15 booksmedicos.

org

Sistema
tegumentario
GENERALIDADES DEL SISTEMA Cuadro 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de
TEGUMENTARIO / 529 origen epidérmico / 532
ESTRATOS DE LA PIEL / 530 Cuadro 15-2 Consideraciones funcionales: color de
Epidermis / 530 la piel / 541
Dermis / 532 Cuadro 15-3 Consideraciones funcionales:
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS / 534 crecimiento y características del pelo / 545
Queratinocitos / 534 Cuadro 15-4 Consideraciones funcionales: la
Melanocitos / 540 función del unto sebáceo / 546
Células de Langerhans / 543 Cuadro 15-5 Correlación clínica: sudoración y
Células de Merkel / 545 enfermedad / 546
ESTRUCTURAS DE LA PIEL / 546 Cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación
Inervación / 546 cutánea / 552
Anexos cutáneos / 548
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 556

GENERALIDADES DEL SISTEMA • Folículos pilosos y pelo

TEGUMENTARIO • Glándulas sudoríparas

La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constituyen el
sistema tegumentario. La piel forma la cubierta externa del
cuerpo y es su órgano más grande, ya que constituye del 15 %
al 20 % de su masa total. La piel consta de dos estratos prin-
cipales:
• Epidermis, compuesta por un epitelio estratificado plano
cornificado que crece continuamente, pero mantiene su
espesor normal por el proceso de descamación. La epider-
mis deriva del ectodermo.
• Dermis, compuesta por un tejido conjuntivo denso que
imparte sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel. La
dermis deriva del mesodermo.
La hipodermis contiene cantidades variables de tejido adi-
poso organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido
conjuntivo. Se encuentra a más profundidad que la dermis y
equivale a la fascia subcutánea de los anatomistas. En las
personas bien alimentadas y en quienes viven en climas fríos,
el tejido adiposo puede ser bastante grueso.
Los derivados epidérmicos de la piel (anexos cutáneos)
comprenden las estructuras y los productos tegumentarios
que siguen:
booksmedicos.org
• Glándulas sebáceas
• Uñas
• Glándulas mamarias
El sistema tegumentario cumple funciones esenciales rela-
cionadas con su ubicación en la superficie externa.
La piel y sus anexos constituyen un órgano complejo com-
puesto por muchos tipos celulares diferentes. La diversidad
de estas células y su capacidad para trabajar en conjunto
proporcionan muchas funciones que permiten a la persona
enfrentarse con el medio-ambiente externo. Las principales
funciones de la piel son las siguientes:
• Actúa como una barrera que protege contra agentes fí-
sicos, químicos y biológicos del medio externo (es decir,
barrera mecánica, barrera de permeabilidad, barrera ultra-
violeta).
• Provee información inmunitaria obtenida durante el pro-
cesamiento de antígenos a las células efectoras adecuadas
del tejido linfático.
• Participa en la homeostasis mediante la regulación de la
temperatura corporal y la pérdida de agua.
• Transmite información sensitiva acerca del medio ex-
terno al sistema nervioso.
529
 • Desempeña funciones endocrinas mediante la secreción
���
de hormonas, citocinas y factores de crecimiento al con-
530 vertir moléculas precursoras en moléculas con actividad
hormonal (vitamina D3).
booksmedicos.org
• Interviene en la excreción a través de la secreción exocrina
ESTRATOS DE LA P IEL

de las glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas.

Además, ciertas sustancias liposolubles pueden absorberse
a través de la piel. Si bien en sí misma no es una función de
la piel, esta propiedad se utiliza con frecuencia en la admi-
nistración de agentes terapéuticos. Por ejemplo, la nicotina,
las hormonas esteroides y los medicamentos contra el mareo,
����
suelen administrarse a través de la piel en forma de pequeños
apósitos o parches. Para reducir los síntomas de abstinencia
de nicotina cuando se abandona el hábito de fumar, con fre-
cuencia se utilizan parches de nicotina para proporcionar una
dosis pequeña constante de nicotina que carece de los peligro-
sos efectos del humo del tabaco.
Sistema tegumentario

La piel se clasifica en fina y gruesa, un reflejo de su espesor

y su ubicación.
El espesor de la piel varía sobre la superficie del cuerpo, desde
menos de 1 mm a más de 5 mm. Sin embargo, la piel es, ob-
viamente, diferente desde los puntos de vista macroscópico y
microscópico en dos sitios: las palmas de las manos y las plan-
tas de los pies. Estas regiones están sometidas a una fricción
intensa, carecen de pelo y poseen una capa epidérmica mucho
FIGURA 15-1 Fotomicrografía en las que se ven las
más gruesa que la piel de cualquier otro lugar. Esta piel sin capas de la piel fina. En esta muestra de piel humana teñida con
pelos se denomina piel gruesa. En otros lugares, la piel posee hematoxilina y eosina (H&E), se pueden ver sus dos capas principales: la
una epidermis más delgada y se llama piel fina. Contiene fo- epidermis (Epi) y la dermis (Derm). La epidermis es la más superficial; con-
lículos pilosos en casi toda su extensión. siste en un epitelio estratificado plano que está cornificado. La dermis se
compone de dos capas: la capa papilar, que es la capa más superficial y
CAPÍTULO 15

Los términos piel gruesa y piel fina, como se utilizan en la
descripción histológica, son nombres inapropiados y se refie-
ren sólo al espesor de la capa epidérmica. Desde el punto de
vista anatómico, la piel más gruesa se encuentra en la parte
superior del dorso donde la dermis tiene un gran espesor. La
epidermis de esta región, sin embargo, es comparable a la de
piel fina que hay en otras partes del cuerpo. En cambio, en al-
gunos otros sitios, como el párpado, la piel es muy delgada.
ESTRATOS DE LA PIEL
Epidermis
La epidermis está compuesta por un epitelio estratificado
plano, en el que pueden identificarse cuatro estratos bien de-
finidos. En el caso de la piel gruesa hay un quinto estrato (fig.
15-1 y 15-2). Desde la profundidad hasta la superficie, los
estratos son:
• Estrato basal, también llamado estrato germinativo por
la presencia de células con actividad mitótica, que son las
células madre de la epidermis;
• Estrato espinoso, también llamado capa espinocítica o de
células espinosas por el aspecto microscópico óptico carac-
terístico de sus componentes celulares, los cuales tienen pro-
yecciones cortas que se extienden de una célula a otra;
• Estrato granuloso, cuyas células contienen gránulos
abundantes que se tiñen con intensidad;
• Estrato lúcido, limitado a la piel gruesa y considerado una
subdivisión del estrato córneo y
• Estrato córneo, compuesto por células queratinizadas.
es contigua a la epidermis y la capa reticular que es de ubicación más
profunda. El límite entre estas dos capas no es visible; pero la capa papilar
es más celular que la capa reticular. Además, los haces de fibras colágenas
de la capa reticular son gruesos (se notan bien en la parte inferior de la
figura); los de la capa papilar son finos. 45 X.
La diferenciación de células epiteliales constituye una
forma especializada de apoptosis.
La diferenciación terminal de las células de la epidermis, que
comienza con las divisiones celulares en el estrato basal, se
considera una forma especializada de la apoptosis. Las célu-
las en el estrato granuloso exhiben la típica morfología nu-
clear apoptótica, incluida la fragmentación de su ADN. Sin
embargo, la fragmentación celular asociada con la apoptosis
normal, no se produce; en cambio, las células se llenan de
filamentos de la proteína intracelular queratina y más tarde
se descaman de la superficie cutánea.
El estrato basal tiene a su cargo la renovación de las células
epidérmicas.
El estrato basal consiste en una capa celular de una sola célula
de espesor que se apoya en la lámina basal (lámina 42, pág. 558).
Contiene las células madre a partir de los cuales las nuevas célu-
las, los queratinocitos, se originan por división mitótica. Por esta
razón, el estrato basal también se llama estrato germinativo.
Las células son pequeñas y cúbicas o cilíndricas bajas. Tienen
menos citoplasma que las células del estrato anterior; en conse-
cuencia, sus núcleos están muy juntos. Los núcleos muy juntos,
en combinación con el citoplasma basófilo de estas células, le

booksmedicos.org
 unidas a evaginaciones semejantes de células contiguas por
medio de desmosomas. Con el microscopio óptico, el sitio
booksmedicos.org
donde está el desmosoma aparece como un engrosamiento
leve llamado nodo de Bizzozero. Las evaginaciones suelen
531

ser visibles, en parte porque las células se encogen durante la

CAPÍTULO 15
preparación de la muestra y el espacio intercelular entre las
espinas se expande. Debido a su apariencia, las células que
�� ��� constituyen esta capa con frecuencia se denominan células
espinosas o espinocitos. A medida que las células maduran
y se mueven hacia la superficie, aumentan de tamaño y se
��� adelgazan en un plano paralelo a la superficie. Esta disposi-
ción es particularmente notable en las células espinosas más
superficiales, donde los núcleos también se alargan en lugar

Sistema tegumentario
de ser ovoides, para adecuarse a la forma aplanada adquirida
por las células.
Las células del estrato granuloso contienen gránulos de
queratohialina conspicuos.
��
�� ��
��
����
�

