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Músculo

Esquelético, Cardiaco y Liso

MEPF
Facultad de Medicina UNAM
Generalidades
Las células musculares son
alargadas y conforman el
musculo esquelético o liso, de
acuerdo con la presencia o
ausencia respectiva de una
disposición de proteínas
miofibrilares contráctiles que se
repiten en forma regular, los
miofilamentos
Músculo estriado
 Bandas transversales
 Existen dos tipos Esquelético

Cardiaco
Musculo liso
 Paredes de vasos sanguíneos
 Vísceras
 Dermis de la piel
• Sarcolema = Membrana celular

• Sarcoplasma = Citoplasma

• Retículo sarcoplásmico = Retículo Endoplasmico

• Sarcosomas = Mitocondrias
Los tres tipos de musculo derivan del mesodermo

 Músculo cardiaco  Esplacnopléurico

 Músculo liso  Esplácnico y Somático

 Músculo esquelético  Somático


Músculo esquelético
Células multinucleadas
Largas
Cilíndricas
Núcleo a la periferia
Diámetro: 10 a 100 μm
Color: Pigmentos y mioglobina
Múltiples mitocondrias

Conjuntos longitudinales de miofibrillas

Miofibrillas = estriaciones transversales


del bandeo claro y oscuro
Fuerza de una fibra muscular depende de su diámetro
Durante el desarrollo embrionario se
alinean extremo con extremo varios
mioblastos, precursores de las fibras
del musculo esquelético y se fusionan
entre sí para formar miotubos.

Los miotubos elaboran constituyentes


citoplasmáticos así como miofibrillas
integrados por medio de disposiciones
especificas de miofilamentos
Fibra muscular roja • Fibra muscular blanca
• Vascularización abundante • Vascularización mas escasa
• Inervación por fibras pequeñas • Inervación por fibras mas grandes
• Diámetro pequeño • Diámetro grande
• Contracción lenta y repetida ( no se • Contracción rápida pero con fatiga
fatiga con facilidad) • Retículo Sarcoplásmico extenso
• Retículo Sarcoplásmico no extenso • Mitocondrias pocas
• Mitocondrias numerosas • Mioglobina poca
• Mioglobina abundante • Enzimas oxidativas pocas
• Enzimas oxidativas abundantes (++ fosforilasas y trifosfatasa de
( -Trifosfato de adenosina) adenosina )
Revestimientos Epimisio
Epimisio: TCD irregular y colagenoso, rodea a
todo el músculo

Perimisio: TCD (-) y colagenoso, rodea


fascículos
Perimisio
Endomisio: Fibras reticulares y lamina externa
(basal), rodea cada célula muscular

Los tendones y aponeurosis se continúan con el recubrimiento


Endomisio
de tejido conjuntivo del músculo
Microscopia óptica

Células satélites:
• Mononucleares
• Actúan como células regenerativas
• Localización: depresiones ubicadas en la
superficie de las células musculares
• Red de cromatina densa
Bandas obscuras = A (anisotrópicas)

Bandas claras = I (isotrópicas)

Área pálida en el centro de la banda A = H

Divide a la Banda H = Línea M

Disco Z (Línea Z) = divide a cada banda I

Sarcómera
Entre 2 líneas Z
En una fibra muscular
relajada….
Los filamentos gruesos no se extienden
a todo lo largo de la sarcómera

Los filamentos delgados no se


encuentran en la línea media
Durante la contracción
Banda I: Se estrecha
Banda H: Se extingue
Discos Z se acercan
Bandas A restantes no se alteran

A medida que los filamentos delgados se


deslizan después de los filamentos gruesos
(Teoría del filamento deslizante de Huxley)

Intervienen los túbulos T y el retículo sarcoplásmico


Superposición de los dos grupos de filamentos
Las miofibrillas se conservan en
registro unas con las otras mediante
los filamentos intermedios de
desmina y vimentina, que aseguran
entre sí la periferia de los discos Z de
miofibrillas vecinas.

