Sejauh ini dalam pengobatan genetika pembalasan di eukariota, kita memiliki

kesepakatan: dengan kromosom dan gen nuklir. Pastinya, DNA nuklir adalah bahan
genetik universal yang paling penting dan sangat hampir. Meskipun demikian,
sepanjang sejarah genetika, laporan sporadis menunjukkan bahwa unsur
ekstranuklear atau sitoplasma juga bertindak sebagai agen untuk transmisi turun-
temurun. Namun sebagian besar contoh yang awalnya dikaitkan dengan pewarisan
extranuclear akhirnya telah dijelaskan oleh gen nuklir. Beberapa kasus yang muncul
pada awalnya bergantung pada gen sitoplasma dan diklasifikasikan berdasarkan
warisan ibu ditunjukkan oleh penyelidikan lebih lanjut untuk disimpulkan dengan
gen ibu. Fenotip dinyatakan dalam keturunannya, dan kasus ini direklasifikasi
sebagai efek ibu. Karena pola penularan untuk efek maternal serupa dengan warisan
sitoplasma, efek materil dibahas di akhir bab ini.

Kriteria apa yang membedakan extranuclear dari warisan nuklir? Kriteria untuk
mengidentifikasi kelompok sifat heterogen ini adalah konsekuensi dari definisi
warisan extranuclear atau cytoplasmic dan juga jenis organisme dan mekanisme
yang terlibat. Inferensi ekstrasromosom didefinisikan sebagai interferensi non-
Mendel, biasanya melibatkan DNA. Dalam mereplikasi es sitoplasma seperti
mitokondria dan plastida. Beberapa bakteri dan virus juga merupakan agen untuk
pewarisan extranuclear. Garis panduan umum dapat ditetapkan sejak awal, dan
kriteria untuk kasus tertentu dapat menunggu isi dari contoh-contoh tertentu.
Karena kriteria harus bergantung pada fenotipe yang terkait dengan DNA
ekstranuklear, deviasi persisten dari pola Mendel, akan menyarankan pewarisan
extranuclear.

Kriteria untuk PEMERIKSAAN

ekstranuklear Lima kriteria utama dapat digunakan untuk membedakan antara sifat
yang dikendalikan oleh gen nuklir dan sifat yang dikendalikan oleh gen
exgranuclear. Ini dirangkum dalam daftar berikut.
1. Perbedaan hasil persilangan timbal balik akan menyarankan penyimpangan dari
pola transmisi autentik Mendelian. Untuk melakukan persilangan timbal balik,
betina dari strain A dikawinkan dengan jantan dari strain dan jantan dari strain A
dikawinkan dengan betina dari strain B. Jika hubungan seks dikesampingkan,
perbedaan hasil persilangan timbal balik akan menunjukkan bahwa satu orang tua
(biasanya ibu) mengerahkan pengaruh yang lebih besar daripada yang lain pada
sifat tertentu. 2. Sel reproduksi wanita biasanya mengunyah sitoplasma lebih
banyak dan organel sitoplasma daripada sel laki-laki dan diharapkan dapat
mempengaruhi organel dan simbion traoke di alam bawah tanah di dalam
sitoplasma untuk diisolasi dan dianalisis untuk bukti yang lebih spesifik, mengenai
transmisi ibu dalam warisan. Bila DNA ekstranuklear dapat dikaitkan dengan
transmisi ciri-ciri tertentu, kasus pewarisan extranuclear telah ditetapkan. 3. Gen
kromosom menempati lokus dan peta tertentu di tempat-tempat tertentu
sehubungan dengan gen lainnya. Kegagalan menemukan keterkaitan dengan gen
nuklir yang diketahui dapat menyingkirkan pewarisan kromosom dan menyarankan
pewarisan eksnuranuklir jika data yang cukup dapat diperoleh
4. Kurangnya segregasi Mendelian dan karakteristik Rasio Mendel yang
bergantung pada transmisi kromosom pada meiosis akan menyarankan transmisi
extrachromosomal.
5. Penggantian eksperimental inti bisa memperjelas pengaruh relatif nukleus dan
sitoplasma. Transmisi sifat tanpa transmisi gen nuklir akan menyarankan pewarisan
extranuclear. Gen dan virus memiliki banyak kesamaan. Sebuah garis pembedaan
yang halus mungkin diperlukan untuk membedakan antara inleksi persisten dan
DNA sitoplasma. Tapi fenorip dari keduanya bisa memenuhi syarat secara luas
untuk warisan ekstranuklear

