Seperti komentar di atas, diakumulasikan dari pengetahuan dan pengembangan konsep

pengendalian gerakan khusus dikembangkan bersamaan dengan gagasan lainnya. Sherrington

menggambarkan modifikasi refleks tulang belakang dengan pengaruh di atas pada kondisi
perilaku alami. Dalam pengertian ini berkaitan dengan konsep jackson mengenai gerakan
otomatis yang sedikit banyak dikontrol oleh berbagai tingkat sistem saraf pusat dan
"pelepasan" gerakan otomatis dalam kondisi lesi ke tingkat yang paling tinggi. Konsep ini
berhubungan dengan karya Sechenov, Magnus dan lain-lain. Dalam bentuk ini mereka telah
menghadirkan fisiologi klasik dari sistem motor. Namun, pandangan Sherrington terhadap efek
modifikasi korteks pada reflek tulang belakang menekankan bahwa variabilitas fungsi dari
bagian-bagian berbeda dari sistem saraf pusat. Leyton dan Sherrington mencatat keadaan dari
stimulasi di titik korteks yang identik. Pavlov menganggap penataan ulang jalur aktivitas
sarang yang didukung oleh korteks serebral. Kemudian ada konsep ratifikasi bertahap tentang
fungsi invarian yang ketat. Pada tahap pertama, konsep utama didasarkan pada dua kelompok
faktor yang berubah dalam fungsi belajar dan plastisitas fungsional selama proses kompensasi
setelah dilakukan lesi struktur pada saraf.

Hipotesis Ukhlomskii, Orbeeli, dan Ivanov Smolenskii berkaitan dengan modifikasi relasi-
relasi intracentral selama formasi koordinat baru yang dipetakan di atas. Data eksperimental
mengenai peran berbeda dari korteks motor dalam mendukung berbagai koalisi yang berbeda
menyebabkan kesimpulan bahwa pengaturan fungsional terjadi pada korteks motor dan
mungkin pada struktur lain selama proses pembelajaran. Pandangan satu titik menghubungkan
aktivitas neuron dalam struktur yang berbeda, tidak pada spesifisitas struktur yang diberikan,
tetapi juga peran struktur itu dalam sistem fungsional yang berbeda. Hal itu menunjukkan
bahwa neuron korteks motor tunggal bisa dikaitkan dengan aktivitas banyak otot termasuk
kombinasi otot proksimal dan distal. Sebuah argumen penting yang mendukung konsep
variabilitas dalam fungsi struktur pusat selama belajar diberikan oleh fakta yang diketahui
bahwa serangkaian reaksi motor yang diperoleh sebelumnya dipertahankan setelah
mempertimbangkan struktur ini, sementara perolehan reaksi baru itu sulit. Di pertengahn abad
ke-20 melihat kemunculan pandangan teoretis bahwa ada perubahan di tingkat kontrol saat
sebuah gerakan menjadi otomatis. Bernshtein berpendapat bahwa sebagai kebiasaan motor
menjadi otomatis, "transmisi koreksi teknis beberapa teknik dalam sistem koordinasi yang
rendah" , ‘’sehingga organisasi gerakan "muncul dari bidang kesadaran. " Namun, pergerakan
variabel yang signifikan" (struktur konseptualnya yang umum) terus dikendalikan oleh tingkat
yang lebih tinggi yang bertanggung jawab untuk melakukan pembentukan tugas motor.
Studi tentang fungsi gangguan kompensasi telah memberikan kontribusi yang besar terhadap
pengembangan konsep plastisitas struktur motorik. Eksperimen yang melibatkan pemulihan
hubungan koordinasi normal setelah penjahitan saraf dan tendon menunjukkan pemodelan
spontan dari koordinasi bawaan dapat terjadi. Pada saat yang sama, penelitian lain
menghasilkan reaksi yang berbeda. Dengan demikian, tungkai yang ditransplantasikan
berfungsi dengan cara yang sesuai dengan anggota tubuh normal di amfibi, bahkan ketika
ditransformasikan ke posisi yang salah dan respons homolog yang tidak berguna atau
berbahaya, pembelajaran ulang tidak terjadi lagi. Rotasi bola mata atau penjahitan saraf optik
menyebabkan gangguan perilaku yang tidak dapat dikompensasikan, katak mencoba
menangkap lalat melompat ke jalur yang salah. Data Sperry menyimpulkan bahwa hanya
primata yang mampu merombak koordinasi bawaan setelah penjahitan otot atau saraf. Namun,
banyak data experimental dan klinis telah memberikan bukti potensi plastik yang sangat besar
pada sistem saraf. Penelitian elektromiografi menunjukkan perubahan fungsi otot transplantasi
pada kelinci. Transplantasi otot pada anak-anak dengan poliomielitis, menggunakan operasi
Krukenberg dan prosedur lainnya, menyebabkan reorganisasi koordinat bertahap, sehingga
bertahannya otot sinergis dapat berfungsi sebagai antagonis. Penataan ulang fungsi ditemukan
tidak hanya untuk otot-otot yang rusak atau tembus pandang, namun koordinasi otot-otot utuh
juga dapat diatur ulang setelah pemotongan, setelah trauma parah, contohnya ketika orang-
orang yang diamputasi secara bilateral belajar menulis dan menjahit dengan kakinya.
Reorganisasi fungsi ini tidak diragukan lagi terkait dengan plastisitas di struktur motor sentral.

