Ecología evolutiva

Es la aplicación de la Teoría de la
selección natural al estudio de la
adaptación y diseño biológico en un
marco ecológico.

Cuando se examina la conducta, la

ecología evolutiva es llamada
ecología del comportamiento.
 Antecedentes

La ecología evolutiva comienza a

formalizarse a partir de los años
60, particularmente a través de
los trabajos de Mac Arthur, Robert MacArthur
Brown y Pianka entre otros.

El trabajo de Mac Arthur y Pianka (1966)

fue uno de los pioneros respecto de la
aplicación de los modelos de optimización
en el estudio de estrategias forrajeras
 Ecología evolutiva como marco
neodarwiniano

! Uso explícito de la selección natural

como mecanismo evolutivo
! Estudio de sus efectos en el
fenotipo John R Krebs
! Concepto de adaptación fenotípica
! Causas próximas y últimas
 El ambiente socioecológico
! El ambiente es definido como todo lo
externo al organismo que afecta su
probabilidad de reproducirse y sobrevivir.
! A diferencia de un marco sociobiológico
cerrado, donde los modelos predictivos y
las explicaciones son derivadas desde las
características genéticas, la ecología
evolutiva da un lugar sumamente
importante al ambiente
! La ecología evolutiva predice
comportamientos flexibles y diversos, y
usualmente bajo condiciones cambiantes
! Acusación de determinista ambiental
•La diversidad del
comportamiento es el
resultado de la diversidad en el
ambiente socioecológico del
organismo Eric Pianka
 Causas últimas del Causas próximas del
cambio cambio
Evolutiva Fenotípica
Cambio evolutivo Adaptación fenotípica

El mecanismo es la El mecanismo básico de

selección natural adaptación fenotípica es
actuando en el pasado la toma de decisiones
evolutivo humano. Se individual aunque
generó un fenotipo también considera el
flexible que permite aprendizaje social y la
adaptarse a distintos transmisión cultural
ambientes
 Estrategia de investigación
! Método hipotético deductivo
! Modelos simples→ definen el problema,
realizan un entendimiento del fenómeno
empírico y realizan predicciones
! Reduccionismo constitutivo: disección de
los fenómenos y procesos en partes. Por
eso utilización de modelos simples
! Los análisis basados en la selección
natural o variables ambientales no son
más reduccionistas que los análisis
culturales. Por otra parte no es
incompatible con análisis de transmisión
cultural
 Estructura de la teoría ecológico
evolutiva

Teoría→ Principios básicos→ selección

natural→ toma de decisión adaptativa
↓
modelos→ optimización
↓
hipótesis
↓
testeo empírico
 Mecanismos

! Selección natural posibilitó la plasticidad

fenotípica que permite adaptarse a
distintos ambientes
! Toma de decisión racional permite la
adaptación fenotípica a ambientes
cambiantes
 Gambito fenotípico

! Las características fenotípicas (por ejemplo el

comportamiento) no son controladas por genes,
su expresión es compleja y multicausal, evitando
las asunciones acerca de la herencia.
! Las estrategias o reglas de decisión se formaron
por selección natural para producir fenotipos
adaptativos
! No es necesario demostrar las bases de herencia
 Fitness

! Es la propensión a sobrevivir y reproducirse en

un ambiente particular
! La selección natural favorecerá aquellas
variantes de alto fitness
! Por este motivo la toma de decisión tenderá a
ser adaptativa
! Determinar el fitness de las variantes no es fácil,
por lo que se utilizan medidas como la energía
sobre tiempo o tasas de fertilidad
 La ecología evolutiva diverge de la
genética evolutiva en dos formas:
1) El fenotipo y no el genotipo es la unidad
de análisis
2) Otras medidas de éxito evolutivo y
adaptativo reemplazan al fitness,
particularmente estrategias fenotípicas
como el éxito en la caza, o el uso de
hábitat
 Individualismo metodológico

