Вы находитесь на странице: 1из 23

CAPITULO 3

MENDELISMO

Objetivos
Objetivo general

El objetivo general del presente capitulo es introducir al lector sobre los aspectos generales
del padre de la genética: Gregor Johann Mendel, sus experimentos en plantas y los
conceptos básicos relacionados con las leyes o principios de la herencia para uno y dos
pares de genes.

Objetivos específicos

A. Dar a conocer los aspectos bibliográficos importantes sobre G. J. Mendel.


B. Relacionar algunos puntos importantes para conocer la obra de Mendel.
C. Relacionar las leyes de Mendel.
D. Definir y explicar la Ley de la Segregación.
E. Definir y explicar la Ley de la Distribución Independiente.
F. Aplicar los conceptos anteriores en la solución de algunos ejemplos.
G. Presentar algunas preguntas, inquietudes y / o problemas para que sean resueltos,
reconfirmar y aplicar los conceptos.

Introducción

Mendelismo es un término que se usa para referirse a las investigaciones o estudios que
realizó Gregor Johann Mendel (Figura 10) en arvejas, tendiente a dilucidar el mecanismo
de la herencia. Este mecanismo se resume en dos principios conocidos como ley de la
segregación y ley de la distribución independiente, que en esencia globaliza el área del
conocimiento conocida actualmente como Genética.

Figura 10. Gregor Johann Mendel, padre de la genética (Tomada de


http://www.open.cz/project/tourist/person/photo.htm).
1
Aspectos bibliográficos importantes de Gregorio Mendel:

 Mendel nació en Moravia, Austria (hoy Hyncice, Republica Checa), el 22 de julio de


1822 en una familia de campesinos y murió en Brno (República Checa) el 6 de
enero de 1884.

 Entró a un monasterio en Brünn, Austria (actualmente Brno, República Checa)


donde pudo recibir educación para ejercer como sacerdote.

 Asistió a la Universidad de Viena, durante dos años, realizando estudios en


matemáticas y ciencias. Fracasó en los exámenes para obtener el certificado de
docencia a que aspiraba y se retiro al monasterio del que finalmente llego a ser
abad.

 En 1857, con permiso del abad y prelado Napp, inicio en una pequeña área del
monasterio de 7 x 35 metros, sus hibridaciones con arvejas, utilizando siete
caracteres diferentes (Figura 4.3), cuyos principales resultados se presentan en la
Cuadro 1.

 En 1859, cuando Mendel había comenzado sus investigaciones, Darwin publico su


obra “Sobre el origen de las especies” que revolucionó toda la teoría de la
evolución que se manejaba en dicha época. Mendel leyó ese libro y meditó mucho
sobre las palabras escritas por el científico ingles: “En estos momentos, las leyes
que regulan la herencia son generalmente desconocidas, sólo existen una
diversidad de teorías o hipótesis sin aceptación general”. Mendel se volvió
evolucionista y aceptó la selección natural. Mendel al contrario de Darwin,
aceptaba la hibridación como una gran fuerza evolucionista.

Dos preguntas inquietaban a Mendel:

 Cuál es la razón por la cual un mismo carácter, que aparece en diversos individuos de
una misma especie, se transmite algunas veces y otras veces no se transmite por
heredabilidad?

 Porque ciertos caracteres de los abuelos o de los antepasados alejados aparecen en el


individuo?

Estos eran los misterios que Mendel intentaba descifrar, empleando por primera vez en la
historia de la biología un método capaz de conducir al investigador a la solución del magno
problema.

 En 1864, terminó sus investigaciones de campo y comenzó el análisis e


interpretación del material experimental compuesto de millares de semillas y
plantas de arvejas.

 En la tarde del 8 de febrero de 1865, con 43 años de edad, se presentó a la


Sociedad de Ciencias Naturales de Brünn para leer su trabajo. El auditorio estaba
compuesto por 40 personas de diferentes disciplinas: botánicos, geólogos,
químicos, y astrónomos. Mendel habló durante una hora; sin embargo se notó un
2
profundo desinterés por el tema presentado por el monje agustino. No se
presentaron discusión, dudas y preguntas. Parece que ninguno de los asistentes
comprendió bien la magnitud del problema abordado por el sacerdote. Mendel
terminó su lectura diciendo que la parte final de su trabajo se presentará en la
próxima sesión.

 Un mes después, en la tarde del 8 de marzo de 1865, Mendel terminó la lectura de


su obra, ante la Sociedad de Ciencias Naturales de Brünn, con resultados idénticos
a la primera lectura.

 En 1866, el trabajo fue publicado en la revista “Anales de la Sociedad de


Investigadores de las Ciencias Naturales” de Brünn, revista científica de poca
proyección mundial. Mendel envió 40 separatas a varias personalidades
importantes entre ellas el botánico Karl Naegelli, pidiéndole opinión sobre su
trabajo. Naegelli le respondió: “parece que las experiencias con arvejas no
están completas, apenas están comenzando; es imposible la aparición de
formas puras a partir de híbridos”. Naegelli no comprendió la teoría Mendeliana
y parece haber dudado de los datos tan minuciosamente relatados, a pesar de
haber sabido que Mendel trabajó durante muchos años con más de 10.000 híbridos
y habiendo realizado cerca de 350 polinizaciones artificiales.
 Mendel no envió, no se sabe porque, una separata a Darwin, a sabiendas que éste
estaba muy interesado en la herencia.