ORGANELLES CYPOPLASMIK DAN SIMBIONTS

Warisan ekstranuklear yang terkait dengan organel sitoplasma memenuhi
persyaratan sebelumnya dan memerlukan penjelasan meskipun organel hanya
mewakili sebagian kecil materi genetik, mungkin beberapa ratus gen, berdasarkan
jumlah DNA fungsional yang terlibat. Bagaimana dan mengapa kantong
independen DNA ekstranuklear ini telah disajikan di alam? Rupanya kontrol seluler
lokal, yang kurang lebih independen telah menguntungkan beberapa fenotipe
khusus. Perlu dicatat bahwa organel sitoplasma sangat penting dan mendasar bagi
fungsi dan, memang, adanya makhluk hidup yang terus berlanjut. Enzim untuk
respirasi seluler dan energi dan bahan makanan dioksidasi untuk menghasilkan
adenosine triphosphate (ATP), bahan bakar untuk reaksi biokimia. Klorofil dan
pigmen tanaman lainnya disintesis, bagaimanapun, banyak, jika ada, gen otonom
DNA mitokondria dan plastida berhubungan langsung dengan fenotipe dasar dan
vital. Kemungkinan menarik yang disarankan oleh beberapa peneliti sebelumnya,
dan baru-baru ini diuraikan oleh Margulis, apakah itu mitokondria pernah menjadi
bakteri hidup bebas. Dalam jangka waktu yang lama, mereka membentuk simbiosis
herediter dengan sel inang eukariota mereka dan akhirnya berevolusi menjadi
organel dalam sel hewan dan tumbuhan. Mereka membawa serta mereka dari
negara bebas hidup DNA mereka sendiri dan peralatan lainnya untuk mekanisme
genetika. Pabrik pengolahan mereka, yang sebagian terlepas dari kontrol gen nuklir,
pastinya telah disukai dalam evolusi dan dianggap layak dimiliki oleh sel eukariota.

Demikian pula, kloroplas pada sel tanaman hijau didalilkan untuk berasal dari
ganggang hidup bebas yang membentuk hubungan simbiosis dengan sel eukariota
awal. Mereka memiliki banyak faktor untuk berkontribusi pada sel inangnya,
Klorofil - pigmen esensial untuk fotosintesis, dengan mesin penyintinya, termasuk
DNA, mRNA, tRNA, ribosom, dan mesin untuk produksi klorofil - telah
dikumpulkan di alga bebas hidup. . Selain itu, plastida alga hijau diduga membawa
mekanisme genetik lain seperti resistensi streptomisin, yang ditemukan di alga
Chlamydomonas. Bakteri symbiont telah ditemukan di sitoplasma prekioan
Paramecium aurelia, di mana mereka menghasilkan zat beracun yang membunuh
paramecia rentan lainnya yang ditempatkan pada medium kultur yang sama.
Simbion ini, yang sekarang bermartabat dengan nama latin tertentu, Caedobacter
laeniospiralis, telah berhasil masuk ke dalam sistem genetik inangnya, namun ia
dapat berkembang biak hanya dengan adanya genotipe inang tertentu.

Gambar 20.1 Mitokondria menunjukkan selaput luar yang halus dan membran
dalam yang berbutir secara periodik yang membentuk membran ganda yang disebut
cristae. Mitokondria adalah sumber energi utama di semua sel eukariota. Mereka
mengandung sejumlah kecil DNA, RNA polimerasc, transfer RNA, dan ribosom,
yang diduga bertanggung jawab atas pewarisan ekstrasromosom dan sintesis
protein di mitokondria.

DNA DI MITOKONDRIA
Mitochondria in presently living organisms arise from to preexisting mitochondria.
They are usually small cytoplasmic organelles (Fig. 20.1) with distinct shelflike
internal layers or cristae that arise as invaginations from the inner mitochondrial
membrane. They are about the same size as bacteria and occur in cells of eukaryotes
but not in bacteria and viruses.
Mitochondria provide higher animals and plants with life-sustaining cellular
energy through the oxidative processces of the citric acid and the fatty acid cycles,
as well as the crupled processes ofoxidauve phosphorylation and electron transport.
They contain a small amount of unique DNA that has remained autonomous outside
the nuclear genome throughout the long evolutionary history of animals and plants.
The mitochondrial genome is small and codes only for a limited number of
structures and functions, Mitochondria contain a the distinctive protein-
synthesizing apparatus with specific ribosomes, tRNAs, aminoacyl-tRNA
synthetases other this apparatus exhibits sensitivity to antibiotics like that of
bacteria. Mitochondrial protein synthetic machinery is significantly different from
the cytoplasmic machinery for the same purpose. For example, ribosomes in the
protein-synthesizing apparatus of mitochondria are like those found in bacteria and
yet very different from those in the cytoplasm of eukaryote cells. Mitochondrial
rRNA molecules are the same size as those in bacteria and consistently smaller than
those in eukaryote cells.

