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DIVISION CELULAR
Objetivos
Objetivo general
El presente capitulo tiene como objetivo general introducir al lector en los aspectos y
conceptos básicos relacionados con los procesos del ciclo celular, división celular y sus
implicaciones en la formación de gametos sexuales con énfasis en las plantas.
Objetivos específicos
Introducción
Una planta de maíz, por ejemplo, surge a partir de la unión de dos gametos (uno de los
núcleos reproductivos del grano de polen y la oosfera del saco embrionario) para dar
origen a una célula denominada cigoto. Esta célula se multiplica muchas veces y se
diferencia, originando el embrión de la semilla. El embrión, cuando la semilla germina,
dará origen a una planta adulta, a través de los procesos de crecimiento (división celular)
y diferenciación. La planta adulta, en sus órganos reproductivos y en determinados
momentos de su ciclo de vida producirá por división celular los gametos que serán los
responsables de formar nuevamente el cigoto (Figura 1).
♂ ♀
2n 2n
Meiosis Meiosis
n n n n n n n n
Mitosis
2n Cigoto
Planta adulta
Figura 1. Ciclo de vida de una planta de maíz.
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Conceptos básicos generales
Durante el ciclo de vida de una planta ocurren las divisiones celulares asexuales (mitosis)
y sexuales (meiosis) (Figura 2); por lo tanto, la división celular es un proceso dentro del
ciclo de la vida de un organismo y es el responsable del crecimiento de un organismo
multicelular a partir de un solo óvulo fecundado (cigoto: Figura 2A) y también de la
producción de células reproductoras especializadas como los óvulos y los núcleos
reproductivos del grano de polen (Figura 2B). En los organismos unicelulares, la división
celular es la base de la reproducción.
2n 2n
Células hijas
G1 G2 diploides
S idénticas
2n genéticamente
2n
2n
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Meiosis II
n
Meiosis I
n
Miocito n
n
Células sexuales
n n
S
2n
n n
n n
n
La división celular meiótica incluye dos procesos: la mitosis, es decir la división del núcleo
y la citocinesis es decir la división del citoplasma (la célula se divide en dos nuevas
células hijas, conteniendo la mitad del citoplasma y organelas de la célula madre).
La división celular mitótica bajo condiciones normales produce dos células hijas idénticas
entre sí e idénticas a la célula madre. Sucede tanto en células haploides como diploides y
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mantiene siempre en cada caso el número cromosómico de la célula parental
preexistente. Para dividirse, la célula primero tiene que duplicar su material genético, que
se halla en el núcleo; luego repartirlo en partes iguales entre sus células hijas.
Similarmente tiene que aumentar su contenido citoplasmático, para poder también
dividirlo equitativamente entre las dos nuevas células. No obstante la división del
citoplasma no es tan exacta como la del núcleo, ya que el material genético de los
orgánulos citoplasmático está repetido varias veces en cada célula; por ello su presencia
en las células hijas queda asegurada en un reparto aproximado. El proceso por el cual se
divide el núcleo celular se denomina cariocinesis (o para algunos mitosis); mientras que el
proceso por el cual se divide el citoplasma, se denomina citocinesis.
Para que una célula se divida, previamente su genoma debe dividirse, de modo que la
replicación (síntesis) del ADN siempre preceda a la división celular.
El ciclo celular, se compone de cinco fases: G1, S, G2, mitosis y citocinesis (Figura 3)
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citocinesis
Las etapas G1, S, G2: Constituyen las fases preparatorias de la división celular conocida
como interfase.
La duración del ciclo celular y sus fases no es igual en los diferentes tipos de células de
un organismo y varía significativamente durante la ontogénesis, de especie a especie y
por influencia de las condiciones ambientales (Smírnov, 1991). En general se ha definido
que el nivel de ploidía no influye sobre la duración del ciclo celular. Se ha encontrado una
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alta correlación entre el peso del genoma o contenido de ADN en el genoma diploide y la
duración del ciclo celular, ya que cuanto mayor es la cantidad de ADN mayor es la
duración del ciclo y el periodo de síntesis.
En el Cuadro 2, se presenta la duración del ciclo celular para algunas especies, según
Smirnov (1991).