 En 1870, con 48 años de edad, publicó su segundo y último trabajo científico


relacionado con la especie Hieracium donde no consiguió verificar el
funcionamiento de las leyes que había descubierto en arvejas. Hieracium se
reproduce por apogamia y este fenómeno desconocido en su época, condujo a
resultados que el investigador no supo interpretar.

 Entre 1866 y 1900, el trabajo de Mendel pasó un poco desapercibido solamente,


fue citado doce veces.

 En 1900 fueron redescubiertas las leyes de Mendel por tres investigadores en


forma independiente: Correns, Tschermarck y De Vries (Figura 11).

Puntos importantes para conocer la obra de Mendel

Para conocer, interpretar y entender mejor los aportes de Mendel a las ciencias biológicas
y la humanidad, es necesario tener en cuenta, los siguientes aspectos:

 Mendel no descubrió ni la dominancia completa, ni la incompleta, ni la segregación,


ni el retorno a los tipos parentales en la F 2. Esos fenómenos ya eran conocidos en
su época. La importancia radica en que determinó las razones de la segregación
de los factores hereditarios y pudo determinar leyes precisas sobre este
fenómeno y una teoría que la explicase. Propuso las bases de una nueva ciencia:
“la Genética”

3
Hugo de Vries Erich von Tschermak- Carl Erich Correns
(1848-1935) Seysenegg (1871-1962) (1864-1933)

Figura 11. Redescubridores de las leyes de Mendel. (Adaptado de:


http://home.tiscalinet.ch/biografien/biografien/vries.htm)

 En la época de Mendel, lo que más llamaba la atención de los colegas eran los
cruzamientos interespecíficos, y no los cruzamientos entre variedades de una
misma especie. Por lo tanto, lo que había de fundamental en el trabajo de Mendel
pasó desapercibido.

 En dicha época, todo el mundo aceptaba la herencia por mezcla. Fue


desafortunado que Mendel no hubiera encontrado un F1 intermedio y en F2 un 1:2:1
visible; solo encontró siete ejemplos de dominancia. Si eso hubiera ocurrido, alguno
de sus colegas hubiera comprendido que tanto con 3:1 como con 1:2:1, el sustrato
era el mismo; esto es la “mezcla” de F 1 era aparente, en ambos casos los factores
eran libres de segregar.

 Si Darwin hubiera leído y entendido la obra de Mendel; posiblemente la teoría


sintética de la herencia hubiera comenzado allí. Sin embargo, ésta comenzó 30 ó
40 años después del redescubrimiento de las leyes de Mendel.

Leyes de Mendel

 Mendel no enunció lo que más tarde serían llamadas, “leyes”:

 En 1930, los libros de genética de origen francés mencionaban cinco “leyes”:


dominancia, recesividad, segregación, proporción de dominantes y recesivos y
segregación independiente.

 Posteriormente aparecen dos “leyes”: segregación y segregación independiente.


Ahora, la segregación está dentro de la segregación independiente, entonces no
hay razón para tener dos “leyes” para referirse a un mismo fenómeno. Tendríamos
por lo tanto una sola ley, así: los alelos de genes diferentes, situados en distintos
pares de cromosomas, segregan independientemente, formando en los gametos,
todas las condiciones con frecuencias iguales. Sin embargo, en los últimos años,

4
se aceptan dos leyes de Mendel: la disyunción o segregación y la segregación o
distribución independiente.

Como presentó Mendel sus resultados?

 El primer “hecho” que él relató es la dominancia - recesividad, sin olvidar de


mencionar que en muchos casos “lo que resulta son evidentemente, formas
intermedias”.

 El segundo “hecho” relatado por Mendel es la relación 3:1. Aquí propuso su


primera ley: “los híbridos, de cada par de caracteres diferenciales, forman
semillas, de las cuales la mitad desarrollan nuevamente la forma híbrida, y la
otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben los
caracteres dominantes y recesivos en partes iguales”.

 Luego Mendel relata sus trabajos con dos pares de caracteres alternantes y
muestra la primera proporción 9:3:3:1 de la historia. Aquí enuncia la segunda ley:
“la descendencia de los híbridos en donde se combinan varios caracteres
esencialmente diferentes, representa los términos de una serie combinatoria,
en la cual se encuentran unidas a las series del desarrollo de cada par de
caracteres diferenciales”.

El trabajo de Mendel.

El éxito del trabajo de Mendel, se debió básicamente entre otras cosas, al material
escogido y a la metodología utilizada.

 Mendel utilizó la arveja, Pisum sativum como material experimental, teniendo en


cuenta su alta variabilidad, presencia de materiales contrastantes para varios
caracteres y facilidad para obtener progenies abundantes. Es una especie de fácil
cultivo y ocupa poco espacio, ciclo vegetativo relativamente corto, diploide (2n = 2x
= 14 cromosomas), autógama, que obtiene su homocigosis por proceso natural de
autofecundación.

