 0.90c ± 0.13 1.53a

gramínea
MEDIA 1.72A 1.02B
En esta investigación, se observó un patrón claro del consumo voluntario entre la época
de máxima y mínima de precipitación. En la época de lluvia los bovinos en praderas de B.
pertusa presentaron los mayores consumos de MS con valores de 2.01 kg de MS/100kg
de PV superiores al consumo de las novillas en pastoreo de B. repens 1.44 kg de
MS/100kg de PV, valores similares a los reportados por Córdova et al. (1978) en praderas
tropicales.
64
La existencia de una relación positiva entre los indicadores nutricionales y el consumo

voluntario ha sido citada por Minson (1990). Chamorro et al., (2005), reportan que las
características del forraje en oferta de B. pertusa, como mayor disponibilidad, altura,
unidas a mejores indicadores de calidad nutricional como DIVMS, DEF, PC y menores
niveles de lignina y carbohidratos estructurales (FDN), permiten mayor consumo
voluntario, lo cual concuerda con lo reportado por Kass (1990) y Van Horn (1986).
Chamorro et al., (2005), reporta una alta asociación entre el consumo voluntario y la
digestibilidad de la dieta, la digestibilidad explica el 73% de los valores de consumo
voluntario de materia seca.
Tanto la pradera asociada como en monocultivo en la época de máxima precipitación

presentaron mayores consumos de MS con respecto a la época de mínima precipitación
(1.01 Kg de MS/100kg de PV), sin embargo, éstos estuvieron dentro de los niveles
normales para forrajes deficientes en proteína, situación usual bajo las condiciones
tropicales (Lascano et al.,1982; Hess & Lascano, 1997).
A pesar que la pradera de B. pertusa en la época de sequía presentó una mayor

disponibilidad y altura del forraje, el consumo fue mayor en las praderas asociadas de B.
repens con un valor de 1.12 kg de MS/100 kg de PV. Respuestas posiblemente asociadas
al aporte de nutrientes de las leguminosas, que incrementaron la oferta de PC del forraje,
reflejado en un mayor nivel de nitrógeno amoniacal que posiblemente estimuló la
dinámica ruminal y por consiguiente la degradabilidad de la MS, contexto que concuerda
con evaluaciones de praderas asociadas (Lascano & Avila, 1991); adicionalmente, el nivel
de proteína en B. pertusa esta por debajo del nivel que afecta el consumo voluntario de
MS (Milford & Minson, 1965).
Una característica que incide notablemente en el menor consumo voluntario en praderas

de B. pertusa en la época de sequía, consistió en una mayor proporción de tallos en
plantas de B. pertusa y concuerda con lo planteado por Minson (1990); la baja relación
hoja-tallo en el género Bothriochloa a sido reportado por Bisset (1980), Coyne & Bradford
(1986), Dabo et al. (1987) y Gunter et al. (1997). Adicionalmente, en estas praderas se
presenta una la rápida floración, estimulada por la disminución del humedad del suelo,
similar a lo observado en el trópico seco de Queensland por Hall & Walker (1994) y Jones
& Kerr (1993).
La principal limitante nutricional en praderas de B. pertusa asociado con el bajo consumo,