Células de la medula ósea que originan glóbulos rojos: Un glóbulo rojo vive en promedio
120 días y un adulto posee 25 billones de glóbulos rojos (2.5 x 10 13). Para mantener ese
número deben producirse por división celular aproximadamente 2.5 millones de glóbulos
rojos cada segundo
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4 2
2 1
M G1 S G2 M G1 S G2 M
Fases del ciclo celular
Mitosis
La mitosis tiene como propósito dirigir a los cromosomas duplicados de modo que cada
nueva célula obtenga un complemento completo, o sea un cromosoma de cada tipo. Es la
división del núcleo de la célula.
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D) Telofase: Los cromosomas llegan a los polos de la célula. Se forma membrana
nuclear, los cromosomas descondensan y aparecen los nucleolos. Desaparece el huso
acromático. Esta etapa termina con la citocinesis.
Citocinesis:
Singh (2003) reportó que la duración del ciclo mitótico para algunas especies vegetales
(Cuadro 3). Se observa que la duración del ciclo mitótico es independiente del número de
cromosomas y del nivel de ploidía de la especie.
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Consecuencias genéticas de la mitosis:
Todas las células somáticas que componen una planta adulta son idénticas
genéticamente porque se derivan de una sola célula (cigoto) por mitosis.
Meiosis
En las plantas ocurre en células germinales especializadas de las anteras y del ovario. La
meiosis en las plantas superiores se presenta cuando estas alcanzan su madurez
reproductiva y se presenta solamente en los órganos reproductivos con el único fin de
producir gametos.
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Primera división meiótica (Meiosis I)
B) Metafase II: Se forma el huso acromático en cada una de las dos células y los
cromosomas se distribuyen de tal manera, que sus centrómeros permanecen alineados
en el plano ecuatorial, como en una mitosis común.
D) Telofase II: Los núcleos se organizan y se tienen entonces cuatro núcleos haploides,
con el nucleolo reorganizado.
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Figura 6. Esquema de la meiosis en una célula 2n = 4 cromosomas. (Adaptado de:
http://www.oni.escuelas.edu.ar/2002/santiago_del_estero/adn/grfrepl.htm).
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Duración de la meiosis
Es interesante resaltar que en todos los organismos vivos donde se presentan los dos
tipos de división celular, la secuencia de eventos de la mitosis o de la meiosis, es
básicamente la misma, ya sea vegetal, animal o humano. Ello sugiere que esos procesos
pueden tener un origen evolutivo común. A pesar de lo anterior, existen unas diferencias
clásicas y significativas entre mitosis y meiosis, las cuales varían dependiendo del tipo de
célula, especie y factores ambientales en donde se desarrollan los individuos, como se
muestra a continuación en el Cuadro 5.
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Cuadro 5. Diferencias entre mitosis y meiosis.
Mitosis Meiosis
1. Esta asociada con el crecimiento y la
reproducción vegetativa de los 1. Esta asociada con la reproducción
organismos. sexual de los organismos.
9. Una sola fase S pre-mitótica por 9. Una sola fase S pre-meiótica para las
división celular dos divisiones celulares.
Microsporogénesis
La pared interna y lisa del grano de polen es conocida como intina; mientras que la
externa o exina, está compuesta por una de las sustancias naturales más resistentes: la
esporopolenina. Es esta sustancia la que permite que el polen sea tan resistente a la
descomposición por factores meteorizantes, pueda perdurar por mucho tiempo más que el
resto de las otras partes de la planta, y además se pueda emplear como evidencias
fitolíticas en la identificación, origen, y domesticación de especies vegetales cuando no se
tienen otras evidencias.
Megasporogénesis
Los gametos femeninos o megasporas se originan a partir de una célula madre diploide
conocida como megasporocito, la cual sufre una primera división meiótica (meiosis I) para
originar dos células hijas haploides. A continuación cada célula hija sufre una segunda
división meiotica (meiosis II), obteniendose en total cuatro células hijas haploides,
conocidas como megasporas. De estas cuatro megasporas, tres se desintegran o
degradan, y solo una continua su proceso viable, generalmente las más alejada del
micrópilo y más cercana a la reserva alimenticia. Lo anterior indica que el proceso de
formación de gametos femeninos en las plantas es ineficiente, ya que sólo un 25% (1 de
cada 4) de las megasporas que se producen llegan a ser células sexuales reproductivas
funcionales. Cabe preguntarse aquí si con el desarrollo y aplicación de las diferentes
técnicas de la biotecnología moderna, incluida la biología molecular o la ingeniería
genética, será posible identificar el gen o los genes involucrados en el proceso de
degradación de las tres megasporas que se desintegran, a través de su silenciamiento o
modificación de su expresión, lo cual teóricamente pudiera abrir una puerta importante en
el futuro, para incrementar los rendimientos de semillas teóricamente en un 75%.