FIGURA 15-2 Fotomicrografía en la que se ven las capas

de la piel gruesa. En esta muestra de piel obtenida de la planta del pie

ESTRATOS DE LA P IEL
(humano) se ve la epidermis (Epi) que contiene un estrato córneo (SC)
muy grueso. El resto de los estratos de la epidermis (salvo el estrato lú-
cido, que no aparece en este preparado), es decir, el estrato basal (SB), el
estrato espinoso (SS) y el estrato granuloso (SGr) ,se ve bien en este corte
teñido con H&E. El conducto de una glándula sudorípara (D) se puede
ver a la izquierda mientras atraviesa la dermis (Derm) para después seguir
un trayecto en espiral a través de la epidermis. En los sitios donde los
conductos de la glándula sudorípara se introducen en la epidermis, se
ven brotes epidérmicos en profundidad conocidos como crestas interpa-
pilares. La dermis contiene papilas, protusiones de tejido conjuntivo que
se encuentran entre las crestas interpapilares. Debe tenerse en cuenta ��
también la mayor celularidad de la dermis papilar (PL) y que los haces de
fibras colágenas de la dermis reticular (RL) son más gruesos que los de la
dermis papilar. 65 X.

imparten un basofilia pronunciada al estrato basal. Las células

basales también contienen cantidades variables de melanina (se
describe más adelante) en su citoplasma que se transfiere desde
los melanocitos vecinos intercalados en este estrato. Las célu-
las basales presentan muchas uniones celulares; las células están
unidas entre sí y a los queratinocitos por los desmosomas y a la
lámina basal subyacente por los hemidesmosomas. A medida ��
que surgen por división mitótica en este estrato, los nuevos que-
ratinocitos se trasladan al siguiente estrato para comenzar, así, su
proceso de migración hacia la superficie. Este proceso termina
��
cuando la célula se convierte en una célula queratinizada ma-
dura, que finalmente se descama en la superficie de la piel. FIGURA 15-3 Fotomicrografía de los estratos basal y es-
Las células del estrato espinoso exhiben proyecciones “es- pinoso. La epidermis de la piel fina se muestra aquí con más aumento.
La capa de una célula de espesor en la base de la epidermis justo por
pinosas” características. encima del tejido conjuntivo (CT) de la dermis, es el estrato basal (SB). Las
El estrato espinoso tiene por lo menos menos varias células células de esta capa están apoyadas sobre la membrana basal. Una capa
de espesor. Los queratinocitos en esta capa son más grandes denominada estrato espinoso (SS) se encuentra justo por encima del es-
trato basal. Se compone de células que tienen “espinas” en sus superficies.
que los del estrato basal. Presentan múltiples evaginaciones Estas evaginaciones de aspecto espinoso están unidas a las evaginacio-
citoplasmáticas o espinas, que le dan su nombre a este estrato nes espinosas de las células contiguas por medio de desmosomas y en
(fig. 15-3 y lámina 42, pág. 558). Las evaginaciones están conjunto se ven como puentes intercelulares. 640 X.

booksmedicos.org
 El estrato granuloso es la capa más superficial de la porción
no queratinizada de la epidermis. Este estrato tiene de una a
532 tres células de espesor. Los queratinocitos en esta capa con-
tienen muchos gránulos de queratohialina, de ahí el nom-
bre del estrato. Estos gránulos contienen proteínas con cistina
ESTRATOS DE LA P IEL
e histidina abundantes, las cuales son las precursoras de la
proteína filagrina, que aglomera los filamentos de queratina
que se hallan dentro de las células cornificadas del estrato cór-
neo. Los gránulos de queratohialina tienen una forma irregu-
lar y un tamaño variable. En los cortes histológicos de rutina,
se identifican con facilidad debido a su basofilia intensa.
El estrato córneo consiste en células escamosas anucleadas
repletas de filamentos de queratina.
Por lo general, hay una transición brusca entre las células nu-
cleadas del estrato granuloso y las anucleadas, planas y dese-
cadas del estrato córneo. Las células del estrato córneo son
Sistema tegumentario
las más diferenciadas de la epidermis. Pierden su núcleo y sus
orgánulos citoplasmáticos y se llenan casi por completo con
los filamentos de queratina. En la porción más profunda de
este estrato, la gruesa membrana plasmática de estas células
queratinizadas cornificadas está cubierta por fuera con una
capa extracelular de lípidos que forman el componente prin-
cipal de la barrera contra el agua en la epidermis.
El estrato córneo es la capa de espesor más variable y es la
de mayor grosor en la piel gruesa. El espesor de este estrato
constituye la principal diferencia entre la epidermis de la piel
gruesa y fina. Esta capa córnea se torna aún más gruesa en los
sitios sometidos a una fricción mayor, como ocurre en la for-
mación de callos en las palmas de las manos y en los pulpe-
jos de los dedos.
CAPÍTULO 15
El estrato lúcido, considerado una subdivisión del estrato
córneo por algunos histólogos, normalmente sólo se observa
bien en la piel gruesa. Con el microscopio óptico, suele pre-
CUADRO 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico
Tres tipos principales de cáncer de piel se originan a partir
de células de la epidermis. En general, el cáncer de piel es
causado por la exposición prolongada y sin protección a la
radiación ultravioleta de la luz solar. El tipo más común es
el carcinoma de células basales que, bajo el microscopio,
como su nombre lo indica, parece estar compuesto por
células del estrato basal de la epidermis. El carcinoma de
células basales es un tumor de crecimiento lento que, por lo
general, no produce metástasis. Normalmente, las células
cancerosas surgen de la protuberancia folicular de la vaina
radicular externa del folículo piloso. En casi todos los casos
de carcinoma de células basales, el tratamiento recomen-
dado es la extirpación quirúrgica del tumor.
El segundo tipo de cáncer de piel más común es el carci-
noma de células escamosas con más de 200 000 casos por
año. Las personas con este tipo de cáncer suelen adquirir
una placa o un pequeño nódulo indoloro que está rodeado
por un área de inflamación. El carcinoma de células esca-
mosas se caracteriza por células muy atípicas en todos los
niveles de la epidermis (carcinoma in situ). La fragmentación
de la membrana basal produce la propagación (metástasis)
booksmedicos.org
sentar un aspecto refráctil (birrefringente) y se tiñe poco. Este
estrato muy refráctil contiene células eosinófilas en las que el
booksmedicos.org
proceso de cornificación está muy avanzado. El núcleo y los
orgánulos citoplasmáticos se destruyen y desaparecen a me-
dida que la célula se llena gradualmente de queratina.
Dermis
La adherencia de la epidermis a la dermis está potenciada
por un aumento de la interfaz entre los tejidos.
Vista con el microscopio óptico, la unión entre la epidermis
y la dermis (unión dermoepidérmica) exhibe un contorno
muy irregular, excepto en la piel más fina. Los cortes de piel
perpendiculares a la superficie permiten observar abundan-
tes evaginaciones digitiformes del tejido conjuntivo, llama-
das papilas dérmicas, que se extienden hacia la superficie
profunda de la epidermis (v. fig. 15-1 y 15-2). Las papilas se
complementan con lo que parecen ser protuberancias simila-
res a la epidermis, llamadas crestas epidérmicas o crestas
interpapilares, que se hunden en la dermis. Sin embargo, si
el plano de corte es paralelo a la superficie de la epidermis y
pasa a través de las papilas dérmicas, el tejido epidérmico se
ve como una lámina continua de epitelio, que contiene islo-
tes circulares de tejido conjuntivo. Estos islotes son los cortes
transversales de papilas dérmicas digitiformes verdaderas, que
se extienden hacia la superficie basal de la epidermis. En los
sitios donde la piel está sometida a mayor tensión mecánica,
las crestas epidérmicas son mucho más profundas (el epitelio
es más grueso) y las papilas dérmicas son mucho más largas
y están más juntas, lo que crea un límite más extenso entre
la dermis y la epidermis. Este fenómeno es particularmente
evidente en los cortes histológicos que incluyen las superficies
palmar y dorsal de la mano, como ocurre en el corte de un
dedo.
de las células neoplásicas a los ganglios linfáticos. El carci-
noma de células escamosas es conocido por patrones de
diferenciación variables, que comprenden desde las células
escamosas poligonales dispuestas en lobulillos ordenados y
zonas de cornificación hasta células redondeadas con focos
de necrosis y células queratinizadas individuales ocasio-
nales. El tratamiento del carcinoma de células escamosas
depende del tipo histológico, el tamaño y la ubicación del
tumor. Puede incluir la extirpación quirúrgica, el raspado y
electrodesecación, la crioterapia (congelación con nitrógeno
líquido) o la quimioterapia o la radioterapia. Para las recidivas
locales del cáncer de piel, se está utilizando el procedi-
miento quirúrgico micrográfico de Moh. Este procedimiento
comprende la extracción por afeitado de capas delgadas
de epidermis, una a una, y su examen microscópico para
detectar la presencia de células malignas. Cuando el mate-
rial del afeitado está libre de cáncer, la cirugía se considera
terminada. Este método conserva tantas capas epidérmicas
no afectadas como sea posible, al tiempo que se asegura de
que se hayan eliminado todas las células neoplásicas.
(continúa en página 533)
 booksmedicos.org
CUADRO 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico (continuación) 533

CAPÍTULO 15
o tonalidades de azul (fig. C15-1.2). Algún tiempo después
(alrededor de un año o dos), los melanocitos exhiben acti-
vidad mitótica y forman nódulos redondeados que crecen
perpendicularmente a la superficie de la piel. En esta fase
de crecimiento vertical, los melanocitos muestran poca
pigmentación o carecen de ella y, por lo general, producen
metástasis en los ganglios linfáticos regionales.
La regla ABCD es útil para recordar los signos y sínto-
mas del melanoma (v. fig. C15-1.2.):

Sistema tegumentario
• Asimétrico en cuanto a la lesión cutánea.
• Borde irregular de la lesión.
• Color variable: los melanomas suelen tener colores múl-
tiples.
• Diámetro de la lesión cutánea; es muy probable que los
lunares de más de 6 mm sean sospechosos.
La cirugía es el tratamiento de elección para el melanoma
maligno localizado en la piel. Para el melanoma maligno
avanzado se utiliza un enfoque multidisciplinario, incluida la
cirugía combinada con quimioterapia o inmunoterapia con
tratamiento coadyuvante.