Perkembangan neurofisiologi pada pertengahan paruh kedua abad ke-20 memungkinkan

analisis mekanisme sinaptik plastisitas untuk diatasi. Konsep modifikasi sinaptik sebagai
mekanisme dasar pembelajaran juga ada sebelumnya. Permulaan tahun 1970-an melihat
deskripsi fenomena potensial post-tetanic jangka panjang LTP, dan banyak lainnya, yang
terdiri dari peningkatan aktivitas neuron yang berlangsung lama dalam struktur setelah
pemberian umpan aferennya.. LTP pada awalnya digambarkan di hippocampus, dan kemudian
di korteks, keduanya diiris dan di seluruh hewan dan lain-lain serta distruktur lainnya. Secara
khusus, depresi homo dan heterosynaptic jangka panjang ditunjukkan di korteks motor dan
lainnya. Fenomena ini menarik perhatian luas sebagai model proses yang mendasari
pembelajaran dan ingatan. Penelitian yang paling awal membahas peran ion kalsium dalam
meningkatkan efisiensi sinapsis. Dua jenis LTP yang berbeda telah ditemukan di bidang CA1
dari saluran kalsium yang terkait dengan hippocampus dan reseptor NMDA. Penelitian LTP
di motor korteks memainkan peran penting dalam pembentukan konsep saat ini peran korteks
motorik dalam belajar dan lain-lain. Kami telah membahas tingkat ini secara lebih rinci, dan
sekarang akan mempertimbangkan pendekatan lain untuk mempelajari mekanisme plastisitas
pada struktur motorik.

Tsukuhara menunjukkan adanya perubahan plastis dari terminal synaptic neuron rubrospinal
di inti merah. Terminal akson neuron diantara inti otak serebelum dan neuron kortikorubral
dari korteks motor bertemu pada neuron ini; yang pertama berakhir pada tubuh sel dan bagian
proksimal dendrit, sementara yang terakhir berakhir pada bagian distal dendrit. Gangguan input
serebelum menginduksi pertumbuhan terminal kortikorubral dan pembentukan sinaps baru
pada bagian proksimal dendrit. Efek ini juga disebabkan oleh jalan jahitan fleksor dan saraf
ekstensor. Reorganisasi hubungan sinaptik kortikorubral juga telah terlihat selama perolehan
refleks motor defensif klasik, di mana rangsangan terkondisi terdiri dari stimulasi serat
kortikobrubral. Perubahan jangka panjang dari tipe tumbuh juga telah dilaporkan kembali oleh
penelitian lain.

Serangkaian investigasi telah membahas peran penting cerebellum dalam pembelajaran

motorik, terutama dalam pembentukan program koordinasi baru dan lain-lain. Marr dan Albus
menyajikan sebuah teori dalam pembelajaran cerebellum. Menurut hipotesis Marr, kombinasi
aklivasi serabut otot yang mentransmisikan aktivitas spike aferen (konteks) melalui sel granul
dan serabut paralel ke banyak sel Purkinje di satu sisi dan, di sisi lain, dan transmisi salinan
perintah yang timbul dari korteks motorik sel individu Purkinje menyebabkan fiksasi jejak,
setelah itu pola yang sesuai dari eksitasi serat otot menginduksi respons yang sama dari sel
Purkinje tertentu. Menurut Albus, tanggapan kembali sel Purkinje yang sesuai terhadap
aktivasi gabungan dari kelompok serat paralel dan serat selama belajar tidak meningkat,
namun sebenarnya menurun. Karena sel Purkinje bersifat hambat, penghambatannya
menyebabkan aktivitas neuron di nukleus output otak serebelum. Hipotesis Albus telah
menerima dukungan eksperimental .