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Microsporocito: 2n: Anteras
Meiosis I
Meiosis II
4 Microsporas: n
Cariocinesis I
Núcleo tubular
Núcleo generativo
Cariocinesis II
Núcleos espermáticos
La megaspora que sobrevive sufre tres cariocinesis seguidas (división mitótica del núcleo,
sin división del citoplasma), dando origen a una célula grande con ocho núcleos haploides
genéticamente idénticos, el cual es conocido como el saco embrionario inmaduro de
forma alargado u ovalado, y llamado así por ser el sitio de formación del embrión de la
planta. Es de resaltar que cada cariocinesis es precedida por una replicación de los
cromosomas. El saco embrionario es rodeado por la nucela (megasporangio) y por el
integumento que es un tejido del ovario de origen materno. El tubo polínico al llegar al
saco embrionario penetrará a través de una abertura de los integumentos ubicada en uno
de los extremos longitudinales del saco, conocida como micrópilo. De los ocho núcleos
del saco embrionario, tres se ubican en el extremo opuesto del micrópilo y son llamados
núcleos antipodales o simplemente antípodas, los cuales posteriormente se degradan. Un
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grupo de dos núcleos conocidos como núcleos polares, se fusionan para originar un
núcleo diploide, el cual se ubica en el centro del saco embrionario. Los otros tres núcleos
restantes se dirigen al extremo del micrópilo, dos de estos llamados núcleos sinérgidas
posteriormente se desintegran. Las dos sinérgidas se ubican a lado y lado del otro núcleo
más grande, conocido como núcleo del huevo, ovocélula u oosfera (Figura 8). Luego de
sufrir este proceso de reacomodamiento de los ocho núcleos, el saco embrionario es
conocido como megagametofito, ya ha llegado a su madurez sexual y por lo tanto está
listo para aceptar, iniciar y continuar con la fecundación.
Meiosis I
Meiosis II
4 Megasporas: n
Antipodales
Ovocélula
2a Cariocinesis 3a Cariocinesis
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La fecundación en las plantas se produce luego de la ocurrencia de una primera fase
denominada polinización. La polinización es el proceso por medio del cual los granos de
polen (gametos masculinos) se transportan de la antera hasta el estigma, por cualquiera
de los medio de transporte o dispersión biótico o abiótico.
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Figura 9. Proceso de doble fecundación en las angiospermas.
(http://www.unesur.edu.ve/unidades/gencon/genetica/UNIDAD%20I%20gen.pdf)
Taller
1. Describa las actividades que ocurren durante cada fase del ciclo celular y el papel
de cada fase en el proceso completo de la división celular.
2. Grafique y describa cada una de las fases de la mitosis, caracterizando cada una
de ellas. Considere una célula diploide 2n = 4 cromosomas.
3. Grafique y describa cada una de las fases de la meiosis, caracterizando cada una
de ellas. Considere una célula diploide 2n = 4 cromosomas.
10. El ajo (Allium sativum L.), es una especie que solamente se reproduce por vía
vegetativa. Que implicaciones biológicas y de mejoramiento genético tiene este
hecho?.
11. El burro es un híbrido ínter especifico entre el asno (Equus asinus),y la yegua
(Equus caballus). A pesar de su vigor híbrido, el no produce descendientes.
Sugiera algunas explicaciones, desde el punto de vista citológico para su
esterilidad.
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13. Cuál es el número de las orientaciones posibles en la metafase I?
22. Diferencie entre los siguientes términos: ciclo de vida, ciclo celular, división celular,
mitosis, citocinesis, cromosoma, cromátida, centríolo, centrómero, cinetocoro.
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