ESTRATOS DE LA P IEL
FIGURA C15-1.1 Fotomicrografía de una lesión de
melanoma maligno en la etapa inicial de la fase de crecimiento.
Este corte de piel muestra una capa de la epidermis que contiene cé-
lulas atípicas (hiperplásicas) repletas de gránulos de pigmento melá-
nico pardo oscuro. Estas células representan melanocitos atípicos que
normalmente sólo se encuentran en el estrato basal de la epidermis.
En esta etapa de la enfermedad, estos melanocitos anormales migran
a las capas superiores de la epidermis (hiperplasia melanocítica). En
la dermis hay dispersos pequeños nidos de células atípicas. Debe te-
nerse en cuenta la acumulación de linfocitos en la dermis superficial.
320 X. El recuadro muestra con más aumento un nido de melano-
citos con procesos claramente visibles que contienen gránulos de
melanina. 640 X.

El melanoma maligno es la forma más grave de cáncer

de piel, si no se identifica en una etapa inicial y se extirpa
quirúrgicamente. Las células individuales del melanoma,
que se originan a partir de melanocitos, contienen grandes
núcleos con contornos irregulares y nucléolos eosinófilos
prominentes. Estas células, se acumulan en nidos o se
dispersan por todo el espesor de la epidermis (fig. C15-1.1).
Pueden alojarse sólo en la epidermis (melanoma in situ) o
extenderse por la capa papilar subyacente de la dermis. Con
el paso del tiempo, el melanoma sufre una fase de creci-
miento radial. Los melanocitos proliferan en todas direccio-
nes, hacia arriba en la epidermis, hacia abajo en la dermis
y periféricamente en la epidermis. En esta etapa inicial, el
melanoma tiene la tendencia a no producir metástasis. En la
superficie de la piel, se presenta como una lesión multico-
lor de pigmentación irregular, de aspecto negro con partes
pardas oscuras o pardas claras y una mezcla de rosa a rojo
FIGURA C15-1.2 Fotografía de la piel con
melanoma maligno durante la fase de crecimiento ra-
dial. En este paciente, la lesión relativamente plana y de pig-
mentación multicolor irregular, corresponde a un melanoma
maligno. El nódulo más grande es de coloro negro como el
ébano. Se encuentra junto a una zona levemente elevada
de tonos que van del pardo oscuro al pardo claro, con dos
nódulos más pequeños de color rojizo. En esta etapa inicial,
los melanocitos crecen en todas direcciones, hacia arriba en
la epidermis, hacia abajo en la dermis y periféricamente en la
epidermis. (Reproducido de Storm CA, Elder DE. The Skin. In:
Rubin R, Strayer DS (eds): Rubin’s Pathology: Clinicopathologic
Foundations of Medicine, 5th ed. Baltimore: Lippincott Williams
& Wilkins, 2008).

booksmedicos.org
 En la piel gruesa hay crestas dérmicas verdaderas, además
de las papilas dérmicas.
534
Las crestas dérmicas tienden a tener una disposición para-
lela, con las papilas dérmicas ubicadas entre ellas. Estas crestas
forman un patrón distintivo que es genéticamente singular en
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
cada individuo y se refleja en la aparición de surcos y pliegues
epidérmicos que se ven en la superficie cutánea. Estos patro-
nes son el fundamento de la ciencia de la dermatoglifia o
identificación de huellas dactilares y plantares.
Las crestas y papilas dérmicas son muy prominentes en la piel
gruesa de las superficies palmares y plantares. Aquí, la superficie
basal de la epidermis supera ampliamente la de su superficie libre.
Por lo tanto, el estrato germinativo está extendido sobre una gran
superficie; si se supone que su ritmo de mitosis es casi constante,
entran más células por unidad de tiempo en el estrato córneo de
la piel gruesa que en el de la piel fina. Se cree que estas células adi-
cionales son la causa del espesor mayor del estrato córneo en la
piel gruesa.
Los hemidesmosomas fortalecen la adhesión de la epider-
Sistema tegumentario
mis al tejido conjuntivo subyacente.
Cuando se estudia con el microscopio electrónico de transmi-
sión (MET), la superficie basal de las células epidérmicas ex-
hibe un patrón de protuberancias citoplasmáticas irregulares
que aumentan la superficie de unión entre la célula epitelial y
su lámina basal subyacente. Una serie de hemidesmosomas
une los filamentos intermedios del citoesqueleto con la lá-
mina basal. Además, también están presentes las adhesiones
focales que vinculan los filamentos de actina en la lámina
basal. Estas uniones de anclaje especializados se comentan en
las páginas 153-154.
La dermis está compuesta por dos capas: la dermis papilar
y la dermis reticular.
CAPÍTULO 15
La exploración de todo el espesor de la dermis con el micros-
copio óptico, permite identificar dos capas de estructura bien
definida.
• La dermis papilar, la capa más superficial, consiste en te-
jido conjuntivo laxo ubicado justo debajo de la epidermis
(lámina 43, pág. 560). Las fibras colágenas en esta parte
de la dermis no son tan gruesas como las de la porción
más profunda. Esta delicada red colágena contiene sobre
todo moléculas de colágeno tipo I y tipo III. De igual
modo, las fibras elásticas son filiformes y se organizan en
una red irregular. La dermis papilar es relativamente del-
gada e incluye la sustancia de las papilas y crestas dérmi-
cas. Contiene vasos sanguíneos que irrigan la epidermis
pero no entran en ella. También contiene evaginaciones
nerviosas que, o bien terminan en la dermis o penetran la
lámina basal para introducirse en el compartimento epite-
lial. Debido a que los vasos sanguíneos y las terminaciones
nerviosas sensoriales se concentran en esta capa, son parti-
cularmente evidentes en las papilas dérmicas.
• La dermis reticular es profunda con respecto a la dermis
papilar. Si bien su espesor varía en diferentes partes de la
superficie corporal, siempre es bastante más gruesa y con-
tiene menos células que la dermis papilar. Se caracteriza
por los gruesos haces irregulares de fibras de colágeno, en
su mayoría tipo I, y por las fibras elásticas menos delica-
das. Las fibras de colágeno y elásticas no están orientadas
booksmedicos.org
al azar, sino que forman las líneas regulares de tensión de
la piel llamadas líneas de Langer. Cuando las incisiones
booksmedicos.org
cutáneas paralelas a las líneas de Langer se curan, dejan
cicatrices menos prominentes.
En la piel de las aréolas, del pene, del escroto y del periné,
las células del músculo liso forman una red laxa en las partes
más profundas de la dermis reticular. Esta disposición causa
las arrugas de la piel en estos sitios, en particular en los órga-
nos eréctiles.
Justo debajo de la dermis reticular pueden encontrarse
capas de tejido adiposo, músculo liso y, en algunos sitios,
músculo estriado.
El panículo adiposo es una capa de tejido adiposo de es-
pesor variable, que se ubica en un plano más profundo que
la dermis reticular. Esta capa es un importante sitio de alma-
cenamiento de energía y también funciona como aislante. Es
bastante gruesa en personas que viven en climas fríos. Esta
capa y su tejido conjuntivo laxo asociado, constituyen la hi-
podermis o fascia subcutánea (tejido celular subcutáneo).
Las células musculares lisas, individuales o en forma de pe-
queños fascículos, que se originan en esta capa forman los
músculos erectores del pelo que conectan la parte profunda
de los folículos pilosos con la dermis más superficial. La con-
tracción de estos músculos en los seres humanos produce la
erección de los pelos y el fruncimiento en la piel llamada, co-
nocido como “piel de gallina”. En los animales, la erección de
los pelos funciona tanto en la regulación térmica como en las
reacciones de amedrentamiento.
En muchos animales hay una delgada capa de músculo es-
triado, el panículo carnoso, debajo de la fascia subcutánea.
Si bien en gran parte es vestigial en los seres humanos, perma-
nece bien definido en la piel del cuello, en la cara y en el cuero
cabelludo, donde constituye el músculo platisma y los otros
músculos de la expresión facial.
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS
Las células de la epidermis pertenecen a cuatro tipos celulares
diferentes:
• Queratinocitos, que son células epiteliales altamente espe-
cializadas diseñadas para cumplir una función muy espe-
cífica: la separación del organismo de su medioambiente.
Constituyen el 85 % de las células de la epidermis.
• Melanocitos, que son las células productoras de pigmento
de la epidermis. Constituyen alrededor del 5 % de las cé-
lulas de la epidermis.
• Células de Langerhans, que participan en la respuesta
inmunitaria. Constituyen entre el 2 % y el 15 % de las cé-
lulas de la epidermis.
• Células de Merkel, que están asociadas con terminaciones
nerviosas sensitivas. Constituyen entre el 6 % y el 10 % de
las células de la epidermis.
Queratinocitos
El queratinocito es el tipo celular predominante de la epider-
mis. Estás células se originan en el estrato epidérmico basal.
Al abandonar este estrato, los queratinocitos pasan a cumplir
dos actividades esenciales.
 booksmedicos.org 535

