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www.medresumos.com Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2015 ● NERVOSO
O Sistema Nervoso pode ser considerado um dos mais importantes sistemas orgânicos – se não “o mais
importante”! Tal afirmação se baseia no fato de que ele, juntamente com o sistema endócrino, controla as funções do
corpo praticamente sozinho. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de
estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem
dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo.
Talvez por esta razão, o estudo do Sistema Nervoso é tido como complexo por vários estudantes de Medicina.
Isso, de fato, condiz com a verdade! Contudo, você verá que, quanto mais você se aprofunda no conhecimento do
sistema nervoso, mais você quer aprender sobre ele... Você vai querer saber, por exemplo, porque que o neurônio é
considerada uma célula tão singular; porquê nos emocionamos ao ouvir uma música ou sentir um cheiro agradável da
infância; porquê um acidente vascular cerebral (AVC) em uma determinada região do cérebro pode causar sinais e
sintomas neurológicos do outro lado do corpo...
Para isso, este Módulo inicia uma visão anatômica, histológica e fisiológica em relação ao sistema nervoso. Aqui,
abordaremos os seguintes assuntos:
Embriologia: Embriologia do sistema nervoso;
Bioquímica: Catecolaminas;
Histologia: Tecido Nervoso e órgãos dos sentidos;
Anatomia: Sistema Nervoso, ossos do crânio e coluna, medula espinal, tronco encefálico, diencéfalo,
telencéfalo, nervos espinais;
Fisiologia: Somestesia e dor, propriocepção, gânglios da base, sistema neurovegetativo, óptica da visão, a
audição.
BONS ESTUDOS!!!
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Catecolaminas são compostos químicos derivados do aminoácido tirosina, o qual é sintetizado a partir da
fenilalanina pela ação da fenilalanina hidroxilase (presente no fígado). A deficiência dessa enzima gera o acúmulo de
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fenilalanina, causando a doença conhecida como fenilcetonúria. (Ver OBS )
A tirosina, por sua vez, transforma-se em substâncias importantes para o funcionamento cerebral chamadas de
neurotransmissores, como a dopamina e a adrenalina.
Como podemos observar na imagem a seguir, a
tirosina sofre a ação da enzima tirosina hidroxilase, dando
origem à DOPA, que atravessa a barreira hematoencefálica,
transformando-se em dopamina a partir da enzima DOPA
descarboxilase.
A dopamina é um importante neurotransmissor e é
responsável por importantes funções do nosso sistema
nervoso, como memória e cognição, além disso, aumenta o
fluxo sanguíneo renal e participa dos movimentos voluntários
do corpo. A deficiência nesse neurotransmissor causa uma
doença chamada de Parkinson.
A enzima dopamina hidroxilase aumenta o número de
hidroxilas na dopamina, transformando-a em noradrenalina
(adrenalina sem metil), que possui grande importância para o
sistema cardiovascular, pois provoca vasoconstricção. Outra
enzima, a n-metil transferase (feniletanolamina n-metil
transferase), transfere um metil do aminoácido metionina para
a noradrenalina, produzindo adrenalina (epinefrina).
A adrenalina (amina produzida próxima aos rins) prepara
o corpo para situações de “luta ou fuga”, aumentando a
lipólise e a glicogenólise e gerando dois efeitos no coração, o
ionotrópico (aumenta a força dos batimentos cardíacos) e o
cronotrópico (aumenta a frequência cardíaca).
A adrenalina e a noradrenalina agem durante alguns
minutos e depois são degradadas pelas enzimas MAO
(monoaminaoxidase) e COMPT (catecol o-metil-transferase).
Essas enzimas estão presentes, principalmente, no fígado,
onde ocorre a degradação dessas substâncias em maior
escala. Essas substâncias são transformadas em ácido
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vanilmandélico, que é excretado na urina. (Ver OBS )
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OBS : Na fenilcetonúria, o excesso de fenilalanina é
metabolizado em fenilacetato, fenilactato e fenilpiruvato, que
são eliminados na urina e no suor, fazendo com que as
pessoas acometidas pela doença possuam um odor
característico.
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OBS : O excesso de fenilalanina também inibe a enzima
tirosinase, que degrada a tirosina em melanina, então,
indivíduos portadores de fenicetonúria, possuem uma
quantidade menor de melanina no organismo.
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OBS : A taxa de ácido vanilmandélico na urina é utilizada
para o diagnóstico de Feocromocitoma, tumores presentes
em células próximas as adrenais, que aumentam a produção
de catecolaminas e, consequentemente, aumentam a sua
degradação, aumentando assim, a taxa de ácido
vanilmandélico na urina.
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Outro neurotransmissor importante é a serotonina, que é produzida a partir do aminoácido triptofano. A serotonina é um
substância importante que evita depressão, insônia, obesidade, enxaqueca e outra série de distúrbios
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OBS : O excesso de fenilalanina também é responsável pela inibição da enzima 5-OH- Triptofano Descarboxilase,
diminuindo o nível de serotonina, deixando os fenilcetonúricos mais apáticos e propensos aos distúrbios citados acima.
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A fim de realizar estas funções, o sistema nervoso está anatomicamente organizado em sistema nervoso
central (SNC), que compreende encéfalo e medula espinhal, e no sistema nervoso periférico (SNP), localizado fora do
SNC (nervos cranianos, que nascem no encéfalo; nervos espinhais, que nascem na medula; gânglios associados a
eles).
Funcionalmente, o SNP está dividido em um componente sensitivo (aferente), que recebe e transmite
impulsos para o SNC, onde são processados, e um componente motor (eferente), que se origina no SNC e transmite
impulsos para órgãos efetores espalhados pelo corpo. O componente motor está, por sua vez, subdividido em:
Sistema nervoso somático: impulsos gerados no SNC são transmitidos para os músculos esqueléticos por
meio de um único neurônio.
Sistema nervoso autônomo: os impulsos do SNC são primeiro transmitidos para um gânglio autônomo por
meio de um neurônio pré-ganglionar; um segundo neurônio, originário do gânglio autônomo, chamado de
pós-ganglionar, transmite impulsos para músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas.
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OBS : O sistema nervoso periférico é dividido, funcionalmente, em: SN somático e SN
autônomo. Este, por sua vez, é divido em SNA simpático e SNA parassimpático, de
modo que os dois apresentem certas diferenças:
O SN simpático entra em ação quando o corpo necessita de uma resposta
rápida a momentos de estresse, como luta e fuga. Sua fibra pré-ganglionar é
mais curta que a fibra pós-ganglionar.
O SN parassimpático entra em ação em situações geralmente antagonistas ao
primeiro, de modo que prepara o corpo para momentos de descanso e
digestão. Sua fibra pré-ganglionar é mais longa que a fibra pós-ganglionar.
NEURÔNIOS
Os neurônios são células altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e
condutibilidade, sendo constituídos por três partes distintas: o corpo celular (pericário ou soma), dendritos
múltiplos e um axônio.
Corpo celular: o corpo celular de um neurônio é a
porção central da célula onde ficam o núcleo e o
citoplasma perinuclear. Em geral, os neurônios do SNC
são poligonais, com superfícies côncavas entre os muitos
prolongamentos celulares, enquanto os neurônios do
gânglio da raiz dorsal (gânglio sensitivo do SNP) tem um
corpo celular redondo do qual sai somente um
prolongamento. Eles ficam localizados na substância
cinzenta, nos gânglios nervosos e determinados núcleos.
Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se
projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos
especializados para a recepção de estímulos vindos de
células sensitivas, axônios e de outros neurônios.
Axônios: geralmente único, é um prolongamento de diâmetro variável e com até 1 metro de comprimento que,
em geral, apresenta dilatações denominadas de terminações do axônio, em sua extremidade, ou perto dela. As
terminações axonais, também chamadas de bulbos terminais (botões terminais), são regiões nas quais os
impulsos podem ser transmitidos de uma célula para outra.
Os neurônios também são classificados em três grupos gerais, de acordo com sua função:
Neurônios sensitivos (aferentes): recebem informações sensitivas em suas terminações dendríticas e
conduzem impulsos para o SNC, onde estes são processados.
Neurônios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os músculos, glândulas e
outros neurônios.
Interneurônios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais
neurônios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurônios sensitivos e motores e outros
interneurônios.
DENDRITOS
Os dendritos, partes complexas da membrana plasmática receptora do neurônio, recebem estímulos de outras
células nervosas. A maioria dos neurônios possui dendritos múltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular,
geralmente como um tronco único curto que se ramifica várias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas
extremidades como os ramos de uma árvore.
A base do dendrito parte do corpo celular e contém o complemento usual de organelas, exceto o complexo de
Golgi. Afastando-se da base, avançando em direção da extremidade distal do dendrito, na região denominada de
gêmula ou espinhas (localizadas na superfície de alguns dendritos permitem-lhes formar sinapses com outros
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neurônios), muitas das organelas tornam-se escassas ou ausentes. Entretanto, as mitocôndrias são abundantes nos
dendritos.
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OBS : Um dendrito das Células de Purkinje, presente no cerebelo, pode apresentar conexões com 200 terminações
axônicas.
AXÔNIO
O axônio origina-se do corpo celular no cone de implantação como um prolongamento único, delgado, que se
estende pelo corpo celular por distâncias maiores do que as dos dendritos. Alguns axônios possuem ramos colaterais
que saem em ângulo reto do tronco do axônio. No fim, o axônio pode dividir-se formando muitos pequenos ramos
(arborização terminal).
O cone de implantação (região piramidal do soma que não possui ribossomos) em geral, está localizado no lado
oposto dos dendritos. A porção do axônio que vai de seu começo até o início da bainha de mielina é denominada de
segmento inicial. É no segmento inicial, também denominado de zona de disparo do pico, que os impulsos de
excitação e inibição se somam para determinar se ocorrerá a propagação de um potencial de ação. A sua porção final é
denominada de telodendro.
O plasmalema de certas células da neuroglia (oligodendrócitos no SNC e células de Schwann no SNP) forma
uma bainha de mielina em torno de alguns axônios, tanto do SNC como do SNP, que são denominados axônios
mielínicos. A presença de ou ausência de mielina permite subdividir o SNC em substancia branca e substancia
cinzenta.
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OBS : Impulso nervoso. Quando a célula nervosa está em repouso, ou seja, polarizada, apresenta concentrações
maiores Na+ no meio extracelular e uma maior de K+ no meio intracelular. Ao receber um estímulo, há o início de uma
inversão nessa concentração, com a entrada de Na+ e saída de K+, fazendo com que o interior se torne positivo,
caracterizando a fase de despolarização. Ao fim da transmissão do impulso, há um estágio de repolarização, com as
concentrações retornando aos gradientes normais.
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OBS : Além da condução de impulsos, uma função importante do axônio é o transporte axonal de materiais entre o
soma e as terminações do axônio. O transporte axonal é tão crucial para as relações tróficas dentro do axônio quanto
entre neurônios e músculos e glândulas. São de dois tipos:
Transporte anterógrado: direção do movimento é do corpo celular para a terminação do axônio e a proteína
envolvida no processo é a quinesina. É usado no transporte de organelas, vesículas, macromoléculas (actina,
miosina, e clatrina) e enzimas necessárias a síntese dos neurotransmissores.
Transporte retógrado: direção é da terminação do axônio para o corpo celular e a proteína envolvida é a
dineína (é um processo geralmente associado a processos patológicos). Os elementos que retornam ao corpo
pelo axônio, por meio do transporte retógrado, incluem blocos para construção de proteínas, blocos de
neurofilamentos, subunidades de microtúbulos, enzimas solúveis e materiais captados por endocitose (p. ex.,
vírus e toxinas).
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OBS : Sinapses nervosas são os pontos onde as extremidades de neurônios vizinhos se encontram e o estímulo passa
de um neurônio para o seguinte por meio de mediadores químicos, os neurotransmissores. As sinapses ocorrem no
"contato" das terminações nervosas (axônios) com os dendritos. Em outras palavras, é o contato entre um terminal pré-
sinaptico e um terminal pós-sinaptico (outro neurônio, célula muscular ou célula glandular), estando eles dividos pela
fenda sinaptica. O contato físico não existe realmente, pois as estruturas estão próximas, mas há um espaço entre elas
(fenda sináptica). Dos axônios são liberadas substâncias (neurotransmissores), que atravessam a fenda e estimulam
receptores nos dendritos e assim transmitem o impulso nervoso de um neurónio para o outro. Alguns tipos
neurotransmissores e neuromoduladores:
Pequenas moléculas transmissoras: acetilcolina, aminoácidos (glutamato, aspartato, glicina e GABA), aminas
biogênicas (serotonina, dopamina, noradrenalina e adrenalina)
Neuropeptídios: peptídios opioides (encefalinas e endorfinas), peptídios gastrointestinais (substância P,
neurotensina e peptídio intestinal vasoativo - VIP), hormônios hipotalâmicos liberados (hormônio liberador de
tirotrofina e somatostatina), hormônios liberados e armazenados pela neuro-hipófise (ADH e oxitocina).
Gases: NO e CO.
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OBS : Tipos de sinapses. Axodendrítica, Axossomática, Axoaxônica, Dendrodendrítica e Células Efetoras.
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OBS : Sinapses químicas: acontece quando o potencial de ação, ou seja, o impulso é transmitido através de um
mecanismo químico: o neurotransmissor. Neste tipo de sinapse, encontramos todos os componentes que comumente
são citados, como: membrana pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós-sináptica. Apresenta como características:
são mais lentas que as elétricas; o impulso é transmitido em uma única direção, podendo ser bloqueada; apresenta
efeitos pós-sinápticos prolongados.
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OBS : Sinapses elétricas: são menos comuns que as químicas. Neste tipo, as células apresentem um íntimo contato
através de junções abertas do tipo GAP que permite o livre transito de íons de uma membrana a outra. Desta maneira, o
potencial se propaga de forma bem mais rápida. Apresenta ainda como características: maior velocidade de
transmissão; é biderecional; com efeito excitatório; apresente curta duração.
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ASTRÓCITO
Os astrócitos são as maiores células da neuroglia e apresentam dois
tipos distintos: (1) astrócitos protoplasmáticos da substancia cinzenta do SNC
e (2) astrócitos fibrosos presentes principalmente na substancia branca do
SNC.
Os astrócitos protoplasmáticos são células estreladas dotadas de
citoplasma abundante, um núcleo grande e muitos prolongamentos curtos e
ramificados. As extremidades de alguns prolongamentos formam os pés
vasculares, que entram em contato com vasos sanguíneos. Alguns astrócitos
estabelecem contato com a pia-máter, formando a membrana pia-glial.
Apresentam prolongamentos pequenos em tamanho mas bastante numerosos.
Os astrócitos fibrosos possuem citoplasma eucromático contendo somente algumas organelas, ribossomos livres
e glicogênio. Apresentam prolongamentos longos e não ramificados. Estes prolongamentos estão intimamente
associados à pia-mater e a vasos sanguíneos, mas estão separados destas estruturas por suas próprias lâminas basais.
Apresentam prolongamentos escassos mas de grande tamanho.
Os astrócitos agem capturando íons e restos do metabolismo dos neurônios, tais como potássio, glutamato e
GABA, que se acumulam no microambiente dos neurônios. Estas células também contribuem para o metabolismo
energético do córtex cerebral liberando glicose do glicogênio armazenado. Os astrócitos localizados na periferia do SNC
formam uma camada contínua sobre os vasos sanguíneos e podem auxiliar a manutenção da barreia
hematoencefálica (impede o contato de substancias tóxicas, antígenos, imunoglobulinas – com exceção do IgG – com
o SN). Os astrócitos também são atraídos para áreas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular.
MICRÓGLIA
Espalhadas por todo o SNC, as células microgliais são pequenas, escutas, assemelhando-
se levemente aos oligodendrócitos. Funcionam como fagócitos removendo fragmentos e estruturas
lesadas do SNC. Quando ativadas, elas agem como células apresentadoras de antígeno e
secretam citocinas.
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS
As células ependimárias são células epiteliais de colunares baixas a cuboides, que
revestem os ventrículos encefálicos e o canal da medula espinhal. Em algumas regiões,
estas células são ciliadas, uma característica que facilita a movimentação do líquido
cefalorraquidiano (LCR).
Nos locais em que o tecido neural é delgado, as células ependimárias formam uma
membrana limitante interna, revestindo o ventrículo, e uma membrana limitante externa,
abaixo da pia-máter. Algumas células ependimárias modificadas dos ventrículos do
encéfalo participam da formação do plexo coroide, que é responsável pela secreção e
manutenção da composição química do LCR.
Os tanicitos, células ependimárias especializadas, lançam prolongamentos para o hipotálamo, onde terminam
perto de vasos sanguíneos e de células neurossecretoras.
OLIGODENDRÓCITOS
Os oligodendrócitos são semelhantes aos astrócitos, mas são menores e contém
menor número de prolongamentos com escassas ramificações. Estão localizados tanto na
substancia branca como na cinzenta do SNC.
Os oligodendrócitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de
axônios, são responsáveis pela produção e manutenção da mielina em torno dos axônios
do SNC, servindo para isolá-los. Ao produzir mielina, os oligodendócitos funcionam de modo
semelhante às células de Schwann do SNP, exceto que um único oligodendrócito pode
envolver vários axônios com segmentos de mielina, enquanto que uma célula de Schwann
envolve com mielina somente um único axônio.
Os oligodendrócitos satélites estão intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurônios.
CÉLULAS DE SCHWANN
Ao contrário de outras células da neuroglia, as células de Schwann estão localizadas
no SNP, onde envolvem axônios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes
axônios, mielínicas e amielínicas.
A mielina formada pelas células de Schwann organiza-se de modo a formar uma
bainha enrolada várias vezes em torno do axônio. Ao longo do comprimento do axônio,
ocorrem interrupções na bainha de mielina, expondo-a a intervalos regulares; estas
interrupções são denominadas nódulo de Ranvier.