Miofibrillas están unidas a la


superficie citoplasmática del
sarcolema por varias proteínas ej:
Distrofina: proteína que se une a la
actina
Túbulos T y Retículo Sarcoplásmico
Los túbulos T son invaginaciones
transversales de la membrana en la
unión de las bandas A e I

Función: Favorecer la conducción de


las ondas de despolarización a lo
largo del sarcolema

Cada sarcómera tiene dos grupos de


túbulos T

RS: almacena calcio, se relaciona con los túbulos T


Cisternas terminales
Tienen en su membrana en su
membrana canales (placas de unión) de
calcio, regulados por voltaje

Siempre se encuentran en aposición


cercana con un túbulo T y forman una
tríada

La liberación de calcio es la onda de despolarización transmitida por Túbulos T


Organización estructural de las miofibrillas

Filamentos gruesos  Miosina II


Filamentos delgados  Actina
Banda A: contiene la totalidad de los
filamentos delgados

Banda H: Carece de filamentos


delgados

Línea M: Miomesina , Proteína C y


otras proteínas que interconectan
filamentos gruesos para conservar su
disposición
La organización estructural de las miofibrillas se
conserva en gran parte por cinco proteínas

 Titina
 Actina alfa
 Cap Z
 Nebulina
 Tropomodulina
Proteína Función
- Filamento grueso
Miosina II - Su interacción con la actina hidroliza ATP y produce
contracción
Enlaza transversalmente filamentos gruesos contiguos
Miomesina
entre sí en la línea M
Forma una red elástica que fija filamentos gruesos a
Titina
discos Z
Proteína C Se une a filamentos gruesos en la línea M
- Se polimeriza para formar filamentos delgados de
actina F
Actina G
- La interacción de actina G con Miosina II ayuda a
hidrolizar ATP y suscita contracción
Proteína Función
Tropomiosina Ocupa surcos de los filamentos delgados
Une calcio, tropomiosina y actina
Troponina
(inhibe la interacción actina – miosina)
Proteína del disco Z que puede ayudar a la actina alfa
Nebulina
a fijar filamentos delgados al disco Z
Fija los extremos (+) de filamentos delgados al disco Z
Actina alfa

Cubre el extremo (-) del filamento delgado


Tropomodulina

Forma parte del disco Z y cubre el extremo positivo


Cap Z
del filamento grueso
Los filamentos gruesos se colocan con precisión dentro de la sarcómera con ayuda de la
Titina.
(4 moléculas de Titina fijan un filamento grueso entre los dos discos Z de cada sarcómera)

Los filamentos delgados se mantienen en registro por la proteína en forma de bastón


actina alfa.

Dos moléculas de nebulina se envuelven alrededor de todo lo largo de cada filamento


delgado;
Refuerza su fijación en el disco Z y garantiza el mantenimiento de la disposición específica
de los filamentos delgados.

Tropomodulina le ayuda (a la nebulina) en su función, tapa en el extremo (-) del filamento


delgado
Filamentos gruesos
Cada molécula de miosina II se Tripsina
integra con dos cadenas pesadas Pude segmentar las cadenas pesadas en:
idénticas y dos pares de cadenas
ligeras  Meramiosina ligera (cadenas)
 Meramiosina pesada (cabezas)

La meromiosina ligera actúa para el


ensamble apropiado de las moléculas en el
filamento grueso bipolar.
Papaína
segmenta la meromiosina pesada
en dos moléculas globulares

• S1 enlaza ATP, interviene en la


formación de puentes transversales
entre los filamentos delgado y grueso
• S2 (segmento helicoidal y corto)

Las cadenas ligeras de Miosina II, son  Para cada cadena pesada hay dos
de dos típos y uno de cada tipo se cadenas ligeras
vincula con el subfragmento S1
 Una molécula de Miosina II se
conforma con dos cadenas pesadas y
cuatro cadenas ligeras
 La parte media de cada filamento grueso
La porción de meromiosina pesada se
se compone tan solo de regiones de cola.
proyecta desde el filamento a un ángulo de
60°, por lo tanto, la cabeza siempre se
 Dos extremos del filamentos grueso
encuentra en registro con los filamentos
poseen cabeza y colas.
delgados
Filamentos delgados
Se constituyen con: 2 cadenas de filamentos de actina F envueltos
uno en el otro en relación con Tropomiosina y Troponina

Se originan en el disco Z
Se proyectan hacia el centro de las dos sarcómera adyacentes
(señalan direcciones opuestas)
Proteína Función
Actina F Polímero de las unidades globulares de actina G

Actina G Contiene un sitio activo, en donde se une la región de la cabeza (S1) de la


miosina II
Actina α Se une al extremo positivo de cada filamento que se une al disco Z
El extremo negativo se extiende hacia el centro de la sarcómera