Sasaki dan Gemba meningkatkan potensi negatif lambat yang berkembang di zona asosiatif
kortikal dan korteks motor selama proses belajar, ini menghilangkan penyumbatan dari separuh
kontralaleral otak serebelum; gerakan yang didapat sangat terganggu dalam kondisi ini. Jika
nukleus intermediate serebelum dipertahankan, pemulihan gerakan dan potensi korteks motor
bisa terjadi setelah latihan ulang Jika lesi melibatkan inti intermediate, potensi dan gerakan
tidak pulih. Peran spesifik nukleus intermediate serebelum juga ditunjukkan untuk
pembentukan refleks berkedip yang dikondisikan.
Data yang diperoleh Ito menyebabkan skema yang disarankan untuk perubahan dalam koneksi
fungsional selama proses otomasi gerakan. Pertama, gerakan ini benar-benar dikoordinasikan.
Rencana dan program dari gerakan dibuat di korteks assosiatif dan sensorimotor, yang
dihubungkan oleh koneksi kortiko-kortikal. Kinerja gerakan gerakan terjadi melalui saluran
kortikospinalis. Gerakan ini berada di bawah kontrol sadar, melibatkan jumlah otot yang
berlebihan, koaktivasi sangat luas, dan gerakannya kikuk dan boros.

Pada tahap kedua, serebellum terlibat dalam mengatur gerakan. Perubahan plastis terjadi di
otak kecil, dalam kondisi aktivasi kombinasi input berbeda, menurut hipotesis Marr-Albus.
Sinyal yang berasal dari korteks asosiatif dimodifikasi sesuai dengan informasi tentang
keadaan perifer, dan kemudian tiba di korteks motor melalui inti ventrolateral talamus. Salinan
perintah motor tersebut kemudian dikupas di cerebellum dengan hasil yang diharapkan,
sehingga terbentuk perintah koreksi. Pada akhir tahap ini, interaksi serebelum dan
serebellokorteks memainkan peran utama dalam mengatur gerakan gerakan.

Pada tahap ketiga pembelajaran, koneksi cortico-subkortikal dan kortikosteroid lainnya

terlibat. Perubahan plastis mempengaruhi koneksi ini, seperti yang diinformasikan oleh
Tsukuhara. Perintah turun berjalan paralel melalui jalur kortikospinal dan kortikorubral.

Tahap keempat dan terakhir adalah tahap pendataan lengkap gerakan tersebut. Gerakan ini
hampir terkendali secara ketat oleh struktur subkortikal. Secara khusus, efek cerebellum
melalui inti merah dan saluran rubrospinal memainkan peran yang sangat penting.

Skema ini sesuai dengan banyak fakta yang diketahui. Massion berkomentar bahwa perbedaan
itu menyebabkan perbedaan yang signifikan antara fungsi saluran piramidal dan rubrospinal,
yang biasanya sinergis dan bersama-sama membentuk sistem-sistem yang mengarah ke lateral:
sistem piramidal memainkan peran utama dalam membentuk gerakan baru, rubrospinal traktat
dominan dalam menjalankan kebiasaan yang telah ada sebelumnya

Akhirnya, skema ini hanya merupakan pendekatan terhadap interaksi nyata yang terjadi selama
proses pembelajaran. Misalnya, ganglia basal, yang tidak diragukan lagi berperan dalam
mempelajari gerakan baru. Selain itu, kontrol kortikal juga berlanjut pada gerakan yang
dipelajari yang pembentukannya memerlukan penghambatan untuk menyeimbangkan sinergi
alami dan pada tingkat tinggi fiksasi koordinat baru (25) . Pembaharuan minat pada mekanisme
kortikal pembelajaran motorik juga menjadi ciri khas tahap studi saat ini mengenai pertanyaan
ini.