Pada sel ragi, 10-20 persen DNA seluler dilokalisasi dalam satu mitokondria. DNA
mitokondria memiliki sifat yang berbeda dengan DNA inti dalam densitas dan
proporsi cekungan GC dan AT. Satu studi ragi menunjukkan bahwa DNA
mitokondria memiliki kepadatan 1,683 ga / cm dan kandungan GC 21 persen,
sedangkan DNA nuklir memiliki kepadatan 1.699 cm3 dan kadar GC 40 persen.
Siklus hidup ragi baker normal, Saccharomyces cerevisiae, termasuk fase haploid
dan diploid. Kawin biasanya terjadi antara sel haploid vegetatif dengan tipe kawin
yang berlawanan (A atau a). Sel-sel ini sekering membentuk sel diploid vegetatif
yang membelah oleh mitosis. Pembelahan sel biasanya tidak sama, dengan seorang
anak kecil "yang baru lahir dari ibu yang lebih besar". Kedua sel itu identik dalam
komposisi nuklir. Sel diploid vegetatif dapat menjalani proses sporulasi yang
kompleks dimana meiosis terjadi. Empat ascospora yang dihasilkan bagilah untuk
membentuk kloning.

Mutan pertama ditemukan di ragi, jenis koloni kecil yang disebut "mungil", telah
memberikan bukti terbaik yang sekarang ada untuk mutasi mitokondria. Petite
rusak dalam kemampuan mereka memanfaatkan oksigen dalam metabolisme
karbohidrat. Misalnya, ketika glukosa berada di medium, ragi mungil akan tumbuh
hanya pada koloni berukuran kecil. Analisis enzim menunjukkan bahwa
mitokondria kekurangan enzim sitokrom oksidase pernafasan yang biasanya
diasosiasikan dengan mitokondria. Defisiensi ini tidak hanya menghasilkan
pertumbuhan yang cacat, tapi juga mencegah petites memproduksi spora. Strain
jangkung yang telah dianalisis menunjukkan hanya sebagian kecil G dan C dan
kelebihan pasang dasar AT. DNA jenis ini tidak menyandikan informasi biologis
yang berarti. Tidak adanya sitokrom oksidase dari mitokondria tidak berarti bahwa
enzim ini dikodekan oleh DNA mitokondria, namun hal itu menunjukkan bahwa
perubahan mutasi pada DNA mitokondria menyebabkan perubahan mantap pada
fenotip mitokondria.
Mutasi selain yang menyebabkan petites dapat diinduksi pada ragi dan
ditransmisikan oleh sitoplasma. Misalnya, resistensi terhadap antibiotik
kloramfenikol dan eritromisin telah diinduksi. Antibiotik ini memiliki afinitas
selektif untuk protein mitokondria ribosom, menunjukkan gen struktural hadir
untuk beberapa protein ribosom.

W. L French telah menunjukkan bukti bahwa sterilitas pada nyamuk Culex hibrida
disebabkan oleh interaksi yang melibatkan DNA mitokondria Beberapa peneliti lain
telah menunjukkan bahwa DNA mitokondria diwariskan secara maternal pada
katak. J. B. David telah membandingkan DNA mitokondria dalam kultur sel
mamalia cifferent, termasuk tikus, tikus, dan manusia, dia juga memiliki sel
hibridisasi mamalia yang berbeda dalam budaya. Pada sel hibrida dan sel manusia,
misalnya, ia telah menunjukkan bahwa tidak hanya homogen homogen dan DNA
mitokondria manusia homogen yang dapat dideteksi namun juga DNA hibrida
heterogen. Dalam satu rangkaian percobaan, 20 persen dari masing-masing unit
DNA melingkar adalah tikus dan 80 persen adalah DNA miochondrial manusia.
DNA heterogen ditunjukkan akibat rekombinasi DNA mitokondria pada hibrida.
Gen kromosom ragi harus menentukan sebagian besar enzim yang terkait dengan
mitokondria. Strain ragi kawin dengan DNA yang rusak terus mensintesis DNA
mitokondria yang abnormal Hal ini menunjukkan bahwa protein yang dibutuhkan
untuk replikasi DNA mitokondria tidak dikodekan oleh DNA mitokondria
Demikian pula, strain mungil terus mensintesis enzim siklus Krebs yang berada di
mitokondria. Kontrol harus berasal dari gen kromosom.