 Mendel utilizó una metodología científica, progenitores puros, caracteres


monogénicos y digénicos y análisis cuantitativos de los resultados obtenidos.

 Estudió siete características (Figura 12), cada una con dos manifestaciones
fenotípicas, las cuales se presentan en el Cuadro 6.

Mendel realizó cruzamientos entre progenitores pares y contrastantes en relación a cada


uno de los caracteres relacionados.

5
Cuadro 6. Características de la arveja, Pisum sativum, estudiadas por Mendel.

Característica Dominancia Recesividad


1. Tipo de inflorescencia Axial Terminal
2. Textura de la semilla Lisa Rugosa
3. Color de la semilla Amarilla Verde
4. Color de la flor Púrpura Blanca
5. Forma de la vaina Inflada Constricta
6. Color de la vaina Verde Amarilla
7. Altura de planta Alta Enana

Dominante Recesivo Dominante Recesivo

Forma
R r
R r
Lisas Rugosas

Color
G g Floración
G g T t
Amarillas Verdes
T t
Color
w
W w
W
Púrpura Blancas

c
Superficie
C c
C
Altur
Infladas Constriñida a d
D d
D
Color Y y
Y y
Verde Amarilla

Alta Enana

Figura 12. Características incluidas en los estudios de Mendel (Adaptada de:


http://www.whfreeman.com/life/update/).

Considerando el carácter textura de la semilla, se puede detallar los resultados de la


siguiente manera:

6
Semilla lisa (pura) X Semilla rugosa (pura)

F1: 100% lisa

F2: ¾ lisa
¼ rugosa

El cruzamiento inicial incluyó progenitores puros de fenotipos contrastantes con semilla lisa
y rugosa.

En la primera generación filial (F1) toda la descendencia era lisa, y el fenotipo rugoso había
desaparecido.

En la segunda generación filial (F2), resultante de la autofecundación de la F 1 se obtuvo


una descendencia constituida por 5474 semillas lisas y 1850 semillas rugosas. O sea que
del total 7324 semillas, aproximadamente ¾ eran lisas y ¼ rugosas.

Pruebas de las plantas F2:

 Autofecundando las plantas F2 con semillas rugosas se obtuvo la progenie F3 que


poseía únicamente semillas rugosas y por lo tanto esas plantas F 2 con semillas
rugosas eran puras, con el mismo genotipo del progenitor rugoso utilizado en el
cruzamiento inicial.

F2 semilla rugosa F3 con semilla rugosa únicamente

 Autofecundando las plantas F2 con semilla lisa se pueden producir dos situaciones:
a) una descendencia con semillas lisas únicamente y b) descendencia con semillas
lisas y rugosas en una proporción 3 lisas: 1 rugosa, indicando en este último caso,
que las plantas F2 lisas cuya descendencia segregaba en proporción 3:1 eran de
genotipo idéntico al de las plantas de la generación F1 y aquellas plantas F2 lisas
cuya progenie no segregada eran del genotipo igual al del progenitor liso utilizado
en el cruzamiento inicial. También se verificó que apenas 1/3 de las plantas lisas de
la generación F2 eran puras y 2/3 restantes eran impuras (segregaban).

En forma similar, Mendel desarrolló sus investigaciones, incluyendo las otras seis
características, obteniendo resultados muy similares, los resultados se presentan en la
Cuadro 7.

Cuadro 7. Resultados de las investigaciones realizadas por Mendel en plantas de


arvejas.

7
Característica Cruzamiento F2
Dominante Dominante Recesivo Total Relación
X
Recesivo
Tipo de Axial x terminal 651 207 858 3.14:1
inflorescencia
Textura de la semilla Lisa x rugosa 5474 1850 7324 2.96:1
Color de la semilla Amarilla x verde 6022 2001 8023 3.01:1
Color de la flor Púrpura x blanca 705 224 929 3.15:1
Forma de la vaina Inflada x constricta 882 299 1181 2.45:1
Color de la vaina Verde x amarilla 428 152 580 2.82:1
Altura de la planta Alta x enana 787 277 1064 2.84:1

Mendel concluyó que cruzando materiales puros y contrastantes para un determinado


carácter, y autofecundado la generación F1, en la generación F2 resultante, se observa lo
siguiente:
 Relación fenotípica : ¾ lisas : ¼ rugosa
 Relación genotípica: ¼ lisas puras : 2/4 lisas no puras : ¼ rugosa pura.

Por los resultados obtenidos, Mendel formuló la hipótesis que cada carácter fuera
controlado por dos factores determinantes, de modo que el individuo tuviese las dos, y los
gametos uno solamente, los resultados podrían explicarse así:

Progenitor 1 (lisa) Progenitor 2 (rugosa)


SuSu X susu

F 1 (lisa)
Susu

F2

Gametos de la F1 ½ Su ½ su
½ Su ¼ SuSu ¼ Susu
½ su ¼ Susu ¼ susu

De esta forma se obtiene:

 Relación genotípica: ¼ SuSu (lisa pura) : 2/4 Susu (lisa no pura) : ¼ susu (rugosa
pura).
 Relación fenotípica: ¾ lisas (definidas por AA y Aa) : ¼ rugosa (definidas por aa).

