DEUXIEME PARTIE

2.3. : Les organites délimités par deux membranes

2.3.1. : Les mitochondries

Les mitochondries sont des organites en forme de haricot de très petite taille. Ils
ressemblant à de petits bâtonnets et possédant une double membrane intracellulaire.
La membrane interne forme des replis appelés crêtes, qui s'imbriquent dans une
substance appelée matrice. On y trouve de nombreuses enzymes responsables de la
dégradation des nutriments sous forme simple, tel le glucose. Ces dégradations se
déroulent en présence d'oxygène et portent le nom de respiration cellulaire. Elles
permettent aux mitochondries de former de l'ATP, source d'énergie de la cellule. L'ATP
est utilisée pour l'ensemble des activités de synthèse de la cellule ainsi que pour le
transport actif.

Le nombre de mitochondries d'une cellule dépend de l'intensité de son activité : une

cellule musculaire, par exemple, en possède beaucoup. Ces organites possèdent leur
propre matériel génétique, l’ADN mitochondrial, hérité par la mère. Ils peuvent
synthétiser environ 10 % de leurs propres protéines grâce à la dizaine de gènes de
leur ADN, les autres protéines mitochondriales provenant du travail de synthèse
exécuté par les ribosomes.
 L’acétyl-coenzyme A (Acétyl CoA) provenant de métabolites cytoplasmiques est
intégré dans un cycle de réactions (cycle de Kreps) au cours duquel il est décarbocxylé
(CO2) et oxydé par perte de protons (H+) et d’électrons (ē). Ces derniers entrent dans
une chaine d’oxydo-réduction (chaines respiratoires) formée par des transporteurs
spécifiques. L’énergie libérée au cours des oxydo-réductions et des transferts de
protons permet la phosphorylation de l’ADP (PHOSPHORYLATION OXYDATIVE) . Les
enzymes intervenant dans le cycle de Kreps ont été identifiés dans la matrice et dans la
membrane interne. Cette dernière contient en outre les transporteurs de la chaine
respiratoire et les enzymes de la phosphorylation.

Origine

Une mitochondrie ne peut provenir que de la croissance et de la division d'une

autre mitochondrie déjà existante. Normalement, avant la division cellulaire, la
mitochondrie double sa masse puis se scinde en deux. Elles sont aussi capables de
fusionner entre elles. La réplication de l'ADN mitochondrial n'est pas limitée à la phase
S du cycle cellulaire. Le nombre de mitochondries par cellule est régulé par l'activité
cellulaire. Par exemple, une cellule musculaire au repos contient 5 à 10 fois moins de
mitochondries qu'une cellule musculaire activée en permanence.

Le fait que la mitochondrie possède son ADN propre, comme les chloroplastes,
indique une origine exogène : il est maintenant admis que les mitochondries
proviennent de l'endosymbiose d'une α-protéobactérie il y a environ 2 milliards
d'années.

Endosymbiose entre mitochondrie (cellule eucaryote) et cellule primitive (cellule

procaryote). Le même mécanisme serait à l'origine des cyanobactéries. © DR
La relation symbiotique entre mitochondries et cellules primitives

Le monde scientifique est à peu près d'accord aujourd'hui pour admettre l'origine
endosymbiotique du noyau (?) des mitochondries et des chloroplastes de ces cellules
par des cellules phagocytaires primitives. Voici très succinctement de quoi il s'agit :
une cellule primitive douée de la capacité de phagocytose englobe une bactérie alpha
pourpre, capable de faire de la respiration oxydative. L'association profite aux
deux : la cellule peut respirer et la bactérie peut se nourrir en échange. Ceci pourrait
avoir eu lieu il y a plus de 2 milliards d'années.

On peut faire le même raisonnement pour le chloroplaste en disant qu'une cellule

primitive capable de respirer et se trouvant à court de substrat à oxyder incorpore par
phagocytose une cyanobactérie capable de photosynthèse oxygénique
par hydrolyse de l'eau. Ceci, en revanche, aurait eu lieu plus tard vers 1 milliard
d'années pour les algues vertes et rouges, beaucoup plus tard encore pour
les algues brunes, pour lesquelles c'est plus compliqué (0,3 milliard d'années ?)

Les chloroplastes

Le chloroplaste est un membre spécialisé d'une famille d'organites végétaux appelés

plastes. Les amyloplastes (aussi appelés leucoplastes) sont des plastes incolores qui
renferment de l'amidon, particulièrement dans les racines et les tubercules. Les
chromoplastes, eux, élaborent les pigments qui donnent aux fruits et aux fleurs leur
teintes orangées et jaunes. Quant aux chloroplastes, ils contiennent le pigment vert
appelé chlorophylle ainsi que d'autres pigments, des enzymes, de l'ADN, de l'ARN, des
ribosomes et d'autres molécules nécessaires à la photosynthèse ; de ce fait, les
chloroplastes ont une certaine autonomie, comme les mitochondries, et peuvent
synthétiser des protéines. Les chloroplastes sont biconvexes et se trouvent dans les
feuilles et dans les autres organes verts des végétaux, de même que chez les algues.

Les chloroplastes, les amyloplastes et les chromoplastes naissent des protoplastes

présents dans les cellules non spécialisées. Au cours de la croissance de la plante, le
sort des protoplastes dépend de la situation des cellules et du milieu dans lequel elles
vivent.