ORGANISASI GENOMOME MITOKONON

Meskipun DNA gonomes mitokondria (mtDNA) umumnya hanya membentuk

sebagian kecil dari total DNA seluler (kurang dari 1 persen pada sel somatik hewan
yang lebih tinggi), mtDNA ini biasanya ada sebagai molekul melingkar yang relatif
kecil, yang dapat dengan mudah diisolasi dan ditandai. Dengan demikian, tersedia
banyak informasi mengenai struktur genom mitokondria. Ukuran mtDNA ini
berkisar dari sekitar 16 kb pada mamalia hingga beberapa ratus kilobase-pasang di
tanaman yang lebih tinggi (misalnya, 570 kb pada jagung). MtDNA biasanya hadir
dalam banyak salinan per organel. Sel HeLa manusia (garis kultur sel manusia yang
dipelajari secara ekstensif) mengandung sekitar 10 salinan mtDNA per mitokondria
dan memiliki sekitar 800 mitochondria per sel. Dengan demikian, sel Hela
mengandung sekitar 8000 eksemplar genom mitokondria per sel. Perkiraan jumlah
mtDNA serupa telah diperoleh untuk jenis sel somatik mamalia lainnya. Pada sel
telur mamalia raksasa, yang mengandung sejumlah besar mitokondria, mtDNA
dapat membentuk sepertiga dari total DNA seluler.

Sedangkan struktur mtDNA sangat dilestarikan pada hewan yang lebih tinggi,
keragaman yang cukup besar diamati pada tanaman dan terutama pada eukariota
rendah. MtDNA beberapa protozoa bersilia bersifat linier dan bukan melingkar.
Struktur yang dilestarikan dari genom mitokondria dari spesies yang terkait dapat
digambarkan dengan membandingkan pengorganisasian mtDNA manusia, tikus,
dan sapi - tiga mtDNA pertama diurutkan di toto. MDN yang diurutkan dari
manusia, tikus, dan catule masing-masing adalah 16.569, 16.275, dan 16.338
nukleotida-pasang. Yang terpenting, ketiga mtDNA tersebut menunjukkan
organisasi informasi genetik yang sama Gambar 20.2). Masing-masing
mengandung gen rRNA, 22 gen tRNA, dan 13 protein struktural putatif. Lima gen
mengkodekan protein yang dikenal namun produk merupakan fungsi gen putatif
lainnya belum diidentifikasi. Bingkai pembacaan terakhir yang terbuka dirancang
URFs (untuk bacaan bacaan yang belum ditetapkan)

Seluruh genom mitokondria mamalia ditranskripsikan sebagai satu unit dari situs
promotor tunggal transkrip primer raksasa kemudian dibelah endonukleolitik untuk
menghasilkan rRNA tRNA individu. dan molekul mRNA. Dengan demikian,
seluruh mtDNA, pada dasarnya, setara dengan satu operon pada bakteri.
Genom mitokondria melingkar dari ragi Saccharomyces cerevisiae lebih dari lima
kali lebih besar (sekitar 84 kb) daripada mtDNA mamalia. Meskipun demikian,
rongga mitochondrial menunjukkan organisasi genom yang mirip dengan mtDNA
mamalia. Dua gen mtDNA ragi, mengkodekan sitokrom b dan subunit 1 dari
sitokrom oksidase, sangat besar - hampir sama besarnya dengan mtDNA mamalia
secara keseluruhan. Kedua gen ini mengandung beberapa rangkaian intron yang
sangat panjang. Ragi mtDNA mengandung sekumpulan gen 16tRNA dalam satu
segmen genom pendek, ditambah sekitar 10 gen RNA yang tersebar di seluruh
genom. Dengan demikian, gen tRNA mitokondria ragi tidak terdistribusi secara
merata sebagai gen tRNA mitokondria mamalia.