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Quando a membrana forma uma espiral em torno do axônio, ela produz uma série de linhas largas, densas,
alternadas com linhas menos densas, mais estreitas, que ocorrem em intervalos regulares de 12nm. A linha mais larga é
denominada de linha densa principal e representa as superfícies citoplasmáticas fundidas da membrana plasmática da
célula de Schwann. A linha intraperiódica, mais estreita, representa a aposição dos folhetos externos da membrana
plasmática da célula de Schwann.
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OBS : O processo de mielinização, processo pelo qual a célula de Schwann ou
o oligodendrócito envolve concentricamente sua membrana em torno do axônio
formando a bainha de mielina, começa quando a célula mielinizadora envolve
o axônio e de alguma maneira enrola sua membrana em torno dele. Durante
este processo, o citoplasma é comprimido retornando para o corpo da célula,
realizando um espiral na bainha. Uma célula de Shcwann pode mielinizar
somente um internódulo de um único axônio (e somente no SNP), enquanto que
os oligodendrócitos podem mielinizar um internódulo de vários axônios (e
somente no SNC). A partir daí, a fibra pode ser classificada em amielínica
(célula produtora da bainha dá uma única volta no axônio ou sem formar uma
bainha propriamente dita) ou mielínica (há formação da bainha de mielina e a
célula reveste o axônio várias vezes).
NERVOS PERIFÉRICOS
Os nervos periféricos são feixes de fibras nervosas (axonios) envolvidas por várias bainhas de tecido conjuntivo.
Estes feixes (fascículos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielínicos aparecem brancos por causa da
presença da mielina.
VELOCIDADE DE CONDUÇÃO
A velocidade de condução das fibras nervosas periféricas depede de seu grau de mielinização (bem como de
seu calibre). Nos nervos mielínicos, é somente nos nódulos de Ranvier que os íons conseguem cruzar a membrana
plasmática do axônio, dando início à despolarização, por dois motivos: os canais de Na+ sensíves à voltagem do
plasmalema do axônio agrupam-se principalmente nos nódulos de Ranvier; a bainha de mielina que cobre os
internódulos impede o movimento para fora do excesso de Na+. Por esse motivo, o potencial “salta” de nódulo para o
nódulo seguinte, um processo denominado condução saltatória.
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As fibras amielínicas não possuem uma bainha de mielina espessa e nódulos de Ranvier. Por isso, a
propagação do impulso nas fibras amielínicas ocorre por condução continua, que é mais lenta e exige mais energia do
que a condução saltatória das fibras mielínicas.
GÂNGLIOS
Os ganglios são agregações de corpos celulares de
neuronios localizados fora do SNC. Há dois tipos de ganglios:
sensitivos e autônomos.
Ganglios sensitivos: abrigam corpos celulares de
neuronios sensitivos. Eles estão associados aos nervos
cranianos V, VII, IX e X e a cada um dos nervos
espinhais que saem da medula. Um ganglio sensitivo de
um nervo craniano aparece como uma intumescência do
nervo dentro da caixa craniana ou em sua saída desta.
Os ganglios sensitivos dos nervos espinhais são
denominados ganglios da raiz dorsal. Os ganglios
sensitivos abrigam corpos celulares unipolares
(pseudounipolares) dos nervos sensitivos envoltor por
células capsulares cuboide. Essas células capsulares
são, então, circundadas por uma cápsula de tecido
conjuntivo composto por células satélites e colágeno.
Ganglios autônomos: alojam corpos celulares de nervos autônomos pós-ganglionares. Os copos das células
nervosas desses ganglios causam contração do musculo liso ou cardíaco, ou secreção glandular. No sistema
simpático, as fibras simpáticas pré-ganglionares estabelecem sinapases com os corpos celulares simpáticos
pós-ganglionares dos ganglios simpáticos localizados nos ganglios da cadeia simpática, adjacente à medula
espinhal, ou nos ganglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. No sistema parassimpático, as fibras
parassimpáticas pré-ganglionares originam-se em um de dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns
segmentos da coluna espinhal sacra.
medula espinhal; a substancia branca está situada ne periferia da medula espinhal, enquanto a substancia cinzenta está
situada mais profundamente, onde aparece sob a forma de um H, em secção transversal. Um pequeno canal central,
revestido por células do epêndima e representando a luz do tubo neural original, fica no centro do H.
Podemos destacar o seguinte conteúdo de cada uma dessas substâncias:
Substância cinzenta: Dendritos, corpos de neurônios, porção inicial não mielinizada dos axônios e células da
Glia.
Substância branca: Não possui corpos de neurônios. Apresenta axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras
células da Glia.
CÓRTEX CEREBRAL
A substancia cinzenta da periferia dos hemisférios cerebrais está dobrada em giros e sulcos denominados córtex
cerebral. O córtex cerebral é responsável pelo aprendizado, memória, integração sensorial, análise da informação e
início das repostas motoras.
O córtex cerebral está dividido em seis camadas compostas por neuronios, cuja morfologia é tipica para cada
camada. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-máter, a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a
substância branca do cérebro. As seis camadas e seus componentes são as seguintes:
Camada Molecular: constituída principalmente por terminações nervosas, originárias de outras áreas do
encéfalo, pelas células horizontais e neuroglia.
Camada Granulosa Externa: contém principalmente células granulosas (estreladas) e células da neuroglia.
Camada Piramidal Externa: contém células da neuroglia e grandes células piramidais, que se tornam maiores
da borda externa para a interna desta camada.
Camada Granulosa Interna: é uma camada delgada caracterizada por pequenas células granulosas
(estreladas), dispostas de modo compacto, e neuróglia. Esta camada tem a maior densidade celular do córtex
cerebral.
Camada Piramidal Interna: contem as maiores células piramidais e neuroglia. Esta camada tem a menor
densidade celular do córtex cerebral.
Camada Multiforme: é constituída por células de várias formas (células de Martinotii) e neuroglia.
CÓRTEX CEREBELAR
A camada de substancia cinzenta localizada na periferia do cerebelo é denominada de córtex cerebelar. O córtex
cerebelar é responsável pela harmonia dos movimentos, equilíbrio, tônus muscular e coordenação motora.
Histologicamente, o córtex cerebelar é dividido em três camadas:
Camada Molecular: diretamente abaixo da pia-máter e contem células estreladas de localização superficial,
dendritos das células de Purkinje, células em cesto e axônios amielínicos da camada granulosa.
Camada de Células de Purkinje: contém as grandes células de Purkinje, em forma de frasco, existentes
somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axônios mielínicos
projetam-se na substancia branca. Cada célula de Purkinje recebe centenas de milhares de sinpases,
excitatórias e inibitórias que elva deve integrar para formar a resposta adequada.
Camada Granulosa: a camada granulosa (mais profunda) é constituída por pequenas células granulosas e
glomérulos (ilhotas cerebelares). Os glomérulos são regiões d córtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses
entre os axônios que chegam ao cerebelo e as células granulosas. Há a presença constante de micróglias
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MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal, tubo compacto de tecido nervoso em que, diferentemente do encéfalo, a substância branca
situa-se perifericamente enquanto que a substancia cinzenta está situada no meio com a forma de um H (em secção
transversal).
Um pequeno canal central (remanescente da luz do tubo neural original) fica no centro da barra transversal do
H. As barras verticais superiores ao H representam os cornos dorsais da medula espinhal, que recebe da medula
espinhal, que recebem os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos cujos corpos celulares estão situados no
gânglio da raiz dorsal. Os corpos celulares de interneurônios (internunciais) originam-se no SNC e estão totalmente
confinados nele, onde formam redes de comunicação para a integração entre neurônios sensitivos e motores. Os
interneuronios constituem vasta maioria dos neurônios do corpo. As barras verticais inferiores do H representam os
cornos ventrais da medula espinhal, que contêm os corpos de neurônios motores multipolares cujos axônios saem da
medula através das raízes ventrais.
MENINGES
DURA-MÁTER
A dura-mater, que recobre o encéfalo, é um tecido conjuntivo colagenoso denso (fibras de colágeno tipo I)
constituído por duas camadas intimamente apostas no adulto.
A dura-máter perióstea, a camada mais externa, é constituída por células osteoprogenitoras, fibroblastos e
feixes organizados de fibras colágenas presas de um modo frouxo á superfície interna do crânio, exceto nas
suturas e na base do crânio, locais em que estão presas de um modo firme. É uma camada bem vascularizada.
A camada interna da dura, a dura-máter meníngea é constituída por fibroblastos com citoplasma fortemente
corado, prolongamentos longos, núcleos ovoides e camadas em lâminas de fibras de colágeno. Esta camada
também contém pequenos vasos sanguíneos.
Uma camada de células interna à dura-máter meníngea, denominada camada de células da borda, é
constituída por fibroblastos achatados dotados de longos prolongamentos que, ocasionalmente, prendem-se uns aos
outros por desmossomos e junções comunicantes.
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A dura-máter da coluna vertebral não está aderida às paredes da coluna vertebral, mas ela forma um tubo
continuo do forame magno ao segundo segmento do sacro e é perfurada pelos nervos espinhais. O espaço epidural, o
espaço entre a dura e as paredes ósseas do canal vertebral, está cheio de gordura epidural e um por plexo venoso.
ARACNOIDE
A camada aracnoide das meninges é avascular, apesar e vasos sanguíneos passarem por ela. Esta camada
intermediária das meninges é constituída por fibroblastos, fibras colágenas e algumas fibras elásticas. Os fibroblastos
formam junções comunicantes e desmossomos uns com os outros.
A aracnoide é composta por duas camadas: (1) a primeira é uma membrana achatada semelhante a uma lamina
em contato com a dura; (2) a segunda, região mais profunda, semelhante a uma teia composta pelas células
trabeculares da aracnoide (fibroblastos modificados)
dispostas frouxamente, juntamente com fibras de
colágeno. Estas trabéculas da arcanoide ocupam o
espaço subaracnoide, isto é, o espaço entre a parte
semelhante a uma lamina da aracnoide e a pia. A interface
entre a dura e a aracnoide, o espaço subdural, é
considerado um espaço potencial, pois somente aparece
após lesão que cause hemorragia subdural quando, então,
o sangue força a separação dessas duas camadas.
PIA-MÁTER
A pia-máter, a camada mais interna das
meninges, está intimamente associada ao tecido
encefálico, acompanhando todos os seus contornos.
Entretanto, a pia-máter não chega a entrar em contato
com o tecido nervoso, pois sempre há uma delgada
camada de prolongamentos neurogliais interposta entre
eles.
A pia-máter é constituída por uma delgada camada de fibroblastos modificados, achatados (Tec. conjuntivo
frouxo), que se assemelham às células trabeculares da aracnoide. Os vasos sanguíneos abundantes nesta camada,
estão envolvidos por células da pia entremeadas com macrófago, mastócito e linfócito. Entre a pia e o tecido nervoso, há
delicadas fibras colágenas e elásticas.
PLEXO COROIDE
O plexo coroide, constituído por dobras de pia-máter dentro dos ventrículos encefálicos, produz o LCR. As
dobras da pia-máter, que contem um grande numero de capilares intercalados por tecido conjuntivo frouxo vascularizado
e são envolvidas por um epitélio cuboide simples (ependimário) que as reveste, estendem-se pelos ventrículos
encefálicos, terceiro, quarto e laterais, formando o plexo coroide.
O plexo coroide produz o LCR, que enche os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinhal. O
LCR banha o SNC ao circular pelo espaço subaracnoideo.
O LCR circula pelos ventrículos encefálicos, espaço subaracnoideo, espaço perivascular e canal central da
medula. Apresenta baixo teor de proteínas, mas é rico em íons sódio, potássio e cloreto. É constituído em cerca de 90%
de água e íons, contendo algumas células descamadas e linfócitos ocasionais. Realiza as seguintes funções:
Proteção do SNC contra traumatismo (coxim);
Via de eliminação de produtos do metabolismo do SNC;
Defesa contra agentes infecciosos;
Usado para diagnósticos de Infecções, Hemorragias, Doenças Degenerativas e Doenças Neoplásicas.
REAÇÃO LOCAL
A reação local à lesão envolve reparação e remoção de detritos por células da neuroglia. As extremidades
seccionadas expandem-se por causa do acúmulo de material trazido pelo axoplasma. Macrófagos e fibroblastos infiltram
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a área lesada, secretam citocinas e fatores de crescimento, e supra-regulam a expressão destes receptoes. Macrófagos
invadem a lâmina basal e, ajudados de um modo limitado pelas células de Schwann, fagocitam os detritos.
REAÇÃO ANTERÓGRADA
A porção do axônio distal à lesão degenera e é fagocitada. O axônio sofre mudanças anterógradas da seguinte
maneira:
1. A terminação do axônio se hipertrofia e degenera dentro de uma semana; consequentemente, acaba o
contato com a membrana pós-sináptica. Células de Schwann proliferam e fagocitam restos da terminação do
axônio, e as células de Schwann recém-formadas ocupam o espaço sináptico.
2. A porção distal do axônio sofre degeneração walleriana (degeneração ortógrada), na qual o axônio e a
mielina distais à lesão desintegram, células de Schwann se desdiferenciam e a síntese de mielina é
interrompida. Além disso, macrófagos e, em cerca extensão, células de Schwann fagocitam os restos
desintegrados.
3. Células de Schwann proliferam formando uma coluna de células de Schwann (tubos de Schwann) contidos
dentro da lamina basal original do endoneuro.
CORRELAÇÕES CLÍNICAS
Meningite: é uma inflamação das meninges, incluindo a pia-máter e a membrana-aracnoide, e do líquido
cefalorraquideano (LCR). Apesar de a causa mais comum ser infecciosa (através de bactérias, vírus ou mesmo
fungos), alguns agentes químicos e mesmo células tumorais poderão provocar meningite. A meningite
bacteriana é uma doença grave, que deve ser tratada como uma emergência clínica. Pacientes que recebem o
diagnóstico e o tratamento adequado têm um bom prognóstico (cerca de 90% de chance de cura). As bactérias
são sem dúvida os agentes etiológicos mais importantes na meningite. Diversas espécies bacterianas têm
capacidade de invadir a barreira hemato-encefálica, sendo que as mais importantes são: Estreptococos beta-
hemolíticos (cocos Gram positivos); Haemophilus influenzae (bacilo Gram negativo); Streptococcus pneumoniae.
A princípio os sintomas resultam da infecção e a seguir do aumento na pressão intracraniana: dor de cabeça
alta; febre alta e vômitos; Cefaleia, irritabilidade, confusão, delírio e convulsões; Rigidez da nuca, ombro ou das
costas; Aparecimento de petéquias (geralmente nas pernas), podendo evoluir até grandes lesões equimóticas ou
purpúricas; Resistência à flexão do pescoço.
Para uma maior eficiência, o tratamento deve ser específico para o agente etiológico envolvido. No caso de
meningites virais não há tratamento específico, mas essas tendem a ser infecções menos graves e auto-
limitadas. Para as infecções bacterianas o tratamento deve ser o mais rápido possível por meio de antibióticos.
Coreia de Huntington (CH): condição geneticamente hereditária, que se inicia em torno da terceira ou quarta
década de vida. Ela começa por movimentos involuntários e desordenados das articulações que progridem para
distorções graves, demência e disfunção motora. Acredita-se que esta condição esteja relacionada à perda de
células produtoras de GABA, um neurotransmissor inibitório. Sem o GABA, os movimentos são descontrolados.
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Acredita-se que a demência associada a esta doença esteja relacionada à perda subsequente de células
secretoras de acetilcolina.
Doença de Alzheimer (mal de Alzheimer): é uma doença degenerativa do cérebro caracterizada por uma
perda das faculdades cognitivas superiores, manifestando-se inicialmente por alterações da memória episódica.
Estes défices amnésicos agravam-se com a progressão da doença, e são posteriormente acompanhados por
déficites visuo-espaciais e de linguagem. A base histopatológica da doença foi descrita pela primeira vez pelo
neuropatologista alemão Alois Alzheimer em 1909, que verificou a existência juntamente com placas senis (hoje
identificadas como agregados de proteína beta-amiloide), de emaranhados neurofibrilares (hoje associados a
mutação da proteína tau, no interior dos neurotúbulos). Caracteriza-se clinicamente pela perda progressiva da
memória. O cérebro de um paciente com a doença de Alzheimer, quando visto em necrópsia, apresenta uma
atrofia generalizada, com perda neuronal específica em certas áreas do hipocampo mas também em regiões
parieto-occipitais e frontais.
Esclerose múltipla: doença relativamente comum que afeta a mielina, sendo mais comum em mulheres que em
homens. Usualmente, ela ocorre entre os 15 e os 45 anos de idade e sua principal característica patológica é a
dismielinização do SNC (nervo óptico, cerebelo e substancia branca do cérebro, da medula espinhal e dos
nervos cranianos e espinhais). Esta doença caracteriza-se por apresentar episódios de inflamação multifocal ao
acaso, edema e desmielinização subsequente de axônios do SNC, seguidos por períodos de remissão. Como se
acredita que esta desmielinização resulte de um processo autoimune (como consequência de um agente
infeccioso), a terapia mais comum para esclerose múltipla é a imunossupressão com corticoesteroides, apesar
de se acreditar que a atividade anti-inflamatória da terapia seja a que cause os maiores benefícios.
SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biológico e de ciências cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, além das características do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptação ao mesmo e facilitando a sobrevivência da espécie.
As terminações nervosas periféricas auxiliam no processo de codificação sensorial, podendo ser de dois tipos:
Axonais; que transmitem impulsos do SNC para os músculos esqueléticos ou para glândulas
(terminações motoras ou secretoras)
Dendríticas; Recebem diversos estímulos e emitem para o SNC (sensitivas ou receptores)
MECANORRECEPTORES
Os mecanorreceptores respondem a estímulos mecânicos capazes de deformar o receptor ou os tecidos que o
envolvem.
Não-encapsulados: são mecanorreceptores simples e amielínicos.
Terminações nervosas peritriquiais: São a forma mais simples dos mecarreceptores, estão localizadas
na epiderme da pele – especialmente em regiões muito sensíveis. Funcionam na percepção do tato
relacionado à deformação dos pelos.
Discos de Merkel: São mais complexos e especializados no tato discriminatório. Estão localizados nas
regiões mais sensíveis do tato.