8
 Primera ley de Mendel.

Teniendo en cuenta los resultados de su investigación, Mendel enunció lo que hoy se


conoce como la primera ley de Mendel o ley de la segregación: en el individuo, los
factores genéticos (alelos) se presentan apareados, estos se separan uno del otro durante
la formación de los gametos, de modo que la mitad de los gametos llevan uno de los alelos
y la otra mitad lleva el otro alelo; esto se puede observar en la ilustración anterior.

 Cruzamiento de prueba.

Es el cruzamiento entre un individuo heterocigoto de la generación F1 con el progenitor que


posee los alelos recesivos (homocigoto recesivo) para el carácter en estudio, como se
presenta a continuación:

Progenie F1 (generación F1) progenitor 2 (progenitor con alelos recesivos)

Susu X susu

Relación genotípica: ½ Susu : ½ susu


Relación fenotípica: 1 lisa : 1 rugosa.

El cruzamiento de prueba se utiliza para verificar si un individuo es puro o heterocigoto, en


otras palabras para verificar la segregación genotípica monofactorial de los individuos
híbridos F1 (Susu). La relación fenotípica 1 : 1 permite confirmar la segregación genotípica
monofactorial.

La metodología del cruzamiento de prueba no cambia al cambiar el carácter, sin embargo,


es necesario conocer bien la herencia del carácter porque pueden existir fenómenos como
la xenia (expresión del color en el grano de maíz) que se manifiesta siempre una
generación antes de los demás caracteres.

 Análisis estadístico

Las leyes mendelianas son de naturaleza estadística. Al estudiar una segregación


mendeliana se deben definir las probabilidades de obtener todos y cada uno de los
genotipos y fenotipos esperados.

La prueba que generalmente se aplica en el estudio de las segregaciones mendelianas es


la de Chi – cuadrado (X2)

X2 
 FO  FE  2 G.L = n-1
FE

9
Donde: FO = frecuencia observada
FE = frecuencia esperada

Ejemplo:

Para estudiar la herencia del carácter, textura de la semilla en arveja, se cruzaron


dos progenitores puros y contrastantes (lisas y rugosas). Se obtuvo la segregación
híbrida F1 y posteriormente por autofecundación natural se obtuvo la primera
generación segregante F2. Simultáneamente a la producción de la F2 se realizaron
los dos retrocruzamientos, hacia el padre dominante y el recesivo. Los resultados
se presentan en la Cuadro 8.

Cuadro 8. Número de semillas lisas y rugosas obtenidas para cada uno de los
progenitores y las progenies F1, F2, RC1 y RC2.

Generaciones Fenotipos de la semilla


Lisas Rugosas
P1 920 -
P2 - 760
F1 1040 -
F2 730 230
RC1 900 -
RC2 370 378

Observando los resultados obtenidos, se ve que en la generación F1 no hay segregación


por que los padres son puros; en la generación F 2 se presenta segregación en una
relación aproximada de 3 lisas y 1 rugosa y en el retrocruzamiento 2, una segregación 1
lisa y 1 rugosa.

En la generación de F2 se debe probar las siguiente hipótesis:

Ho: la generación F2 segrega 3 : 1


HA: la generación F2 segrega en forma diferente a 3 : 1

Utilizando la prueba de X2 se puede saber que hipótesis es la verdadera, como se muestra


en la Cuadro 9.

Cuadro 9. Prueba de chi – cuadrado, para determinar el tipo de segregación


monogénica con dominancia del carácter textura de semilla, en arveja.

Segregación en FO FE Desvío (Desvío)2 (Desvío)2


F2 (FO-FE) (FO-FE)2 FE
Semilla lisa 730 720 +10 100 0.14
Semilla rugosa 230 240 -10 100 0.42
Total 960 960 X2c=0.56
10
X2t (gl = 1 ; α = 0.05) = 3.84

Como X2c es menor que X2t, se concluye que X2c no es significativo y por lo tanto se acepta
la hipótesis formulada (HO: segrega 3: 1).

De igual manera se puede probar la segregación fenotípica 1:1 del retrocruzamiento 2.

 Segunda ley de Mendel

Mendel después de estudiar un solo carácter, controlado por un gen con dos alelos, abordó
el análisis conjunto de dos caracteres, controlados cada uno por dos alelos.

Usando la especie arveja realizó un estudio conjunto de los caracteres, color del cotiledón:
amarillos (V_) o verdes (vv) y textura de semilla: lisa (Su_) u rugosa (susu).
Utilizó progenitores puros, los cuales fueron cruzados y posteriormente fue obtenida la
generación F2. El esquema del cruzamiento fue el siguiente:

Progenitor 1 (Amarillo, lisa) X progenitor 2 (Verde, Rugosa)

F1: 100% (Amarillo, Lisa)

F2: 315 (Amarillo, Lisa)


101 (Amarillo, Rugosa)
108 (Verdes, Lisa)
32 (Verdes Rugosa)

Considerando cada carácter por separado, se observa en la F2, una segregación en


proporción 3:1.