Dans certaines conditions, les plastes matures changent d'identité.

Le contenu d'un chloroplaste est isolé du cytosol par deux membranes séparées par un
espace intermembranaire très mince. À l'intérieur du chloroplaste se trouve un autre
réseau membraneux organisé en sacs aplatis, les thylakoïdes. Dans certaines régions
du chloroplaste, les thylakoïdes sont empilés comme des jetons de poker et forment
des structures appelés grana (granum au singulier). Le liquide où baignent les
thylakoïdes s'appelle stroma.

Organites spécifiques aux cellules végétales, ils interviennent dans la photosynthèse. Ils
possèdent également une double membrane. Un troisième compartiment
membranaire, les thylakoïdes, est le siège des réactions de la photosynthèse. Ils
contiennent ADN et ribosomes dans leur stroma.
Coupe fine de Chlamydomonas observée en microscopie électronique à transmission,
on distingue le chloroplaste grâce à la présence des longs filaments formés par les
membranes des thylakoïdes

Dans les mitochondries ; l’ATP est formé par phosphorylation oxydative.

Outre leur rôle essentiel dans la respiration cellulaire, les mitochondries interviennent
dans des synthèses ; elles ont aussi la propriété de concentrer des substances diverses :
cations (Ca++) ; glycoprotéines, glycogène, lipides…

La photosynthèse assurée par les plastes est l’ensemble des processus permettant la
synthèse des substances organiques à partir de composés minéraux
( H2O et CO2)en utilisant l’énergie solaire. Dans ces réactions l’energie des photons est
piégée en énergie chimique et photolyse de l‘eau.Elle se produit à la production de
nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADPH)et d’ATP. Elle se produit
au niveau des thylakoîdes.Une phase obscure, au cours de laquelle il y a réduction du
CO2 grâce à l’énergie accumulée dans l’ATP et le NADPH. Elle intervient dans le stroma
après un stockage temporaire sous forme d’un polymère du glucose : l’amidon
Structure

Ultrastructure d'un chloroplaste

1-membrane externe , 2-espace intermembranaire

3-membrane interne (1+2+3: enveloppe) ; 4-stroma (fluide aqueux) ;5-espace intra-
thylakoïdien
6-membrane du thylakoïde ;7-granum (thylakoïdes accolés) ;8-thylakoïde inter-
granaire ; 9-grain d'amidon 10-ribosome , 11-ADN ;12-plastoglobule (gouttelette
lipidique)

La taille des chloroplastes est de l'ordre du micromètre. Ils prennent souvent la forme
de disques aplatis de 2 à 10 microns de diamètre pour une épaisseur d'environ 1
micron. Le chloroplaste est un organite composé de deux membranes (1 et 3) séparées
par un espace inter-membranaire (2). Il contient un réseau membraneux constitué de
sacs aplatis nommés thylakoïdes (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intra-
chloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (5) entouré d'une
membrane (6), et contiennent de la chlorophylle (pigments verts) et des caroténoïdes
(pigments jaune orange). Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (7) (au
pluriel : des grana). D'autre part, le stroma contient quelques réserves sous forme
d'amidon (9), et des structures lipidiques dont le rôle est encore mal compris, les
plastoglobules(12).Dans certaines conditions physiologiques, les plastes n’élaborent
pas de chlorophylle, Ils se spécialisent dans l’élaboration de protéines(
Protéoplastes),de lipides et de pigments (Chromoplastes).Le plus fréquemment, ils
interviennent comme organites de réserve et concentrent de l’amidon
(Amyloplastes).
Rôle

Le chloroplaste est le siège de la photosynthèse. Il absorbe l’énergie lumineuse pour

fixer le carbone inorganique (CO2) sous forme de glucose, au cours de ce processus de
l'énergie chimique sous forme d'adénosine triphosphate (ATP) est également produite.
Cet ATP intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse.

Le chloroplaste absorbe l'ensemble du spectre de la lumière visible mis à part le

vert, raison pour laquelle les feuilles des plantes ont un aspect vert. La chlorophylle se
trouve dans la membrane des thylakoïdes. Les différentes étapes de la photosynthèse
qui convertissent la lumière en énergie chimique se déroulent dans les thylakoïdes
tandis que les étapes de conversion de l'énergie en glucide se déroulent dans le stroma
du chloroplaste.

Le chloroplaste joue aussi un rôle dans la fixation du carbone, de l'azote, du soufre

ou encore de la biosynthèse des lipides.

Origine

Les chloroplastes sont le résultat d'une endosymbiose, c’est-à-dire que des cellules
eucaryotes primitives ont ingéré des cyanobactéries il y a 1,5 ou 1,6 milliard d'années,
puis ont vécu en symbiose avec ces dernières3. Par comparaison les mitochondries
proviennent de l'endosymbiose d'une alphaprotéobactérie par une cellule primitive il y
a environ 2 milliards d'années.

Suite à une réduction du nombre de membranes, on connaît aussi des chloroplastes à

trois membranes chez certains Dinophytes.

On distingue une lignée verte et une lignée rouge selon que les plastes d'endosymbiose
secondaire sont issus d'algues respectivement verte et rouge.