Encapsulados: são mecanorreceptores mielinizados com estruturas características e que estão presentes em
locais específicos.
Corpúsculos de Meissner: Especializados na discriminação tátil e encontrados na porção sem pelos dos
dedos e das palmas das mãos, pálpebras, lábios, língua.
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Corpúsculos de Pacini: Situados na derme dos dedos das mãos e nas mamas, são especializados na
recepção de pressão, tato e vibrações.
Corpúsculos de Krause: Situados na região papilar da derme, têm função desconhecida.
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OBS : Os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi são mecanorreceptores encapsulados que participam da
propriocepção. Informam as mudanças de comprimento do músculo durante a contração e monitoram a tensão e a
velocidade durante o movimento, respectivamente.
TERMORRECEPTORES
Os termorreceptores são receptores para calor e frio e, portanto, são nociceptores sensíveis à temperatura.
NOCICEPTORES
Os nociceptores são responsáveis pela percepção da dor e são terminações nuas de fibras nervosas mielínicas
que se dividem em 3 grupos: os que respondem à tensão mecânica, os que respondem a extremos de calor ou frio e os
respondem a compostos químicos.
OLHO
Os olhos estão situados dentro de órbitas ósseas ocas. São órgãos fotossensíveis do corpo; a luz que entra
atinge o globo ocular, que é composto por três túnicas: fibrosa, vascular e nervosa, formando a informação visual que é
transmitida pelo nervo óptico para o cérebro.
TÚNICA FIBROSA
É a camada mais externa do olho, formada, na parte posterior, pela esclera – branca e opaca- e, na parte
anterior, pela córnea – transparente e incolor.
A esclera é constituída por uma camada de tecido conjuntivo denso não-modelado e é, praticamente, avascular.
Está ligada a uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo, a episclera. É também constituída por feixes
entrelaçados de colágeno tipo I, que dá forma ao olho, isso é mantido pela pressão intraocular dada pelo humor aquoso
e corpo vítreo.
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A córnea é a porção transparente avascular e altamente inervada da túnica fibrosa. É a mais espessa e
constituída por cinco camadas:
● Epitélio corneano: Tecido epitelial pavimentoso estratificado não-queratinizado. Suas células possuem
microvilosidades, zona de oclusão, interdigitações e desmossomos. É um epitélio ricamente inervado.
● Membrana de Bowman: Possui fibras de colágeno tipo I de forma aleatória atravessada por fibras nervosas
que inervam o epitélio corneano.
● Estroma: É a camada mais espessa da córnea, transparente, com tecido conjuntivo de fibras colágenas tipo I
dispostas em lamelas, apresenta espaços que formam a rede trabecular que conduz ao canal de Schlemm.
● Membrana de Descemet: Espessa membrana basal.
● Endotélio corneano: Epitélio simples pavimentoso responsável pela síntese de proteínas necessárias à
secreção e manutenção da membrana de Descemet. A qualidade refrativa da córnea é mantida graças ao
transporte de sódio, cloro e água; assim, o excesso de líquido no estroma é reabsorvido,
TÚNICA VASCULAR
É a túnica média do olho constituída por coroide, corpo ciliar e íris.
Coroide é a camada pigmentada da túnica vascular, localizada na porção posterior do globo ocular,
vascularizada e constituída por tecido conjuntivo frouxo contendo numerosos fibroblastos e outras células do
tecido conjuntivo, sendo ricamente suprida por vasos sanguíneos, que nutrem a retina.
Corpo ciliar é a extensão do coroide, ocupando o espaço entre a retina e a íris. É constituído por tecido
conjuntivo frouxo contendo numerosas fibras elásticas, vasos sanguíneos e melanócitos. Sua superfície medial
se projeta em direção ao cristalino, formando os processos ciliares, cujas células transportam um filtrado do
plasma para a câmara posterior do olho, formando, assim, o humor aquoso, que fornece oxigênio e nutrientes
para o cristalino e córnea.
Íris é a extensão mais anterior da coroide, controla a abertura pupilar e é colorida por conta dos melanócitos no
epitélio e estroma, dando cor aos olhos. Sua parte anterior é constituída por uma camada de células
pigmentadas e de fibroblastos; logo abaixo, há o estroma de tecido conjuntivo, pouco vascularizado, contendo
numerosos fibroblastos e melanócitos. Já sua superfície posterior, é lisa e está coberta pela continuação de duas
camadas do epitélio da retina que cobrem o corpo ciliar. As células epiteliais voltadas para o estroma da íris têm
extensões que formam o músculo dilatador da pupila que, juntamente com a contração do músculo esfíncter da
pupila, modifica o diâmetro da pupila, que muda inversamente à quantidade de luz que nela penetra.
Cristalino é um disco transparente e biconvexo, flexível, constituído por células epiteliais e seus produtos de
secreção e por três partes:
Cápsula do cristalino: Lâmina basal contendo colágeno tipo IV e glicoproteína;
Epitélio subescapular: Revestido por uma camada de células cuboides, que se comunicam por junções
comunicantes;
Fibras do cristalino.
Corpo vítreo é um gel transparente que preenche a cavidade vítrea situada atrás do cristalino, constituído por
água, fibras de colágeno e ácido hialurônico.
TÚNICA NERVOSA
A retina faz parte da túnica mais interna do olho que contém as células fotorreceptoras: cones e bastonetes. O
disco óptico é o local de saída do nervo óptico e, por não conter células fotorreceptoras, é considerado o ponto cego da
retina. Localizada mais lateralmente, está a mácula lútea e, centralmente, a fóvea central.
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ORELHA
O funcionamento da orelha interna
objetiva a interpretação de sons e, para isso,
baseia-se na dinâmica dos fluidos contidos em
dois labirintos: ósseo e membranoso.
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A energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos ossículos da
orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela oval. Como a
janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do estribo. A rampa
média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e está preenchida
por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a membrana basilar.
A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua espessura (por ser
muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e propagação do som ao
longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido o órgão de Corti.
O órgão de Corti consiste em: membrana basilar; membrana tectorial; e células ciliadas entre as duas
membranas, apresentando ainda células de suporte. As células ciliadas são as receptoras do sinal vibratório, capazes
de transformar a energia sonora propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este impulso será propagado através do
componente coclear do N. vestíbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, até o córtex auditivo, onde acontecerá a
interpretação do som.
ORELHA EXTERNA
Constituído pelo pavilhão da orelha (composto por uma placa de cartilagem elástica), meato auditivo
externo(revestido por pele, contendo folículos pilosos, glândulas sebáceas e sudoríparas modificadas denominadas
glândulas ceruminosas, que produzem cerume, que, juntamente com os pelos, impedem a penetração profunda de
objetos no meato) e membrana timpânica, cuja superfície externa é coberta por uma epiderme delgada e interna, por
epitélio simples pavimentoso ou cuboide.
ORELHA MÉDIA
Espaço cheio de ar revestido por epitélio pavimentoso simples que contém os ossículos: martelo, bigorna e
estribo, que cobrem a distância entre a membrana timpânica e a membrana da janela oval. A cavidade timpânica é
revestida por epitélio simples pavimentoso, entretanto, mais profundamente, aproximando-se da tuba auditiva, o osso da
cavidade timpânica é substituído por cartilagem e seu revestimento epitelial torna-se um epitélio colunar
pseudoestratificado ciliado.
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OBS : Ao deglutir, assoar o nariz ou bocejar, o orifício da tuba auditiva abre-se permitindo uma equalização da pressão
do ar, aliviando a pressão do ouvido durante o voo ou em lugares com elevadas altitudes.
O martelo, a bigorna e o estribo estão articulados em série por meio de articulações sinoviais revestidas por
epitélio pavimentoso simples. O martelo está preso à membrana timpânica, a bigorna está entre ele e o estribo e este,
por sua vez, está ligado à janela oval, que junto com a janela redonda, une a cavidade do ouvido médio com o ouvido
interno.
O músculo tensor do tímpano e o estapédio auxiliam os movimentos da membrana timpânica e dos ossículos. Ao
vibrar, a membrana timpânica movimenta os ossículos, dessa forma, as oscilações são ampliadas, fazendo vibrar a
membrana da janela oval, colocando em movimento o líquido dentro da cóclea.
ORELHA INTERNA
A orelha interna é constituída pelo labirinto ósseo, uma cavidade irregular, situada na porção petrosa do
temporal, e pelo labirinto membranoso.
O labirinto ósseo é revestido por endósteo e está separado do labirinto membranoso pelo espaço perilinfático,
que é preenchido por um líquido claro denominado perilinfa.
O vestíbulo é a parte central do labirinto ósseo situada entrea a cóclea, que ocupa uma posição anterior, e os
canais semicirculares, que ocupam uma posição posterior. Sua de parede lateral contém a janela oval e janela redonda.
Contendo também regiões especializadas do labirinto membranoso: utrículo e sáculo.
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LABIRINTO MEMBRANOSO
O labirinto membranoso está preenchido pela endolinfa, possui o sáculo e o utrículo, os dutos semicirculares e o
duto coclear.
SÁCULO E UTRÍCULO
O sáculo e o utrículo estão ligados entre si por meio do duto utriculossacular. São constituídos por uma delgada
camada vascular externa de tecido conjuntivo e uma camada interna de epitélio simples pavimentoso ou cuboide. Suas
regiões especializadas percebem a orientação da cabeça em relação à gravidade(sáculo) e aceleração(utrículo),agindo
como receptores, que são denominados mácula do sáculo e mácula do utrículo.
As máculas são constituídas por dois tipos de células neuroepiteliais: células pilosas tipo I e tipo II, cada célula
pilosa possui um único quinocíclio (cílio móvel) e vários estereocílios e por células de sustentação, que se assentam
sobre uma lâmina basal.
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OBS : A inervação das células pilosas é derivada da divisão vestibular do nervo Vestibulococlear.
DUTOS SEMICIRCULARES
O duto semicircular é uma continuação do labirinto membranoso que parte do utrículo, são em três e a
extremidade deles é dilatada, essa região expandida é denominada ampola, que contém as cristas ampolares, áreas de
receptores especializados.
A cúpula é uma massa glicoproteica gelatinosa com função de cobrir as cristas ampulares.
LABIRINTO ÓSSEO
O sistema ou aparelho vestibular é o conjunto de órgãos do ouvido interno dos vertebrados responsáveis pela
manutenção do equilíbrio. No homem, é formado pelos três canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestíbulo (que contém o sáculo e o utrículo). Ao vestíbulo, encontra-se igualmente ligada a cóclea que é a sede do
sentido da audição. Ao conjunto destas estruturas, dá-se o nome labirinto ósseo (canais semicirculares, vestíbulo e
cóclea), devido à complexidade da sua forma tubular e constituição calcificada (e dentro do labirinto ósseo, está presente
o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sáculo, utrículo e ducto coclear).
O compartimento, cheio de perilinfa, situado acima da membrana vestibular é denominado escala vestibular e o
situado abaixo da membrana basilar, chamado escala timpânica. Esses compartimentos comunicam-se através do
helicotrema, que se localiza no ápice da cóclea. A membrana vestibular é constituída por duas camadas de epitélio
pavimentoso, que são separadas uma da outra por uma lâmina basal. A membrana basilar, que se estende da lâmina
espiral no modíolo até a parede lateral, sustenta o órgão de Corti e é constituída por duas zonas: a zona arqueada e a
zona pectinada. A zona arqueada, mais delgada e mais mediai, sustenta o órgão de Corti e a zona pectinada é
semelhante a uma malha fibrosa contendo alguns fibroblastos.
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CÓCLEA
A cóclea funciona na percepção do som. As ondas sonoras colhidas pelo ouvido externo vão para o meato
auditivo externo e são recebidas pela membrana timpânica, que é posta em movimento. A membrana timpânica converte
ondas sonoras em energia mecânica.
As vibrações da membrana timpânica movimentam o martelo e, conseqüentemente, os dois ossículos restantes.
Por causa de uma vantagem mecânica conferida pelas articulações dos três ossículos, a energia mecânica é ampliada
cerca de 20 vezes ao chegar à base do estribo, onde movimenta a membrana da janela oval. Os movimentos da janela
oval dão início a ondas de pressão na perilinfa contida na escala vestibular. Como os líquidos (neste caso a perilinfa) são
incompressíveis, a onda é transmitida pela escala vestibular, através do helicotrema, para a escala timpânica. A onda de
pressão da perilinfa da escala timpânica causa a vibração da membrana basilar.
O órgão de Corti está firmemente aderido à membrana basilar, por isso um movimento oscilatório desta
membrana é traduzido em um movimento de cisalhamento sobre os estereocílios das células pilosas, que estão imersas
na membrana tectorial rígida que os cobre. Quando a força de cisalhamento produz uma deflexão dos estereocílios em
direção dos estereocílios mais altos, a célula torna-se despolarizada gerando, assim, um impulso que é transmitido
através de fibras nervosas aferentes.
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O sistema nervoso consiste no conjunto de órgãos constituídos pelo tecido nervoso, responsáveis por controlar
as reações do animal no ambiente externo, e também pelo controle visceral. Na espécie humana, ainda acumula as
funções de cognição, aprendizado, memória, e personalidade.
Um exemplo prático se faz nos casos de fratura da base do crânio, mais especificamente na fossa anterior: pode
ocorrer comprometimento do osso etmoide, cursando com lesão menígea e rinorreia (extravasamento de líquido pelo
nariz – neste caso, líquor ou líquido cérebro-espinhal), podendo o paciente evoluir com meningite.
Outro exemplo diz respeito à importância do chamado diagnóstico topográfico em neurologia: lesões em
locais específicos do sistema nervoso periférico e/ou central podem causar síndromes motoras ou sensitivas específicas
que, somente através da análise clínica do paciente, se torna possível presumir a região acometida com grande precisão
(como é nos casos de hemissecção medular ou síndrome de Brown-Serquard, poliomielite, lesões mediais do bulbo ou
síndrome de Dejerine, lesões da base do pedúnculo cerebral do mesencéfalo ou síndrome de Weber, etc.).
TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso é constituído, basicamente, por neurônios (e suas fibras ou axônios) e células da Glia.
Neurônios: são células (cerca de 100 bilhões) altamente especializadas e sem poder de regeneração (ou com
pouco poder). Os corpos dos neurônios estão localizados na chamada substância cinzenta e seus axônios (ou
fibras) estão localizados na substância branca. As principais funções ou propriedades dos neurônios são:
o Excitabilidade: utilizada na percepção das mais sutis modificações ocorridas nos ambientes externo e
interno. Como resposta ao estímulo o neurônio desencadeia um impulso nervoso.
o Condutibilidade: capacidade de transmitir os impulsos nervosos.
Células da Glia: com uma população celular 10 vezes maior que a do neurônio, tem funções coordenadas para
auxiliar à tarefa dos neurônios. Possuem maior potencial de regeneração. As principais células são:
o Astrócitos: barreira Hematoencefálica
o Oligodendrócitos: bainha de Mielina no SNC.
o Micróglia: função fagocítica.
o Células ependimárias: Plexos Corioides
o Células de Schwann: Bainha de Mielina no SNP.
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MENINGES
Antes de adentrar no estudo propriamente dito da
estruturas que compõem o sistema nervoso central, devemos
entender que todas elas são revestidas por envoltórios de
natureza conjuntiva, que tem a função de revestir e proteger
(mecanicamente) esses importantes órgãos.
São denominadas, de fora para dentro: Dura-Máter;
Aracnoide; Pia-máter.
• Dura-Máter: é a mais espessa e externa das três.
• Aracnoide: está situada entre as meninges Dura e
Pia-Máter.
• Pia-Máter: é dentre as meninges a mais delicada,
encontra-se aderida ao tecido nervoso (nas peças de
laboratório, inclusive, torna-se difícil de disseca-la).
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MEDULA ESPINAL
A medula espinal (ou, como chamada por
alguns autores, “espinal”) é uma massa cilíndrica
e alongada de tecido nervoso, apresentando
calibre variável, localizada no interior do canal
vertebral (no chamado canal vertebral, formado
pelo empilhamento dos forames vertebrais).
Seu limite superior é o forame magno do
osso occipital (onde passa a se continuar na
forma do bulbo), e seu limite inferior se dá ao nível
de L2 ou segunda vértebra lombar (onde se
continua na forma de terminações nervosas que
constituem a chamada cauda equina). Tem um
comprimento médio de 45 cm e é dividida em
segmentos imaginários a partir de cada nervo
espinhal que dela parte.
As principais funções da medula são:
• Centro Nervo para Ações Reflexas:
integra e “interpreta” de maneira imediata
alguns estímulos (geralmente nocivos)
que entram pelos nervos espinhais.
• Via nervosa: a medula é transpassada por inúmeras fibras (leia-se, axônios de neurônios) que sobem (levando
estímulos ao encéfalo) ou descem (levando estímulos indiretamente aos músculos e vísceras).
A topografia vértebro-medular é, por muitas vezes, utilizada na prática clínica, sobretudo na anestesia ou na
coleta de líquor para análise laboratorial: como a medula, na maioria das pessoas, se encerra ao nível da 2ª
vértebra lombar e o canal espinhal (e
as meninges) continuam até o final
deste canal (aproximadamente na
altura da 2ª vértebra sacral ou S2),
podemos abordar os espaços
meníngeos, utilizando como referência
os paços entre os processos espinhais
das vértebras abaixo de L2 (no intuito
de desviar a agulha da massa
compacta que compõe a medula):
Espaço Epidural: utilizado
para anestesias peridurais
Espaço Subaracnóideo:
utilizado para coleta de
Líquido Cérebro-espinhal,
Punções e Anestesias
Raquidianas.
No que diz respeito à composição histológica da medula, devemos tomar nota que seus neurônios (leia-se,
“corpos dos neurônios”) estão localizados mais centralmente na medula, enquanto que suas fibras (leia-se, axônios
destes neurônios) localizam-se mais perifericamente.
TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui,
basicamente, duas funções gerais:
Recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais
referentes a estruturas da cabeça;
Contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em
direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado
direito do corpo e vice-versa).
Além destas duas funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e
sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.