CAPÍTULO 15
pH=-log(Concentação de H+) �����

���� ���������

Sistema tegumentario
����������

��������
���������� �������������� �����������������

ESTRATOS DE LA P IEL
����������������������
�����������������������

���������������� ��������������������������
����������������
������������
��������������� �����������������
���

�������������
����������������������
���������
������������

FIGURA 15-4 Diagrama esquemático de los queratinocitos en la epidermis. La figura ilustra las diferentes etapas del ciclo
de vida del queratinocito en su migración desde la capa basal hasta la superficie de la piel, desde donde se exfolia. La célula basal comienza
a sintetizar filamentos intermedios (queratina); éstos se agrupan en haces y con el microscopio óptico se ven en la forma de tonofibrillas.
Después, esta célula entra en el estrato espinoso, donde continúa la síntesis de filamentos intermedios. En la parte más superficial del estrato
espinoso, las células comienzan a producir gránulos de queratohialina que contienen proteínas asociadas con los filamentos intermedios
y cuerpos laminares que contienen glucolípidos. En el estrato granuloso, la célula expulsa los cuerpos laminares que contribuyen a la for-
mación de la barrera epidérmica contra el agua; el resto del citoplasma de la célula contiene abundantes gránulos de queratohialina que,
en asociación estrecha con los tonofilamentos, forman la envoltura celular. Las células superficiales están queratinizadas; contienen una
envoltura celular gruesa y haces de tonofilamentos en una matriz especializada. La descamación de las células queratinizadas es controlada
por el pH que regula la actividad de las KLK y su interacción con el LEKTI. Los queratinocitos situados cerca del estrato granuloso exhiben
un pH neutro, que mantiene las interacciones desmosómicas y en la matriz extracelular permite una fuerte interacción entre el LEKTI y sus
dianas, las KLK. A medida que el pH se acidifica hacia la superficie de la piel, el LEKTI y las KLK se disocian, lo cual permite que las proteinasas
se activen y busquen otras dianas proteicas en el espacio extracelular. En las capas más superficiales de queratinocitos, el pH es lo suficien-
temente bajo como para que las moléculas de KLK activas digieran las proteínas de los desmosomas. En conjunto con otras actividades de
proteinasa, esta acción conduce a una degradación completa de las uniones desmosómicas, lo que resulta en el desprendimiento de la capa
más superficial de queratinocitos. RER, retículo endoplásmico rugoso.

booksmedicos.org
 • Producen queratinas (citoqueratinas), las principales
proteínas estructurales heteropoliméricas de la epidermis
536 (v. tabla 2-3, pág. 64). Las queratinas forman filamentos
intermedios; constituyen casi el 85 % de los queratinoci-
tos diferenciados por completo.
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
y retículo endoplásmico rugoso (RER). El citoplasma de los
queratinocitos inmaduros aparece basófilo en los cortes histo-
booksmedicos.org
lógicos, debido a la gran cantidad de ribosomas libres, la ma-
yoría de los cuales participan en la síntesis de queratina, que
después se ensambla en los filamentos de queratina. Estos fi-

• Participan en la formación de la barrera epidérmica contra
el agua.
Los queratinocitos del estrato basal contienen abundantes
ribosomas libres, filamentos intermedios (queratina) de 7 nm
a 9 nm dispersos, un pequeño aparato de Golgi, mitocondrias
lamentos se clasifican como filamentos intermedios, aunque
lo más común es que se llamen tonofilamentos.
A medida que las células entran y se mueven a través del
estrato espinoso, la síntesis de filamentos de queratina con-
tinúa, y éstos se agrupan en haces lo bastante gruesos como
para ser visibles con el microscopio óptico. Estos haces se lla-
man tonofibrillas. El citoplasma se torna eosinófilo por la re-
acción tintorial de las tonofibrillas que lo llenan cada vez más.
Los gránulos de queratohialina contienen proteínas aso-
ciadas con los filamentos intermedios, que contribuyen a

����������������������
la aglomeración de los filamentos de queratina.
������������� En la parte superior del estrato espinoso (fig. 15-4), los ribo-
somas libres dentro de los queratinocitos comienzan a sin-
tetizar gránulos de queratohialina, que se convierten en la
Sistema tegumentario

��������� característica distintiva de las células en el estrato granuloso

�����������
(lámina 42, pág. 558). Los gránulos de queratohialina contie-
������������ nen las dos principales proteínas asociadas con los filamentos
���������� ����������

intermedios, la filagrina y la tricohialina. La aparición de los

�������

���������
gránulos y la expresión de la filagrina en los queratinocitos, se
��� utilizan a menudo como un marcador clínico para el inicio de
������� la fase final de la apoptosis. A medida que la cantidad de grá-
��������

����������� nulos aumenta, su contenido se libera en el citoplasma de los

queratinocitos. La filagrina y la tricohialina funcionan como
promotoras de la aglomeración de los filamentos de queratina
en tonofibrillas, lo cual inicia la conversión de células gra-
���������� nulares en las células cornificadas. Este proceso se denomina
��������� �����������������
���������� ����������������� cornificación y se produce en 2 h a 6 h, el tiempo que tardan
las células en abandonar el estrato granuloso y entrar en el
CAPÍTULO 15

estrato córneo. Las fibrillas de queratina que se forman en este

proceso son de queratina blanda, a diferencia de la quera-
tina dura del cabello y de las uñas (v. más adelante).
����������������
��������������

La transformación de una célula granulosa en una quera-

������ tinizada, también comprende la desintegración del núcleo y
�������
otros orgánulos y el engrosamiento de la membrana plasmá-
tica. Esto se acompaña de un cambio en el pH, que dismi-
�������� nuye desde cerca del punto neutro (pH 7,17) en el estrato
�������� granuloso hasta un pH ácido en la superficie del estrato cór-
neo, con valores que oscilan entre 4,5 y 6.
La descamación de los querantocitos superficiales del es-
trato córneo es regulada por la degradación proteolítica de
los desmosomas de las células.

FIGURA 15-5 Diagrama esquemático de la barrera epi-
dérmica contra el agua. La mezcla heterogénea de glucoesfingolípi-
dos, fosfolípidos, y ceramidas forma las laminillas de los cuerpos laminares.
Los cuerpos laminares, producidos en el aparato de Golgi, se secretan por
exocitosis hacia los espacios intercelulares entre el estrato granuloso y el
estrato córneo, donde forman la envoltura lipídica. La disposición laminar
de moléculas de lípidos se ilustra en el espacio intercelular justo debajo
de la membrana plasmática engrosada, que forma la envoltura celular de
queratinocitos cornificados. La parte más interna de la envoltura celular
consiste principalmente en moléculas de loricrina (esferas rosadas) que
están interconectadas a través de elafina y proteínas pequeñas con pro-
lina abundante (SPR). La capa contigua a la superficie citoplasmática de la
membrana plasmática está compuesta por dos proteínas muy apretadas
entre sí, la involucrina y la cistatina a. En la envoltura celular están fijados
filamentos de queratina (tonofilamentos) unidos por filagrina.
Las células se exfolian o descaman de la superficie del estrato
córneo con regularidad. La exfoliación continua de los que-
ratinocitos superficiales es un proceso proteolítico regulado
que comprende la degradación de los desmosomas de las cé-
lulas. Las serina peptidasas relacionadas con la calicreína
humanas, como la KLK5, la KLK7 y la KLK14 causan la esci-
sión desmosómica en una manera dependiente de pH. Un
inhibidor fisiológico de la serina proteasa, el inhibidor lin-
foepitelial de tipo Kazal (LEKTI), a través de sus interacciones
con las KLK en un pH neutro, impide la escisión desmosó-
mica. Sin embargo, conforme el pH disminuye en las porcio-
nes más superficiales del estrato córneo, según se comentó, el
LEKTI libera las KLK en forma progresiva en el pH más bajo