Endosymbiose de chloroplaste
 Le noyau
Il est visible dans la cellule lorsqu'elle ne se divise pas (interphase). Il est limité par
l'enveloppe nucléaire et contient :

1. la chromatine qui est constituée d'ADN décondensé, le support génétique de la

cellule ;
2. le nucléole, constitué d'ARN qui, associé à des protéines, synthétisera des
ribosomes.
3. Le nucléoplasme

Le noyau possède un diamètre variant de 10 à 20 µm (le plus gros des organites) et est
entouré par une double membrane : la membrane nucléaire. Cette membrane
nucléaire contient des pores permettant les échanges nucléo-cytoplasmiques dans les
deux sens. Le nucléoplasme est le liquide dans lequel baignent les éléments contenus
dans le noyau. Il a deux fonctions principales : contrôler les réactions chimiques du
cytoplasme et stocker les informations nécessaires à la division cellulaire.

Le noyau régit la synthèse protéique dans le cytoplasme par l'intermédiaire d'un

messager moléculaire, l'ARN messager. L'ARN messager (ARNm) est synthétisé dans le
noyau selon les directives fournies par l'ADN, puis il sort du noyau par les pores pour
apporter les messages génétiques dans le cytoplasme. Là, l'ARNm s'attache à des
ribosomes, qui traduisent le message génétique pour élaborer la structure primaire
d'une protéine.

Il y a deux types de chromatine : l'Euchromatine et l'Hétérochromatine.

1. L'euchromatine est la forme la moins compacte d'ADN, et les régions d'ADN qui
la constituent contiennent des gènes qui sont fréquemment exprimés par la
cellule. Elle se trouve principalement au centre du noyau.
2. L'hétérochromatine, située principalement en périphérie du noyau, l'ADN est
assez compact. Les régions qui la constituent soit contiennent des gènes qui ne
 sont pas exprimés par la cellule (ce type d'hétérochromatine est connue en tant
que hétérochromatine facultative) ou bien fabriquent les télomères et
centromères des chromosomes (ce type d'hétérochromatine est connue en tant
que hétérochromatine constitutive).

Dans les organismes multicellulaires, les cellules sont hautement spécialisées dans
l'exécution de fonctions particulières, en conséquence différents ensembles de gènes
sont requis et exprimés. Ainsi, les régions d'ADN qui constituent l'hétérochromatine
varient suivant les types de cellule.

Les nucléoles se trouvent dans la cellule, on peut trouver 1 ou 2 nucléoles. Les

nucléoles sont des structures qui vont participer à la fabrication des
ribosomes. La chromatine est une molécule très importante car elle est porteuse de
l’ensemble de notre patrimoine génétique. Elle se comporte comme un réseau dense
composé d’une molécule d’ADN (Acide Désoxyribonucléique). Au moment de la
division cellulaire, on a une modification et la chromatine s’organise en structure
mieux définie qu’on appelle chromosomes. La molécule d’ADN est un long filament
ayant la forme d’une hélice enroulée sur elle-même. Si on déplie cette hélice, elle prend
une forme qui rappelle celle d’une échelle (2 montants et des barreaux).

Structure de l’ADN

De quoi est composé l'ADN ?

Une molécule d'ADN se présente sous la forme
d'une double hélice enroulée. Cette double hélice
est une macromolécule composée de 150
milliards d'atomes. C'est en fait un motif
identique tout le temps répété : on distingue trois
motifs :
des phosphates, en jaune,

des sucres (désoxyribose), en bleu,

et des bases azotées, en vert.

C'est d'ailleurs le sucre qui donne son nom à l'ADN, tout comme pour l'ARN l'acide
ribonucléique.

Dans l'ensemble des 23 paires de chromosomes, on décompte approximativement trois

milliards de bases azotées.

Ce qui différencie un motif d'un autre est la nature de la base azotée. Le sucre et le
phosphate est identique. Les bases azotées sont au nombre de quatre :

Adénine (A) Cytosine (C) Guanine (G) Tyrosine(T)

Pour traduire cette ADN en protéine, les quatre lettres A, C, G et T s'associent en mot de
trois lettres (GGA, CTA...) pour former un codon.

La multiplication cellulaire

La reproduction cellulaire est une caractéristique fondamentale au maintien de la

vie et de son renouvellement car toute cellule ou tout organisme pluricellulaire
ne vivent qu'un temps limité : leur mort surviendra après un temps plus ou moins
long. Une cellule ou un organisme devront se reproduire afin d'assurer leur
descendance c'est-à-dire, transmettre l'ensemble de leur matériel génétique.

Quand une cellule se reproduit, elle devra :

- Répliquer son matériel génétique (l'ensemble de ses gènes),

- Séparer ce matériel en deux groupes afin que chaque descendant reçoive une
copie de ce matériel génétique,
- Diviser son cytoplasme.

La mitose est le processus au cours duquel

les chromosomes d'une cellule se séparent en
deux groupes égaux afin que chaque nouvelle
cellule reçoive exactement le même matériel
héréditaire pour que chacune puisse
accomplir la même fonction que leur cellule
mère.
Les cellules d’Eucaryotes se divisent pour engendrer d’autres cellules. Chez les animaux
comme chez les végétaux, les cellules sont de deux sortes : Les cellules somatiques et les
cellules sexuelles.

Deux types de division cellulaire

1. Mitose : le noyau se divise pour produire 2 cellules avec le même nombre de

chromosomes que la cellule mère (cellules somatiques).

2. Méiose : division de cellule qui réduit le nombre de chromosomes en moitié pour

produire des gamètes (cellules sexuelles).