Tropomiosin Oculta los sitios activos en las moléculas de actina y se superpone


a parcialmente en ellos

Troponina Compuesta por 3 polipéptidos globulares:


• TnT: une Troponina – Tropomiosina
• TnC: une calcio
• TnI: se une con la actina, evita la interacción entre esta última y la
miosina II
Unión Calcio – TnC, induce un
cambio en la configuración de la
Tropomiosina, que expone los
sitios activos bloqueados con
anterioridad en el filamento de
actina de tal manera que pueden
flexionarse las moléculas de
miosina II, y así unir moléculas de
S1 al sitio activo en la molécula
de actina
Troponina – Tropomiosina
Calcio

Actina
Evita la interacción entre esta última y la miosina II
TnI
Contracción y relajación musculares
“Ley de todo o nada”  relajación muscular
Unión neuromuscular
Estímulo

Fuerza de contracción: # de fibras musculares


Teoría del filamento deslizante de Huxley
1.- Transmisión de un impulso
Generado a lo largo del sarcolema hacia el interior de los túbulos T en donde se propaga a las
cisternas terminales

2.- Salida de iones de calcio de las cisternas terminales


A través de canales de calcio regulados por voltaje

3.- Unión Calcio - TnC


Subunidad de la Troponina

4.- Descubrimiento del sitio activo en la molécula de actina


Por la modificación de la posición de la tropomiosina en la profundidad del surco

5.- Hidrolización de ATP


Que se encuentra en el subfragmento S1 de la miosina II
6.- El ADP + Pi permanecen unidos
Al subfragmento S1 y el complejo se une al sitio activo en la actina

7.- Unión actina – miosina II y alteración de la configuración de S1


Tras la liberación de Pi

8.- Liberación de ADP

9.- “Golpe de fuerza”


Arrastramiento del filamento delgado al centro de la sarcómera

10.- Unión de una molécula nueva de ADP a S1

11.- Liberación del enlace actina – miosina II

12.- Repetición del ciclo


Mientras la concentración
citosólica de calcio sea lo
bastante alta, los filamentos
de actina permanecen en
estado activo y continúan los
ciclos de contracción.
Correlación clínica
Rigor Mortis
Tras la muerte, las articulaciones se tornan inmóviles.

Como las células muertas son incapaces de producir ATP, no


puede llevarse acabo la disociación de los filamentos gruesos y
delgados. Por lo que las cabezas de miosina permanecen unidas
al sitio activo de la molécula de actina, hasta que el músculo
empieza a descomponerse.

La hora de muerte puede precisarse por el estado de rigor


mortis.

Los músculos faciales son los primeros en presentar rigor mortis.

La rigidez máxima se alcanza 12 a 24 horas después de la muerte


Fuentes de energía para la contracción
muscular

Sistema de Fosfato de Cinasa de


fosfógeno (2) ATP fosfocreatina
creatina

Sistema de Sistema de
glucógeno y
ácido láctico
Glucolisis energía Dieta

aerobio
Uniones miotendiniosas
Los elementos de tejido
conjuntivo de la fibra muscular se
continúan con el tendón al cual
esta insertado el músculo

Las células decrecen y se


ondulan
Inervación del músculo esquelético

Células del musculo esquelético


+ Neurona motora
Unidad Motora
Transmisión del impulso en las uniones
mioneurales
Uniones musculo - nervio
La transmisión del impulso de la
neurona motora a la fibra de
músculo esquelético ocurre en la  Axón terminal
unión mioneuronal.
 Hendidura sináptica
El axón se ramifica y pierde al  Membrana de la célula muscular
final su vaina de mielina

Función: Transmitir un estímulo de la


fibra nerviosa a la célula muscular
Micrografía electrónica;
muestra una sección transversal de la unión neuromuscular.
T es el axón terminal
M es la fibra muscular.

La flecha muestra los pliegues de unión con la lámina basal.

Las densidades postsinápticas pueden verse en las puntas


entre los pliegues. La escala es de 0,3 micras.
Neuromuscular junction

1. Presynaptic terminal
2.- Sarcolemma
3.- Synaptic vesicles
4.- Acetylcholine receptors
5.- Mitchondrion
La membrana de la célula muscular esta modificada y forma la hendidura primaria

La hendidura sináptica primaria es la estructura ocupada por la terminal del axón

En las hendiduras sinápticas primarias se abren numerosas hendiduras sinápticas


secundarias (pliegues de unión)

Una lámina externa recubre la hendidura sináptica primaria y los pliegues de unión .