Gambar 20.2 Struktur genom mitokondria mamalia, berdasarkan urutan gen DNA
mitokondria manusia, tikus, dan bovine yang mapan, Ukuran ketiga DNA ini adalah
16.569, 16.295, dan 16.338 pasang nukleorida, dengan hormat. Lokasi dari 22 gen
tRNA ditunjukkan dengan asam amino yang diterima oleh masing-masing tRNA
yang diberikan di luar lingkaran. Lokasi gen 12s dan 16S rRNA dan 13 frame
pembacaan terbuka diidentifikasi dengan sebutan yang diberikan di dalam
lingkaran. URF menunjukkan bingkai bacaan terbuka yang belum ditetapkan. OH
2 O, menunjukkan posisi asal replikasi untuk dua untai komplementer (yang diberi
huruf H untuk "berat" dan L untuk "ringan" berdasarkan posisi band mereka pada
densitas gradienis). Replikasi dua helai dimulai asynchronous pada kedua asal mula
ini dan berlanjut ke arah yang berlawanan seperti yang ditunjukkan oleh anak
panah. (Setelah D. A Clayton, Transkripsi Genom Mitokondria Mamalia, tunnu
Pendeta Biochem 53: 573-594, 1984.)

Bagian dari perbedaan ukuran antara mtDNA namalia dan mtDNA ragi jelas
disebabkan oleh intron yang sangat besar pada sitokrom sitokrom b dan sitokrom
oksidase subunit 1 gen. Agaknya, genom mitokondria ragi yang lebih besar juga
mengkodekan lebih banyak protein daripada mtDNA mamalia, tapi ini belum
terbentuk.
Karena mitokondria adalah organel kompleks yang mengandung sejumlah besar
protein berbeda yang jauh melebihi 13 yang berpotensi dikodekan oleh genom
mitokondria mamalia - sebagian besar protein mitokondria harus dikodekan oleh
gen inti.
Memang, sejumlah besar protein terlarut seperti enzim biosimeptik asam amino dan
protein struktural mitokondria diketahui disintesis pada ribosom sitoplasma dengan
spesifikasi yang diberikan oleh transkrip gen inti. Protein ini kemudian diangkut ke
dalam mitokondria, di mana fungsinya. Pengangkutan produk terjemahan
sitoplasma ke dalam mitokondria diarahkan oleh peptida transit khusus pada
terminologi amino dari polipeptida yang baru lahir. Peptida transit ini biasanya
membelah polipeptida prekursor selama transpor melintasi membran mitokondria.
Dengan demikian, genom mitokondria menentukan molekul rRNA dan tRNA yang
dibutuhkan untuk sintesis protein mitokondria dan beberapa protein, namun majurir
yang luas dari protein mitokondria dikodekan oleh gen inti.

DNA dalam PLASTIDS

Carl Correns (tahun 1908) mengamati perbedaan hasil persilangan timbal balik dan
merupakan yang pertama menggambarkan penyimpangan keturunan Mendelian.
Nuansa warna yang berbeda dari putih (albino) menjadi hijau tua di daun uf
beberapa tanaman diselidiki. Alih-alih pewarisan yang sama dari biji induk dan
serbuk sari. Seperti yang ditunjukkan oleh Mendel di kebun kacang polong, Correns
menunjukkan pada studi jam empat, Mirabili jalapa, bahwa warisan ciri tertentu
seluruhnya berasal dari induk benih. Perbedaan warna berhubungan dengan plastida
sitoklin, yang terpenting adalah kloroplas (Gambar 20.3), yang membawa klorofil.
Kloroplas timbul dari partikel otoplasin yang disebut proplastida yang mengandung
DNA dan menduplikat dirinya sendiri terlepas dari bagian sel lainnya. Mereka
didistribusikan lebih atau kurang sama selama pembelahan sel. Meskipun beberapa
proplastida ditularkan di sitoplasma telur, sedikit jika ada yang ditransmisikan
dalam serbuk sari sebagian besar tanaman. Dengan demikian, beberapa
karakteristik kloroplas diadikan dari sitoplasma induk benih