La Mitose
Au cours de la mitose, la cellule se divise en deux cellules filles identiques, dont
chacune compte le même nombre de chromosomes que la cellule mère.

Lorsque la cellule est au repos, entre deux divisions cellulaires, les chromosomes
sont groupés dans le noyau et ne sont pas visibles. En revanche, lorsque la cellule est
sur le point de se diviser par mitose, les chromosomes deviennent visibles. Ils se
raccourcissent et s’épaississent ensuite, se séparent en deux dans le sens de la
longueur (division en deux brins d’ADN qui se dupliquent), puis s’éloignent l’un de
l’autre et rejoignent chacun un côté de la cellule. Enfin, le cytoplasme (substance
gélatineuse située à l’intérieur de la cellule) se divise et de nouvelles parois se forment
autour des deux cellules filles créées, dont chacune intègre l’un des deux groupes de
chromosomes.

Les deux cellules filles pourront à leur tour se diviser par mitose et produire ainsi
d’autres cellules qui elles-mêmes engendreront d’autres cellules. La division cellulaire
par mitose garantit que, lors de la croissance de l’organisme, chaque cellule sera dotée
de 46 chromosomes qui seront la copie conforme de ceux présents dans le zygote
d’origine. Au fil de la croissance, les instructions portées par les gènes permettent de
veiller à ce que les cellules se différencient pour constituer les tissus, que les tissus se
développent de façon à former les organes et, enfin, que les caractéristiques de
l’individu, comme la couleur de ses yeux et de ses cheveux, apparaissent.

La mitose se poursuit une fois que l’organisme a atteint sa taille adulte.

 Le cycle cellulaire
Le cycle cellulaire comprend la mitose, durant laquelle les chromosomes sont
séparés et le cytoplasme est divisé, et l'interphase, durant laquelle la majorité de la
croissance cellulaire, des activités métaboliques et la réplication des chromosomes se
fait.
La durée typique du cycle pour une cellule animale typique est de 18-24 heures,
pour une cellule végétale environ 10-30 heures.

Le cycle cellulaire est représenté dans la figure ci-jointe

L'interphase représente environ 90% de la durée du cycle

Le cycle cellulaire comprend donc :

1- L'interphase, qui comprend :

La phase G1 (G pour gap ou lacune) : lacune pré-réplication, croissance cellulaire : -

lacune de présynthèse

La phase S (Synthèse de l'ADN) : duplication des chromosomes, la quantité d'ADN

double (doublement de l'ADN)

La phase G2 : lacune post-réplication, la cellule se prépare pour la division. lacune post

synthèse
La mitose (M) qui comprend les étapes suivantes :

A- PROPHASE-

DÉBUT PROPHASE-
Les centrioles (toujours en paires) commencent à se diriger vers les pôles.
Les chromosomes sont en forme de longs filaments.
Le nucléole commence à disparaître.

MI-PROPHASE-
Les centrioles se rendent plus proche aux pôles.
Les asters commencent à se former.
Les chromosomes à deux chromatides deviennent visibles.

FIN-PROPHASE-
Les centrioles rejoignent les pôles.
Le fuseau achromatique (ou mitotique) commence à se former.
Les kinétochores se forment aux centromères de chaque chromosome, et se dirigent
vers les microtubules du fuseau achromatique.

La membrane nucléaire commence à disparaître.

Le nucléole est disparut.

B- METAPHASE-

La membrane nucléaire est disparut.

Les kinétochores des centromères de chaque chromosome à deux chromatides se
joignent aux microtubules du fuseau mitotique.
Les chromosomes sont alignés sur la plaque équatoriale de la cellule.
C- ANAPHASE

DÉBUT ANAPHASE-
Les centromères se sont séparés, et commencent à migrer vers les pôles opposés de la
cellule.

FIN ANAPHASE
Les deux ensembles de chromosomes simples (à un chromatide) approchent leur pôle
respectif.
La cytocinèse commence.

D- TELOPHASE-
Une nouvelle membrane nucléaire se forme.
Les chromosomes deviennent moins distincts, plus minces et allongés.
Le nucléole réapparaît.
Les centrioles se divisent.
La cytocinèse est presque complète.

Un exemple de la durée d'un cycle de 24 heures. Remarquez que la mitose représente

qu'une petite part de ce cycle.
G1 :10 heures, S:9 heures, G2 :4heures, M:1 heure

Durant l'interphase les chromosomes ne sont pas visibles,

- ils apparaissent comme des petits fils minces, non-condensés.

La mitose représente l'étape du cycle cellulaire durant laquelle les chromosomes et la

cellule se divisent.

CELLULE ANIMALE CELLULE VEGETALE

Structure et fonction du fuseau de division

Le fuseau mitotique ou le fuseau de division (Achromatique) est fait de fibres de

microtubules associés à des protéines. Ce sont les centrosomes qui organisent le
fuseau. Une paire de centrioles fait partie du centrosome chez les cellules animales,
chez les cellules végétales les centrioles ne sont nécessaires au fonctionnement du
centrosome.

1) Fuseau achromatique : l'ensemble de tous les microtubules impliqués dans la

séparation des chromosomes ou chromatides sœurs.

2) Kinétochores : structure spécialisée sur les chromatides où se lient les microtubules.