 Para el carácter color de los cotiledones:

315  101
Cotiledones amarillos = ≈¾
556

108  32
Cotiledones verdes = ≈¼
556

 Para el carácter textura de la semilla:

315  108
Textura lisa = ≈¾
556

11
101  32
Textura rugosa = ≈¼
556

Considerando los dos caracteres en conjunto, se observa en la F2, una segregación en


proporción 9:3:3:1

315 9
Amarillas y lisas = ≈
556 16
101 3
Amarillas y rugosas = ≈
556 16
108 3
Verdes y lisas = ≈
556 16
32
Verdes y rugosas = ≈ 1/16
556

El resultado del análisis conjunto también puede ser obtenido, utilizando la ley de
probabilidades aplicada para eventos independientes: “la probabilidad de que dos o mas
eventos independientes ocurran juntos es el producto de las probabilidades de sus
ocurrencias por separado”. En genética, dos genes son independientes cuando la
probabilidad de segregación conjunta puede ser estimada por el producto de las
probabilidades de segregación individuales.

(3:1) (3:1) = 9:3:3:1

Con base en los resultados encontrados, Mendel postuló lo que hoy en día es conocida
como la segunda ley de Mendel ó ley de la distribución o combinación independiente:
cuando se consideran dos o más genes, localizados en cromosomas diferentes o en un
mismo cromosoma pero separados por más de 50 cM (centimorgan), cada uno segrega
independientemente del otro.

 Relación fenotípica y genotípica en la descendencia de un dihíbrido.

Considerando el experimento realizado por Mendel:

Progenitor 1 (Amarillo, Lisa) X Progenitor 2 (Verde, Rugosa)

VV RR vv rr

F1: (Amarillo, lisa)

Vv Rr

F2:

12
Gametos F1 ¼VR ¼Vr ¼vR ¼vr
¼ 1/16VVRR 1/16VVRr 1/16VvRR 1/16VvRr
¼ 1/16VVRr 1/16VVrr 1/16VvRr 1/16Vvrr
¼ 1/16VvRR 1/16VvRr 1/16vvRR 1/16vvRr
¼ 1/16VvRr 1/16Vvrr 1/16vvRr 1/16vvrr

a) Relación genotípica: puede ser obtenida por conteo directo, a partir del cuadro de
cruzamientos anterior (cuadro de Punnett o ajedrez mendeliano) o utilizando los principios
de la probabilidad, así:

¼VV : 2/4Vv : ¼vv

¼RR : 2/4Rr : ¼rr

El producto de la siguiente relación de genotipos:


1/16VVRR: 2/16VVRr : 1/16VVrr

2/16VvRR: 4/16VvRr : 2/16Vvrr

1/16 vvRR: 2/16vvRr : 1/16vvrr

Entonces la descendencia de un dihíbrido está compuesta por 9 genotipos diferentes así:

1 VVRR
2 VVRr
1 VVrr
2 VvRR
4 VvRr
2 Vvrr
1 vvRR:
2 vvRr
1 vvrr

b) Relación fenotípica: puede ser obtenida por conteo directo, a partir del cuadro de
cruzamientos o usando los principios de la probabilidad, así:

Fenotipo Frecuencia
Conteo Probabilidad
Amarilla, lisa V_R_ 9 (¾) (¾) = 9/16
Amarilla, rugosa V_rr 3 (¾) (¼) = 3/16
Verde, lisa vvR_ 3 (¼) (¾) = 3/16
Verde, rugosa vvrr 1 (¼) (¼) = 1/16

Entonces la descendencia de un dihíbrido está compuesta por cuatro fenotipos diferentes


así:

9 (V_R_) Amarilla, Lisa


3 (V_rr) Amarilla, Rugosa
3 (vvR_) Verde, Lisa
13
1 (vvrr) Verde, Rugosa

 Análisis estadístico de la generación F2

El análisis estadístico de la generación F2 generalmente incluye las siguientes etapas:

1. Análisis de las segregaciones monogénicas con dominancia 3:1


2. Prueba de independencia.
3. Análisis de la segregación bifactorial con dominancia 9:3:3:1

Ejemplo: se cruzó una línea de arveja que poseía semillas amarillas y lisas con otra línea
que poseía semillas verdes y rugosas, la generación F1 fue toda de semillas amarillas y
lisas y en la generación F 2 se observó la siguiente segregación: 152 amarillas y lisas: 57
amarillas y rugosas: 40 verdes y lisas: 18 verdes y arrugadas. Se pretende comprobar si
la segregación observada corresponde a la relación teórica 9/16: 3/16: 3/16: 1/16

1. Análisis de las dos segregaciones monogénicas 3:1

a) Color de semilla

Segregación en F2 FO FE (FO-FE) (FO-FE)2 (FO-FE)2/FE


Semilla amarilla 209 200,25 +8,75 76,56 0,38
Semilla verde 58 66,75 -8,75 76,56 1,14
total 267 267 X2c = 1,52 ns

b) Textura de semilla

Segregación en F2 FO FE (FO-FE) (FO-FE)2 (FO-FE)2/FE


Semilla lisa 192 200,25 +8,75 68.06 0,34
Semilla rugosa 75 66,75 -8,75 68.06 1,02
total 267 267 X2c = 1,36 ns

Como en ambos casos se obtuvo un X 2c no significativo, se puede concluir que las


segregaciones observadas corresponden a una relación teórica de 3:1.