! Las propiedades de los grupos son un

resultado de las conductas de los
individuos
! Las acciones o conductas incluyen
comportamientos intencionales o no
intencionales
! Es una decisión metodológica, que no
supone adherir a la elección racional y el
autointerés
 Elección racional e intencionalidad

! Los actores realizan elecciones racionales,

porque conocen lo que ellos quieren y como
obtenerlo
! Generalmente asume la maximización en las
elecciones (relación costo beneficio)
! La intencionalidad no guía el cambio evolutivo,
sino que es vista como parte de mecanismos de
toma de decisión evolucionados por selección
natural. Sin embargo no es incompatible con la
transmisión cultural
 Análisis de optimización

Modelos de optimización

! 1) actor (Tomador de decisiones)

! 2) estrategias u opciones disponibles (e.g.
especializarse en un recurso o diversificar)
! 3) una “moneda” en la que los costos y
beneficios son medidos (por ejemplo
calorías)
! 4) conjunto de constreñimientos (por
ejemplo cambios ambientales)
 Rol de los modelos de optimización

! Puente entre los principios de la selección

natural y los hechos empíricos
! Permiten contrastar hipótesis particulares
! Son generales y simples en su formulación
y por lo tanto más fácilmente testeables y
manipulables
! No son la verdad sino una visión
simplificada de la realidad
 Teorema de valor marginal

El teorema del valor marginal predice el

comportamiento óptimo de un predador dentro de
un ambiente heterogéneo. En este ambiente la
energía está distribuída en parches de distinto
rendimiento. Un predador que maximice el retorno
energético permanecerá en cada parche hasta que
el promedio del rendimiento de todos los parches
iguale el del parche explotado.
! El predador abandonará el parche antes de que
este se agote.
! El tiempo de permanencia en cada parche
dependerá del rendimiento energético que
posea.
! El valor marginal de cada parche puede
graficarse como una curva cóncava con la base
hacia arriba en donde a medida que aumenta el
tiempo de permanencia disminuye la energía
obtenida.
! Por lo tanto, el “valor marginal” refiere al
retorno decreciente de energía obtenida en
relación del tiempo de permanencia en un
parche
MOVILIDAD ENTRE PARCHES
 Modelo de amplitud de la dieta
! El modelo de amplitud de la dieta predice el
comportamiento óptimo en relación a la
explotación de recursos
! El modelo predice el orden en que un predador
incorporará los recursos en la dieta a partir de
su rendimiento energético y dos tipos de costos:
! Costos de búsqueda. Entendidos como el tiempo
que un predador invierte en encontrar el
recurso.
! Costos de manejo. Entendidos como el tiempo
invertido en la captura y procesamiento del
recurso.
La incorporación de estos recursos es
independiente de la abundancia de los mismos.
! El modelo predice que a medida que disminuyen
los recursos de más alto rendimiento, se
incorporarán en la dieta aquellos de menor
rendimiento.
! El punto óptimo es aquel en el que se igualan
los costos de manejo y búsqueda por incorporar
estos recursos con el ingreso de energía.
! El tipo de ítem y el orden en que estos serán
incorporados a la dieta es establecido
previamente a partir de la construcción de un
“ranking de recursos” basado en los costos de
manejo. Esto último se debe a que la búsqueda
en un elemento contingente dependiente de la
abundancia de recursos, la cual puede ser
variable.
 Modelo de selección de parches