3) Microtubules kinétochoriens : microtubules produits par les centrioles qui

s'attachent au kinétochores et qui ont la fonction de tirer les chromatides vers les
pôles.

4) microtubules polaires : microtubules produits par les centrioles qui vont d'un pôle à
l'autre et qui aident à la croissance de la cellule en division.

Le centrosome se duplique durant l'interphase

Durant la prophase et la prométaphase les deux centrosomes migrent vers les pôles
opposés de la cellule tout en fabriquant les fibres du fuseau.

À la fin de la prométaphase certaines fibres s'attachent au kinétochores de chaque

chromatide.

A la métaphase ; les microtubules tirent les chromosomes à la plaque équatoriale de la

cellule.

Le centromère de chaque chromosome se divise à l'anaphase et les chromatides sœurs se

séparent (maintenant considérés comme étant des chromosomes puisqu'elles sont
séparées) et se rendent aux pôles de la cellule.

La Cytocinèse

Durant la télophase les noyaux se forment et la cytocinèse divise la cellule allongée.

Un sillon de division, une invagination de la surface cellulaire à la région centrale de la
cellule, se forme et un anneau contractile de microfilaments commence à se contracter.
Le sillon de division devient plus profond jusqu'à ce que deux nouvelles cellules soient
complètes séparées.

Dans les cellules végétales, une plaque cellulaire (Le phragmoplasme) se forme
durant la télophase à l'équateur de la cellule mère (figure ci- jointe). La plaque est
formée par la fusion de vésicules provenant de l'appareil de Golgi. Les deux bords de la
membrane ainsi formée se joignent à la membrane cellulaire complète de chaque
 cellule pour former deux cellules-filles. Une nouvelle paroi cellulaire est produite entre
ces deux membranes.

CONTRACTION MUSCULAIRE

Introduction
Les muscles sont les principaux organes chargés du mouvement chez les animaux. Il existe
plusieurs types de muscles ayant des fonctions différentes. Ainsi on distingue les muscles striés des
muscles lisses dont l'organisation ultrastructurale est assez différente. Les muscles striés se
subdivisent eux-mêmes en muscle squelettique et muscle cardiaque chez les Mammifères. Les
muscles sont des organes chargés de convertir l'énergie chimique en énergie mécanique.
 2. Structure fine des filaments fin et épais

Les muscles striés ont une structure remarquablement organisée basée sur la répétition d'un motif
structural, appelé sarcomère, composé de deux sortes de filaments : les filaments fins et les filaments
épais.

2.1. Les filaments fins

Les filaments fins ont un diamètre d'environ 7 nm et sont constitués de plusieurs types de
molécules, l'actine, la tropomyosine et la troponine.

Figure 1 : Structure d'un filament fin d'actine

L'actine monomérique (ou actine G pour Globulaire) est une molécule globulaire de 42 kDa
pouvant polymériser pour former des filaments (actine F pour Filamenteuse). Les filaments d'actine
sont composés de deux chaînes linéaires qui s'enroulent l'une autour de l'autre pour former une
double hélice (Fig. 1).
 La tropomyosine est une protéine allongée homodimèrique ou hétérodimèrique, chaque monomère
étant constitué de 284 acides aminés adoptant une structure en hélice alpha s'enroulant l'une autour
de l'autre pour former une superhélice. Elle va se lier à l'actine en se logeant au creux des sillons de la
double hélice formée par l'actine (Fig. 1). A l'état de repos, les molécules de myosine (voir les
filaments épais ci-dessous) sont également en contact avec la tropomyosine.

A chaque extrémité d'une molécule de tropomyosine, soit un interval correspondant à 7 molécules

d'actine, une molécule de troponine vient se lier avec la tropomyosine (Fig. 1). La troponine est une
molécule composée de 3 chaînes respectivement dénommées troponine-T, troponine-I et troponine-C.
Chaque chaîne possède une fonction différente :

 la troponine-T est responsable de la liaison troponine-tropomyosine ;

 la troponine-I possède une activité inhibitrice de l'activité ATPasique de la myosine ;
 la troponine-C possède 4 sites de fixation pour le calcium qui, lorsqu'ils sont occupés, lèvent
l'action de la troponine I.

2.2. Les filaments épais

Les filaments épais ont un diamètre d'environ 15 nm et sont essentiellement constitués d'une
espèce moléculaire, la myosine II.
 La myosine II est une molécule allongée de 2x240 kDa composée de deux chaînes lourdes
(environ 200 kDa chacune) et de quatre chaînes légères (environ 20 kDa chacune). Chaque chaîne
lourde est constituée d'une queue C-terminale allongée et fibrillaire en hélice alpha, d'une tête
globulaire N-terminale enzymatique à activité ATPasique associée à deux chaînes légères, et d'un
domaine cervical déformable reliant les deux extrémités. Tête globulaire et partie cervicale forment la
méromyosine lourde, la partie fibrillaire caudale formant la méromyosine légère. Les queues allongées
de deux chaînes lourdes de myosine s'enroulent l'une autour de l'autre en une superhélice, les deux
têtes globulaires se trouvant côte à côte (voir fig. 2).

