IMPULSOS NERVIOSOS

Definición: corriente eléctrica transportada por iones que sucede por la existencia de una concentración desigual de
iones en cada lado de la membrana plasmática de las neuronas, y de canales iónicos específicos.

 Las neuronas se comunican entre sí mediante dos tipos de señales eléctricas:

 Potenciales graduados
 Potenciales de acción

 La generación de potenciales graduados y de potenciales de acción depende de dos características básicas de la

membrana plasmática de las células excitables:

 La existencia de un potencial de membrana de reposo

 La presencia de tipos específicos de canales iónicos

 CANALES IONICOS:
Los canales iónicos son proteínas transmembrana que contienen poros acuosos que cuando se abren permiten el paso
selectivo de iones específicos a través de las membranas celulares. Así, los canales iónicos son proteínas que controlan el
paso de iones, y por tanto el gradiente electroquímico, a través de la membrana de toda célula viva. Estos canales actúan
como compuertas que se abren o se cierran en función de los estímulos externos; aunque algunas sustancias tóxicas
pueden desactivar su función natural.

Imagen: estructura general del canal nicotínico de acetilcolina, un tipo de canal ionotrópico. La mayoría de los canales
iónicos presentan esta estructura general.

Las señales eléctricas que producen las neuronas y las fibras musculares dependen de 4 tipos de canales iónicos:

1. Canales pasivos: alternan al azar entre su estado abierto y pasivo. Estos canales son los que permiten que haya
una mayor concentración de iones K+ en el interior de la célula y mayor de Na+ en el exterior, ya que hay más
canales pasivos para el ion K+ en la membrana y muchísimo menos para Na+.
 2. Canales dependientes de voltaje: se abren en respuesta a un cambio en su potencial de membrana.

3. Canales activados por ligandos: estos canales se abren cuando interactúan con alguna molécula externa, ya sea
un neurotransmisor, una hormona o algún ligando. Estos pueden ser de dos tipos: ionotrópicos o metabotrópicos.

4. Canales accionados mecánicamente: estos canales se abren por perturbaciones mecánicas, como por ejemplo:
ondas sonoras, cambios en la presión, estiramiento de las fibras musculares, etc.

 POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO: Voltaje en reposo estándar de una neurona: -70 mV

El potencial de membrana en reposo es la consecuencia de
la pequeña acumulación de iones negativos (iones fosfato, Cl-
Cl-
aminoácidos con carga negativa y proteínas con carga global
negativa) en el citosol a lo largo de la superficie interna de
la membrana y de la acumulación semejante de iones Na+
positivos (iones sodio) en el líquido extracelular a lo largo de Na+
la superficie externa de la membrana. Esta separación de
cargas eléctricas positivas y negativas es una forma de
energía potencial, la cual se mide en voltios o milivoltios (1
mV = 0,001 V). Cuanto mayor sea la diferencia de cargas a un
lado y al otro de la membrana, mayor será el potencial de
PO4-3
membrana (voltaje).
PO4-3
Algo que cabe aclarar, es que la acumulación de cargas
Proteína (-)
opuestas ocurre solamente en las cercanías de la membrana, Aminoácido (-)
como se aprecia en la figura. El citosol o líquido extracelular
en cualquier otro lado de la célula contiene igual número de
cargas positivas y negativas y en consecuencia, es
eléctricamente neutro.

Las neuronas son células “polarizadas electrogénicas”, es decir, son más negativas en el interior que en el exterior.

POTENCIAL GRADUADO
Cuando un estímulo causa la apertura o el cierre de un canal activado por ligandos o de un canal accionado
mecánicamente en la membrana plasmática de una célula excitable, se origina un potencial graduado.

Definición: un potencial graduado es una pequeña desviación del

potencial de membrana (voltaje) que ocasiona un impulso
eléctrico desde las dendritas y el soma, hasta los axones.

Decir que este potencial está “graduado” significa que varía en

intensidad (amplitud) y velocidad, de acuerdo con la intensidad del
estímulo externo. Según la cantidad de canales iónicos que se
abran y de cuánto tiempo permanezcan abiertos, la señal será más
intensa o más débil.