2. Prueba de independencia:

Segregación en F2 FO FE (FO-FE) (FO-FE)2 (FO-FE)2/FE


Amarillas, lisas 149 150 -1 1 0.01
Amarillas, rugosas 60 59 +1 1 0.02
Verdes, lisas 43 42 +1 1 0.02
Verdes, rugosas 16 17 -1 1 0.06
total 268 268 0 X2c = 0.11 ns

Calculo de las frecuencias esperadas:

209 192
Amarillas, lisas = * * 268  150
268 268

14
Amarillas, rugosas = 209  150  59

Verdes, lisas = 192  150  42

59  42
Verdes, rugosas =   17
76  59
Calculo de X2t (gl = 1 ; α = 0.05) = 3.84

Como X2t no es significativo se concluye que las cuatro clases fenotípicas de la


segregación de un dihíbrido son realmente independientes entre sí.

3. Análisis de la segregación 9:3:3:1

Segregación en F2 FO FE (FO-FE) (FO-FE)2 (FO-FE)2/FE


Amarillas, lisas 149 150,75 -1.75 3,06 0.02
Amarillas, rugosas 60 50,25 +9.75 95,06 1,89
Verdes, lisas 43 50,25 -7.25 52,56 1,05
Verdes, rugosas 16 16,75 -0.75 0,56 0.03
2
total 268 268 X c = 2,99 ns

X2t (gl = 3; α = 0.05) = 3.182

Como X2c no es significativo se concluye que la segregación observada en la F 2


corresponde a la proporción teórica 9:3:3:1

 Análisis de la segregación 1:1:1:1, proveniente del cruzamiento de prueba.

En el cruzamiento prueba de arvejas con semillas amarillas y lisas por semillas verdes y
rugosas, la F1 produjo solamente semillas amarillas y lisas. En el retrocruzamiento con
plantas doble recesivas (verdes y rugosas) se observó la siguiente segregación.

Progenitor 1 (Amarilla, Lisa) X Progenitor 2 (Verdes, Rugosas)


VVRR vvrr

F1 (amarilla, lisa) X progenitor 2 (verde, rugosa)


VvRr vvrr

15
RC: 32 amarillas, lisas
24 amarillas, rugosas
29 verde, lisas
35 verde, rugosas

Se pretende verificar si la segregación observada corresponde a la relación teórica 1:1:1:1

1. Análisis de la segregación monogénicas 1:1

 Segregación monogénica para color; 1 amarillo: 1 verde

X2c = 0.54 ns; GL = 1 y α = 0.05

 Segregación monogénica para textura; 1lisa: 1 rugosa

X2c = 0.04 ns; GL = 1 y α = 0.05

2. Prueba de independencia

X2c = 1,64 ns GL = 1 y α = 0.05

3. Análisis de la segregación 1:1:1:1

X2c = 2,19 ns. GL = 1 y α = 0.05

Se concluye que la segregación observada en el cruzamiento de prueba corresponde a la


segregación teórica 1:1:1:1.

 Generalización de la distribución independiente

Las leyes de segregación y distribución independiente de los genes funcionan de igual


manera, independiente del número de genes involucrados en el control de un carácter.

A medida que se aumenta el número de genes se incrementan el número de gametos


producidos en F1, combinaciones genotípicas, clases genotípicas diferentes y número de
genotipos homocigotos en F2. Se puede predecir la cantidad, utilizando la ley de
probabilidades, para cualquier organismo diploide y considerando cada gen con dos alelos
únicamente, como se ve en la Cuadro 10.

Cuadro 10. Número de gametos diferentes en F 1, combinaciones genotípicas, clases


genotípicas y número de genotipos homocigotos en F 2 para cualquier número de
genes.

N° de N° de gametos Combinaciones Clases N° de


ge diferentes en F1 genotípicas en F2 genotípicas en F2 genotipos
ne homocigotos
s en F2
1 2 4 3 2
2 4 16 9 4
16
3 8 64 27 8
4 16 256 81 16
° ° ° ° °
° ° ° ° °
n 2n 4n 3n 2n

Para ilustrar el cuadro anterior, se desarrolla el siguiente ejemplo:

Progenitor: AA X aa

F1: Aa

Gametos: A ; a

F2:
Gametos F1 A a
A AA Aa
a Aa aa

Detalle: Para un gen con dos alelos:

2 gametos diferentes producidos por la F1


4 combinaciones genotípicas en F2: AA, Aa, Aa, aa = 1AA; 2Aa; 1aa
3 clases genotípicas diferentes en F2: AA, Aa, aa
2 genotípos homocigotos en F2: AA, aa