Figure 2 : Structure de la molécule de myosine II

Plusieurs centaines de molécules de myosines II s'assemblent pour former un filament épais. Les
parties caudales de ces molécules sont rassemblées parallèlement. Les têtes globulaires dépassent
en périphérie de ce filament et sont donc disponibles pour pouvoir se fixer aux filaments d'actine. Les
molécules de myosine étant disposées en deux groupes tête-bèche, la partie centrale du filament
(correspondant à la strie M) est dénudée, c'est à dire dépourvue de tête globulaire (voir fig. 3).

Figure 3 : Structure d'un filament épais de myosine

 3. Le couplage excitation - contraction

L'évènement déclenchant de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration

intracellulaire en calcium. Au repos, cette concentration est d'environ 0,1 μmol.L -1. Lors d'une
stimulation, cette concentration peut grimper jusqu'à 0,1 mmol.L-1 soit une augmentation d'un facteur
1000. Le couplage excitation - contraction correspond aux mécanismes permettant cette forte
augmentation. Dans les muscles squelettiques, cette augmentation est majoritairement due à la
libération massive d'ions calcium stockés dans le reticulum sarcoplasmique.

L'arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison nerveuse d'un neurone moteur déclenche la
libération du neuromédiateur (de l'acétylcholine) dans la fente synaptique. Après diffusion dans
l'espace intersynaptique, l'acétylcholine va se lier à son récepteur spécifique, le récepteur nicotinique
de l'acétylcholine. Celui-ci est un récepteur canal cationique ouvert par la présence de son ligand. Son
ouverture entraîne la dépolarisation locale de la membrane post-synaptique musculaire (pour plus de
détail du fonctionement de la synapse cholinergique. Le potentiel de plaque excitateur ainsi généré va
provoquer la naissance d'une vague de dépolarisation propagée sur tout le sarcolème (membrane
plasmique musculaire) correspondant à un potentiel d'action musculaire. Cette propagation est due à
l'ouverture de canaux sodiques et calciques voltages dépendants selon un décours temporel précis.
Les canaux calciques impliqués sont les canaux de type L, également appelés récepteurs aux
dihydropyridines (DHPR), qui ont comme caractéristique d'être à inactivation lente (d'ou le nom de
canaux de type L, pour Late). On a donc un influx de calcium extracellulaire augmentant la
concentration intracellulaire.

Par ailleurs, la vague de dépolarisation pénètre au coeur de la cellule par l'intermédiaire des
tubules transverses. Or, ceux-ci sont au voisinage immédiat des citernes terminales du reticulum
sarcoplasmique au niveau des triades (voir figure 4) : les deux membranes sont distantes d'environ 15
nm. Dans la membrane des citernes terminales du reticulum sarcoplasmique, on trouve le récepteur à
la ryanodine (RyR1). Cette protéine est un canal calcique ayant une forme de trèfle à quatre feuilles
qui arrive presque au contact de la membrane des tubules transverses. La dépolarisation de la
membrane et l'augmentation de la concentration intracellulaire en calcium due à l'ouverture des DHPR
va entraîner l'ouverture du RyR. Ce couplage, dont on ne connait pas encore toutes les subtilités, fait
intervenir une interaction directe entre le DHPR activé par la dépolarisation de la membrane et le RyR.
Cette interaction, va entraîner l'ouverture du RyR, ouverture qui est également favorisée par le
calcium et l'ATP. Cela dit, ce résultat est obtenu même en absence de calcium extracellulaire,
montrant que la seule dépolarisation de la membrane plasmique suffit à provoquer l'ouverture du RyR.
Le DHPR peut ainsi être considéré comme un senseur de dépolarisation entraînant l'ouverture du
RyR probablement grâce au lien direct qui existe entre ces deux types de canaux.

Figure 4 : Organisation d'une triade

Dans la lumière du reticulum sarcoplasmique, le calcium est stocké à des concentrations pouvant
atteindre 1 mmol.L-1. Il est en particulier lié à la calsequestrine, une protéine soluble spécifiquement
localisée dans les citernes terminales du reticulum sarcoplasmique, qui est capable de lier à basse
affinité un nombre important d'ions calcium (50 ions calcium par molécule de calséquestrine). Or,
calsequestrine et RyR sont reliés par de la triadine, une protéine soluble. Cette organisation permet un
stockage local d'importantes quantités de calcium. L'ouverture des récepteurs de la ryanodine permet
un relargage massif du calcium stocké entraînant une élévation très importante de sa concentration
cytoplasmique, et ce à proximité immédiate des myofibrilles.

4. Le raccourcissement des sarcomères

4.1. Mouvement relatif des filaments d'actine et de myosine

La contraction musculaire correspond à un raccourcissement des sarcomères dû au glissement

relatif des filaments d'actine et de myosine : les deux disques Z délimitant un sarcomère se
rapprochent l'un de l'autre. Ce phénomène se produisant simultanément pour tous les sarcomères de
la cellule, il en résulte un raccourcissement global de la cellule musculaire selon l'axe longitudinal.

4.2. L'activation par le calcium

Lorsque la troponine C n'est pas liée à du calcium (et en présence de troponine T et de

tropomyosine), la troponine I inhibe l'interaction actine-myosine en faisant occuper par la
tropomyosine le site d'interaction de la myosine situé sur l'actine. La liaison de calcium sur la
troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la
tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine. On a donc une
levée de l'inhibition de la liaison actine-myosine.