Banyak penyidik telah mengikuti petunjuk awal Correns, dan sekarang hampir
semua hal yang diketahui tentang genetika plastid berasal dari studi tentang
variegasi pada tanaman bibit. Setiap tanaman yang mengembangkan bercak warna
berbeda pada daun atau bagian vegetatif lainnya dikatakan beraneka ragam. Banyak
variasi tidak diwariskan; beberapa dikendalikan oleh gen nuklir, dan yang lainnya
bergantung pada pewarisan plastid. Interaksi terjadi, dan sulit untuk membedakan
contoh yang hanya bergantung pada pewarisan plastid. Pola figuratif (pita marjinal,
bintik-bintik yang menyebar, vena dan garis menonjol pada daun) yang benar-
pembiakan biasanya mewakili modifikasi fisiologis yang dalam regulasi fluak
perkembangan kloroplas normal dan bukan mutasi gen yang spesifik. Pemilahan
plastida normal dan mutan menjadi pola warna mungkin bergantung pada mutasi
pada plastida. Gambar 203 Struktur kloroplas organel tanaman hijau sitoplasma
yang mengandung DNA (2) Mikrograf elektron dari kloroplas; pembesaran
X15.200. (b) Diagram pembesar tumpukan grana kantung membran di dalam
kloroplas (magnitudo x78,500) menunjukkan posisi DNA (Phoo milik T. E Weier,
Universiry California, Davis)

ovula, serta sel somatik tanaman berbintik-bintik (misalnya, pada pukul 20.00),
dapat membawa plastida normal dan hampir tidak berwarna dan kloroplas hijau
normal di sitoplasma mereka (Gambar 20.41 Efek berbintik ditransmisikan melalui
jalur ibu, generasi demi generasi.Karena serbuk sari pada jam empat memiliki
sedikit jika ada sitoplasma, pengaruhnya terhadap variegasi dapat diabaikan.
Sepotong tunggal dengan cabang hijau atau beraneka ragam atau kapal laut dapat
menghasilkan benih yang melestarikan masing-masing dari ketiga jenis tersebut.
Benih yang ditanggung pada cabang putih hanya mengandung primordia untuk
plasud berwarna, yang pada cabang hijau hanya berwarna hijau, dan pada cabang
beraneka ragam mighnu kloroplas tidak berwarna atau hijau atau 2 kombinasi dari
kedua kelek. Ras Pada tumbuhan seperti primrose, P. sinensis, sektor yang
mengandung jenis plastid yang berbeda) kadang-kadang terbentuk, dengan hanya
sebagian tanaman mengandung klorofil. Daerah dengan plastida abnormal yang
kekurangan klorofil dapat bergantung pada bagian hijau n Davis.) planu untuk
produk fotosintesis dan karena itu dapat terus hidup. Setiap bagian chimera dapat
menghasilkan sel reproduksi dan dengan demikian mentransmisikan t jenis plastida
melalui gamet betina. Kloroplas sekarang telah diisolasi dan terbukti mampu
melakukan sintesis protein dengan adanya adenosine triphosphate atau lght. Produk
d identik dengan proreins kloroplas asli, yang menunjukkan bahwa kloroplasus
terisolasi memiliki mesin sintesis protein yang lengkap dimana mRNA
diterjemahkan secara akurat. Dengan analisis DNA dan penggunaan resurinasi, ada
beberapa nukleus untuk fragmentasi DNA yang dipelajari tentang DNA plastid
sekitar 30-60 salinan genom kloroplas yang ditemukan di masing-masing kloroplas
dari tumbuhan yang lebih tinggi, sekitar 100 salinan genom terjadi pada masing-
masing re plastid dari beberapa ganggang. Cukup unik kloroplas DNA n- telah
ditemukan kode untuk sekitar 126 protein, ds dan sekitar 12 persen dari urutan DNA
plastid dia kode untuk komponen plastid.

Gambar 20.4 Ilustrasi diagram dari pewarisan plastid maternal di tanaman diploid
Mirabilis, yang merupakan sitoplasma yang melimpah pada gamet induk induk tapi
sedikit atau tidak ada sitoplasma pada gamet induk polen. N, inti: c, sitoplasma