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BULBO
O bulbo constitui a porção mais caudal do tronco encefálico, localizado na cavidade craniana, deitado sobre o
clívo do osso Occipital. Seu limite superior se dá no sulco bulbo-pontino (que o separa da ponte na sua face anterior) e
seu limite inferior se dá ao nível do forame magno do osso Occipital.
As principais funções do bulbo são: via nervosa; centro nervoso (tosse; espirro; secreção lacrimal e piscar;
deglutição; sucção; secreção salivar); centro cárdio-inibitório; centro respiratório, etc.
No que diz respeito a sua função de via nervosa, destacamos a relação do bulbo com a principal via de fibras
nervosas motoras (eferentes) do sistema nervoso: o trato córtico-espinhal, um feixe de fibras nervosas que partem do
córtex motor voluntário do cérebro em direção à medula espinal (para estimular, assim, a musculatura estriada
esquelética). No bulbo, as fibras do trato córtico-espinhal descem pelas chamadas pirâmides bulbares (elevações na
face anterior do bulbo, produzidas pela passagem do trato) e, mais inferiormente, cruzam para o lado oposto de onde se
originaram na chamada decussação das pirâmides (ponto que marca o cruzamento oblíquo de fibras do trato cortico-
espinal para o lado oposto). Esse cruzamento explica, por exemplo, o fato de que o hemisfério direito controla a
motricidade do lado esquerdo do corpo, e vice-versa.
OBS: Perceba que o trato córtico-espinhal não é única via nervosa do sistema nervoso – na verdade, é apenas uma
(das mais importantes) vias descendentes (motoras) e ascendentes (sensitivas) do sistema nervoso. Este não é o
momento de falar deles, mas é importante que o estudante de medicina, que inicia agora o seu conhecimento
anatômico, entenda um importante conceito: a formação de um trato necessita de, basicamente, dois a três neurônios
apenas (em geral). Isso significa que, nos tratos descendentes (como o trato córtico-espinhal, que já conhecemos), o
primeiro neurônio (ou “neurônio motor superior”) localiza-se no córtex e ele projeta um longo axônio (que parte nas fibras
do trato) para alcançar o segundo neurônio (ou “neurônio motor inferior”) localizado na medula – portanto, o estudante
deve esquecer o conceito errôneo que a maioria tem em pensar que, do cérebro até a inervação motora, vários
neurônios vão se conectando até alcançar o destino final.
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PONTE
A ponte constitui uma massa cuboide de tecido nervoso, e representa a parte média do Tronco Encefálico. É
limitada superiormente sulco ponto-mesencefálico (que o limita do mesencéfalo) e inferiormente e pelo sulco bulbo-
pontino (que o limita do bulbo).
As principais funções da ponte são: via nervosa; centro nervoso para alguns atos reflexos emocionais:
expressões faciais; riso; lágrimas; etc.
IV VENTRÍCULO
Durante o desenvolvimento embrionário, a luz do tubo neural
dá origem a ventrículos, que nada mais são que cavidades
localizadas dentro do encéfalo. Estes ventrículos se comunicam entre
si, e dentro deles é formado e circula o líquor.
Ao nível do tronco encefálico, na região posterior da ponte e
do bulbo, encontra-se o IV ventrículo, uma cavidade losangular,
situada dorsalmente ao Bulbo e a Ponte, e ventralmente ao Cerebelo.
O IV ventrículo se comunica com o III ventrículo através do Aqueduto
do Mesencéfalo, e se comunica com o Espaço Subaracnóideo
através das aberturas laterais e mediana do IV Ventrículo (por
onde o LCR escorre dos ventrículos para este espaço meníngeo).
MESENCÉFALO
O mesencéfalo constitui a porção mais
cranial do tronco encefálico. Seu limite superior e
impreciso (admite-se que seja em uma linha
imaginária traçada desde a glândula pineal até os
corpos mamilares) e seu limite inferior se dá no
próprio sulco ponto-mesencefálico.
Ele é atravessado longitudinalmente pelo
Aqueduto do Mesencéfalo (canal que comunica o
III ventrículo ao IV). Este aqueduto divide o
mesencéfalo em duas grandes partes: pedúnculo
cerebral (que é dividido em tegmento e base) e
teto do mesencéfalo (onde estão presentes os
colículos).
CEREBELO
O cerebelo consiste em uma subdivisão do rombencéfalo (juntamente à ponte) e está localizado nas Fossas
Cerebelares do Osso Occipital, dorsalmente ao mensencéfalo, a ponte e ao bulbo, contribuindo para formação do teto do
IV Ventrículo. É responsável pelo controle da motricidade, coordenação, tônus muscular e equilíbrio, dentre outras
funções.
O cerebelo, assim como o telencéfalo, é dividido em dois hemisférios, o esquerdo e o direito; entretanto,
diferentemente dele, o cerebelo apresenta uma formação mediana denominada de vermis do cerebelo, que assim
como seus hemisférios, também é dividido em lóbulos.
Sua ligação com os órgãos do Tronco Encefálico se faz através de 03 feixes de fibras nervosas, de nominados
pedúnculos Cerebelares:
Pedúnculo cerebelar superior Mesencéfalo
Pedúnculo cerebelar médio (braço da ponte) Ponte
Pedúnculo cerebelar inferior Bulbo
CÉREBRO
O cérebro é constituído pelo telencéfalo e pelo diencéfalo.
DIENCÉFALO
O diencéfalo consiste em uma área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das
provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral.
O diecéfalo é quase que completamente encoberto pelos hemisférios cerebrais. Suas porções delimitam o III
Ventrículo, que se comunica com o IV ventrículo através do aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais através dos
forames interventriculares.
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Tálamo: é uma massa ovoide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como
estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Anatomicamente, encontramos na região
do hipotálamo estruturas como: o quiasma óptico e a glândula hipófise.
Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos
órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal.
Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas
glândulas endócrinas. Nele, encontramos
estruturas anatômicas importantes, como o
Corpo Geniculado Medial (que se comunica
com os colículos inferiores do mesencéfalo,
integrando a Via Auditiva); e o Corpo
Geniculado Lateral (que se comunica com
os colículos superiores do teto do
mesencéfalo, integrando a Via Óptica).
Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.
TELENCÉFALO
O telencéfalo corresponde ao
conjunto dos hemisférios cerebrais
(lobos, giros, sulcos e substância
branca adjacente), núcleos da base e
os ventrículos laterais. Em cada
hemisfério, identificamos um Ventrículo
Lateral.
Os hemisférios correspondem a
porção superior e lateral do Cérebro,
apresentando-se em número de dois,
sendo um direito e outro esquerdo. A
separação entre os hemisférios
cerebrais se faz por uma ampla fissura,
de direção ântero-posterior,
denominada fissura longitudinal do
cérebro.
Para estudo anatômico,
devemos dividir os hemisférios em
faces:
Face supero-lateral: face
completamente convexa em
toda sua extensão. Em Posição
Anatômica está voltada para os
ossos da calvária.
Face Medial: apresenta aspecto
plano. Em Posição Anatômica,
está voltada para o plano mediano.
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Cada uma das faces dos hemisférios Cerebrais encontra-se dividida em regiões menores: os Lobos Cerebrais.
Os mais evidentes (sobretudo na face supero-lateral do cérebro) são os lobos frontais, temporais, parietais e
occipitais. Mais profundamente aos demais lobos, é possível identificar o chamado lobo da ínsula (para observá-lo,
retira-se o “opérculo fronto-parieto-temporal”). De forma sucinta, as funções de cada lobo são:
Lobo Occipital: contém o córtex visual primário e recebe estímulos dos nervos ópticos. Relacionado, portanto,
pela captação da visão.
Lobo Temporal: abriga o córtex auditivo primário, servindo como entrada para a maioria dos estímulos
auditivos. Nele, está abrigado ainda o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a
memória (tardia).
Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex
somatossensorial primário.
Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Está relacionado ainda
com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.),
sendo importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Do lado esquerdo, abriga
ainda a área anterior (ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de
Wernicke do lobo temporal e está relacionada com a articulação de fonemas).
Lobo da ínsula: está envolvido na composição do lobo límbico, responsável pelo controle emocional e pelo
armazenamento da memória recente.
OBS: O sistema límbico, citado anteriormente, consiste em um conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com
emoções, memória e parte do controle visceral.
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Lobo parietal
Sulco pós-central
Giro Pós-Central: corresponde a toda porção do Lobo
parietal, situada entre os Sulcos Central e Pós-
Central. Corresponde ao centro cortical responsável
sensibilidade geral (tato, pressão, temperatura, dor,
etc).
Sulco intraparietal
Giro Supramarginal: Situado abaixo do sulco
intraparietal, no lóbulo parietal inferior, mais
especificamente na ponta posterior da fissura lateral
do cérebro. Corresponde ao centro cortical da
compreensão da linguagem tateada (leitura braile).
Giro Angular: Situado por trás do giro supramarginal,
está relacionado com a compreensão da linguagem
visual.
Lobo temporal
Sulco lateral.
Sulcos temporais superior e inferior.
Giro temporal superior: corresponde a toda porção da
face súpero-lateral localizada abaixo do sulco lateral e
por diante de uma linha imaginária que une o início do
sulco parieto-occipital à incisura pré-occipital. Abriga o
córtex auditivo primário.
Giro temporal médio e inferior.
Face medial Comissuras: são feixes de fibras que comunicam os dois
hemisférios cerebrais, cruzando o plano mediando de forma
horizontal.
Corpo caloso (maior delas): rostro, joelho, corpo e
esplênio
Comissura anterior
Comissura posterior
Ventrículos laterais
Cornos (partes) frontal, parietal, occipital e temporal
Septo pelúcido
Lobo occipital
Sulco calcarino: começa abaixo do esplênio do corpo
caloso e continua em um trajeto arqueado até o polo
occipital. O Córtex que margeia o Sulco Calcarino
corresponde ao Centro Cortical da Visão.
Cúneo
Lobo frontoparieal
Giro frontal superior, lóbulo paracentral e pré-cúneo
Sulco do cíngulo
Giro do cíngulo
Sulco do corpo caloso
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Lobo parieto-occipital
Giro para-hipocampal e uncos
Sulco colateral
Giro occipito-temporal medial
Sulco occipito-temporal
Giro occipito-temporal lateral
O acidente vascular cerebral (AVC) ou encefálico (AVE) acontece quando uma determinada área do encéfalo é
privada de suprimento arterial e de O2 além de um determinado tempo (5 minutos, em média), de tal forma que
acontece um infarto cerebral com lesão irreversível dos neurônios nela localizada. O AVC pode ser de dois tipos:
hemorrágico ou isquêmico. A depender da área acometida, o paciente desenvolverá uma síndrome neurológica
específica.
O AVC é denominado hemorrágico quando uma Artéria se rompe (geralmente por um pico hipertensivo)
e ocorre paralisa a circulação do sangue para determinado território.
O AVC é denominado isquêmico quando um êmbolo (ateroma) "entope" uma artéria do cérebro e o fluxo
sanguíneo é obstruído para determinado território.
NERVOS ESPINHAIS
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
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NERVOS CRANIANOS
Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções
neurológicas diversificadas.
I. Nervo Olfatório: é um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estímulos
olfatórios para o bulbo e trato olfatório, os quais são enviados até áreas específicas do telencéfalo.
II. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de
prolongamentos de células que, indiretamente, estabelecem conexões com os cones e bastonetes) e leva
impulsos luminosos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o córtex cerebral
relacionado com a visão.
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III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos músculos extrínsecos do olho (Mm.
oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e
esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a pálpebra (que cai
sobre o olho), além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsável pela inervação do músculo oblíquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu núcleo (localizado ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencéfalo) e partem para inervar o músculo oblíquo superior do olho localizado no lado oposto com relação
à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico
(caudalmente aos colículos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta função sensitiva (parte oftálmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular é responsável pela motricidade dos músculos da mastigação: Mm. temporal, masseter e os
pterigóideos). Além da sensibilidade somática de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigêmeo é
responsável ainda pela inervação exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsável pela motricidade do músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o próprio nome do nervo sugere. Por esta razão, lesões
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: é um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermédio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervação dos músculos da mímica da
face é responsabilidade do nervo facial; por esta razão, lesões que acometam este nervo trarão paralisia dos
músculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermédio, componente do
nervo facial, é responsável, por exemplo, pela inervação das glândulas submandibular, sublingual e lacrimal, além
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da língua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: é um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatório e o óptico. Sua porção coclear traz
impulsos gerados na cóclea (relacionados com a audição) e sua porção vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilíbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: responsável por inervar a glândula parótida, além de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da língua. É responsável, também, pela motricidade dos músculos da deglutição.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende até o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autônomo parassimpático. Com isso, está relacionado com a
inervação parassimpática de quase todos os órgãos torácicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somáticas
do pavilhão e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapézio, sendo importante também devido as suas
conexões com núcleos dos nervos oculomotor e vestíbulo-coclear, por meio do fascículo longitudinal medial, o que
garante um equilíbrio do movimento dos olhos com relação à cabeça. Na verdade, a parte do nervo acessório que
inerva esses músculos é apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessório pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da língua.
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NEUROFISIOLOGIA
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1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex
cerebral.
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Tálamo: é uma massa ovoide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação
retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às
regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com
alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com
outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionado com a
transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação
motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o
movimento.
Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos
viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz
ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas
endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de
água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma
pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral
do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para
homeostase e reprodução.
Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.
1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é,
primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos
planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e
com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis.
Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do
corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e
dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que
recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações
proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho
vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos
musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o
cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta
forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor
real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio,
postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as
seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.
1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se
ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas
cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2)
contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas
e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela
formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes,
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas
três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas
específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.
Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de
outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar,
audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está
relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico.
Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida
em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com
funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do
núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial).
Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre
componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia
aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos
relacionados com os movimentos dos olhos.
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1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores
ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral,
dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a
primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo
duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos
nervosos: braquial e lombossacral).
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Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
4
OBS : Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos
ao filamento terminal da medula.
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sobre o olho), além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsável pela inervação do músculo oblíquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu núcleo (localizado ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencéfalo) e partem para inervar o músculo oblíquo superior do olho localizado no lado oposto com relação
à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico
(caudalmente aos colículos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta função sensitiva (parte oftálmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular é responsável pela motricidade dos músculos da mastigação: Mm. temporal, masseter e os
pterigoideos). Além da sensibilidade somática de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigêmeo é
responsável ainda pela inervação exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsável pela motricidade do músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o próprio nome do nervo sugere. Por esta razão, lesões
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: é um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermédio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervação dos músculos da mímica da
face é responsabilidade do nervo facial; por esta razão, lesões que acometam este nervo trarão paralisia dos
músculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermédio, componente do
nervo facial, é responsável, por exemplo, pela inervação das glândulas submandibular, sublingual e lacrimal, além
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da língua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: é um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatório e o óptico. Sua porção coclear traz
impulsos gerados na cóclea (relacionados com a audição) e sua porção vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilíbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: responsável por inervar a glândula parótida, além de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da língua. É responsável, também, pela motricidade dos músculos da deglutição.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende até o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autônomo parassimpático. Com isso, está relacionado com a
inervação parassimpática de quase todos os órgãos torácicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somáticas
do pavilhão e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapézio, sendo importante também devido as suas
conexões com núcleos dos nervos oculomotor e vestíbulo-coclear, por meio do fascículo longitudinal medial, o que
garante um equilíbrio do movimento dos olhos com relação à cabeça. Na verdade, a parte do nervo acessório que
inerva esses músculos é apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessório pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da língua.
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aferentes viscerais e nervos distribuídos ao longo do corpo e vísceras, principalmente aqueles oriundos de plexos
viscerais).
O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem
fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simpáticfa do SNA preparam o corpo para as
emergências (luta e fuga); as atividades da parte parassimpática do SNA são voltadas para a conservação e a
restauração das energias (repouso e digestão).
2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da
liberação de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. É responsável, por exemplo, pelo aumento
da pressão arterial, do trabalho e da potência do músculo cardíaco. Desta forma, o fluxo sanguíneo aumenta para
os músculos esqueléticos e ocorre inibição das funções digestivas. Anatomicamente, sua fibra pré-ganglionar é
curta, enquanto que a pós-ganglionar é longa.
2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e
digestão, acomodando o corpo para manter e conservar energia metabólica: diminui o trabalho cardíaco, a
respiração e a pressão sanguínea. Sua fibra pré-ganglionar é longa, enquanto que o pós-ganglionar é curta, de
modo que o gânglio parassimpático localiza-se próximo ou dentro da víscera que ele inerva (como no trato
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).
5
OBS : Todo o SN é organizado em substância cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de
células nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axônios)
também infiltradas na neuróglia; tem cor branca, devido à presença do material lipídico que compõe a bainha de
mielina de muitas das fibras nervosas. Além disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um
grande conjunto isolado de corpos de neurônio isolados e circundados por substância branca.
NEURÔNIOS
Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e
retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo),
possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas
para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende,
9
exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS ).
Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades
fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade
que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos
ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a
propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é
inerente aos vários tipos celulares do organismo.
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta
emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez
excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda
a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de
condutibilidade.
CÉLULAS DA GLIA
ASTRÓCITOS
Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Desempenham funções muito
importantes como:
Sustentação e nutrição dos neurônios
Preenchimento dos espaços entre os neurônios.
Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais
(ex.: concentrações extracelulares de potássio).
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MICRÓGLIA
Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem
poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.
OLIGODENDRÓCITOS
Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e
manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP.
Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os
oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco
ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os
oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas.
CÉLULAS DE SCHWANN
Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de
7
neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS ).
CÉLULAS SATÉLITES
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer
suporte estrutural e nutricional.
7
OBS : Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda extensão de alguns neurônios periféricos,
o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann
determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão
do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina,
que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. A parte celular da
bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os
axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) ou amielinizados.
8
OBS : Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de
forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que
estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os
axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um
caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica.
Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio.
9
OBS : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por
metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das
células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta
de oxigenação cerebral.