La diferencia entre un potencial graduado y un potencial de acción, es que el graduado produce impulsos eléctricos mucho
más débiles y a distancias mucho más cortas (desde las dendritas y el soma  hasta el axón).
Clasificación:

1. Potencial graduado hiperpolarizante: cuando el estímulo vuelve más negativo el interior de la membrana (más
polarizada). Este tipo de potencial NO repercute en la formación de potenciales de acción.
2. Potencial graduado despolarizante: cuando el estímulo vuelve menos negativo el interior de la membrana
(menos polarizada). Este tipo de potencial SÍ repercute en la formación de potenciales de acción.

POTENCIAL DE ACCIÓN (IMPULSO NERVIOSO)

Un potencial de acción, también llamado impulso eléctrico, es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la
membrana celular modificando su distribución de carga eléctrica. Los potenciales de acción se utilizan en el cuerpo para
llevar información entre unos tejidos y otros, y suceden a velocidades tan altas que el impulso se transmite en
aproximadamente 0,001 segundos, lo que hace que sean una característica microscópica esencial para la vida.

Los potenciales de acción a diferencia de los potenciales graduados, suceden por la intervención de canales activados por
voltaje. Estos canales se hallan principalmente en la membrana de los axones de las neuronas y en las terminaciones
axónicas.

UMBRAL E INICIACIÓN Voltaje umbral estándar de una neurona: -55 mV

No todos los estímulos externos ocasionan potenciales de acción. Para ello, se debe superar un valor “umbral” que por lo
general oscila entre -55 y -50 mV. Cuando un estímulo provoca esta despolarización, ocurre un fenómeno conocido como
retroalimentación positiva, en la que la apertura de los primeros canales de sodio ocasiona la apertura de los canales de
sodio adyacentes, produciéndose así el potencial de acción.
PRINCIPIO DEL “TODO O NADA”

Los potenciales de acción ocurren como un fenómeno similar al observado cuando se coloca una larga hilera de fichas de dominó una tras otra: cuando
se empuja la primera ficha, caen todas; o en su defecto, si no cae la primera, no caerá ninguna. La particularidad es que las fichas caerán a la misma
velocidad, como sucede en los potenciales de acción, que la amplitud de todo el recorrido será el mismo. Como este efecto permite que se propague
a largas distancias antes de extinguirse, los potenciales de acción son útiles para comunicaciones a largas distancias.

Bioquímicamente los potenciales de acción suceden en dos etapas:

1. Fase de despolarización

Cuando un estímulo (por lo general el impulso eléctrico producido por el potencial graduado) alcanza los axones de las
neuronas, los canales activados por voltaje específicos para sodio (Na+) se abren y permiten su ingreso. La entrada de
sodio ocasiona una despolarización de la membrana interna (la vuelve menos negativa), pasando de -50 mV en su estado
excitado del umbral producido por el primer estímulo, a +30 mV. En este punto, la superficie interna de la membrana es
30 mV más positiva que la superficie externa.
 2. Fase de repolarización

El canal activado por voltaje de sodio permanece abierto muy poco tiempo; permite la entrada de aproximadamente 20
mil iones Na+ y se vuelve a cerrar. El mismo estímulo que ocasionó su apertura, también abre otro canal activado por
voltaje pero en este caso, de potasio (K+). Estos canales de potasio también se conocen como “canales tardíos”, porque
se abren justo cuando los de sodio ya se están cerrando. Estos eventos: el cierre de los canales de sodio y la apertura de
los canales de potasio, ocasionan que la superficie interna de la membrana comience a repolarizarse, alcanzando un valor
de -70 mV.

Existe una tercera etapa denominada fase de hiperpolarización tardía. Esta etapa ocurre en el pequeño lapso de tiempo
que tardan en cerrarse los canales de potasio (K+). Cuando los canales de potasio activados por voltaje y los canales pasivos
de potasio están abiertos, la membrana interna se hiperpolariza más de lo normal, alcanzando un valor de -90 mV.

Para usos prácticos, los potenciales de acción nerviosos se representan por medio de gráficas de mV vs tiempo, en las que
se identifican varios puntos clave:

Periodo refractario:

El periodo refractario es un periodo de tiempo en el cual es imposible o muy difícil producir un segundo potencial de
acción.