DNA CHLOROPLAST DAN RESISTENSI OBAT

Ketika Ruth Sager menempatkan alga Chlamyaomora: sel-sel pada media kultur
menyerap mikrofen antuiouir, sebagian besar sel terbunuh, namun sekitar satu per
juta bertahan dan berlipat ganda, masing-masing membentuk koloni resisten tegak.
Mutan dengan resistensi terhadap streptomisin dipilih dari ganggang yang paling
rentan streptomisin. Sekitar 9u persen gen mutan ir.volved (ST-1), dan mutasi
semacam itu hanya ditunjukkan oleh tantangan antibiotik. Kira-kira 10 persen
mutasi (ST-2) bagaimanapun juga bersifat uniparental dan nonchromosomal.
Akhirnya, mutan nonchromosom ditemukan dari hampir setiap koloni. Mutasi
DNA non kromosom mengekspresikan fenotipe yang sama seperti mutan DNA
kromosom. Gen-gen non-kromosom ini diduga ditempatkan pada ciiloroplas. Salib
timbal balik (Gambar 20.5) menunjukkan bahwa resistensi antibiotik, yang
dikendalikan oleh gen non kromosom, bersifat uniparental pada warisan. Di sisi
lain, jenis kawin di alga uniceiular seksual ini dikendalikan oleh gen kromosom,
yang merupakan desig - penyidik atau hanya minus dan bukan perempuan dan laki-
laki. Semua keturunan dari setiap kawin timbal balik sama seperti nilai plusnya)
tipe nating dengan pept ke strepto relatif. mycin resis anct: sehingga menunjukkan
maternal inheri- ls tance.

Bila ditambah betina) jenis kawin adalah esistan, semua keturunan itu iesistant; Bila
tipe plus una ing nenresistant, semua progery juga tidak penting. resistanu Hasil
persilangan timbal balik ini mengandung keturunan non-Mendel yang diturunkan,
yang melibatkan sepasang sifat kontras tunggal. Gen nonkromosom, er - untuk
resistensi streptomisin dan untuk streptomisin nd sensitif, didalilkan untuk
mengendalikan rwo alterna ini dengan karakteristik tive. Mutan lain, ac yang
menghalangi aktivitas fotosintesis, diinduksi dan sepasang alel nonkromo-somal,
acu, dan ac2, tersedia untuk studi-pada strain Chlamydomonas yang sama. Mutan
saya membutuhkan asetat dalam media pertumbuhan. Dengan dua pasang gen non
kromosom yang tersedia, dihybrid yang dia lewati dapat dilakukan dalam sistem
yang sama untuk memeriksa bukti rekombinasi. Persilangan dari jenis topi dihybrid
ach s X ac2 sr disiapkan, dan keturunan diizinkan untuk tumbuh untuk beberapa
perkalian vegetatif. Setiap selnya kemudian diklasifikasikan untuk tanda
segregasinya - adalah ers, baik rnnchromosomal dan chrnmosomal (yaitu tipe
igmating dan lainnya yang dikenal sebagai kromosomai). Kami Baik acvac2 dan
pasangan siss dari alel Semua diamati untuk memisahkan, tapi tidak selalu dalam
pembagian yang sama. Setelah empat atau lima kali penggandaan mitolat, kedua
asites (aci ss dan acr e) dan rekombinan (aci gr dan ac2 ss) telah diperoleh. Hasilnya
menunjukkan bermacam-macam, menunjukkan bahwa dua pasang gen
nonkromosom dibawa dalam plastida yang berbeda. Salib tiga dan empat titik dan
persilangan timbal balik telah dilakukan dengan penambahan beberapa mutan, yang
diperkirakan akan dibawa di chlo- roplasts dan mitokondria. Peta genetik gen non
Mendel di Cblamydomonas telah ditegakkan, namun ketidakpastian masih ada
mengenai apakah beberapa kelompok hubungan "kloroplas" hanya ada pada genom
kloroplas.
Angka 20.5 Mauerrl (nwola. Uc) pewarisan resis un e untuk reptomycin .. hakikat
genetik yang dikontrol genotipe ransum di Chlmmyaumenas reinbardtii. Tanda plus
dan minus merujuk: o jenis kawin, yang diwarisi sebagai perbedaan vena
kromosom tunggal. Progeni adalah, dengan jarang Exions, seperti Pius Ka Jternal)
orang tua dalam reaksi mereka terhadap ru ntorycin. Pada rangkaian streptomisin
resiprokal, maternal menunjukkan warisan ibu yang menginduksi pewarisan tanpa
henti, warisan sitoplasma. (Berdasarkan R Sager dan F. J. Ryan, Heredity Sel,
Wiley, New York, 1961.)