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OBS : Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata
de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula.
11
OBS : A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que
exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os
neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O 2, uma vez que o CK produz uma
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim,
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oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada
região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de
renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica,
o que é uma situação de risco para o SNC.
NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas
para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos,
próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios).
2. Aminas: neurotransmissores que são sempre derivados de aminoácidos. Incluem: catecolaminas (dopamina,
norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribuídas no cérebro,
desempenham papel fisiológico no comportamento emocional e no “relógio biológico” (sistema circadiano).
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neurotransmissor excitatório na região central do SNC. A produção é centrada na área do cérebro chamada
de locus ceruleus, que é um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cérebro e da indução
ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina é uma mediadora dos batimentos cardíacos,
pressão sanguínea, a taxa de conversão de glicogênio em energia, assim como outros benefícios físicos. É
produzida a partir de uma oxidação da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.
Adrenalina (epinefrina): é um hormônio produzido a partir da metilação da noradrenalina, que acontece por
meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas células cromafins da medula da glândula suparrenal).
Em momentos de estresse (físico ou psicológico, como pelo medo), as suprarenais são estimuladas pelo SN
simpático a secretar quantidades abundantes deste hormônio, responsável por preparar o organismo para a
realização de grandes esforços físicos: aumento da frequência dos batimentos cardíacos (ação cronotrópica
positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardíaco; aumento da pressão sanguínea; elevação
do nível de glicose no sangue (ação hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguíneo para os músculos
estriados esqueléticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas células adiposas; etc.
Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reação imediata, como responder agressivamente ou
fugir, por exemplo. É utilizada também pela medicina como droga auxiliar nas ressuscitações nos casos de
parada cardíaca ou para aumentar a duração da ação de anestésicos locais (devido ao seu efeito
vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores β1-adrenérgicos (cardíacos) e β2-adrenérgicos
(pulmonares). Possui propriedades α-adrenérgicas que resultam em vasoconstrição. A adrenalina também
tem como principais efeitos terapêuticos a broncodilatação, o controle da frequência cardíaca e aumento da
pressão arterial.
13
OBS : Pacientes com deficiência da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonúria) podem apresentar distúrbios como a má
produção de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metabólica basal), de
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letárgicos) e de
melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminoácido
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acúmulo, é convertida em fenilpiruvato, que por sua
vez, é convertida em fenilactato, causando uma acidose metabólica (por diminuição do pH sanguíneo).
b) Serotonina (5-HT): parece ter funções diversas, como o controle da liberação de alguns hormônios e a
regulação do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos fármacos que controlam a ação da serotonina
como neurotransmissor são atualmente utilizados, ou estão sendo testados, em patologias como a ansiedade,
depressão, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam
alguns dos efeitos da serotonina em algumas células alvo. Por esta razão, é um neurotransmissor incrementado
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac®), e assim tornou-se conhecido como o
“neurotransmissor do bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão.
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3. Aminoácidos: Incluem: ácido gama-aminobutírico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato
(ácido glutâmico) é o principal neurotransmissor excitatório do
sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os
ionotrópicos (quando ativados, exibem grande condutividade para
correntes iônicas) e os metabotrópicos (agem ativando vias de
segundos mensageiros). Os receptores ionotrópicos de glutamato
do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) são implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem
a aquisição de memória e o aprendizado. Já o GABA é um neurotransmissor importante, atuando como inibidor
neurossináptico, por ligar-se a receptores inibidores específicos. Como neurotransmissor peculiar, o ácido gama-
aminobutírico induz a inibição do sistema nervoso central (SNC), causando a sedação. Isso porque ele se liga
aos receptores específicos nas células neuronais, abrem-se canais por onde entram íons cloreto na célula,
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarização e, como consequência, ocorre a
diminuição da condução neuronal, provocando a inibição do SNC.
b) Glicina: a glicina é um neurotransmissor inibitório no sistema nervoso central, especialmente em nível da
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina são ativados, o ânion cloreto entra no
neurônio através de receptores ionotrópicos, causando um potencial pós-sináptico inibitório. A estricnina atua
como antagonista nos receptores ionotrópicos de glicina. A glicina é, junto com o glutamato, um co-agonista de
receptores NMDA; esta ação facilita a atividade excitatória dos receptores glutaminérgicos, em contraste com a
atividade inibitória da glicina.
c) Aspartato: é um aminoácido não-essencial em mamíferos, tendo uma possível função de neurotransmissor
excitatório no cérebro. Como tal, existem indicações que o ácido aspártico possa conferir resistência à fadiga. É
também um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogénese.
4. Peptídeos: Atuam como opiáceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepção da dor. Incluem:
a) Substância P: mediador do sinal doloroso.
b) Beta endorfina, dimorfina e encefalinas.
c) Peptídeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de áreas de saciedade).
5. Novos mensageiros:
a) ATP: é encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatória ou inibitória a depender do receptor pós-
sináptico. Está associado com a sensação de dor.
b) NO (Óxido Nítrico): além de ser um potente vasodilatador periférico, ativa o receptor intracelular da
guanilato ciclase e está envolvido no processo de aprendizagem e memória.
c) Monóxido de carbono (CO): É o principal regulador do cGMP no cérebro. É um neuromodulador da
produção de ácido nítrico.
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OBS : Classificação funcional dos neurotransmissores:
Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato)
Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina)
Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática,
liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através
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de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores
ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula.
INTEGRAÇÃO NEURAL
Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas, que entram em contato com grupos de
neurônios que, a partir de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na
estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do
potencial de ação vai realmente fluir).
A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos:
SENSIBILIDADE SOMÁTICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informações do meio externo por meio de receptores
específicos e fornecer estímulos para o sistema nervoso. Além disso, cabe também ao sistema nervoso realizar a
transdução de sinal, isto é: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarização). Além
disso, ocorre conversão de parte desta energia convertida em “armazenamento da informação” (padrão espaço-temporal
dos potenciais de ação), o que permite ao indivíduo saber diferenciar o que é perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos órgãos dos sentidos, são específicos para cada tipo de energia
transformada:
Somático – sensibilidade mecânica, térmica, dolorosa.
Visual – captação de ondas luminosas (luz).
Auditiva – captação das ondas sonoras.
Olfativa – sensação do odor.
Gustativa – sensação do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, há receptores especiais responsáveis pela captação desses estímulos. Esse
mesmo sistema é capaz de realizar o armazenamento dos estímulos similares por meio de três propriedades básicas: (1)
Amplitude ou quantidade do estímulo (velocidade dos potenciais de ação e número de receptores ativados); (2) Aspectos
qualitativos do estímulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localização espacial do estímulo (somática, visão, audição).
No que diz respeito à sensibilidade, faremos, inicialmente, uma alusão aos receptores somáticos relacionados
com o sentido do tato e, em seguida, um tópico a parte abordará a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.
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OBS : Quanto aos tipos de neurônios aferentes somatosensoriais (vide
figura ao lado):
Unipolar: fibra funciona com axônio e dendritos.
Pseudounipolar: dois axônios partem de um único prolongamento a
partir do corpo celular.
Bipolar: dois axônios saem diretamente do soma.
Estrelado ou multipolar: múltiplos dendritos e um único axônio.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
Receptores de adaptação rápida: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida e curta.
Receptores de adaptação lenta: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
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Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e lancinante, como a causada por uma
injeção ou corte profundo. As sensações alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia
um reflexo somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção consciente.
C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por não serem mielinizadas, possuem uma condução
mais lenta. Levam a sensação de dor lenta ou em queimação e dor contínua. O indivíduo torna-se
consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localização precisa da área afetada.
19
OBS :
Tipo de Estímulo Receptor
Deformado pela força Mecanoreceptor
Variação na temperatura Termoreceptor
Energia luminosa Fotoreceptor
Substâncias químicas Quimioreceptor
Dor Nociceptor
TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS
A classificação dos receptores é assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum está apresentada
19
na OBS . Outra maneira de classificação foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localização e a natureza de
ativação do receptor. Desta forma, temos:
Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como
calor, frio, tato, pressão, luz e som.
Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes últimos não despertam
nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vários
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vísceras e nos vasos sanguíneos, e dão origem às
diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou
24
a dor visceral (ver OBS ).
Usando como critério estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, podemos classificá-los da
seguinte forma:
Receptores gerais: estão presentes em todo o corpo, havendo maior localização na pele e, em pequena parte,
nas vísceras. Suas informações são levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São terminações nervosas livres e são
conectados às mesmas fibras que conduzem a sensação dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo
trato espino-talâmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): são receptores ativados em situações em que há lesões de
tecido, causando dor. Também são terminações nervosas livres.
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Com finalidade didática, fugiremos um pouco das controvérsias, dando ênfase à conceituação atualmente mais
aceita dos receptores, dando ênfase, inicialmente, aos principais receptores somáticos (receptores gerais do tato e
proprioceptores) e, somente em um tópico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos órgãos dos sentidos
especiais.
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OBS : Padrão de leitura Braile:
Merkel: Padrão.
Meissner: Baixa resolução, alta atividade.
Ruffini: Baixa resolução, baixa atividade.
Pacini: Sem padrão, alta atividade.
PROPRIOCEPTORES
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço,
permitindo ao indivíduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos
fechados. Seus receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção
de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos
estriados esqueléticos, nos tendões e nas articulações.
São tipos de proprioceptores:
Fuso muscular: Presente nos músculos
esqueléticos (compreendido por 4 – 8 fibras
musculares intra-fusais), sendo envoltos
por uma cápsula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras colágenas. As fibras
intra-fusais conectam-se a neurônios gama
(mais finos e curtos). Sua posição é
paralela às fibras extra-fusais
(responsáveis, de fato, pela motricidade
muscular), constituídas por neurônios alfa.
O fuso muscular é sensível à variação no
comprimento da fibra muscular: quando o
músculo é alongado, ocorre abertura de
canais iônicos e a despolarização, que gera
um PA, permitindo a percepção do
movimento. Sofre inervação aferente por
fibras Ia (adapatação rápida e fornece o
senso de velocidade e direção do
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posição estática). A atividade muscular de
contração e alongamento (movimento e percepção do corpo no espaço) é dada pela conjunção neuronal motora
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivíduo – o que prova que pessoas
podem movimentar determinados músculos (como os da face) e outras não, justamente devido às diferenças na
distribuição dessas fibras fusais.
Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na junção músculo-tendão, em série com as fibras extrafusais. São
proprioceptores que detectam mudanças na tensão muscular. Os ramos aferentes Ib estão distribuídos entre as
fibras colágenas dos tendões.
Receptores articulares: terminações nervosas livres localizadas nas cápsulas articulares, que detectam
pressão, tensão e movimento em nível articular. São capazes também de realizar nocicepção (captar dor),
importante na identificação de degeneração das cartilagens articulares.
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OBS : A fadiga muscular é definida pela incapacidade de contração da fibra muscular causada pelo cansaço da
mesma, sendo determinada por fatores genéticos ou por falta de substrato energético (falta de glicose, ácido graxo ou
O2). A cãibra é um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vários fatores: concentrações de Cálcio ou
Potássio não adequadas, inervações defeituosas (a fibra contraiu e não relaxou por falta de inervação proprioceptora
adequada), etc. Quando o músculo é alongado de maneira voluntária, o espasmo motor da cãibra é, geralmente,
relaxado devido à estimulação de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estímulo motor que suporta o
espasmo muscular causador da cãibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iônicos, que
regulam esses espasmos. Por esta razão, atletas que sofrem com cãibras após esforços musculares vigorosos
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
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OBS : É fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal é muito mais complexo do que o
apresentado aqui. Além disso, suas funções e peculiaridades clínicas também devem ser melhor detalhadas. Um maior
detalhamento é feito na sessão de anatomia do Sistema Nervoso.
As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula são: tratos do funículo posterior, trato
espinotalâmico e trato espinocerebelar.
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Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo
cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo,
propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço, mesmo sem o
auxílio da visão), sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e
tamanho de um objeto).
o O fascículo grácil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que
penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo
grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos
membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula.
o O fascículo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por
fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme,
situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos
membros superiores e na metade superior do tronco.
As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de
2ª ordem) homônimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados
os neurônios de 3ª ordem desta via) e, deste, para o córtex sensitivo.
Trato espino-talâmico: é um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensação de tato, pressão,
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funículo anterior, localiza-se o trato espino-talâmico anterior, formado por axônios que cruzam o
plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato
leve (tato protopático). A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no
funículo posterior) e outra cruzada (no funículo anterior). Por esta razão, dificilmente se perde toda a
sensibilidade tátil nas lesões medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.
o No funículo lateral, localiza-se o importante trato espino-talâmico lateral, formado por neurônios
cordonais de projeção situados na coluna posterior, que emitem axônios que cruzam o plano mediano
na comissura branca, ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para
constituir o tracto de fato. Suas fibras terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico
lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na
superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de câncer, aconselha-
se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica denominada de
cordotomia. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central
intermédia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatação do canal central da medula, esse tracto
pode ser comprimido, e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento
acometido pela compressão (condição conhecida como siringomielia).
Observe que em ambos os tratos espino-talâmicos, o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz
conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axônio do
neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o
tálamo (daí, o termo espino-talâmico).
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Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurônios de duas ordens, recebe informação proprioceptiva
acerca da posição dos músculos esqueléticos, tendões e articulações, além de informações eletrofisiológicas
dos tratos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos
seguem no funículo lateral da medula):
o As fibras do trato espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente
originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se
em pé ou rígidos mesmo involuntariamente).
o As fibras do trato espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado
oposto e penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as
fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O trato espino-cerebelar anterior
informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro
da própria medula relacionados com a atividade elétrica do trato córtico-espinhal (principal trato motor da
medula). Essa informação é utilizada pelo cerebelo para controle e modulação da motricidade somática
(daí a importância do cerebelo para o comando motor).
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OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega à raiz dorsal da medula é responsável por
uma região específica do corpo (dermátomos), obedecendo a segmentação medular, assim como mostrado na figura
abaixo. É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar, por meio de um simples exame
clínico, o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.
24
OBS : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida
como uma sensação dolorosa superficial localizada a distância da
estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente
pode referir dor em determinada região do corpo, mas cuja origem
esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por
exemplo, um paciente que sofre um infarto agudo do miocárdio pode
não sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na região do
pescoço ou na face medial do braço (esquerdo, principalmente). A
explicação para este fenômeno se dá devido à convergência de
impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios
nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula
espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via ascendente,
a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação de dor.
Como as vias que levam essas informações a uma área de projeção
55
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cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que
seria a que mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações
nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em
determinada região da pele.
São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do
miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de
C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico);
etc.
SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biológico e de ciências cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, além das características do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptação ao mesmo e facilitando a sobrevivência da espécie.
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos órgãos, podemos destacar:
Audição, relacionada com a captação de ondas sonoras pela cóclea, localizada no ouvido interno. O equilíbrio,
que também pode ser considerado como um sentido especial, está relacionado ao aparelho vestibular, que está
associado à cóclea também no ouvido interno.
Olfação, relacionada com a captação de partículas aromáticas pelo epitélio olfatório especial, localizado no
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nível do SNC, o cheiro.
Gustação (paladar), relacionada com a captação de partículas químicas de determinadas substâncias e
alimentos pelas papilas gustativas da língua, traduzindo, em nível central, o gosto.
Visão, relacionada com a captação de ondas luminosas pelo epitélio neurossensorial da retina, localizada no
globo ocular.
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Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estímulos diversos e localizados
nos respectivos órgãos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, são formados por
células nervosas capazes de traduzir ou converter esses estímulos em impulsos elétricos ou nervosos que serão
processados e analisados em centros específicos do SNC, onde será produzida uma resposta (voluntária ou
involuntária). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados são diversos.
AUDIÇÃO
A audição é a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O órgão responsável pela audição é o
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cóclea), capaz de captar sons até uma determinada distância.
Uma das funções mais nobres do ser humano é a linguagem – o único ser vivo capaz de expressar seus
sentimentos e vontades através de palavras é o homem. Contudo, o indivíduo incapaz de ouvir perde parte desta
conexão com o mundo: ele não perde apenas a audição, mas também perde a capacidade de se expressar e de ser
entendido. Até porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas “frias”,
incompletas. O indivíduo incapaz de ouvir nunca será capaz, por exemplo, de saber a diferença entre a entonação vocal
de gratificação, de negação, de carinho, etc.
É considerado um indivíduo de audição normal aquele que consegue captar com intensidade de zero até 25 dB.
Zero decibel não significa, portanto, ausência de som: trata-se da capacidade mínima que o indivíduo normal tem de
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente
lesiva para audição (que ocorre por volta de 80 dB).
25
OBS : Ondas sonoras. O som é a propagação de
uma frente de compressão mecânica ou onda
mecânica; esta onda se propaga de forma
circuncêntrica, apenas em meios materiais - que
têm massa e elasticidade, como os sólidos, líquidos
ou gasosos. Os sons naturais são, na sua maior
parte, combinações de sinais, mas um som puro
monotónico, representado por uma senoide pura,
possui uma velocidade de oscilação ou frequência
que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou
energia que se mede em décibeis. Os sons audíveis
pelo ouvido humano têm uma frequência entre 20
Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa estão
ultrassom e infrassom, respectivamente.
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tímpano. Essa cavidade comunica-se com a nasofaringe por um canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva.
Em resumo, estão contidos nesta região: martelo, bigorna, estribo, células da mastoide, músculo estapédio,
músculo do martelo, tuba auditiva, etc.
A terceira porção, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da
porção petrosa do osso temporal, conhecidos como labirinto ósseo, dentro dos quais existem delicados ductos e
vesículas membranosas, designadas, no seu conjunto, labirinto membranáceo, o qual contém as estruturas vitais
da audição e do equilíbrio. Em resumo, estão contidos nesta região: sistema vestíbulo-coclear, responsável pelo
equilíbrio (canais semicirculares, vestíbulo e sáculo) e audição (cóclea). Destas estruturas, nascem os
segmentos aferentes para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano).