El Sarcoplasma en la cercanía de la hendidura sináptica secundaria es rico en:


- Glucógeno
- Núcleos
- Ribosomas
- Mitocondrias

En la terminal del axón existen vesículas con acetilcolina


Transmisión de un estímulo a través de
una hendidura sináptica
A través de una hendidura sináptica

1.- Un estimulo, desporaliza la membrana terminal del axón

2.- Se abren canales de calcio  entra calcio


En la cercanía de unas estructuras conocidas como barras densas

3.- Se libera Acetilcolina, proteoglucanos y ATP


En la hendidura sináptica primaria

4.-Se libera acetilcolina en grandes cantidades que se como cuanto (10 000 a 20 000 moléculas)

5.- Se difunde la acetilcolina y se une a receptores de acetilcolina en la membrana de la célula muscular


6.- Los receptores se abren en respuesta a la unión de la acetilcolina

7.- La entrada resultante del ion conduce a la despolarización

8.- Se genera un potencial de acción

9.- El impulso se disemina con rapidez en la fibra muscular - Acetato


- Colina

Para evitar un estimulo aislado induzca múltiples respuestas  acetilcolinesterasa

Enzima en la lámina externa que


recubre las hendiduras sinápticas
primarias y secundarias

Permite que se restablezca el


potencial de reposo
Dentro de la terminal del axón se
sintetiza acetilcolina a partir del
acetato activado y la colina reciclada,
catalizada por la acetiltransferasa
Husos musculares
Receptor sensorial encapsulado

Proporcionan una retroalimentación en relación


con los cambios de la longitud muscular y
también del índice de su alteración.

Los elementos de tejido conjuntivo de la cápsula


se continúan con las fibras de colágena del
perimisio y el endomisio.

Propiocepción
Posee de 8 a 10 células llamadas: Fibras intrafusales
rodeadas por el espacio periaxil que contiene liquido
encerrado.

Las fibras extrafusales rodean al huso muscular

Fibras intrafusales hay de dos tipos:


- Fibras de bolsa nuclear
- Fibras de cadena nuclear Mas numerosas y delgadas

Existen dos categorías de fibras de bolsa nuclear:


• Estática
• Dinámica
Las regiones centrales de las
fibras intrafusales no se contraen
Dentro de un huso muscular específico….

Se envuelve en espiral una fibra nerviosa sensorial : Grupo Ia


alrededor de las regiones nucleares de cada uno de los tres tipos de fibras
intrafusales y forma las terminaciones sensoriales primarias, también conocidas
como terminaciones sensoriales (dinámicas y Ia)

Fibras del grupo II forman terminaciones nerviosas sensoriales secundarias;


también conocidas como terminaciones nerviosas sensoriales estáticas y II

Se envuelven alrededor de cada fibra de cadena nuclear y también de las fibras


de bolsa nuclear estáticas
Las fibras de bolsa nuclear esta inervadas por una neurona motora Y dinámica y también reciben
inervación de una neurona motora Y estática

Las fibras extrafusales reciben sus fibras nerviosas que son los axones grandes de conducción rápida
de neuronas eferentes alfa (motoras)

A medida que se estira el músculo, también se estiran las fibras musculares intrafusales de huso
muscular y dan lugar a que las fibras nerviosas sensoriales primarias (Ia, dinámico) y secundarias
(grupo II, estático) Inicien su potencial de acción.

Solo las fibras del grupo Ia reaccionan a un cambio del ritmo al cual ocurre el estiramiento, lo que
suministra información sobre la rapidez de movimiento y el estiramiento imprevisto del músculo.

El impulso de las neuronas Y causa la contracción de las regiones polares de las fibras intrafusales.
Cuando ocurre, se estiran en ambas direcciones las regiones no contráctiles de las fibras
intrafusales y ello activa las terminaciones nerviosas sensoriales primarias y secundarias.
El impulso de neuronas motoras dinámicas Y prepara las terminaciones nerviosas dinámicas,
pero no las terminaciones estáticas

El impulso de las neuronas motoras Y estáticas incrementa la respuesta fija y continua de las
fibras sensoriales del grupo Ia y grupo II. Sin embargo, disminuye la respuesta de la fibra
sensorial dinámica.