! Puede ser considerado la adaptación del modelo

de amplitud de la dieta a la elección de parches.
! En este modelo el criterio de selección de
parches no son los recursos en sí mismos, sino
los lugares que contienen estos recursos.
! El currency es al igual que en los otros modelos,
relación entre inversión de energía (medida
como el tiempo) y la energía obtenida o retorno
! Los diferentes parches pueden ser rankeados a
partir su rendimiento energético
 Modelo de lugar central
! Este modelo predice el comportamiento óptimo
en relación al emplazamiento para la obtención
de recursos.
! Desde este emplazamiento, el predador viaja
para obtener el recurso retornando luego, al
lugar central.
! Las variable críticas a tener en cuenta son
entonces, la distancia (tiempo de viaje) a los
recursos principales.
Una predicción básica es que a medida que se
incrementa la distancia aumentan los costos y
por lo tanto, la selectividad en la obtención de
presas.
! El modelo predice además como se comportará
el predador en cuanto al manejo de la presa, por
ejemplo al procesamiento.
! Otra predicción básica es que, en ambientes
heterogéneos, la mayor eficiencia se logra al
emplazar el lugar central en un ecotono o aquel
cercano a los recursos principales
 Modelo de tamaño óptimo de grupo

! El Modelo de Tamaño Óptimo de Grupos

predice los costos y beneficios de
agruparse o actuar solitariamente. En
otras palabras, evalúa cuando un grupo
llega al tamaño óptimo y hasta que límites
conviene agruparse.
! El modelo predice que una vez que se
llegó al tamaño óptimo de grupo (N), se
pueden seguir aceptando miembros hasta
un N máximo aunque decrezca el
beneficio per cápita, punto en el cuál se
iguala el beneficio de actuar solitariamente
y el agrupamiento ya no es viable.
! A partir de este punto convendría
desintegrar el grupo y adoptar la
estrategia solitaria.
 Modelos de minimización del riesgo

! Los modelos de riesgo son un marco

formal que permite dar cuenta de la toma
de decisiones en ambientes estocásticos
! Desde una perspectiva ecológica evolutiva
el riesgo puede ser definido como la
variación en el resultado de un
comportamiento con consecuencias para
el fitness o utilidad de un organismo
! Dentro de este modelo existen dos estrategias
para dar cuenta de esta variabilidad ambiental:
! Propenso al riesgo: son aquellas estrategias que
aumentan la varianza debido a que buscan
obtener el máximo retorno. Este aumento de la
varianza podría vincularse a la probabilidad de
pérdida de un recurso.
! Adverso al riesgo: estrategia que minimiza la
varianza, dado que permite reducir el riesgo de
pérdida si bien puede implicar una disminución
del retorno energético
Modelo Z score
 Teoría de los juegos
! A diferencia de los modelos
simples de optimización, la teoría
de los juegos considera la
interacción entre distintos
individuos que persiguen el
interés propio
! El objetivo de esta teoría es dar
cuenta de la evolución de
distintos comportamientos como
la cooperación o por ejemplo la
interacción entre predador presa.
! Esto puede dar lugar a
estrategias evolutivas estables John Maynard
Smith
Estrategias evolutivas
estables: Son aquellas que
se derivan a partir de la
interacción entre individuos
resultando en
comportamiento estable,
que es el más eficiente en
comparación con otras
estrategias en un ambiente
dado.

A diferencia de los modelos simples de

optimización estas estrategias no necesariamente
implican la maximización del fitness individual
 Juego del Halcón- Paloma

! Este juego supone dos estrategias en

interacción:
! Halcón: Pelea hasta obtener la victoria o
ser derrotado. Siempre es agresiva
! Paloma: Amenaza pero evita la agresión.
! Así, por ejemplo, si un recurso da 100 puntos de
fitness y la lucha y la derrota por el mismo cuestan
–300 puntos de fitness, la táctica halcón vs halcón
es la peor de todas, ya que a igual probabilidad de
ganar o perder (100/2) +
! (-300/2)= -100. En cambio, halcón vs paloma
implica 100 puntos para el primero y 0 puntos para
la paloma, mientras que paloma vs paloma da 50
puntos (100/2) a ambas. Si bien los halcones
derrotan a las palomas, una vez que prevalecen en
una población, la lucha entre ellos se convierte en la
peor táctica, por lo que en este caso la estrategia
evolutivamente estable se encontrará cuando el
promedio de una táctica iguala a la otra, en una
determinada frecuencia de encuentros entre ambas
tácticas.
! Si no hubiera interacción la estrategia que da mayor
fitness es la del halcón