ORGANISASI GEN PLASTID

Genom plastid dari lebih 200 spesies tanaman yang lebih tinggi dan alga hijau, biru-
hijau, dan merah banyak dikarakterisasi sebagian. Dalam spesies tertentu, genom
dari berbagai jenis plastida - kloroplas, amiloplasus (plastik yang mengandung pati
dalam jaringan penyimpanan), dan kromoplast plastida yang mengandung pigmen)
- semuanya adalah organisme identik tempat mereka telah diteliti. Dengan
demikian, diskusi kita tentang struktur genom plastid akan disesuaikan dengan
urgensi DNA DNA kloro (cpDNAs anggota keluarga plastid yang paling penting.
Pada tanaman yang lebih tinggi, cpDNA berkisar dari 120 160 kb. Dalam ganggang,
ukuran kisaran untuk populasi kloroplas jauh lebih besar - dari 85 sampai 292 kb
foi spesies yang diketahui memiliki cpDNA melingkar. Pada dua spesies alga hijau
dari genus Acetabularia, cpDNA tampak sangat besar, sekitar 2000 kb, dan belum
telah diterbitkan apakah nomina kloroplas besar ini bersifat linier atau melingkar
Seperti pada DNA mitokondria, kloroplas sering mengandung banyak salinan
cpDNA Kloroplas tunggal Chlamydomonas reinbardii mengandung sekitar 100
bakteri cpDNA Satu- Celll flaglate Euglena graciliscontains sekitar 1 kloroplas
masing-masing dengan sekitar 40 salinan cpDNA, memberikan 2 total sekitar 600
eksemplar per organisme.

Semua chloroplasugenomes yang dianalisis pada dasarnya berani pada dasarnya

memiliki gen yang sama, namun gen ini disusun dengan cara yang sangat berbeda
pada cpDNAs. Gen yang ada pada cpDNA dapat dikelompokkan menjadi dua
kelompok utama: (1) komponen yang mengkodekan komponen d sebagai peralatan
biosintesis protein kloroplas (RNA poly adalah sub unit merase, komponen
struktural ion kloroplas, ribosom, dan satu set tRNA ) dan (2) yang menentukan al,
komponen mesin fotosintesis (foto an, sistem I dan II dan rantai transpor elektron).
Genom kloroplas dari planus yang lebih tinggi kira-kira berukuran satu sampai dua
puluh tiga genom organisme prokariotik (alga hijau biru atau cyanobacteria) yang
diyakini dapat berevolusi. Dengan demikian, kloroplas telah kehilangan sebagian
besar informasi genetik nenek moyang mereka dan telah menjadi sangat bergantung
pada gen inti sel inang untuk banyak komponen penting. Seperti pada kasus
mitokondria ral, komponen yang terakhir adalah symthesized lo-on cytoplasmic
ribosomes dan diimpor ke chlo-on-roplas dengan bantuan peptida transit terminal
amino - yang terbelah saat transportasi melalui membran ropast chlo me. Studi
komparatif genom kloroplas telah memberikan informasi baru yang penting tentang
hubungan evolusioner spesies tanaman dan alga D. Palmer telah membedakan enam
jalur utama evolusi kloroplas (Gambar 20.6).

Genom kloropiast yang ada dalam barisan evolusionernya yang berbeda-beda

semuanya mengandung gen gae yang sama, namun gen ini hadir dalam susunan
yang berbeda dan subuntus besar, dengan hormat, dari ribulosa bisp phate
carboxylase; aup, gen yang mengkodekan ATP synthase c ponents: psa dan pob,
gen yang menentukan fotosistem l komponen hotosystem; pi, gen yang
mengandung komponen kompleks sitokrom bf; Tps dan protein pengkodean subu
kecil dan besar masing-masing, ribosom kloroplas; tuyA, gen untuk faktor
kepuasan EF-Tu; 16S, gen 23 untuk 16S dan rRNA. (Setelah J. D. Palme
"Organisator Komposit Kloroplas Kompeni," Annu, Pendeta Genet 19: 325 - 1985.)

Gambar 20.6 Organisasi komparatif genom kloroplas pada spesies yang mewakili
enam garis mapan evolusi kloroplas. Ukuran dan tanda gen penanda yang diketahui
diperlihatkan untuk DNA bayam kloroplas, (b) kacang polong, (c) pengikat
Chlamydomonas alga hijau. baratii, (d) bendera hijau uniselular Euglerna gracilis,
dan ganggang biru-hijau (e) ganopbora paradoxa dan Olisthodiscus luteus. Setiap
panah di dalam lingkaran menunjukkan arah transkripsi gen saat diketahui. Simbol
yang digunakan adalah sebagai berikut: ori, oriA, dan oriB, asal mula replikasi;
rbcL dan rbos, gen yang mengkodekan