son los menores contenidos de PC de la oferta de 4 a 5.1%, reflejado en reducidos
contenidos de NH3-N en el fluido ruminal, los cuales explican en un 83% el consumo
voluntario (Chamorro et al., 2005).
Por otra parte, las mayores respuestas en el consumo de praderas asociadas en la época
de sequía, posiblemente están relacionadas al aporte de la proteína proveniente de las
leguminosas, la cuales fluctuaron en la dieta entre 7.74 y 31.95% valores cuantificados
con el δ13C, circunstancia, que genera un aumento de los niveles de amonio en el rumen.
En esta investigación, la proteína define en un 58% el consumo voluntario (P<0.01),
respuesta que coincide por lo planteado por Petit & Flipot (1992) quienes afirman que el
consumo de MS de forrajes de baja calidad se incrementa con aportes de nitrógeno. De
igual manera, el máximo consumo de materia orgánica digerible ha sido relacionado con
la máxima tasa de fermentación y el amonio ruminal (Boniface et al., 1986).
65
Lección 26. Selectividad de la dieta en pastoreo
La selección de la dieta por parte del animal, esta directamente relacionada con la
composición del forraje disponible en la pradera. Las variaciones en calidad nutritiva de
los componentes de la pradera y de las plantas individuales ofrecen al animal mayor
posibilidad de seleccionar y balancear su dieta. La época del año y el manejo de la
pradera influyen sobre la calidad del forraje y la rapidez con la cual el animal consume el
alimento en oferta (Hunter et al., 1976; Church, 1988; Carulla et al., 1991).
Para determinar la composición botánica de la dieta existen varias técnicas que incluyen
mediciones agronómicas, análisis de muestras recolectadas con fístulas esofágica,
ruminal, estudio de heces y la proporción de isótopos naturales de carbono (12C 13C)
(Jones et al., 1979; Holechek et al.,1982).
Evaluación de selectividad animal en pastoreo
La proporción de leguminosas seleccionadas, se puede medir con animales fistulados

ruminalmente o animales enteros, utilizando la técnica de isótopos naturales de carbono
12
C y 13C, determinando las proporciones de plantas C3 y C4 en muestras fecales
obtenidas en los periodos de evaluación, expresado como δ13C, metodología basada en el
hecho de que las leguminosas son de ciclo fotosintético C3 y su δ13C varia entre –200/00 y -
350/00; y las gramíneas tropicales tienen un ciclo fotosintético C4 y su δ13C varia entre –
140/00 y -160/00; en consecuencia los residuos en la heces son aproximados a los valores
de la pradera consumida (Jones et al.,1979).
Las muestras de heces y del forraje, se recolectan dependiendo del periodo de ocupación
por ejemplo a los 7, 10, 13, 16 y 19 días de cada periodo de pastoreo. Las muestras son
molidas según procedimiento planteado por Rondon & Tomas (1994) y se procesan
mediante la técnica de Ludlow et al. (1976). La proporción de leguminosas en la dieta fue
calculada usando la ecuación de Jones et al. (1979):
Leguminosas(%) = 100 x Gi (Fc-Gc)

Li(Lc-Fc) + Gi (Fc-Gc)
Donde:
Gi = 100 - DIVMS de la gramínea
Li = 100 - DIVMS de la leguminosa
Fc = (δ13C heces)
Gc = (δ13C gramínea) - 1
66
Lc = (δ13C leguminosa)- 1
Por ejemplo Chamorro et al., (2005), evaluando praderas nativas de B. repens de la zona
del bosque seco tropical, reportan que composición botánica fundamentalmente esta
conformada por tres especies: S. scabra, D. barbatum y T. cinerea que fluctuaron, entre
un 9% y el 31% de la oferta total de la pradera, ofreciendo nutrientes digestibles durante
todo el año. Los porcentajes promedios de leguminosas en la dieta de los muestreos se
presentan en la tabla 15.
Tabla 3. Dinámica en la selectividad de leguminosas por novillas en praderas de B.

repens
MUESTREO LEGUMINOSAS EN LA DIETA (%)
1 (1 días de pastoreo) 22.6 b*
3 (7 días de pastoreo) 22.1 b
4 (10 días de pastoreo) 23.1 b
5 (13 días de pastoreo) 25.7 ab
6 (16 días de pastoreo) 29.8 a
7 (19 días de pastoreo) 24.5 ab
La dinámica en el consumo de leguminosas en praderas nativas, depende de muchos