booksmedicos.org

��
� �
y, así, permite que estas enzimas degraden los desmosomas y
determina la separación de los queratinocitos (v. fig. 15-4).
En condiciones normales, el proceso permite una renovación
controlada de la epidermis por medio de su gradiente de pH.
Recientemente, se identificaron mutaciones patógenas en el
gen llamado inhibidor de la serina proteasa de tipo Kazal
5 (SPINK5), que codifica el LEKTI. El síndrome de Nether-
ton, un trastorno genético infrecuente asociado con un gen
SPINK5 defectuoso, se caracteriza por una disminución de la
función cutánea de barrera, enrojecimiento generalizado de la
piel (eritrodermia) y descamación.
Los cuerpos laminares contribuyen a la formación de la ba-
rrera epidérmica intercelular contra el agua.
Una barrera epidérmica contra el agua es esencial para
los epitelios “secos” de los mamíferos y es responsable de
mantener la homeostasis corporal. La barrera se establece
principalmente por dos factores en los queratinocitos en di-
ferenciación terminal: 1) el depósito de proteínas insolubles
en la superficie interna de la membrana plasmática y 2) una
capa de lípidos que se adhiere a la superficie externa de la
membrana plasmática.
A medida que los queratinocitos en el estrato espinoso co-
mienzan a producir gránulos de queratohialina, también pro-
booksmedicos.org
booksmedicos.org 537
CAPÍTULO 15
Sistema tegumentario
FIGURA 15-6 Fotomicrografías
� electrónicas de queratinocitos. a. Una
gran parte del citoplasma de los querati-
nocitos está ocupada por tonofilamentos.
Uno de los queratinocitos exhibe un grá-
nulo de queratohialina (KG). Cerca de la
membrana plasmática orientada hacia la
superficie (arriba, a la izquierda), dos que-
ratinocitos contienen cuerpos laminares
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
(puntas de flecha). 8 500 X. b. Cuerpo la-
minar visto con más aumento. 135 000 X.
c. Parte de una célula queratinizada y el
queratinocito subyacente. Entre las células
se halla el contenido de los cuerpos lami-
nares, que se expulsó hacia el espacio in-
tercelular (flecha) para formar la envoltura
lipídica. 90 000 X. (Gentileza del Dr. Albert I.
Farbman).
ducen unas vesículas limitadas por membrana que reciben el
nombre de cuerpos laminares (gránulos de revestimiento
de la membrana). Estos cuerpos laminares son orgánulos li-
mitados por membrana, de forma tubular u ovoide, exclusivos
de las células de mamífero. Las células espinosas y granulares
sintetizan una mezcla heterogénea de los lípidos probarrera y
sus respectivas enzimas procesadoras de lípidos, como glu-
coesfingolípidos, fosfolípidos, ceramidas, esfingomielinasa
ácida y fosfolipasa A2 secretora; esta mezcla pasa al interior de
los cuerpos laminares que se forman en el aparato de Golgi
(fig. 15-5). Además, los cuerpos laminares contienen protea-
sas (es decir, enzima quimiotríptica SC, catepsina D, fosfatasa
ácida, glucosidasas, inhibidores de proteasa). El contenido de
los gránulos se secreta por exocitosis hacia el espacio interce-
lular entre el estrato granuloso y el estrato córneo. La forma-
ción de la barrera epidérmica contra el agua (fig. 15-6), es
producto de la organización que tienen estas láminas lipídi-
cas intercelulares. Además de su importante papel en la ho-
meostasis de la barrera, los cuerpos laminares participan en
la formación de la envoltura cornificada, en la descamación
de las células cornificadas y en las defensas antimicrobianas
de la piel.
Así, la barrera epidérmica contra el agua se compone de
dos elementos estructurales:
 538 booksmedicos.org
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS

���������������
a�������������
���� ��������
��������������
���������������

���������
����������

�������
������ ����������
�����

��������
Sistema tegumentario

���������
������������
���������
������������������
�������������������

���������
�������
������� ��������������

����������������
����

FIGURA 15-7 Diagrama esquemático de la diferenciación y la sustitución de células epidérmicas. La sustitución de la célula
epidérmica se inicia por la división de células madre en el estrato basal. Las células recién formadas sufren división adicional en el estrato basal y ascien-
den a medida que se diferencian en células queratinizadas, que finalmente se eliminan por exfoliación en la superficie de la piel. Para mantener este
CAPÍTULO 15

equilibrio entre las divisiones celulares y la pérdida de células en la superficie cutánea, cada célula tiene un tiempo predeterminado para desplazarse a
través de compartimentos específicos de la epidermis y para realizar funciones específicas. Las divisiones mitóticas en el estrato basal se producen en
un lapso de 1 a 2 días; después de eso, los queratinocitos se desplazan por el estrato espinoso (células espinosas) y se diferencian en células granulosas
en el estrato granuloso al cabo de un lapso medio de 31 días. La célula queratinizada atraviesa el estrato córneo (si se supone un espesor promedio de
16 a 20 células en los seres humanos) en un período de 14 días adicionales. Por lo tanto, el tiempo total de rotación epidérmica es de aproximadamente
47 días. En cada etapa de la diferenciación, las células expresan diferentes marcadores moleculares (v. cuadros de color amarillo), que pueden ser útiles
para identificar células específicas con el uso de métodos inmunohistoquímicos. El detalle de la izquierda muestra un corte de espesor completo de la
epidermis del pulpejo de un dedo humano, teñido con la técnica tricrómica de Mallory. 260 X.

• La envoltura celular (CE) es una capa de proteínas inso-
lubles de 15 nm de espesor, depositada sobre la superficie
interna de la membrana plasmática que contribuye a las
propiedades mecánicas de resistencia de la barrera. El espe-
sor de la CE aumenta en los epitelios sometidos a gran ten-
sión mecánica (p. ej., labio, palma de la mano, planta del
pie). La CE se forma por el establecimiento de enlaces cru-
zados entre proteínas pequeñas con prolina abundante
(SPR = small proline-rich proteins) y proteínas estructu-
rales mayores. Las proteínas estructurales comprenden:
cistatina, proteínas desmosómicas (desmoplaquina),
elafina, envoplaquina, filagrina, involucrina, cinco cade-
nas diferentes de queratina y loricrina. La loricrina es la
principal proteína estructural y constituye casi el 80 % del
total de la masa de proteínas de la CE. Esta proteína inso-
luble de 26 kDa tiene el contenido de glicina más alto que
cualquier otra proteína conocida en el organismo.
• La envoltura lipídica es una capa de 5 nm de espesor de
lípidos adheridos a la superficie celular por enlaces de éster.
Los componentes principales de los lípidos de la envol-
tura lipídica son ceramidas, que pertenecen a la clase de
los esfingolípidos, colesterol y ácidos grasos libres. Sin
embargo, el componente más importante es la capa mo-
nomolecular de acilglucosilceramida, que proporciona una
cubierta “como de Teflón” a la superficie celular. Las ce-
ramidas también desempeñan un papel importante en la
transmisión de señales celulares y en forma parcial inducen
la diferenciación de las células, desencadenan la apoptosis
y reducen la proliferación celular. A medida que las células
continúan desplazándose hacia la superficie libre, la barrera
se mantiene constantemente por los queratinocitos que en-
tran en el proceso de diferenciación terminal. Las láminas
pueden permanecer como discos reconocibles en el espacio
intercelular o pueden fusionarse en grandes capas o placas.
Varios experimentos han demostrado que la epidermis de
los animales con insuficiencia de ácidos grasos esenciales
(EFAD) inducida es más permeable al agua que lo normal. Los

booksmedicos.org
 ����������� booksmedicos.org 539
����������

CAPÍTULO 15
������������
�������������

�������������

����������

Sistema tegumentario
�
FIGURA 15-8 Diagrama de la epidermis y fotomicrografía
electrónica de un melanocito. a. Este diagrama muestra la interac-
ción de un melanocito con varias células del estrato basal y del estrato
espinoso. El melanocito emite evaginaciones dendríticas largas que con-
tienen melanosomas acumulados y se extienden entre las células de la
epidermis, que también son visibles en la fotomicrografía electrónica. La
célula de Langerhans es una célula dendrítica que con frecuencia se con-
funde con un melanocito, pero en realidad es parte del sistema fagocí-
tico mononuclear y funciona como célula presentadora de antígenos del
sistema inmunitario en la iniciación de reacciones de hipersensibilidad
cutánea (dermatitis alérgica por contacto). b. El melanocito posee varias
evaginaciones que se extienden entre los queratinocitos vecinos. Los pe-
queños corpúsculos oscuros son los melanosomas. 8 500 X. (Gentileza del

CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
Dr. Bryce L. Munger). �
FIGURA 15-9 Formación de la melanina y mecanismo de
donación de pigmentos. Los melanocitos producen estructuras limi-
tadas por membrana relacionadas con el lisosoma, que se originan en el
��
aparato de Golgi como premelanosomas (1) que intervienen en la sínte-
sis de melanina. La melanina se produce a partir de la tirosina mediante
una serie de reacciones enzimáticas y su acumulación es visible en los
� � primeros melanosomas (2). A medida que la maduración progresa, los
� � melanosomas se trasladan hacia los extremos de las evaginaciones de
� �
los melanocitos. Los melanosomas maduros (3) tienen una gran concen-
tración de melanina y se acumulan en los extremos de las evaginaciones
de los melanocitos que se invaginan en la membrana celular del quera-
� tinocito (4). Los queratinocitos fagocitan las puntas de las evaginaciones
de los melanocitos que contienen los melanosomas (5). En el proceso
descrito como donación de pigmento, la melanina es transferida a los
queratinocitos vecinos en vesículas que contienen melanosomas con
una pequeña cantidad de citoplasma del melanocito (6). Una vez den-
� tro de los queratinocitos, los melanosomas se liberan en el citoplasma
(7). Los melanosomas se distribuyen dentro de los queratinocitos con
���������� �������������
acumulación más pronunciada en las zonas sobre los núcleos, creando
“sombrillas oscuras” (8) que protegen el ADN nuclear de la radiación ul-
travioleta del sol que es dañina.

gránulos de revestimiento de la membrana también tienen
menos láminas que lo normal. La destrucción de la barrera
epidérmica contra el agua en regiones extensas, como ocurre
en las quemaduras graves, puede conducir a la pérdida de lí-
quido (deshidratación) que pone en peligro la vida.
La epidermis está en un estado de equilibrio dinámico, en
el que las células queratinizadas exfoliadas se reemplazan
en forma constante, por un flujo continuo de células termi-
nalmente diferenciadas.
El reemplazo de las células epidérmicas se mantiene por varios
procesos que comprenden:
• la mitosis de las células basales en el estrato basal,
• la diferenciación y la muerte celular programada, con-
forme las células ascienden hacia el estrato córneo y
• la pérdida de células por la exfoliación de la superficie cu-
tánea.
Para mantener este equilibrio, cada célula individual en la
epidermis tiene una cantidad predeterminada de tiempo para
realizar funciones específicas. Varios experimentos científicos
y cálculos empíricos concluyeron que el tiempo de rotación
para el compartimento de queratinocitos (estrato espinoso y
granuloso) es de unos 31 días, con un adicional de 14 días

booksmedicos.org
 para el estrato córneo (espesor medio en los seres humanos,
de 16 a 20 capas de células). Con la adición de 1 a 2 días para
540 las divisiones mitóticas en el estrato basal, el tiempo total de
rotación epidérmica es de unos 47 días (fig. 15-7). Se ha veri-
ficado que una capa de células en el estrato córneo, se produce
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
Durante la vida embrionaria, las células precursoras de los
melanocitos migran desde la cresta neural y se introducen
booksmedicos.org
en la epidermis en desarrollo. Así se establece una asociación
funcional específica, la unidad melanoepidérmica, en la que
uno de los melanocitos se mantiene asociado con una canti-

y se exfolia cada 22,4 h. En las enfermedades hiperproliferati-
vas, como la psoriasis, larotación epidérmica es más rápida y
tarda alrededor de 8 a 10 días. Se manifiesta Se manifiesta por
un aumento en el grosor epidérmico y una disminución en
la muerte celular. En clínica, la psoriasis aparece como man-
chas rojas elevadas que producen prurito cutáneo (picazón en
la piel), a menudo cubiertas por escamas de color blanco pla-
teado. Las manchas varían en tamaño y, por lo general, apa-
recen en las rodillas, los codos, el dorso inferior y el cuero
cabelludo.
Melanocitos
Los melanocitos derivan de células de la cresta neural y
Sistema tegumentario
dad dada de queratinocitos. En los seres humanos, se estima
que cada unidad melanoepidérmica contiene un melanocito
asociado con cerca de 36 queratinocitos. La relación de mela-
nocitos a queratinocitos o sus precursores en el estrato basal,
puede variar de 1:4 a 1:40 o incluso más, según la zona del
cuerpo. Esta relación es constante en todos los grupos étnicos,
pero está influenciada por la edad y los factores ambientales,
como la exposición al sol.
En los adultos, un fondo común de melanoblastos indife-
renciados reside en la región del folículo piloso llamada pro-
tuberancia folicular. La diferenciación del melanoblasto está
regulada por la expresión del gen Pax3, que pertenece a la fa-
milia de factores de transcripción de caja apareada (PAX, pai-
red box). El Pax3 activa la expresión del factor de transcripción

están dispersos entre las células del estrato basal. de microftalmia (MITF), que es decisivo para el desarrollo y

�
CAPÍTULO 15

FIGURA 15-10 Microfotografía electrónica de una célula de Langerhans. El núcleo (N) de una célula de Langerhans exhibe muchas
indentaciones características y el citoplasma contiene corpúsculos en forma de bastoncillos distintivos (flechas). Cabe destacar la presencia de tonofi-
lamentos (T) en los queratinocitos (K) contiguos y la ausencia de estos filamentos en las células de Langerhans. 19 000 X. Detalle. Microfotografía de
la epidermis que muestra la distribución y la índole dendrítica de las células de Langerhans, que se tiñeron mediante técnicas de inmunotinción con
anticuerpos contra el antígeno de superficie CD1a. 300 X. (Reproducido con autorización de Urmacher CD. Normal Skin. In: Sternberg SS, ed. Histology for
Pathologists. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997:25–45.)

booksmedicos.org
la diferenciación de melanocitos (melanogenia). Los melano-
citos conservan la capacidad de duplicarse durante toda su
vida, si bien lo hacen a una velocidad mucho más lenta que booksmedicos.org 541
la de los queratinocitos, con lo que mantienen la unidad me-
lanoepidérmica.

CAPÍTULO 15
El melanocito epidérmico se encuentra entre las células
basales del estrato basal (fig. 15-8). Poseen un aspecto den-
drítico porque el cuerpo celular redondeado, que se sitúa en
la capa basal, emite evaginaciones largas entre los queratino-
citos del estrato espinoso. Ni las evaginaciones ni el cuerpo
celular establecen uniones desmosómicas con los queratino-
citos vecinos. No obstante, los melanocitos situados cerca de
la lámina basal presentan estructuras que se asemejan a he-

Sistema tegumentario
midesmosomas. En los cortes de rutina teñidos con hema-
toxilina y eosina (H&E), los melanocitos se ven en el estrato ��
basal como células con núcleos alargados, rodeados por un ci-
toplasma claro. Sin embargo, con el MET se identifican con
facilidad por los gránulos de melanina en desarrollo y madu-
ros presentes en el citoplasma (v. fig. 15-8).
Los melanocitos producen melanina y la distribuyen a los �
queratinocitos
Los melanocitos epidérmicos producen y secretan el pig-
mento denominado melanina. La función más importante
de la melanina es proteger el organismo contra los efectos da-
ñinos de la irradiación ultravioleta no ionizante. La melanina
es producida por la oxidación de la tirosina a 3,4-dihidroxi-

fenilalanina (DOPA) a través de la acción de la tirosinasa y
la ulterior conversión de la DOPA en melanina. Estas reac-
ciones ocurren inicialmente en orgánulos relacionados con el
lisosoma y limitados por membrana llamados premelanoso-
mas, que derivan del aparato de Golgi (fig. 15-9). La síntesis
de melanina está regulada por la acción de la hormona esti-
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
FIGURA 15-11 Fotomicrografía electrónica de una cé-
lula de Merkel. La célula contiene gránulos de neurosecreción peque-
ños en el citoplasma y entra en contacto con una terminación periférica
(NT). La dermis (D) es visible en el ángulo inferior izquierdo de la imagen.
14 450 X (Gentileza del Dr. Bryce L. Munger).

CUADRO 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel

El color de la piel de una persona se debe a varios facto-
res que comprenden determinantes genéticos importantes,
varios genes modificadores, influencias ambientales, como
la exposición a la radiación ultravioleta, y efectos de género.
El más significativo es el contenido de melanina. Si bien la
cantidad de melanocitos, en esencia, es la misma en todos
los grupos étnicos, el destino de la melanina producida por
los melanocitos es diferente. Por ejemplo, debido a la activi-
dad lisosomal de los queratinocitos, la melanina se degrada
con una rapidez mayor en las personas de piel clara que en
las personas de piel oscura. En las primeras, los melano-
somas están más concentrados en los queratinocitos más
cercanos al estrato basal y son relativamente escasos en
la región media del estrato granuloso. En cambio, la piel
oscura puede exhibir melanosomas en toda la epidermis,
incluido el estrato córneo.
Además, el pigmento de melanina se compone de dos
formas distintas. Una forma, la eumelanina, es un pig-
mento pardo negruzco. La otra forma, la feomelanina, es un
pigmento rojo amarillento. Todos ellos están determinados
genéticamente. La coloración es más visible en el pelo de-
bido a la concentración de gránulos de pigmento de mela-
nina, pero también puede verse en la coloración de la piel.
La exposición a la radiación ultravioleta, en particular
a los rayos del sol, se llama bronceado. Esta exposición
aumenta la cantidad de melanocitos y acelera la tasa de pro-
ducción de melanina, con lo cual protege contra otros efec-
tos de la radiación. La respuesta a la radiación ultravioleta
está determinada genéticamente y es más pronunciada en
las personas con una piel de color más oscuro.
El aumento de la pigmentación de la piel también puede
deberse a un desequilibrio hormonal, como ocurre en la
enfermedad de Addison. La falta de pigmentación se pro-
duce en un trastorno conocido como albinismo. En este
trastorno hereditario, los melanocitos producen premelano-
somas, pero debido a la falta de la tirosinasa, la tirosina no
se convierte en 3,4-dihidroxifenilalanina (DOPA) y entonces
no hay DOPA que convertir en melanina. Por lo tanto, no hay
pigmentación en la piel o el pelo de estas personas.
Dos genes, Bcl2 y Mitf, parecen ser responsables del
proceso de encanecimiento. La expresión de Bcl2 en los
citoblastos melanocíticos es esencial para mantener su
población dentro del nicho de la prominencia folicular. La
insuficiencia en la expresión de Bcl2 causa la apoptosis de
los melanoblastos y la consiguiente disminución en la can-
tidad de melanocitos. El agotamiento de los melanocitos