Por consiguiente, la modulación de la actividad de la neurona motora Y proporciona al sistema


nervioso la capacidad para ajustar la sensibilidad del huso muscular.
Órganos tendinosos de Golgi
Vigilan la intensidad de la contracción muscular • Cilíndricos
• 1nm largo
También llamados: Husos neurotendinosos • 0.1 mm diámetro

Localización: Unión del musculo con su tendón y están


colocados en serie con las fibras musculares.
Ante una contracción enérgica, protegen al
Composición: músculo. Proporcionan una
retroalimentación inhibitoria a la neurona
 Fibras colágena ondulada
motora del músculo en contracción.
 Continuación amielinica de un axón tipo Ib

Propiocepción
Correlación clínica
Botulismo

Por la ingestión de alimentos enlatados mal conservados.

La toxina producida por la bacteria Clostridium botulinum


Interfiere con la liberación de acetilcolina, con la
consiguiente parálisis muscular.

Si no se trata, conduce a la muerte


Correlación clínica
Miastenia grave

Es una enfermedad autoinmunitaria

Se unen anticuerpos a los receptores de


acetilcolina y bloquean su disponibilidad.

Se reduce el número de sitios para el inicio de


la despolarización muscular y se debilitan de
manera gradual los músculos esqueléticos
(incluido el diafragma)

Neurotoxinas, como la bungarotoxina de


algunas serpientes venenosas también se
unen a receptores de acetilcolina
Correlación clínica
Botox

Con fines cosméticos se inyecta en los


músculos procerosos y fruncidores para
disminuir las líneas del entrecejo que
producen esos músculos faciales

Efecto fura menos de 3 meses


Músculo cardiaco
Músculo estriado involuntario

Limitado al corazón y las porciones proximales de


las venas pulmonares

Núcleo: Oval, grande y central

Miocardio: red de células musculares cardiacas en


ramificación dispuestas en capas (láminas).

Las laminas están separadas entre sí por hojas


delgadas de tejido conjuntivo

Muchas mitocondrias y mioglobina = gran consumo


energético y de oxigeno Ritmicidad inherente
Contracción de manera espontanea
Las células de las aurículas
son un poco mas pequeñas
que las de los ventrículos
Discos intercalares
Uniones terminales

Tienen dos porciones:


- Transversales (+ fascias adherentes y desmosomas)
- Laterales (uniones intersticio)

En la superficie citoplasmática de sarcolema


se unen con miofilamentos delgados

Función: Permitir el flujo rápido de información


de una célula a la siguiente
Diferencias con el músculo esquelético…

Retículo sarcoplásmico: No forma cisternas terminales Diadas


Como es “escaso” y almacena “poco” calcio, no puede llevar
Cerca de las líneas Z
acabo una contracción enérgica

Disposición de Túbulos T: alineados por una lámina externa

Aporte de calcio
Iones del plasmalema
Duración del potencial de acción
Canales de sodio y calcio El potencial de acción de la
célula del músculo esquelético
se logra por una abundancia
de canales de sodio rápidos
Micrografía óptica de músculo cardiaco en
corte transversal.

El núcleo se localiza en la parte central y


en cada polo del núcleo se extrajeron los
depósitos de glucógeno durante la
preparación histológica
Correlación clínica
Hipertrofia cardiaca

No aumenta el número de fibras


miocárdicas, las células de músculo
cardiaco se tornan más largas y de
mayor diámetro.

Las células musculares muertas se


sustituyen por tejido conjuntivo fibroso.

La falta de calcio en el compartimiento


extracelular suprime la contracción del
músculo cardiaco en el transcurso de un
minuto.
Músculo liso
No poseen estriaciones
Involuntario
Carece de un sistema de túbulos T

Localización: paredes de vísceras huecas,


paredes de vasos sanguíneos, conductos
de glándulas compuestas, vías respiratorias
y haces pequeños en la dermis de la piel.