No ouvido externo, a pina (pavilhão auditivo) coleta e direciona o som através do canal auditivo (meato acústico
externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som até a membrana timpânica que, por sua vez, coleta o som e faz
vibrar os ossículos do ouvido médio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo bigorna estribo. Este, então, vibra
contra a janela oval da cóclea.
26
OBS : Ossículos do Ouvido. A membrana timpânica é responsável por converter a
propagação área do som em propagação mecânica, a partir do momento em que ela
vibra em direção ao martelo, que é divido em duas regiões: cabeça do martelo e corpo
do martelo. O martelo faz uma articulação com a bigorna (constituída de corpo, processo
maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexão com o estribo
(prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do
estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cóclea,
responsável por converter a propagação mecânica do som em propagação líquida
(graças à endolinfa dentro da cóclea), que será convertida, em nível da cóclea, em
impulso elétrico, o qual seguirá até o córtex, onde haverá
a interpretação do impulso.
HIDRODINÂMICA DA AUDIÇÃO
O funcionamento da orelha interna é praticamente baseado nesta dinâmica dos fluidos contidos nos dois
27
labirintos e mostrados na OBS . Assim que o estribo realiza o movimento de pistão sobre a janela oval, ocorre uma
compressão da perilinfa, a qual é deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga até o nível da
janela redonda, onde o impacto é amortecido e, assim, a perilinfa é descomprimida.
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No mecanismo da audição, devemos levar em consideração, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a
janela oval e a rampa timpânica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, está situado o ducto coclear
(rampa ou escala média), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o órgão de Corti.
Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos
ossículos da orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do
estribo. A rampa média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e
está preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua
espessura (por ser muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e
propagação do som ao longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido
o órgão de Corti.
ÓRGÃO DE CORTI
A figura ao lado mostra um corte axial com
relação a uma das voltas espirais da cóclea,
demonstrando, no detalhe, a unidade anátomo-funcional
da orelha: o órgão de Corti.
O órgão de Corti consiste em: membrana
basilar; membrana tectorial; e células ciliadas entre as
duas membranas, apresentando ainda células de
suporte. As células ciliadas são as receptoras do sinal
vibratório, capazes de transformar a energia sonora
propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este
impulso será propagado através do componente coclear
do N. vestíbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, até
o córtex auditivo, onde acontecerá a interpretação do
som.
Os cílios projetam-se no topo de cada célula
ciliada até a membrana tectorial. Portanto, quando as
ondas sonoras se propagam desde a perilinfa até a
endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando
também um movimento ciliar, o que gera um potencial
de ação e abertura de canais iônicos. Dois tipos de
células ciliadas se encontram no órgão de Corti
humano:
Células ciliadas internas: (~ 3500): formam uma única camada de células ao longo da membrana basilar,
estando elas localizadas mais medialmente com relação à membrana tectórica.
Células ciliadas externas: (~ 12.000): são organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. Estão
relacionadas com a porção mais lateral da membrana tectórica, sendo esta porção a que mais se move na
ocasião de onda de choque sonora. Lesão destas células causa disacusia neurossensorial grave.
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TRANSDUÇÃO AUDITIVA
As extremidades ciliares são unidas por uma ligação. O movimento ciliar
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tensão nos cílios, capaz
de abrir canais iônicos na extremidade adjacente. Desta forma, íons de cálcio e
sódio fluem para dentro dos cílios e produzem uma despolarização e condução do
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibração
dos cílios das células ciliadas dos órgãos de Corti.
Em outras palavras, cada cílio é interligado ao outro por meio de um cross-
link que, dependendo da intensidade vibratória, esta mesma ligação é responsável
+ 2+
por abrir um canal iônico, entrando Na e Ca , levando a geração de um potencial
de ação e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear
até seus respectivos núcleos no tronco encefálico.
VIA AUDITIVA
Depois que o estímulo sonoro na forma mecânica é convertido em uma
transmissão eletroquímica – graças à ação do cílio das células ciliadas do órgão de
Corti – o impulso chega até neurônios de 1ª ordem localizados no gânglio espiral (de
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (VIII par
craniano).
O impulso é então levado para neurônios de 2ª ordem dos núcleos cocleares
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axônios destes neurônios cruzam para o lado
oposto (constituindo o corpo trapezoide), contornam o núcleo olivar superior e inflectem-
se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco
lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios III no colículo inferior. Existe um
certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colículo inferior, a via prossegue até o núcleo geniculado medial,
onde estão neurônios de 4ª ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela
radiação auditiva até o córtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal
transverso anterior (áreas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a
partir de ambos os ouvidos são transmitidos para os dois lados do encéfalo, com
predominância da transmissão pela via contralateral.
29
OBS : No sistema auditivo, existe uma representação tonotópica do som, de modo que
as células ciliadas localizadas mais no topo do espiral da cóclea são responsáveis por
captar mais graves, enquanto que a base da cóclea está relacionada a sons mais agudos. Também existe uma
representação tonotópica em nível do córtex auditivo primário.
APARELHO VESTIBULAR
O sistema ou aparelho vestibular é o conjunto de órgãos do ouvido interno dos vertebrados responsáveis pela
manutenção do equilíbrio. No homem, é formado pelos três canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestíbulo (que contém o sáculo e o utrículo). Ao vestíbulo, encontra-se igualmente ligada a cóclea que, como vimos,
é a sede do sentido da audição. Ao conjunto destas estruturas, dar-se o nome labirinto ósseo (canais semicirculares,
vestíbulo e cóclea), devido à complexidade da sua forma tubular e constituição calcificada (e dentro do labirinto ósseo,
está presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sáculo, utrículo e ducto coclear).
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Portanto, o sistema vestibular é constituído por uma estrutura óssea dentro da qual se encontra um sistema de
tubos membranosos cheios de líquido (endolinfa) cujo movimento – provocado pelo deslocamento da cabeça – estimula
células ciliadas que enviam impulsos nervosos ao cérebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos
olhos ou os músculos que mantêm o corpo numa posição de equilíbrio.
Além da endolinfa, no sáculo e no utrículo encontram-se os otólitos, que são corpúsculos rígidos cujo movimento
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, então, diferenciar três componentes do aparelho vestibular:
Saco vestibular (vestíbulo): componente do labirinto ósseo que abriga um grupo de órgãos receptores (o utrículo e o
sáculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinação da cabeça.
Canais semicirculares: anéis ósseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas três dimensões do
plano, sendo capazes de detectar mudanças na rotação da cabeça.
Ampolas: consiste em dilatações ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestíbulo. A ampola contém a cúpula
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.
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Úvea: no vocabulário médico, e o conjunto das seguintes estruturas: íris, corpo ciliar e coroide (parte do olho
responsável pela vascularização de várias estruturas). É sede das uveítes, doenças muito relacionadas com
transtornos reumáticos.
Disco óptico: a área deprimida e circular localizada no fundo do olho é denominada de disco do nervo óptico
(papila óptica ou, simplesmente, disco óptico), onde os axônios das células ganglionares se unem para constituir
o N. óptico e deixar o globo ocular através da lâmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal
escleral), conduzindo, além das fibras sensitivas relacionadas com a visão, os vasos que entram no bulbo do
olho (como a artéria central da retina, um ramo da artéria oftálmica).
Mácula lútea: lateralmente ao disco óptico, ocupando exatamente o pólo posterior do globo ocular, encontramos
a mácula lútea (do latim, ponto amarelo), uma pequena área oval da retina, com cones fotorreceptores especiais
e em maior número, sendo assim, uma área especializada para acuidade visual. No centro da mácula lútea, há
uma pequena depressão denominada de fóvea central (do latim, depressão central), a área de visão mais
aguda e apurada (tanto é que o objetivo da focalização ocular é projetar a imagem dos objetos justamente na
mácula lútea). Os motivos que fazem com que a mácula lútea seja a área de melhor acuidade visual são:
Presença de um maior número de cones fotorreceptores especiais.
Proporção de um cone para cada célula ganglionar. Nas demais regiões da retina, existem vários
bastonetes convergindo para uma única célula bipolar.
Presença da fóvea, que nada mais é que o afastamento centrífugo das demais camadas retinianas,
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de células fotorreceptoras.
RETINA
A retina consiste em um epitélio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras
nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina é formada
por várias camadas – em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, três grupos de células se destacam – são
elas: células fotorreceptoras ou fotossensíveis (neurônios de 1ª ordem), células bipolares (neurônios de 2ª ordem) e
células ganglionares (neurônios de 3ª ordem). Destas, brotam os axônios que formam o nervo óptico.
Como vimos anteriormente, a região de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina, onde
encontramos a maior concentração das células responsáveis pela captação da luz:
Cones (6 milhões): células mais centrais, com baixa sensibilidade à luz, sendo responsáveis pela percepção
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentração na fóvea.
Bastonetes (125 milhões): células mais periféricas, com alta intensidade à luz, e não são sensíveis à cor.
Apresentam baixa acuidade e alta concentração na periferia da retina.
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Conhecendo a distribuição das células nas três principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do
raio luminoso se faz de modo contrário ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as
camadas da retina para, só então, alcançarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa
fotoquímica da visão, em que há a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa é convertida em impulso nervoso.
Daí, os cones e bastonetes funcionam como neurônio de 1ª ordem e se conectam às células bipolares, que
funcionam como neurônios de 2ª ordem e que se ligam às células ganglionares, que funcionam como neurônios de 3ª
ordem e formam os axônios do nervo ótico, que percorre toda a camada côncava da retina para convergir na papila
óptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via óptica.
VIA ÓPTICA
A retina pode ser dividida em duas porções: uma
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral,
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos
do campo nasal).
Os sinais nervosos visuais partem das retinas,
passando retrogradamente pelos nervos ópticos (II par
craniano). Dentro do crânio, os dois nervos ópticos se
unem no chamado quiasma óptico, onde ocorre o
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras
oriundas da retina temporal não cruzam no quiasma, e
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Após o quiasma óptico, formam-se os tratos
ópticos, com fibras já cruzadas da retina nasal. As fibras de
cada trato óptico, em seguida, fazem sinapse com
neurônios de 4ª ordem no núcleo geniculado lateral
(localizado no mesencéfalo), e, daí, partem as fibras que
formam a radiação óptica (ou trato geniculocalcarino) que
segue até o córtex visual primário, nos lábios do sulco
calcarino do lobo occipital (área 17 de Brodmann).
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Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral também seguem para o colículo superior, também no
mesencéfalo, estabelecendo conexões importantes para o controle dos movimentos direcionais rápidos dos dois olhos.
32
OBS : Dioptrias é a unidade de medida que afere o poder de refração de um
sistema óptico. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o
trajeto da luz. Na Óptica, é a unidade de medida da potenção de uma lente
corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria é
-1
o inverso da distância focal (m ), sendo este a metade do raio de curvatura da
lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distância focal de 0,5 metros =
1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um
objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomodação a uma
distância de 6m.
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OBS : Correção das refrações.
• No olho míope, a distância axial é maior do que no emétrope, pois o foco é antes da retina. Deve-se, então,
aumentar a distância do foco utilizando lentes bicôncavas. Por convenção, as lentes biconcavas são numeradas
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: – 2,5D
• No olho hipermétrope, a distância axial é menor do que no emétrope, pois o foco é atrás da retina. Deve-se
diminuir a distância do foco utilizando lentes convexas. Por convenção, as lentes convexas são numeradas com
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
• No olho com astigmia utiliza-se lentes cilíndricas ou esféricas de forma a equalizar a refração de menor ou maior
curvatura.
REFLEXO FOTOMOTOR
31
Como vimos na OBS , além da transparência do sistema de lentes do olho, é
necessário um ajuste “automático” da quantidade de luz que adentra o olho para que
a visão seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graças à inervação
autonômica da íris que, em resposta ao estímulo luminoso captado pelo N. óptico, a
pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina é muito intensa, o nervo óptico conduz o
estímulo até a área pré-tectal do mesencéfalo, de onde partem axônios que se
comunicam com o núcleo autônomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta,
ocorre contração bilateral do músculo esfíncter da pupila, o que causa o fechamento
da pupila (miose).
Quando a luminosidade é pouco intensa – como ocorre no escuro – o N.
óptico envia as informações para a chamada área tectal, de onde fibras se
comunicam com o tracto retículo-espinhal e levam informações até o tronco simpático
cervical que, por meio do gânglio simpático cervical superior e do plexo carotídeo,
promovem a abertura da pupila (midríase).
34
OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora são também conhecidos como sentidos químicos. São
eles: sentido da gustação (responsável pela captação do sabor) e da olfação (responsável pela sensação do cheiro).
Seus quimioreceptores respondem a substâncias químicas em soluções aquosas:
Sabor – Substâncias dissolvidas na saliva (rica em potássio e moléculas orgânicas como as mucinas e pobre em
sódio);
Odor – Substâncias dissolvidas em fluídos da mucosa nasal
OLFAÇÃO
O órgão responsável pelo olfato é o
epitélio olfatório, o qual recobre a parte mais
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatórios
são neurônios bipolares com cílios olfatórios
que são revestidos por uma membrana celular
que contém partículas intermembranosas. Em
torno dos receptores, existem células de
suporte e células basais, que são semelhantes
a neuroblastos, compondo a camada inferior
do epitélio olfatório.
O ar inalado, ao carrear moléculas
aromáticas, é obrigado a circular por entre as
conchas nasais. Na região superior da fossa
nasal, estão os cílios (com seus
microrreceptores) das células olfatórias
mergulhadas em um muco próprio da mucosa
nasal. As partículas aromáticas mergulham
neste muco que reveste a cavidade nasal.
Receptores específicos (que variam de pessoa
para pessoa) se ligam a cada partícula
aromática, gerando uma complexa transdução
de sinal químico em impulso nervoso, o qual
alcança o bulbo olfatório, passando pela lâmina
crivosa (cribriforme) do osso etmoide.
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Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias químicas que produzem odor (substâncias
odoríferas). Quando associadas aos receptores, há um desencadeamento de resposta mediada por proteína G, com o
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sódio e cálcio, causando uma despolarização da membrana
do receptor que desencadeia um potencial de ação neural.
35
OBS : O contato permanente com partículas de natureza irritante predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório,
trazendo prejuízos à captação dos estímulos olfatórios.
Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP.
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma
molécula de GTP livre no citoplasma.
36
OBS : Existem certos tumores que são causados por mutações na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua
capacidade GTP-ásica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estará ativada, e os níveis de AMPc sempre estarão
altos, desencadeando assim, uma exacerbação da ativação da PKA, que tem como uma de suas funções a ativação da
transcrição gênica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S,
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fenótipo neoplásico.
VIA OLFATÓRIA
As próprias células olfatórias representam os neurônios de 1ª ordem da via olfatória – são neurônios bipolares
localizados na mucosa olfatória cujos prolongamentos periféricos são muito pequenos e que apresentam os receptores
da olfação. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatório.
Estes filamentos atravessam a lâmina
cribriforme do osso etmoide e fazem sinapse com as
chamadas células glomerulares mitrais (neurônios de
2ª ordem), localizadas no bulbo olfatório (formando o
glomérulo olfatório). Os axônios destas células mitrais
seguem pelo tracto olfatório e ganham as estrias
olfatórias laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfatórios
conscientes seguem pela estrita olfatória lateral e
terminam na área cortical de projeção para a
sensibilidade olfatória, situada na parte anterior do
úncos e do giro para-hipocampal (mais
especificamente, nas áreas pré-piriforme e peri-
amigdaloide), relacionando-se com a noção
consciente da olfação. As fibras da estria olfatória
medial incorporam-se à comissura anterior, área
septal e áreas próximas ao corpo amigdaloide
(integrante do sistema límbico, relacionado com a
emoção), estando este componente mais relacionado
com o princípio emotivo e prazeroso do estímulo
olfatório.
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GUSTAÇÃO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na língua. Os brotamentos gustativos são
encontrados nas papilas na mucosa da língua. As papilas podem ser de três tipos: folhadas, fungiformes e
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contêm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrítica (que representa um axônio que seguirá por algum
nervo craniano que, dependendo da região da língua, pode ser o facial, glossofaríngeo ou vago) e outra extremidade
receptora. Cada brotamento gustativo é formado por três tipos básicos de células:
Células de suporte: que isolam o receptor.
Célula basal: de alto índice mitótico.
Células gustativas: responsáveis pelo sabor.
FISIOLOGIA DO SABOR
Para que uma substância possa ser sentida como sabor, ela deve ser
dissolvida na saliva e deve interagir com as terminações gustativas. A ligação de
uma substância química despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz
a liberação do neurotransmissor e desencadeia um potencial de ação, gerando um
impulso nervoso que viaja até o córtex cerebral específico.
TRANSDUÇÃO DO SINAL GUSTATÓRIO
O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso, basicamente, por
+ +
meio dos seguintes mecanismos: influxo de Na para os sabores salgados; ligação de íons H aos receptores e
fechamento dos canais de potássio para os sabores ácidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os
sabores doces e de diminuir AMPc para os sabores amargos. Desta forma, temos:
Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarização da membrana.
Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa, levando a uma despolarização da membrana.
Amargo: nas terminações nervosas da sensação amarga há a presença da gustaducina, enzima que ativa uma
fosfodiesterase, que destrói o AMPc no momento em que a partícula de caráter amargo se liga ao seu receptor.
Com a destruição do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarização e a geração
de um impulso elétrico.
Doce: a gustaducina relacionada a partículas de caráter doce aumenta os níveis de AMPc, abrindo-se os canais
iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partícula se liga ao seu
receptor.
VIA GUSTATIVA
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da região da língua) levam impulsos dos brotamentos
gustativos até o núcleo do trato solitário no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tálamo e, deste, para o córtex
gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o hipotálamo e sistema límbico (onde ocorre a apreciação
emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatórios oriundos dos dois terços anteriores da língua passam primeiramente
pelo nervo lingual e, através do nervo da corda do tímpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o núcleo do
trato solitário no tronco encefálico. As sensações gustatórias oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da
língua e outras posteriores da boca, são transportadas pelo nervo glossofaríngeo também para o trato solitário.