4.3. Le cycle ATPasique de l'actomyosine

La suite des évènements peut, en première approximation, être découpée en quatre étapes (voir
fig. 6 pour une animation) :

1. Au repos, la myosine est couplée à de l'ADP et du phosphate inorganique (Pi). Après

démasquage des sites de liaison de la myosine portés par l'actine en présence de calcium, les têtes
de myosine vont se lier à l'actine.
2. Le départ du phosphate inorganique, puis de l'ADP, va stabiliser la liaison actine-myosine et
entraîner un changement de conformation de la myosine. L'angle que fait la tête de myosine avec la
queue alongée va diminuer de 90° à 45°. Myosine et actine étant liées, ce changement de
conformation va entraîner un mouvement relatif entre filaments fins et filaments épais. La
configuration obtenue, stable en absence d'ATP, est appelée configuration rigor car elle est à l'origine
de la rigidité cadavérique (rigor mortis).
3. La liaison d'une molécule d'ATP sur la tête de myosine entraîne la dissociation de la liaison
actine-myosine.
4. Enfin l'hydrolyse de cet ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la
myosine : l'angle formé par la tête et la queue de myosine revient à sa valeur initiale. Au final, la tête
de myosine s'est donc dépacée vers l'extrémité "plus" du filament d'actine (située côté strie Z).
 Figure 6 : Le cycle de la myosine

Le raccourcissement des sarcomères est du à un cycle de liaison-dissociation entre actine myosine associé à des
changements de conformation de la myosine. Ce cycle ne peut se dérouler qu'en présence d'une concentration élevée en
calcium (au moins 1 μmol.L-1), nécessaire pour démasquer les sites de liaison de la myosine sur l'actine.

Ce cycle peut se reproduire aussi longtemps que la concentration en calcium reste élevée. A
chaque fois, la myosine se fixe une peu plus prés de l'extrémité "plus" du filament d'actine, c'est à dire
plus prés du disque Z. Comme la même chose se produit à l'autre extrémité du filament de myosine,
les deux disques Z se rapprochent, ce qui correspond à un raccourcissement du sarcomère (voir
figure 5).

4.4. Aspects cinétique du cycle ATPasique de l'actomyosine

Cette présentation, très linéaire, nécessite d'être étoffée par quelques précisions d'ordre
cinétiques. En effet, il existe huit configurations possibles entre actine, myosine, ATP, ADP et Pi :

 myosine seule (notée M),

 myosine-ATP (M-ATP),
 myosine-ADP-Pi (M-ADP-Pi),
 myosine ADP (M-ADP)
 actine-myosine (A-M),
 actine-myosine-ATP (A-M-ATP),
 actine-myosine-ADP-Pi (A-M-ADP-Pi),
 actine-myosine-ADP (A-M-ADP)

Dans le modèle décrit dans le paragraphe précédent, ces configurations se succèdent dans l'ordre
suivant (fig. 7) :
 Figure 7 : Le cycle ATPasique de l'actomyosine

En réalité, même si cet enchaînement est le plus fréquent, d'autres transitions sont possibles, avec
des cinétiques variables résumées dans la figure 8 :

Figure 8 : Cinétique des transitions au sein du cycle ATPasique de l'actomyosine

Les différentes configurations possibles sont reliées deux à deux. La taille des flèches est
indicatrice de la vitesse de la réaction. On constate que la majorité des transitions est
réversible (y compris l'hydrolyse de l'ATP) mais le plus souvent avec des cinétiques
différentes.

Au repos, la myosine ne peut pas être liée à l'actine en raison de l'action inhibitrice de la troponine
I. Les seules configurations possibles sont donc celles représentées sur la ligne du bas de la fig. 8. On
constate que la dissociation de l'ATP (pour donner M) de même que celle du Pi (pour donner M-ADP)
sont peu fréquentes (petite flèche). La myosine se trouve donc majoritairement sous-forme M-ATP ou
M-ADP-Pi, ce qui correspond à une activité ATPasique réversible.

En présence de calcium, la liaison actine-myosine devient possible. Mais, d'après les cinétiques
présentées sur la fig. 8, on constate que cette association est rapidement réversible en présence
d'ATP (M-ATP ‹-› A-M-ATP) ou d'ADP+Pi (M-ADP-Pi ‹-› A-M-ATP-Pi). On constate également que
l'hydrolyse de l'ATP est également rapidement réversible (que la myosine soit liée à l'actine ou non). Il
y a donc une transition rapide entre ces quatre états.

En revanche, si le Pi se dissocie (pour donner majoritairement A-M-ADP, le Pi se dissociant

lentement de la myosine seule), il n'y a pas de retour possible (pas de flèche). En conséquence, c'est
le départ du Pi qui stabilise la liaison actine-myosine. De même, en présence ou en absence d'ADP, il
est peu probable que la liaison actine-myosine se dissocie (petites flèches). L'évolution majoritaire et
rapide (grande flèche) consiste en l'arrivée d'un ATP (A-M-ATP), la réaction inverse étant très peu
probable. Le départ du Pi entraine donc quasi-automatiquement l'enchaînement des complexes
venant d'être décrits, correspondant à la suite des évènements présentée dans le paragraphe
précédent.

En résumé, la suite linéaire d'évènements généralement présentée (voir fig. 6 ) correspond donc
en réalité à l'enchaînement des évènements le plus fréquent, mais non exclusif.
 5. Le relâchement du muscle

La contraction musculaire est provoquée par une augmentation de la concentration en calcium

intracellulaire, le relâchement est donc obtenu par un retour à la concentration initiale.