Regulación: SNA, hormonas (como


bradicininas) y condiciones fisiológicas
locales
Existen dos tipos de músculo liso:

Células de músculo liso multiunitarias


• Pueden contraerse de manera independiente una de la otra,
cada célula muscular tiene su inervación propia

Músculo liso unitario (unidad única, vascular)


 Membranas celulares forman uniones de intersticio con
las de células musculares lisas contiguas
 Las fibras nerviosas solo hacen sinapsis con unas
cuantas de las fibras musculares
 No pueden contraerse de manera independiente una de la otra
Microscopia óptica de fibras de
músculo liso
• Forma de huso (fusiformes)
• Cortas
• Núcleo oval, central
• Aloja dos o mas nucléolos
• Longitud: 0.2mm aprox.
• Diámetro de 5-6 um
• Tiene en derredor una lámina externa
con fibras reticulares

HYE: citoplasma sin características notables


Hematoxilina Férrica: se muestran cuerpos densos
y estriaciones longitudinales delgadas
Estructura fina del músculo liso
Disposición extensa de filamentos gruesos y delgados
entremezclados

Filamentos delgados.- actina (con su caldesmona, una


pretina que bloquea el sitio activo de la actina F)

La organización de los filamentos gruesos no es la misma.

Las moléculas de miosina II están alineadas de tal modo


que las cabezas de meromiosina pesada S1 se proyectan
desde los filamentos gruesos a toda la longitud del
filamento, con los dos extremos sin meromiosina pesada.

Caveolas, se relacionan con los dominios de la membrana


celular. No aplica la ley “Del todo o del nada”
Control de la contracción del
músculo liso
1.- Los iones de calcio, liberados por el RSP. Y provenientes también
del exterior a través de las Caveolas, se une con la calmodulina Depende de calcio

2.- El complejo calcio – calmodulina se une con la caldesmona, lo Es diferente por que los
que induce su liberación del sitio activo de la actina F, luego se activa filamentos delgados del
a la cinasa de la cadena ligera de miosina músculo liso no contienen
Troponina y las moléculas
3.- La cinasa de la cadena ligera de miosina fosforila una de las de miosina II adoptan una
cadenas mas ligeras de miosina, conocida como cadena reguladora y configuración diferente.
permite el desdoblamiento de la molécula de Meramiosina ligera
para formar la molécula de miosina II.

4.- La cadena ligera fosforilada posibilita la interacción entre el sitio


de unión de la actina y el subfragmento S1 de la miosina II, lo que
lleva a la contracción
Proceso de contracción del músculo liso requiere
de mas tiempo que la del músculo esquelético o
cardiaco.

Hidrolisis de ATP lenta

Cabezas de miosina permanezcan unidas a los


filamentos delgados mas tiempo.

La contracción del músculo liso no sólo es


prolongada sino que también requiere menos
energía
Inervación de músculo liso
Componente neural de las
sinapsis es de tipo en passant Multiunitario: inervación individual
• Iris
• Conducto deferente

Unitaria: uniones tipo nexo


• Útero
Con la forma de tumefacciones axonales que • Tubo digestivo
contienen vesículas sinápticas y que alojan:
- Noradrenalina: inervación simpática
- Acetilcolina: Inervación parasimpática
Regeneración del musculo
Músculo esquelético Músculo cardiaco
 No tiene la capacidad de llevar actividad mitótica Incapaz de regenerarse
 El tejido puede regenerarse por la presencia de Región dañada  invadida por fibroblastos
células satélite

Sus células pueden regular su número o tamaño


mediante la secreción de un miembro de la Músculo liso
superfamilia del factor B de crecimiento  Sus células conservan la capacidad para
transformador (TGF-B) formar más células de músculo liso
 Particularmente visible en útero en
Miostatina / ausencia = músculos enormes gestación
En corte transversal…

Los núcleos tienen


diámetros variados, lo que
indica que son fusiformes
y se acortaron en varias
regiones de su longitud

El núcleo se encuentra en
el centro y la célula es
mucho más larga que el
núcleo
Células mioepiteliales y miofibroblastos
 Relacionadas con unidades  Semejan fibroblastos pero
glandulares secretoras tienen actina y miosina

 Contracción  Son notorios en la contracción


de heridas y la erupción dental
 Contribuyen a llevar a los productos
secretores a los conductos de la
glándula

 Contienen actina y miosina


La glándula lagrimal se contrae
por efecto de la acetilcolina

En las glándulas mamarias en lactancia, las


células mioepiteliales se contraen por la
liberación de oxitocina

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