Para dos genes con dos alelos:

4 gametos diferentes producidos por la F1 = AB; Ab; aB; ab


16 combinaciones genotípicas en F2: 1AABB; 2AABb; 1AAbb; 2AaBB; 4AaBb; 2Aabb;
1aaBB; 2aaBb; 1aabb
9 clases genotípicas diferentes en F2: AABB; AABb; AAbb; AaBB; AaBb; Aabb; aaBB;
aaBb; aabb

4 genotípos homocigotos en F2: AABB; AAbb; aaBB; aabb

Cuando se trabaja con más de tres genes existen metodologías prácticas para determinar
el número de gametos y descendentes en los diferentes cruzamientos:

 Determinación del número de gametos: para determinar la frecuencia y el tipo de


gameto producidos por un determinado genotipo se escriben las formas alelicas del
primer gen en la vertical, al frente de cada una de ellas, se escriben los alelos del
segundo y así sucesivamente. Ejemplo: determinar las frecuencias y los tipos de
gametos producidos por el trihíbrido AaBbCc:

½C ⅛ABC
½B
½c ⅛ABc

17
½A

½C ⅛AbC
½b
½c ⅛Abc

½C ⅛aBC
½B
½c ⅛aBc

½a

½C ⅛abC
½b
½c ⅛abc

A esta forma se le conoce como el sistema de ramificación.

 Determinación de los descendentes:

Las combinaciones genotípicas posibles (CGP) se pueden estimar usando el siguiente


modelo:

CGP = 4n * a * b....z

Las clases genotípicas diferentes (CGD) se pueden obtener utilizando el siguiente modelo:

CGD = 3n * a * b....z

Donde: n = número de loci heterocigotos en ambos progenitores.


a, b........z = número de genotipos descendientes posibles en cada loci,
donde no se presenta heterocigosis en ambos padres.

Ejemplo: determinar las combinaciones genotípicas y clases genotípicas diferentes a


partir del cruzamiento:

AaBbCcDD X AaBbccdd

CGP = 4n * a * b....z

n = 2 (Aa; Bb)
a = 2 (Cc; cc)
b = 1 (Dd)

CGP = 42 * 2 * 1 = 32

18
CGD = 3n * a * b....z

CGD = 32 * 2 * 1 = 18

¿Cuáles son los 18 genotipos diferentes?

Genotipos: AA Aa aa BB Bb bb Cc cc Dd
proporciones 1 2 1 1 2 1 2 2 4
4 4 4 4 4 4 4 4 4

1. genotipo AABBCcDd: 1 * 1 *2 *4  1
4 4 4 4 32
2. genotipo AABbCcDd: 1 *2 *2 *4  1
4 4 4 4 16
Y así sucesivamente se pueden obtener los otros 18 genotipos?

Ejemplo del uso de dos genes mayores en el mejoramiento genético vegetal

A continuación se ilustra el uso y herencia de dos genes, con dominancia y recesividad en


maíz, para los caracteres: color de la semilla (amarillo el cual es controlado por el gen
dominante Y sobre el blanco y) y calidad de endospermo (opaco que es controlado por el
gen recesivo o2 y el cristalino por O2).

Se pregunta: a partir de una línea pura de maíz con semillas cristalinas y amarillas, y una
línea pura de maíz con semillas opacas y blancas, cómo se podría obtener un maíz de
semilla opaca y amarilla y con el menor numero de cruzamientos?

El genotipo a obtener es: o2o2YY (maíz de semillas opacas y amarillas)

A). Cruzamiento : O2O2YY X o2o2yy

Cristalino - Amarillo Opaco - Blanco

19
O2O2o2YYy
F1:

O2o2Yy

Cristalino - amarillo

B) Cruzamiento de prueba:

O2o2Yy X o2o2yy

♀ ♂
o2y
Ovulos N. polares Embriones Endospermo Fenotipo

O2Y O2 O2YY O2 o2Yy O2 O2o2YYy Cristalino – Amarillo


O2y O2 O2yy O2 o2yy O2 O2o2yyy Cristalino- Blanco
o2Y o2 o2Y Y o2 o2Yy o2 o2o2YYy Opaco -amarillo
o2y o2 o2yy o2 o2yy o2 o2o2yyy Opaco – blanco
C) Se selecciona el opaco amarillo (o2 o2Yy) y se autofecunda.

♀ ♂
o2Y o2y o2Y o2y
Ovulos Nucleos Embri ones Endos permo
polares

o2Y o2o2YY o2o2YY o2o2Yy o2o2o2YYY o2o2o2YYy

o2y o2o2yy o2o2Yy o2o2yy o2o2o2Yyy o2o2o2yyy

D) Se elimina el opaco-blanco (o2o2o2yyy) y habrá tres diferentes intensidades del color


amarillo; en estas se hace autofecundación y aquel que no segregue para color será
opaco-amarillo (o2o2YY).