booksmedicos.org
 CUADRO 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel (cont.)
542 booksmedicos.org
ocurre con la edad, lo que produce una disminución de la de carotenos, un pigmento naranja exógeno tomado de los
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS

tasa de donación de pigmento a los queratinocitos. En con-
secuencia, la piel se vuelve más clara con el aumento de la
edad, y la incidencia de cáncer cutáneo también aumenta.
El agotamiento de los melanocitos causado por un automan-
tenimiento defectuoso de los melanoblastos, también está
vinculado con la aparición de canas, el signo más evidente
de envejecimiento en los seres humanos. Las personas con
una mutación en el gen Bcl2 pueden encanecer prematura-
mente.
Otros factores normales que afectan la coloración de
la piel incluyen la presencia de oxihemoglobina en el lecho
vascular dérmico, que imparte un color rojo; la presencia
Sistema tegumentario
alimentos y que se concentra en los tejidos que contienen lí-
pidos y la presencia de ciertos pigmentos endógenos. Estos
últimos incluyen productos de degradación de la hemoglo-
bina, como hemosiderina que contiene hierro y la bilirrubina
que no lo contiene, los cuales imparten color a la piel. La
hemosiderina es un pigmento pardo dorado, mientras que la
bilirrubina es un pigmento de color pardo amarillento. La bi-
lirrubina normalmente se extrae de la circulación sanguínea
por el hígado y se elimina a través de la bilis. El color amari-
llento de la piel como resultado de la acumulación anómala
de bilirrubina indica disfunción hepática y se pone de mani-
fiesto como ictericia.

��������������������� �����������������
�������������������

���������������
�������������������
�����������������
������������������� � � �����������������
�������������������
CAPÍTULO 15

�������
Pacini

Krause

��������� � �
������������������
��������������
�����������������
�������������������
��������������
�����������������
�������������

�������� �������
����������
����������� Ruffini
�������
Meissner � �
FIGURA 15-12 Diagrama de los receptores sensoriales de la piel. a. Terminales epidérmicas libres. b. Corpúsculos de Merkel, que
contienen células de Merkel y discos receptores de axones aferentes mielinizados. c. Corpúsculo de Pacini, situado en la capa profunda de la dermis
profunda y la hipodermis. d. Bulbo terminal de Krause que actúa como receptor de frío. e. Corpúsculo de Meissner en la papila dérmica. f. Corpúsculo
de Ruffini en capas profundas de la dermis. Debe tenerse en cuenta que los axones sensoriales de los receptores c-f se encapsulan.

booksmedicos.org
 booksmedicos.org 543

CAPÍTULO 15
Sistema tegumentario
��

� �
� �
FIGURA 15-13 Corpúsculos de Pacini y de Meissner en cortes teñidos con H&E. a. En esta fotomicrografía, las laminillas celulares

CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
concéntricas del corpúsculo de Pacini son visibles a causa de las células de sostén aplanadas de tipo fibroblástico. Si bien no es visible en el corte histo-
lógico, estas células son continuas con el endoneuro de la fibra nerviosa. Los espacios que hay entre las laminillas contienen principalmente líquido. La
terminación nerviosa del corpúsculo de Pacini se desplaza en sentido longitudinal a través del centro de la estructura (flecha). Junto al corpúsculo hay
varios nervios (N). 85 X. b. Aquí se señalan tres corpúsculos de Meissner (MC) en sendas papilas dérmicas. Debe notarse la contigüidad directa entre el
corpúsculo y la superficie profunda de la epidermis. 150 X. Recuadro. Corpúsculo de Meissner visto con más aumento. La fibra nerviosa termina en el
polo superficial del corpúsculo. Obsérvese que las células de sostén están orientadas más o menos perpendiculares al eje longitudinal del corpúsculo.
320 X.

muladora de los melanocitos (MSH). Las MSH producida
por el lóbulo anterior de la hipófisis se une al receptor de
melanocortina 1 (MC1R) de los melanocitos y a través de
la cascada de señalización de la proteína G aumenta la ac-
tividad de la tirosinasa y, de ese modo, estimula la síntesis
de melanina. Los premelanosomas y los melanosomas ini-
ciales o tempranos, que tienen poca melanina, presentan
una estructura interna ordenada cuando se examinan con el
MET, lo cual es un reflejo de su contenido de moléculas de
tirosinasa. A medida que se produce más melanina por oxida-
ción de la tirosina, la estructura interna del premelanosoma
se va ocultando hasta que se forma el gránulo de melanina
maduro, el melanosoma, que aparece entonces como un grá-
nulo electrodenso. Los premelanosomas se concentran cerca
del aparato de Golgi; los melanosomas casi maduros lo hacen
en las bases de las evaginaciones celulares y los melanosomas
maduros, suelen verse en toda la extensión de las evaginacio-
nes y, en especial, en sus extremos (v. fig. 15-9). Los melano-
somas en desarrollo y su contenido de melanina se transfieren
a los queratinocitos vecinos por donación pigmentaria. Este
proceso, que consiste en la fagocitosis del extremo de la pro-
longación melanocítica por los queratinocitos, es un tipo de
secreción citocrina porque también se fagocita una pequeña
cantidad del citoplasma que rodea el melanosoma.
Los melanosomas y su contenido se degradan en el proceso
de macroautofagia con diversas tasas en diferentes personas.
En aquellas de piel más oscura, la melanina se degrada lenta-
mente y los melanosomas se mantienen discretos; en la piel
más clara, la melanina se degrada más rápidamente.
Si se tiene en cuenta la complejidad de la biogénesis de la
melanina, el transporte de las proteínas, el movimiento de los
orgánulos y las interacciones célula-célula en la unidad mela-
noepidérmica, resulta explicable que, incluso pequeños cam-
bios en el entorno celular, puedan afectar la estructura de los
melanosomas y el proceso de donación pigmentaria. Muchos
factores intrínsecos y extrínsecos también son responsables de
la pigmentación cutánea, como la edad, el origen étnico y
las diferencias de género, las variaciones de las concentracio-
nes de hormonas y las afinidades por sus receptores, los defec-
tos genéticos, la radiación ultravioleta, los cambios climáticos
y estacionales y la exposición a sustancias químicas, toxinas y
contaminantes.
Células de Langerhans
Las células de Langerhans son células presentadoras de an-
tígenos de la epidermis.
Las células de Langerhans son células presentadoras de antí-
genos de aspecto dendrítico que se localizan en la epidermis.
Se originan a partir de citoblastos linfoides multipotencia-

booksmedicos.org
 ������
544 ��������
booksmedicos.org
��
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS

��������� ��
������
Infundibulo���������
�������
��������� ���
Istimo ������ ����������������������� ��
���������
�������� ��
������������������������
����������������������� ����
����
��������������� ���������
Bulbo ���������
�������� �������������� ���������
���� ������� ���������
Sistema tegumentario

������
������

�������������� �����������������
����������
� �� �

FIGURA 15-14 Folículo piloso y otros anexos cutáneos. a. Diagrama que muestra un folículo piloso. Deben notarse las capas de célu-
las que forman el tallo del pelo y las vainas radiculares externas e internas circundantes. La glándula sebácea consiste en un adenómero y un conducto
corto que desemboca en el infundíbulo, la parte superior del folículo piloso. El músculo erector del pelo acompaña la glándula sebácea; la contracción
de este músculo liso contribuye a la secreción de la glándula y expulsa el sebo en el infundíbulo del folículo piloso. La proyección de la vaina radicular
externa cerca de la inserción del músculo erector del pelo, forma la protuberancia folicular que contiene los citoblastos epidérmicos. Las terminaciones
nerviosas (amarillo) rodean la protuberancia folicular con la inserción cercana del músculo erector del pelo. La glándula sudorípara apocrina también
desemboca en el infundíbulo. Debe tenerse en cuenta que las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras independientes y no están asociadas
directamente con el folículo piloso. b. Microfotografía de un corte de piel fina de cuero cabelludo teñido con H&E. El extremo en crecimiento de un
folículo piloso consiste en un bulbo piloso expandido (HB) de las células epiteliales que se invagina por una papila de tejido conjuntivo. La matriz del
CAPÍTULO 15

pelo que ocupa el bulbo se compone de células que se diferencian en el eje del pelo y en la vaina radicular interna del folículo piloso (HF). Debe tenerse
en cuenta que varios cortes oblicuos y longitudinales de los folículos pilosos están incluidos en el tejido adiposo (AT) de la hipodermis. Algunos de
ellos exhiben un corte del pelo que contienen. Las glándulas sebáceas (SG) son visibles en asociación con el infundíbulo del folículo piloso. 60 X. APM,
músculo erector del pelo.