factores pero principalmente de la precipitación, la disponibilidad total de materia seca, la
arquitectura de la pradera y la proporción de los componentes gramínea-leguminosa.
Generalmente se presentaron mayores porcentajes de leguminosas en la dieta durante la
época de sequía con relación a la época de máxima precipitación.
El patrón de selectividad de leguminosas asociado directamente con la precipitación fue

similar al reportado por The Late et al. (1994), quienes evaluaron seis materiales de
Stylosanthes, entre los cuales dos eran S. scabra. En la época de lluvia los bovinos
tuvieron mayor preferencia por gramíneas y en sequía por las leguminosas, alcanzando
valores hasta de un 87% en praderas compuestas por Heteropogon cortotus, Themeda
trinada y Bothriochloa sp. Similar respuesta fue reportada por Coates (1996) quien
utilizando la técnica δ13C encontró que la proporción de S. scabra y S. hamata fue mayor
del 80% en época de sequía.
Las diferencias que se observan entre muestreos, posiblemente esta asociado con la
fluctuación en la disponibilidad de la gramínea, los animales seleccionan más leguminosa
al final del periodo de ocupación. El consumo de leguminosas que supera en promedio el
22% de la dieta, soportan los mayores incrementos de peso de bovinos en pastoreo,
principalmente en época de mínima precipitación.
67
En el periodo final de lluvias los valores de leguminosas en la dieta pueden variar entre un
9% y un 28.25%, la relación con el periodo de ocupación fue de R2=0.64 (Gráfica 1).
35
LEGUMINOSAS (%)
PRPORCION DE
30
25
20
15
10
y = -0.0113x3 + 0.2825x2 - 0.6679x + 10.06
5
R 2 = 0.6456
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
DIAS DE PASTOREO
Gráfica 4. Relación entre la selectividad de leguminosas y el periodo de ocupación en

praderas de B. repens al final de la época de lluvia
Durante el periodo de final de sequía los valores de leguminosas en la dieta flucturaron

entre 6% y mas de 32%. En esta investigación el 34% del consumo de leguminosas al
final de la sequía esta explicado por el periodo de ocupación (Gráfica 2).
35
LEGUMINOSAS (%)
3 2
30 y = -0.0127x + 0.3911x- 2.113x + 9.9131
PROPORCION DE
2
R = 0.3401
25
20
15
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
DIAS DE PASTOREO
Gráfica 5. Relación entre la selectividad de leguminosas y el periodo de ocupación en

praderas de B. repens al final de la sequía
Chamorro et al., (2005), observaron, que las novillas en épocas secas seleccionaron una
alta proporción de leguminosas entre 17.7 y 31.9% y es mayor a la proporción de
leguminosas en las praderas, respuesta que coincide con lo reportado por Carulla et al.
(1991).
La selectividad de leguminosas bajo pastoreo en praderas de B. repens, presenta una

estrecha relación con el consumo voluntario, el cual es explicado en un 75% por la
68
selectividad. Así mismo, el consumo de leguminosas tiene una alta relación con el NH3-N
amoniacal y el 72% del nivel de nitrógeno amoniacal, esta descrito por el consumo de
leguminosas.
La leguminosa de mayor presencia en praderas de B. repens es S. scabra la cual es bien

consumida por los bovinos dependiendo de la epoca, fertilizacion (Coates & Le Feuvre,
1998) y composición botánica (Hunter et al., 1976; Coates, 1996), la estabilidad y
productividad potencial de las praderas de B. repens en gran parte dependen por lo tanto,
de la persistencia de esta leguminosa.
69
CAPITULO 3. CONSERVACION DE FORRAJES Y MEJORAMIENTO DE RESIDUOS

AGROINDUSTRIALES
Lección 27. Características de especies a conservar.

Lección 28. Henificación.
Lección 29. Ensilaje.
Lección 30. Henolaje.
Lección 31. Mejoramiento de residuos forrajeros lignocelulosicos.
Lección 32. Frutos de arbóreas conservación y utilización
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