Existen dos tipos de periodos refractarios:

 Periodo refractario absoluto: en este periodo ni siquiera un estímulo muy intenso podrá iniciar un segundo potencial
de acción.
 Periodo refractario relativo: intervalo de tiempo durante el cual un segundo potencial de acción puede ser iniciado,
pero sólo por un estímulo más potente de lo normal.

Periodo de latencia:

Tiempo que transcurre entre el estímulo, y el comienzo de despolarización.

 DATOS CURIOSOS
1. Anestésicos locales: estos fármacos se utilizan para bloquear el dolor y otras sensaciones somáticas. Su efecto incide
sobre los canales de sodio dependientes de voltaje, evitando que se abran. Por lo tanto, los impulsos nerviosos no
pueden ser propagados y la señal del dolor no llega al cerebro.

2. Neurotoxinas: algunas neurotoxinas como la tetradotoxina (TTX), presente en las vísceras del pez globo japonés, actúa
de la misma forma que los anestésicos locales, salvo que esta al consumirse en cantidades no adecuadas puede llegar
a causar un daño irreparable en el sistema nervioso.

CONDUCCIÓN CONTINUA
Las fibras musculares y los axones de las membranas amielínicas del
SNC producen potenciales de acción por conducción continua, es
decir, los iones fluyen a través de sus canales activados por voltaje
en cada segmento adyacente de la membrana, con un gasto mucho
mayor de ATP porque deben haber más bombas de Na+/K+ que
remuevan el exceso de estos iones, y con una conducción de
impulsos muchísimo más lenta. En pocas palabras, se producen
potenciales de acción constantemente a lo largo de todo el axón.

CONDUCCIÓN SALTATORIA
Por otra parte, las neuronas mielínicas del SNP producen
potenciales de acción por medio de un mecanismo denominado
conducción saltatoria. Este mecanismo resulta mucho más eficaz
ya que requiere un gasto de ATP mucho menor, además de que
los impulsos eléctricos se propagan a velocidades muchísimo
más altas.

¿Por qué ocurre esto? La respuesta viene dada por la anatomía

de estas neuronas. Las neuronas mielínicas están recubiertas por
un tipo especial de neuroglia denominada “células de Shwann”.
Estas células sintetizan alrededor de los axones un material
aislante llamado vaina de mielina, que literalmente aísla la
membrana del espacio extracelular, reduciendo así su propiedad
capacitante. La capacitancia se define como la “cantidad de
energía eléctrica almacenada por una diferencia de potencial
eléctrico”. Como ya se explicó antes, los potenciales de acción
ocurren por la presencia de un potencial de membrana en
reposo (propiedad capacitante), pero al aumentar la distancia
que separa los iones con cargas opuestas, se reduce el potencial
eléctrico. A su vez, los axones presentan en su estructura unas interrupciones denominadas NODOS DE RANVIER. En la
fisiología de una neurona, se llaman nódulos de Ranvier a las interrupciones que ocurren a intervalos regulares a lo largo
de la longitud del axón en la vaina de mielina que lo envuelve. Son pequeñísimos espacios, de un micrómetro de longitud,
que exponen a la membrana del axón al líquido extracelular. Esta anatomía en particular posibilita la producción de
impulsos nerviosos más rápidos en este tipo de neuronas.

El aislamiento resultante redunda en una conducción rápida (prácticamente instantánea) de los iones a través de las
secciones mielinizadas del axón, pero impide la generación de potenciales de acción en estos segmentos. Debido a la
mielinización, los segmentos aislados del axón actúan como un cable pasivo: conducen los potenciales de acción
rápidamente porque la capacitancia de la membrana es muy baja, y minimizan la degradación de los potenciales de acción
porque la resistencia de la membrana es alta.
Los potenciales de acción solo se vuelven a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados, que se sitúan entre los
segmentos mielinizados. En estos anillos hay un gran número de canales de sodio dependientes de voltaje (hasta cuatro
órdenes de magnitud superior a la densidad de axones amielínicos), que permiten que los potenciales de acción se
regeneren de forma eficaz en ellos. Cuando la señal que se propaga de forma pasiva alcanza un nodo de Ranvier, se inicia
un potencial de acción que viaja de nuevo de forma pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo, repitiéndose el ciclo.
En este proceso los potenciales de acción parecen “saltar” a lo largo del axón, siendo regenerados sólo en los nodos de
Ranvier.