L'augmentation de la concentration en calcium intracellulaire ne dure que quelques millisecondes.

Le retour à la situation initiale est rapidement obtenu par l'action convergente de trois phénomènes :

1. La fermeture rapide des canaux calciques

2. La liaison du calcium sur différentes protéines (dont la troponine)
3. Le pompage actif vers la lumière du reticulum sarcoplasmique par des ATPases calcium-
dépendantes appelées SERCA.

On estime que le temps nécessaire pour ramener le taux de calcium intracellulaire à sa valeur de
repos est de l'ordre de 30 ms. La concentration en calcium diminuant, on a dissociation du calcium lié
à la troponine C, ceci entraînant le rétablissement de l'inhibition exercée par la troponine I sur la
liaison actine-myosine. En conséquence, le muscle se relâche.

6. Les particularités du contrôle de contraction musculaire dans le muscle

cardiaque

6.1. Activité spontanée : les cellules pace-maker

L'ultrastructure du muscle cardiaque est similaire à celle du muscle strié squelettique (voir
document Comparaison muscle squelettique-muscle cardiaque), ainsi que le mécanisme de la
contraction contrôlée par le calcium. En revanche, la commande déclenchant la contraction est
totalement différente puisque le muscle cardiaque est capable de se contracter en absence de toute
innervation.

On trouve dans le muscle cardiaque, des canaux différents de ceux trouvés dans le muscle
squelettique, aussi bien dans la membrane sarcolemale que dans le reticulum sarcoplasmique. Dans
la membrane sarcolemale des cellules pace-maker, cellules localisées dans le centre générateur des
battements cardiaques, on trouve un canal très particulier dit canal de fuite. Ce canal n'est jamais
complètement fermé, même si sa conductance est faible, de sorte qu'il laisse en permanence
échapper des ions K+ et entrer des ions Na+. Cette fuite entraîne une dépolarisation lente de la
membrane plasmique. Lorsque la différence de potentiel transmembranaire passe la valeur seuil
d'activation des canaux voltage-dépendants responsables du potentiel d'action (document en
préparation), ces canaux vont s'ouvrir, provoquant l'apparition d'un potentiel d'action classique, mais
sans intervention d'un neurone excitateur. Le temps nécessaire pour que la dépolarisation atteigne la
valeur seuil dicte le rythme endogène de contraction du muscle cardiaque.

Bien sur, il faut que ce potentiel d'action soit transmis aux autres cellules musculaires cardiaques.
Celles-ci étant reliées les unes aux autres par des jonctions communicantes ou jonctions gap (type de
jonction reliant les cytoplasmes de deux cellules adjacentes par un pore protéique), cette propagation
se réalise sans intervention d'un mécanisme particulier, comme si les différentes membranes étaient
en continuité.
La vague de dépolarisation suit un trajet bien précis. Prenant naissance dans le noeud sinusal localisé
au niveau de l'oreillette droite près de l'abouchement de la veine cave supérieure, elle se propage
dans tout le myocarde, des oreillettes jusqu'au noeud auriculoventriculaire situé à la jonction
oreillettes-ventricules. Après un court délai, cette vague de dépolarisation va se propager le long du
septum auriculoventriculaire via le tronc du faisceau de Hiss, la branche droite et la branche gauche,
les fibres de Purkinje, et enfin dans tout le myocarde ventriculaire à travers les cellules musculaires.
L'ensemble noeud sinusal, noeud auriculoventriculaire, tronc du faisceau de Hiss et réseau de
Purkinje correspond au tissus nodal composé de cellules musculaires modifiées.
 6.2. Le couplage excitation-contraction

On trouve dans les cardiomyocytes des isoformes spécifique du RyR (RyR2 au lieu de RyR1 dans
le muscle squeletique) et du DHPR. Leur organisation spatiale en est modifiée, la principale différence
étant que ces deux canaux ne sont plus en interaction directe (même s'ils restent à proximité). De ce
fait, les DHPR ne peuvent pas provoquer directement l'ouverture des RyR2.

La vague de dépolarisation qui parcours la membrane plasmique ouvre les DHPR. Des ions
calcium extracellulaires entrent dans la cellule, provoquant une petite augmentation de la
concentration intracellulaire en calcium. Cette augmentation va directement agir sur les RyR2,
entraînant leur ouverture et la libération massive des ions calcium stockés dans le reticulum
sarcoplasmique. Ce mécanisme est appelé "Calcium Induce Calcium Realese" pour "Libération du
Calcium Induit par le Calcium". Cela explique une des grosses différences de comportement
expérimental entre muscle squelettique et muscle cardiaque : le muscle squelettique continue à
pouvoir se contracter en absence de calcium extracellulaire (le DHPR activé pouvant directement
ouvrir le RyR1), ce qui n'est pas le cas du muscle cardiaque.

7. Conclusion

Dans le mécanisme assurant la contraction musculaire, l'élément cléf de la régulation est l'ion
calcium. Mais ce qui est frappant, c'est de voir à quel point l'organisation ultrastructurale est
essentielle dans le fonctionnement de cette cellule : triades permettant la libération massive d'ions
calcium; organisation des sarcomères permettant le raccourcissement de la cellule; sans même parler
de l'organisation ultrastructurale de la jonction neuromusculaire.
FIN