Ejemplo del uso de tres genes mayores en mejoramiento genético vegetal

El tomate es una especie muy afectada por el Cladosporium fulvium. Este patógeno C.
fulvium posee aproximadamente 12 razas patogénicas: Cf 1, Cf2, Cf3, Cf4......... Cf12. Es
posible producir una multilínea con resistencia a varias razas del patógeno en mención,
20
mediante la obtención de líneas isogénicas (líneas idénticas genéticamente que sólo se
diferencian en una característica genética) con resistencia a cada raza, haciendo uso de
los retrocruzamientos, como se ilustra enseguida:

Arreboles X A Arreboles X B……….. Arreboles X C


cf1 Cf1 cf2 Cf2 cf12 Cf12

Cf1Cf1 X Arreboles Cf2Cf2 X Arreboles Cf12Cf12 X Arreboles

Arreboles + Cf1 Arreboles + Cf2 ………Arreboles + Cf12

Las anteriores líneas con diferentes fuentes de resistencia a las diversas razas de
patógeno en mención, se aumentan para obtener suficiente cantidad de semilla para
producir mediante un compuesto balanceado (mezcla de semillas de todas las líneas en
cantidades numéricas iguales) una nueva variedad multilineal.

Taller

1. Consulte e ilustre con ejemplos la importancia de las leyes de Mendel en el


mejoramiento de plantas. Cual de las dos leyes es más importante y porque en el
mejoramiento?.

2. Consulte e ilustre con ejemplos de plantas, que otros métodos existen para resolver
cruzamientos dihíbridos y trihíbridos.

3. Cuantos y cuales gametos diferentes producen cada una de las plantas, con los
siguientes genotipos: a) TTnnRrMMooPPqq; b) LlmmKkOorrSSFFgg; c)
1 2 2 2 1 1 1 2 1 2
G G P P B B H H J J Ll; d) AAbbccDDeeFFggHHIIkkLLnnOO; e) TTnnRr
P2P2B1B1eeFFggHH.

4. Realice e ilustre un cruce de prueba para cada una de las plantas anteriores y obtenga
las proporciones fenotípicas y genotípicas en dicha progenie.

5. Autofecunde cada una de las plantas anteriores, ilustre el proceso gamético en sendos
cuadros y obtenga las proporciones fenotípicas y genotípicas en cada progenie.

21
6. La semilla en el maíz puede ser lisa (endosperma con almidón) o arrugada (endosperma
con azúcar soluble en agua). Se cruzaron dos cultivares puros, uno con semilla lisa y el
otro con semilla rugosa y se obtuvieron los siguientes resultados:

Fenotipos de semillas (numero)


Poblaciones Lisa Rugosa
P1 800 -
P2 - 640
F1 1120 -
F2 740 250

a) Explique la herencia del carácter textura de la semilla.


b) Si una de las mazorcas F2 no presenta la proporción fenotípica 3 lisa : 1 arrugada,
¿cuál sería la explicación?
c) ¿Cuantas semillas lisas de la generación F2 se deben sembrar para producir 300
plantas puras?
d) Existe otra forma de comprobar de que ocurre segregación además de los resultados
observados en F2? ¿cuál? Explique.
e) Si plantas provenientes de semillas lisas de la generación F2 fueran autofecundadas
¿cuál sería el resultado genotípico y fenotípico esperado?

7. Considerando, el carácter textura de la semilla, relatado en el problema anterior, ¿qué


ocurriría si el campo de plantas F1, recibiera 30% de los granos de polen de una población
próxima, homocigota para semilla lisa?

8. En un cruzamiento en tomate, entre el cultivar Santa Cruz (P 1) que posee hipocotilo


morado y hoja normal con el cultivar de hoja de papa (P 2) que presenta hipocotilo verde y
hoja de papa, se obtuvieron los siguientes resultados:

Fenotipos (numero)
Generaciones Hip. Morado Hip. Morado Hip. Verde Hip. Verde
hoja normal hoja papa hoja normal hoja papa
F1 50 - - -
F2 476 150 160 52
RC1 326 - - -
RC2 90 86 78 88

a) Explique e ilustre la herencia de los caracteres hipocotilo verde y hoja de papa.


b) Sí en la F1, se presentara más de un fenotipo, para las dos características de las
plantas en estudio, ¿cuál sería la explicación?
c) Como comprobaría estadísticamente sí la segregación se está dando normalmente en
los dos caracteres? Explique.
d) Si plantas provenientes de semillas lisas de la generación F2 fueran autofecundadas
¿cuál sería el resultado genotípico y fenotípico esperado?

9. Investigue cuales fueron los aciertos más importantes de Mendel, en su proceso de


investigación en arveja para descubrir los secretos de la herencia y la variación en arveja.

22
10. Consiga tres artículos científicos sobre el estudio de la herencia para diferentes
caracteres de interés en plantas y expóngalos en la próxima clase.

11. Analice, discuta y argumente que hubiera sucedido sí Mendel, en vez de trabajar con la
especie y las características que estudió, hubiera trabajado con los siguientes casos
hipotéticos:
a) Especie: palma de aceite, palma de cera del Quindio o yuca?
b) Características: rendimiento de aceite, producción de materia seca o producción de
raíces frescas?.
c) Relacione tres especies y sus características ideales para repetir y corroborar los
experimentos de Mendel.

23