Finalmente, alguns sinais gustatórios são transmitidos para o trato solitário a partir da base da língua e de outras partes
da região faríngea pelo nervo vago.
68
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Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário e enviam neurônios de segunda ordem
para uma área pequena do núcleo medial posterior ventral do tálamo, localizado medialmente ao lemnisco medial (que
traz informações táteis e proprioceptivas da medula). A partir do tálamo, neurônios de terceira ordem são transmitidos
para a ponta inferior do giro pós-central no córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Esta se situa
ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da língua.
NEUROFISIOLOGIA MOTORA
O sistema nervoso somático, além de seu componente
sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem
como funções básicas a locomoção (movimento), manutenção da
postura, equilíbrio e comunicação. É através do sistema motor
somático que se faz possível estabelecer ações e respostas aos
estímulos sensitivos, garantindo ao indivíduo uma eficaz
interação com o meio em que ele vive.
Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:
Movimentos voluntários: são ações complexas,
propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com objetivo
pré-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover um membro,
tocar piano, etc. Tais ações são aprendidas e melhoram com a
prática.
Movimentos involuntários ou reflexos: são ações
involuntárias, rápidas, estereotipadas e, na maioria das vezes,
com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar, tossir, retirada
brusca da mão sob uma chapa quente, movimento de chute com
a perna quando mediante a percussão do joelho pelo
neurologista. São, na maioria das vezes, desencadeados por
determinados estímulos sensitivos.
Mistos ou posturais: são fenômenos rítmicos, pois
combinam ações voluntárias e reflexos. Por exemplo: mascar
chiclete, correr, andar, etc. São assim classificados pois são
iniciados e terminados por decisão voluntária; mas uma vez
iniciados, tornam-se repetitivos, reflexivos e envolvem outros
grupos musculares que não necessitam de nosso comando
voluntário.
A motricidade é, contudo, resultado de uma complexa interação entre estruturas que compõem o sistema motor
somático. Este sistema tem, evidentemente, a contribuição cerebral associada a componentes medulares e musculares.
Entretanto, a realização de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:
PLANEJAMENTO Córtex motor secundário Núcleos da base e Cerebelo Córtex motor primário
Vias descendentes Neurônios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco encefálico Nervos
Junção neuromuscular Músculo AÇÃO
o Neurônios motores alfa: dão origem as grandes fibras nervosas motoras que se ramificam muitas
vezes após entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas, estimulando
a contração das mesmas.
o Neurônios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da
medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, responsáveis
pela inervação motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulação da sensibilidade dos
fusos neuromusculares.
Interneurônios: são neurônios de axônio curto, localizados sempre dentro da substância cinzenta da medula
espinhal. Tem a função de estabelecer interconexões entre os neurônios motores. Além disso, seus
prolongamentos estabelecem conexões entre as fibras aferentes, que penetram pelas raízes dorsais, e os
neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos-reflexos medulares.
UNIDADE MOTORA
Uma fibra muscular é inervada por um único motoneurônio, mas um
motoneurônio pode enervar várias fibras musculares (o que prova que a
secção de apenas um segmento medular não corresponde, obrigatoriamente, à
paralisia de um músculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza).
Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um só neurônio motor
alfa e as fibras musculares que ele inerva.
As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito
dispersas por todo o músculo. Quando é necessário um controle muscular fino
e preciso, tal como nos músculos extraoculares ou nos pequenos músculos da
mão, as unidades motoras só têm poucas fibras musculares. Entretanto, nos
grandes músculos dos membros, tais como o glúteo máximo, onde não é
necessário controle preciso, um nervo motor único pode inervar várias
centenas de fibras musculares.
Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:
Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande força e baixo tempo contrátil; larga, grande
e “branca”. Apresenta motoneurônios grandes com axônios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de
condução e de frequência de disparo. Contudo, apresentam baixa resistência à fadiga. Realizam, praticamente,
um metabolismo anaeróbico (sendo muito pobre em mitocôndrias e em mioglobinas e, por esta razão, são
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose até lactato.
Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena força e tempo contrátil; curta, fina e “vermelha”.
Apresenta motoneurônios pequenos com axônios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de condução e de
frequência de disparo. Contudo, apresenta alta resistência à fadiga. Faz metabolismo aeróbico (apresenta
mitocôndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e
Cadeia respiratória. São capazes também de consumir ácidos graxos por meio da β-oxidação.
Unidade motora Intermediária ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediária entre as anteriores.
37
OBS : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocôndrias cada vez mais, o que gera um
condicionamento físico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade física, o indivíduo se
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste físico.
A regulação da força muscular se dá por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:
S (em pé) → FR (caminhando) → FF (correndo). Essas etapas atendem ao princípio do tamanho: menor o neurônio
motor → menor o limiar → maior a resistência. Pela variação da frequência, a somação de sucessivas contrações leva:
contração → Clonus variável → Clonus sustentado.
MOTONEURÔNIOS
Como vimos anteriormente, os motoneurônios α apresentam grandes somas e uma vasta árvore dendrítica.
Seu corpo celular está localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axônio emerge através das raízes ventrais
medulares até chegaram aos seus músculos correspondentes.
Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com
interneurônios da região do corno ventral que possuem função regulatória (as células de Renshaw). Como a população
de motoneurônios de cada músculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axônios que inervam um mesmo
músculo podem emergir de raízes ventrais diferentes.
38
OBS : Lesão de uma raiz ventral não causa necessariamente paralisia do músculo, mas sim, uma paresia do grupo
muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurônios oriundos de uma coluna
anterior de outro segmento da medula.
70
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ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO
Na placa motora (ou mioneural), região em que há a relação do
neurônio motor α com a fibra muscular por ele inervada, assim que
2+
chega o potencial de ação (com abertura de canais de Ca regulados
por voltagem no axônio), ocorre a liberação de vesículas contendo
acetilcolina.
A região muscular associada à placa motora apresenta
receptores nicotínicos que levam a abertura de canais de Na+,
levando a uma despolarização da célula motora (potencial da placa
2+
motora). Este potencial de ação leva a abertura de canais de Ca volt-
dependentes nos túbulos T, que promovem um efluxo considerável
destes íons a partir dos retículos sarcoplasmáticos, gerando uma
mudança na conformação da actina e miosina que compõe a fibra
muscular, o que determina a contração.
Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sináptica e
ativado os canais iônicos na membrana pós-sináptica, ela é
imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE).
Após a redução das concentrações de ACh na fenda, os canais iônicos
se fecham. O sequestro de cálcio para o retículo sarcoplasmático por
meio de ATPases faz com que a contração seja interrompida.
39 2+
OBS : Na medida em que se acrescentam maiores concentrações de Ca na fibra muscular, esta apresenta, cada vez
mais, uma maior força de concentração, até chegar ao seu limite específico.
40
OBS : A sequência de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulação do nervo motor pode ser resumida do
modo a seguir:
ACh Receptor para ACh do tipo nicotínico e abertura dos canais regulados pela ACh
+
Influxo de Na Geração do potencial da placa motora.
+
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na
+
Influxo de Na Geração de potencial de ação muscular.
2+
Potencial de ação muscular Liberação aumentada de Ca Contração da fibra muscular.
Hidrólise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh Repolarização da fibra
muscular.
41
OBS : No caso de fármacos tendo estrutura semelhante à da acetilcolina chegarem ao sítio receptor da placa, eles
podem produzir as mesmas alterações que a acetilcolina, imitando suas ações. Dois exemplos deste tipo de fármacos
são a nicotina e a carbeminocolina. Outros fármacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores
competitivos), tais como a tubocurarina, que faz com que o músculo esquelético relaxe e não se contraia.
REFLEXOS
As informações que chegam à medula por meio de neurônios aferentes podem ser processadas de duas
maneiras: podem tomar uma trajetória ascendente e serem processadas no encéfalo ou podem ser, de modo
instantâneo, avaliadas na própria medula. Esta ultima opção é chamada de reflexo. Os reflexos representam uma
vantagem evolutiva muito importante para a manutenção da integridade do corpo.
Ao se discutir a atividade reflexa do músculo esquelético, é importante se compreender a lei da inervação
recíproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em
um reflexo não pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, é necessário que as fibras nervosas
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aferentes responsáveis pela ação muscular flexora reflexa, tenham ramos que façam sinapses com neurônios motores
extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa).
Outra propriedade interessante dos reflexos medulares é o fato de que a evocação de um reflexo, em um dos
lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito é dito reflexo de extensão
cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
Reflexo Miotático: quando se faz o estiramento de um músculo, ocorre o estiramento e excitação de fibras
intrafusais (Ia e II) paralelas às fibras extrafusais, que geram um estímulo que chegam ao corno dorsal, onde
fazem sinapses com um motoneurônio (por meio de interneurônios), que determinam a contração do músculo
estirado. Na medula, os interneurônios também fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais
inibitórios para o músculo antagonista.
Reflexo miotático inverso: a contração isométrica de um músculo, aumenta a tensão no tendão estimulando as
fibras Ib dos órgãos tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes
terminam em interneurônios inibitórios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de
interneurônios excitatórios, provocam excitação da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo,
quando o indivíduo segura um peso por muito tempo e por, reflexo miotático inverso, a musculatura antagonista
faz com que o indivíduo solte o aparelho, evitando uma fadiga prejudicial ao músculo.
Reflexo protetor (flexão) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutâneos são ativados por um estímulo
nociceptivo. Na medula terminam em interneurônios excitatórios de vários segmentos medulares que promovem
a contração simultânea de diferentes músculos flexores e a inibição da musculatura antagonista. Este
mecanismo favorece a retirada do membro ameaçado pelo estímulo doloroso.
Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativação simultânea do
reflexo extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivíduo não caia. O circuito é cruzado
envolvendo interneurônios excitatórios e inibitórios da contração muscular.
Função Estruturas
Estratégia ou Planejamento Áreas associativas do neocórtex
Tática ou Programação Hemisférios cerebelares e núcleos da base
Execução Córtex motor primário e vias descendentes (tronco encefálico e medula)
Controle e Correção Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermediário
73
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Córtex motor secundário (áreas motoras de associação): adjacentes à área motora primária, existem áreas
motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis por enviar o planejamento motor ao
cerebelo e núcleos da base (onde o planejamento será processado, modulado e reenviado para a área motora
primária para que, só então, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesões dessas
frequentemente causam apraxias, que são quadros clínicos correspondentes às agnosias já descritas a
propósito das áreas sensitivas secundárias. Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos
voluntários, sem que exista qualquer déficit motor.
o Área motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face
medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado (núcleo caudado e
núcleo lentiforme), via tálamo e com a área motora primária. Do ponto de vista funcional, está
relacionada com o planejamento do ato motor voluntário.
o Área pré-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, e ocupa toda a
extensão da área 6, situada na face lateral do hemisfério cerebral. É muito menos excitável que a área
motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras.
42
OBS : Além do trato córtico-espinhal (que conecta o córtex motor aos neurônios motores da medula espinhal) e do trato
córtico-nuclear (que conecta o córtex motor aos núcleos motores dos nervos cranianos), o córtex motor envia fibras
ainda para as seguintes regiões:
Sinais de controle inibitórios do córtex para áreas motoras adjacentes;
Fibras para o núcleo caudado e putâmen (Núcleos da Base);
Fibras para o núcleo rubro – trato rubroespinhal;
Fibras para áreas reticular e núcleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal,
vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;
Fibras para o núcleo pontino – trato pontocerebelar;
Fibras pra o núcleo olivar inferior – trato olivocerebelar.
43
OBS : O córtex motor também recebe aferências que, quase sempre, estão relacionadas ao comando motor. As
principais origens destas conexões são:
Fibras subcorticais a partir de outras áreas corticais: frontal, visual, auditiva, somatossensorial;
Fibras subcorticais do córtex contralateral através do corpo caloso;
Fibras do tálamo, núcleos da base e cerebelo.
NÚCLEOS DA BASE
Os núcleos da base são massas de corpos de
neurônios imersos em substância branca na região da
base do telencéfalo. Em geral, temos como núcleos da
base: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado,
putâmen e globo pálido (interno e externo). O putâmen e
o globo pálido, em conjunto, formam o núcleo
lentiforme; o núcleo caudado, em conjunto com o
núcleo lentiforme (que consiste em putâmen e globo
pálido), forma o corpo estriado; já o conjunto da
cabeça do núcleo caudado com o putâmen forma o
striatum. Veja o esquema a seguir, que mostra o
conjunto dos núcleos da base:
São, portanto, núcleos de localização profunda do cérebro, importantes na coordenação da ação motora, da
postura e planejamento (via dopamina). Além dos núcleos telencefálicos (corpo estriado e globo pálido), podemos citar
outros núcleos relacionados a eles, como os mesencefálicos (substância negra) e diencefálicos (núcleos
subtalâmicos).
A maioria das fibras aferentes que chegam aos núcleos da base vem do cérebro e a maioria dos eferentes vai
para o cérebro. O fato de os núcleos da base estarem relacionados com a motricidade somática faz com que eles sejam,
portanto, conectados às áreas motoras do córtex (via tálamo); contudo, não estabelecem conexão direta com
motoneurônios. As conexões dos núcleos da base e o córtex via tálamo podem acontecer de forma excitatória (que
iniciam o movimento) ou inibitória (finalizam o movimento).
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Em resumo, o circuito se dá na seguinte maneira: o córtex, inicialmente, manda conexões para o corpo estriado
(núcleo caudado e putâmen, que já pode se conectar com a substância negra), seguindo para o globo pálido (que se
comunica o núcleo subtalâmico), para depois seguir ao tálamo, de onde saem informações excitatórias ou inibitórias
para o córtex, por meio do tracto córtico-espinhal, iniciar ou finalizar o movimento.
Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de saída (globo pálido medial/substância negra pars reticulada)
há duas vias de comunicação (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. A primeira não tem estações
intermediárias (isto é: os estímulos passam do striatum diretamente para o globo pálido interno), enquanto que a via
indireta tem conexões (“estações”) com o globo pálido externo e o núcleo subtalâmico de Luys antes de atingir a via de
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saída. A via direta tem função inibitória e a via indireta tem função excitatória sobre o pálido interno – este equilíbrio
mantém o funcionamento fisiológico dos núcleos da base.
44
OBS : Papel da dopamina. A via nigroestriatal tem um efeito excitatório (receptores D1) sobre o corpo estriado na via
direta e ao mesmo tempo um efeito inibitório nos neurônios estriatais (D2) na via indireta. Logo, a dopamina pode
influenciar no corpo estriado tanto na ação do movimento como na inibição do movimento. Portanto, o controle fino da
alça direta ou da alça indireta é dada pela secreção de dopamina entre o corpo estriado e a substância negra, por meio
dos receptores D1 e D2.
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CEREBELO
O cerebelo e o cérebro são os
dois órgãos que constituem o sistema
nervoso suprassegmentar,
apresentando uma organização
bastante semelhante e completamente
diferente da dos órgãos do sistema
nervoso segmentar (como a medula e
o tronco encefálico). Porém, do ponto
de vista fisiológico, o cerebelo difere
fundamentalmente do cérebro porque
funciona sempre em nível involuntário
e inconsciente, sendo sua função
exclusivamente motora, embora
estudos demonstrem funções
sensitivas realizadas pelo cerebelo.
O cerebelo contribui para a coordenação fina da atividade motora. Com uma intensa aferência sensorial, o
cerebelo rapidamente dá informações inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da
atividade motora já iniciada. Contribui na predição dos movimentos dos objetos, seleção de grupos musculares ou
articulares a serem movidos, estabelece a distinção entre palavras similares e intensidade sonora, além do planejamento
e organização de tarefas.
Nos movimentos voluntários, o cerebelo corrige irregularidades motoras; controla movimentos balísticos;
compara a “intenção” motora centra com a “performance” periférica. Na postura e no equilíbrio, o cerebelo é responsável
pela coordenação com a medula, córtex e aparelho vestibular.
DIVISÕES DO CEREBELO
Antes de detalharmos as conexões que o cerebelo estabelece (e, consequentemente, suas funções), devemos
estabelecer o modo de divisão para estudo do cerebelo (conhecer tal divisão se faz importante principalmente no
momento do estudo das conexões extrínsecas do cerebelo). Desta forma, de forma didática, podemos dividir o cerebelo
do ponto de vista filogenético (organização transversal) ou anatômico (organização longitudinal).
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A divisão filogenética do cerebelo, baseada nas três etapas da história evolutiva o órgão, permitiu distinguir as
seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo
ao lobo anterior, à pirâmide e à úvula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebrais).
Porém, com base no estudo das conexões eferentes do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta
uma nova divisão do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral.
Distinguem-se uma zona medial, ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia
paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje
da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral
para o núcleo denteado.
A maioria das fibras aferentes cerebelares termina como as fibras trepadeiras ou fibras musgosas. Todas as vias
aferentes cerebelares acabam convergindo para as células de Purkinje, que por sua vez formam a “via final comum”
eferente do cerebelo, com todos os seus axônios convergindo para os para núcleos cerebelares profundos. O efeito das
células de Purkinje é inibitório, e o neurotransmissor responsável pelo seu efeito inibitório é o GABA. Todas as fibras
trepadeiras e musgosas são excitatórias, ao passo que as sinapses de todas as outras células do córtex cerebelar são
inibitórias.
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motoras do córtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o trato córtico-espinhal. Através desse trato, o
núcleo denteado participa da atividade motora.
NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM
A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Porém, sem
menor dúvida, o córtex cerebral tem o papel mais importante.
Admite-se, pois, a existência de apenas duas áreas corticais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associação. A área
anterior da linguagem corresponde à própria área de Broca (44 e 45 de Brodmann),
estando relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem
situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais
posterior da área 22 de Brodmann (Área de Wernicke), estando relacionada
basicamente com a percepção da linguagem.
Estas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior
(fascículo arqueado), através do qual, informações relevantes para a correta
expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Na
fala, a região de Broca ativa as regiões da boca e da língua do giro pré-central
(córtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no córtex visual,
auditivo e somestésico para influenciar a região de Wernicke.
Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbações da
linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas lesão
das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos básicos de afasias:
Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a lesão ocorre na área de Broca, em que o indivíduo é
ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a área de Wernicke está intacta), mas tem
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue
apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de
maneira telegráfica.
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Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreensão da linguagem tanto falada quanto
escrita é deficiente. Há também algum déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento
da área de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado.
Afasia de condução: lesão do fascículo arqueado, em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área
de Wernicke está integra), mas existe um déficit de expressão devido à incapacidade de transporte de impulsos
até a área de Broca.
47
OBS : Um fato importante é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no
lado esquerdo devido à presença de uma assimetria das funções corticais (como veremos logo adiante).
ÁREAS DE BRODMANN
HIPOTÁLAMO
O hipotálamo forma o assoalho e a parte inferior das
paredes laterais do terceiro ventrículo. Apesar de apresentar menos
de 4g, o hipotálamo é importante por suas inúmeras e variadas
funções, principalmente no que diz respeito ao controle visceral e
endócrino.
Ele ocupa a porção mais ventral do diencéfalo e, quando
visto pela base do encéfalo, é encoberto pelo quiasma óptico e se
estende para trás até a borda do mesencéfalo. Logo atrás do
quiasma emerge uma haste de tecido neural que conecta o
hipotálamo com a hipófise, chamada de infundíbulo, onde hipófise
fica dentro de uma estrutura osteomeníngea de abertura estreita que
a retém (sela turca). Por trás do infundíbulo, fica uma pequena
elevação chamada de tubérculo cinzento (tuber cinerium) e, a seguir,
duas saliências esféricas chamadas de corpos mamilares. Tais
estruturas anatômicas facilitam a localização do hipotálamo.
O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância
cinzenta e se agrupa em núcleos. É percorrido pelo fórnix, que corre
de cima para baixo terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotálamo em duas regiões: uma medial e
outra lateral. A porção medial abriga os principais núcleos hipotalâmicos e, a depender da relação da parede
hipotalâmica com as suas respectivas estruturas anatômicas, podemos dividir o hipotálamo medial da seguinte maneira:
Supra-óptico: abriga os núcleos supraquiasmático, supra-óptico e paraventricular.
Tuberal: abriga os núcleos ventromedial, dorsomedial e núcleo arqueado.
Mamilar: abriga os núcleos mamilares e o núcleo posterior do hipotálamo.
CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO
O hipotálamo estabelece importantes conexões com vários centros nervosos. Tais conexões, sejam elas
eferentes ou aferentes, explicam as diversas funções desta pequena porção do diencéfalo.
Em resumo, temos:
Conexões com o sistema límbico: o hipotálamo se conecta ao hipocampo (através do fórnix), corpo
amigdaloide (através da estria terminal e da via amigdalofugaventral) e à área septal (através do feixe
prosencefálico medial), estruturas que integram o famoso circuito de Papez do sistema límbico. As conexões do
hipotálamo ao sistema límbico (cujas principais funções se relacionam com as memórias e emoções) explicam
algumas manifestações viscerais perante certas emoções.
Núcleos eferentes dos nervos cranianos: tais conexões explicam manifestações mediadas por nervos
cranianos (como rir, chorar, suar, etc.) perante emoções também relacionadas ao sistema límbico e ao
hipotálamo.
Formação reticular: esta consiste em uma formação difusa localizada no tronco encefálico que também
estabelece vastas ligações entre o sistema límbico e o hipotálamo aos núcleos dos nervos cranianos.
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Conexões com a área pré-frontal: tais conexões apresentam o mesmo sentido funcional das conexões
estabelecidas com o sistema límbico, visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona com o
comportamento emocional. A área pré-frontal se mantém conexões com o hipotálamo através do núcleo
dorsomedial do tálamo.
Conexões viscerais: o hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios viscerais da
medula e do tronco encefálico, proporcionando seu papel básico de controlador das funções viscerais.
o Conexões viscerais aferentes: por meio de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário (fibras
solitário-hipotalâmicas), o hipotálamo recebe informações de toda a sensibilidade visceral, tanto geral
como especial (como a gustação), que entra no SNC pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago.
o Conexões viscerais eferentes: o hipotálamo controla o sistema nervoso autônomo direta (por meio da
conexão direta dos núcleos hipotalâmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco encefálico) ou
indiretamente (por meio da formação reticular) agindo sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas
simpático e parassimpático.
Conexões com a hipófise: o hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, sendo estas conexões
geralmente associadas à síntese e secreção de hormônios. Elas são estabelecidas através dos tractos
hipotálamo-hipofisário e túbero-infundibular. Graças a estas conexões, o hipotálamo é capaz de produzir alguns
hormônios e armazenar na neuro-hipófise (por meio do tracto hipotálamo-hipofisário) ou comandar a produção
de hormônios pela própria hipófise (tracto túbero-infundibular).
Conexões com a retina: fibras retino-hipotalâmicas destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo
supraquiasmáico do hipotálamo, sendo esta conexão de fundamental importância para a regulação dos ritmos
circadianos biológicos.
As funções hipotalâmicas são, portanto, diversas. Contudo, note que, basicamente, o hipotálamo é o principal
centro regulador do sistema endócrino e do sistema nervoso autônomo (do hipotálamo, saem eferências para os
núcleos dos nervos cranianos parassimpáticos e eferências para os núcleos pré-ganglionares medulares simpáticos e
parassimpáticos, fazendo com que o hipotálamo controle, deste modo, toda a estimulação autônoma).
Dos principais mecanismos fisiológicos que apresentam participação do hipotálamo, destacamos:
Controle da Respiração
Regulação da pressão arterial e da atividade cardíaca
Regulação endócrina:
o Adenohipófise: sofre influência de hormônios produzidos pelos núcleos peri e paraventriculares (GRH,
TRH, GRH, etc.), que estimulam ou inibem a secreção de hormônios da adenohipófise (GH, TSH, ACTH,
etc.) via sistema porta-hipotálamo-hipofisário;
o Neurohipófise: armazena e secreta hormônios previamente produzidos pela neurohipófise (ADH e
ocitocina).
Regulação da fome (ver OBS ):
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Núcleo hipotalâmico ventromedial – Centro saciedade: lesões nesta região causam hiperfagia
(obesidade hipotalâmica).
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autônoma é dividida em Simpática e Parassimpática, que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema
nervoso entérico.
Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo o
hipotálamo e o chamado sistema límbico os mais importantes. Impulsos nervosos neles originados são levados por
fibras especiais (da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré-ganglionares do tronco
encefálico e da medula. Por este mecanismo, o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras.
DIFERENÇAS ANATÔMICAS
Do ponto de vista anatômico, as duas divisões do sistema nervoso autônomo podem ser diferenciadas
observando-se a localização dos seus neurônios pré-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a
localização dos neurônios pós-ganglionares.
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DIFERENÇAS BIOQUÍMICAS
As diferenças bioquímicas são as mais importantes do ponto de vista farmacológico, pois dizem respeito à ação
das drogas em nível do SNA: as drogas que imitam a ação do sistema nervoso simpático são denominadas
simpatomiméticas, ao passo em que as drogas que imitam ações do parassimpático são chamadas de
parassimpatomiméticas.
Podemos destacar as seguintes diferenças bioquímicas:
Neurotransmissores:
Os neurotransmissores do simpático são predominantemente representados pela noradrenalina (com
afinidade significativa pelos receptores α1, α2 e β1). Note que não se tem fibras adrenérgicas no SNP,
apenas no SNC. Porém, as células cromafins da medula adrenal têm a capacidade de secretar adrenalina
diretamente na corrente sanguínea (e não em outras fibras nervosas), isso devido a presença da enzima
fenilalanina-metil-transferase.
Já o parassimpático apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmissão
ganglionar quanto na estimulação do órgão efetor), apresentando então, ambas as fibras colinérgicas.
Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada
especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina são chamadas colinérgicas e que liberam
noradrenalina, adrenérgicas. As fibras pré-ganglionares, tanto simpáticas como parassimpáticas, e as fibras
pós-ganglionares parassimpáticas são colinérgicas. Contudo, a maioria das fibras pós-ganglionares do sistema
simpático é adrenérgica. Fazem exceção as fibras que inervam as glândulas sudoríparas e os vasos dos
músculos estriados esqueléticos que, apesar de simpáticas, são colinérgicas.
Receptores:
O SNA simpático apresenta, nas fibras pós-sinapticas, receptores nicotínicos (classificados como
colinérgicos, que receptam a Ach de fibras pré-ganglionares e que também estão presentes nas células
cromafins da medula da glandula adrenal) e, na superfície dos órgãos efetores, apresentam receptores
noradrenérgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras pós-ganglionares do simpático): α1
e α2; β1, β2 e β3. Embora não haja fibras adrenérgicas no SNP, há receptores com grande afinidade pela
adrenalina, sendo esta liberada pelas células cromafins da glândula suprarrenal.
Os receptores do parassimpático são do tipo colinérgicos: receptores nicotínicos (presentes nos gânglios)
e receptores muscarínicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de órgãos efetores e nos
gânglios, tendo estes uma função secundária), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que também
encontramos receptores nicotínicos em músculos estriados esqueléticos, mas estes, representam órgãos
efetores do sistema nervoso somático.
DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS
De um modo geral, agora do ponto de vista fisiológico, o sistema simpático tem ação antagônica à do
parassimpático em um determinado órgão: classicamente, diz-se que o SNA simpático é responsável por preparar o
corpo para a luta ou para fuga; ao passo em que o SNA parassimpático faz o contrário, preparando o corpo para o
repouso.
Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares, os dois
sistemas aumentam a secreção, embora a secreção produzida por ação parassimpática seja mais fluida e muito mais
abundante.
De fato, a inervação autônoma é mista para a maioria dos órgãos, ou seja: recebem tanto um componente
simpático como um parassimpático que, no geral, realizam funções antagonistas. Entretanto, alguns órgãos têm
inervação puramente simpática, como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores do pêlo e o corpo pineal de vários
animais.
Em resumo, podemos destacar as seguintes diferenças funcionais:
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O coração recebe inervação simpática via receptores β1, que determinam cronotropismo e inotropismo positivo
(aumento da velocidade e da força de contração), enquanto que recebe inervação parassimpática via
receptores M2, a qual diminui ambos.
Os vasos sanguíneos recebem inervação simpática direta via receptores α1 (que determina vasoconstrição a
partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e β2 (que determina vasodilatação a partir de sua maior
afinidade com a adrenalina secretada pelas células cromafins da adrenal). Há ainda a influência do fator de
relaxamento endotélio dependente (FRED, representado pelo próprio óxido nítrico).
Os brônquios só recebem inervação direta parassimpática (receptores M), cuja ação realiza broncoespasmo
(redução da luz da árvore respiratória); porém, os bronquios apresentam receptores adrenérgicos (β2, com
afinidade adrenérgica maior que noradrenérgica) em sua musculatura lisa que, captando adrenalina via corrente
sanguínea, determina efeito broncodilatador.
Os rins recebem uma inervação única e simpática, através de estímulo por receptores β3, importante na
liberação da renina para a conversão do angiotensinogênio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina).
Em nível do trato gastrintestinal, de um modo geral, o sistema nervoso simpático inibe a motilidade (promovendo
menor esvaziamento gástrico e menor peristaltismo) por meio de receptores β (cuja estimulação exagerada
pode causar constipação). Já o SN parassimpático, por meio de receptores M1, favorece a digestão,
aumentando o esvaziamento gástrico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado, pode causar
diarreiras).
Em nível da bexiga, temos dois músculos (o músculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contração é
estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simpático, via receptores α1, realiza a contração do musculo
esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando, portanto, retenção urinária); o sistema
nervoso parassimpático, via receptores M, realiza a contração do destrusor e o relaxamento do esfincteriano
(determinando, portanto, a micção). No entanto, quando há uma grande liberação de adrenalina (em casos de
clima luta ou fuga intensos), existe uma compensação automática do tônus vagal estimulando o SN
parassimpático, o que desencadeia a liberação da urina.
Na pupila, assim como na bexiga, ambos os sistemas estimulam a contração de músculos justapostos, mas a
contração de cada um exerce um efeito diferente no diâmetro da pupila: por meio da inervação simpática
(oriunda de fibras pré-ganglionares do gânglio cervical superior do tronco simpático) e receptores α1, ocorre a
contração do musculo radial da pupila, resultando em midríase (aumento da pupila). A inervação parassimpática
(proveniente de fibras viscerais do III par de nervos cranianos, o N. Oculomotor), por meio da estimulação de
receptores M, ocorre a contração do músculo esfinceteriano, resultando em miose (diminuição da pupila).
A glândula supra-renal (adrenal) é uma excessão geral há alguns aspectos da inervação autônoma: ela recebe
apenas uma longa fibra colinérgica simpática que faz sinapse com as células cromafins localizadas em sua
medula, uma vez que estas apresentam a mesma origem embriológica das fibras pós-ganglionares do SNA
simpático, apresentando a mesma funcionalidade. As células cromafins (que são catecolinérgicas: secretam 20%
de noradrenalina e 80% de adrenalina), sobre estímulo simpático e captação via receptores nicotínicos (N),
secretam catecolaminas diretamente na corrente sanguínea.
As glândulas salivares também recebem inervação dual, mas não antagônicas: enquanto que o sistema
nervoso simpático estimula a secreção de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa), o sistema nervoso
parassimpático estimula a secreção de água na mesma (saliva mais diluida).
As glândulas sudoríparas também são exceção, pelo fato receber inervação simpática exclusiva, mas ambas
as fibras são colinérgicas (diferentemente dos demais órgãos de inervação simpática, cuja fibra pós-sinaptica é
noradrenérgica).
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NEUROTRANSMISSORES DO SNA
Ambos os sistemas, simpático e parassimpático, apresentam fibras pré-ganglionares colinérgicas, ou seja, que
liberam acetilcolina (ACh).
A fibra pós-ganglionar parassimpática libera ACh (sinapses colinérgicas).
A fibra pós-ganglionar simpática libera noradrenalina (NE), mas algumas liberam ACh (sinapses adrenérgicas
ou colinérgicas simpáticas).
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OBS : Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurônios pós-ganglionares não utilizam nem a noradrenalina ou
a acetilcolina e são, portanto, chamados de fibras não-adrenérgicas ou não-colinérgicas. Utilizam como NT o ATP, VIP, o
óxido nítrico (NO) - este causa relaxamento da musculatura lisa.
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As fibras pré-ganglionares simpáticas passam pela raiz ventral do ramo comunicante branco para a cadeia
simpática, onde fazem sinapse com as fibras pós-ganglionares nos gânglios paravertebrais e pré-vertebrais. Existem
dois grandes gânglios pré-vertebrais no abdome: celíaco e hipogastrico.
As mensagens viajam através do SNS em um fluxo bidirecional. As mensagens eferentes podem desencadear
mudanças em diferentes partes do corpo simultaneamente. Por exemplo, o sistema nervoso simpático pode acelerar os
batimentos cardíacos; dilatar as passagens dos brônquios; diminuir a motilidade do intestino grosso; constringir vasos
sanguíneos; aumentar o peristaltismo do esôfago; causar a dilatação da pupila, piloereção e transpiração; além de
aumentar a pressão sanguínea. As mensagens aferentes podem transmitir sensações como calor, frio ou dor. A primeira
sinapse (na cadeia sináptica) é mediada por receptores nicotínicos fisiologicamente ativados pela acetilcolina, e a
sinapse-alvo é mediada por receptores adrenégicos fisiologicamente ativados por norepinefrina ou epinefrina. Uma
exceção são as glândulas sudoríparas que recebem inervação simpática, mas possuem receptores de acetilcolina
muscarínicos, que são normalmentes encontrados no sistema nervoso periférico. Outra exceção é a de alguns vasos
sanguíneos de músculos, que possuem receptores de acetilcolina e se dilatam (ao invés de se constringir) com o
aumento da estimulação simpática.
Em situações de estresse, o coração sofre ação do sistema nervoso simpático, que aumenta a frequência
cardíaca, enviando assim, mais sangue para o cérebro para que os pensamentos e decisões fluam mais rapidamente.
Isso acontece ao mesmo tempo em que o sistema nervoso simpático retarda os movimentos peristálticos e o processo
da digestão, desviando o sangue necessário à realização deste mecanismo para órgãos nobres, como o coração e o
cérebro.
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OBS : Durante exercícios físicos, a atividade simpática aumenta o fluxo sanguíneo para o coração (aumento da
frequência cardíaca e da frequência respiratória), desviando sangue do aparelho digestivo, para que esta bomba envie
suprimento arterial para necessário ao cérebro, para que este ógão adapte o restante do corpo a novas taxas de
metabolismo.
A localização dos gânglios pertencentes ao sistema parassimpático, porém, é geralmente perto dos órgãos-alvo,
podendo chegar até a estarem dentro destes órgãos. O neurotransmissor tanto da fibra pré-ganglionar como da pós-
ganglionar é a acetilcolina, e os receptores podem ser nicotínicos ou muscarínicos.
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OBS : Em situações relaxantes, a atividade parassimpática reduz a frequência cardíaca (reduzindo a pressão
sanguínea) e a frequência respiratória, baixando o metabolismo do corpo, desviando o sangue para o sistema digestivo
para obtenção contínua de nutrientes na digestão, para uma possível ação futura do sistema nervoso simpático.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Ao término deste capítulo, fica claro o quão complexa e importante é a Fisiologia do Sistema Nervoso. Seu
conhecimento durante a graduação é essencialmente singular, principalmente no que diz respeito à formação do
acadêmico de medicina. Isso porque a realização de um adequado Exame Neurológico, fundamental para qualquer
especialidade médica, depende do entedimento básico do que foi exposto neste capítulo. Uma vez realizado da forma
correta, o Exame Neurológico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que, além de caros, podem ser
desnecessários.
Portanto, para encerrar o capítulo referente à Neurofisiologia, optamos por trazer algumas definições importantes
que foram apresentadas ao longo deste material e, logo então, algumas aplicações clínicas básicas, para que então o
aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma prática clínica.
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