les (CFU-L) en la médula ósea, migran a través del torrente
sanguíneo y, por último, se introducen en la epidermis donde
se diferencian en células inmunocompetentes. Las células de
Langerhans captan y presentan antígenos que entran a través
de la piel. Por lo tanto, constituyen parte del sistema fagocí-
tico mononuclear (MPS; pág. 194) y proveen inmunovigi-
lancia de la epidermis. Una vez que el antígeno es fagocitado
y procesado por la célula de Langerhans y exhibido en su
superficie, la célula migra de la epidermis hacia un ganglio
linfático regional en donde interacciona con linfocitos T. Va-
rios estudios experimentales determinaron que la relación de
células de Langerhans a otras células en la epidermis de la piel
humana normal es un índice 01:53 constante.
Las células de Langerhans no se pueden distinguir con cer-
teza en los cortes de rutina de parafina teñidos con H&E.
Al igual que los melanocitos, las células de Langerhans no
establecen uniones desmosómicas con los queratinocitos ve-
cinos. El núcleo se tiñe intensamente con hematoxilina y el
citoplasma aparece claro. Con técnicas especiales, como la
impregnación con cloruro de oro o la inmunotinción con an-
ticuerpos contra moléculas CD1a, las células de Langerhans
se pueden ver con facilidad en el estrato espinoso. Poseen eva-
ginaciones dendríticas que se asemejan a las del melanocito.
Con el MET pueden verse varias características distintivas
de una célula de Langerhans (fig. 15-10). Su núcleo normal-
mente presenta indentaciones o escotaduras en muchos sitios,
por lo que su contorno es irregular. Además, posee gránulos
de Birbeck, con su forma característica de raqueta de tenis.
Corresponden a vesículas de tamaño relativamente pequeño
y se ven como bastoncitos con una expansión bulbosa en un
extremo.
Al igual que los macrófagos, las células de Langerhans ex-
presan las moléculas MHC I y MHC II, así como los recep-
tores de Fc para la inmunoglobulina G (IgG). Las células de
Langerhans también expresan receptores para el componente
C3b del complemento, así como cantidades fluctuantes de
moléculas CD1a. En su papel de célula presentadora de an-
tígeno, la célula de Langerhans interviene en las reacciones
de hipersensibilidad retardada (p. ej., dermatitis alérgica de
contacto y otras respuestas inmunitarias cutáneas mediadas
por células), a través de la captación de antígenos en la piel
y su transporte hacia los ganglios linfáticos. Las muestras de
piel para biopsia de personas con SIDA o con el complejo
relacionado con el SIDA, permiten comprobar que el cito-

booksmedicos.org
 Consideraciones funcionales: crecimiento
FIGURA 15-3 y características del pelo
A diferencia de la renovación de la epidermis de la superfi-
cie, el crecimiento del pelo no es un proceso continuo sino
cíclico. Un período de crecimiento (anágeno) en el cual
se desarrolla un pelo nuevo es seguido por un breve período
en el que el crecimiento se detiene (catágeno). Al catá-
geno le sigue un largo período de descanso (telógeno)
en la que el folículo se atrofia y el pelo se pierde con el
tiempo. Las células madre epidérmicas que se encuentran
en la prominencia folicular son capaces de proporcionar
células madre que dan origen a folículos maduros en fase
de anágeno. Durante el ciclo de crecimiento del pelo, los
pelos maduros en la fase de anágeno sufren apoptosis pe-
riódicas e involucionan hasta la fase catágeno. En esta fase,
los folículos enteros se retraen hacia la capa epidérmica.
Conforme la base del folículo retraída se aproxima a la pro-
minencia folicular, el tallo del pelo deja de ser sustentado
por el bulbo anágeno, abundante en sustancias nutritivas,
y finalmente se expulsa del folículo en la fase telógeno, es
decir en reposo. Esto deja espacio para un nuevo tallo piloso
que crecerá durante la regeneración que ocurre en la etapa
de anágeno. Más del 80% del pelo presente en el cuero
cabelludo normal está en la fase de anágeno. En la fase ca-
tágeno, la zona germinativa se reduce a un cordón epitelial
unido todavía a un resto de la papila dérmica. En la fase de
plasma de las células de Langerhans contiene VIH. Estas cé-
lulas, al parecer, son más resistentes que los linfocitos T a los
efectos mortales del VIH y, por lo tanto, pueden funcionar
como un reservorio para el virus.
Además, una transformación maligna de las células de Lan-
gerhans es responsable de la histiocitosis X (histiocitosis de célu-
las Langerhans), un grupo de enfermedades inmunitarias que se
caracterizan por un aumento y una diseminación anómalos de
������ ������
������ ���������� ����������
�������� ������� �������
� � � � � �
������
��������
���������
�������
��������������
���������
��������
��������
�����������
�������
�������
booksmedicos.org
booksmedicos.org 545
telógeno, el folículo atrofiado puede contraerse a la mitad de
CAPÍTULO 15
su longitud original o aún menos. El pelo puede permanecer
unido al folículo durante varios meses en esta etapa y se
llama pelo en clava o pelo en maza debido a la forma de
su extremo proximal.
Los pelos varían en tamaño desde los largos y gruesos,
pelos terminales, que pueden alcanzar un metro de lon-
gitud o más (pelo del cuero cabelludo y pelo de la barba en
los hombres) hasta los cortos y finos, vellos, que pueden
Sistema tegumentario
ser visibles sólo con la ayuda de una lupa (vello de la frente
y la superficie anterior del antebrazo). Los pelos terminales
son producidos por folículos largos y de gran diámetro; el
vello surge de los folículos que son relativamente pequeños.
Los folículos pilosos terminales pueden pasar hasta varios
años en anágeno y sólo unos pocos meses en telógeno. En
las personas con alopecia (calvicie), los grandes folículos
terminales se convierten poco a poco en pequeños folículos
vellosos después de varios ciclos de crecimiento. La relación
folículos vellosos a folículos terminales aumenta a medida
que progresa la alopecia. El cuero cabelludo de la “alopecia
plena” no carece de pelo sino que está poblado de folículos
de vello que producen pelos finos y permanecen en teló-
geno durante períodos relativamente largos.
CÉLULAS DE LA EP IDERMIS
las células de Langerhans. La acumulación de estas células anó-
malas forman tumores, que pueden afectar diversas partes del
cuerpo, como los huesos (entre ellos, los del cráneo), los pul-
mones y otros órganos y regiones.
Células de Merkel
Las células de Merkel son células epidérmicas que inter-
vienen en la percepción sensorial cutánea.
Las células de Merkel son células dendríticas localizadas en
el estrato basal. El origen de estas células es desconocido; po-
seen marcadores antigénicos de tipo epidérmico y nervioso.
Son muy abundantes en la piel en donde la percepción sen-
sorial es aguda, como en los pulpejos de los dedos. Las cé-
lulas de Merkel están unidas a los queratinocitos contiguos
FIGURA 15-15 Folículo piloso y mecanismos de migra-
ción de los citoblastos epidérmicos. Este diagrama muestra la ubi-
cación y los mecanismos de migración de las células madre epidérmicas
que se hallan en la protuberancia folicular. En situaciones normales, las
células madre epidérmicas ascienden hacia la glándula sebácea y des-
cienden hasta llegar a la matriz del pelo en el bulbo del folículo (flechas
negras). La matriz del pelo está formada por las células en diferenciación
que migran a través de la vaina radicular externa desde la protuberancia
folicular. Conforme la diferenciación progresa, las células dejan la matriz;
forman capas de células que se diferencian en el tallo del cabello que
contiene (1) la médula, (2) la corteza y (3) la cutícula del pelo y la vaina
radicular interna que contiene (4) la cutícula propia, (5) la capa de Huxley
y (6) la capa de Henle. Durante una lesión de la epidermis, las células
madre epidérmicas migran desde la protuberancia folicular hacia la su-
perficie de la piel (flecha roja) y participan en la regeneración inicial de la
epidermis lesionada.
 546 CUADRO 15-4 Consideraciones
del unto sebáceo
funcionales: la función
booksmedicos.org
La función del unto sebáceo no está bien definida. Varios
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
investigadores le han atribuido funciones bacteriostáticas,
emolientes, de barrera y de portación de feromonas. El sebo
parece desempeñar un papel esencial en el desarrollo del
acné. La cantidad de unto sebáceo secretado aumenta en
forma significativa en la pubertad, tanto en hombres como
en mujeres. Los triacilgliceroles contenidos en el sebo se
degradan en ácidos grasos por las bacterias en la superficie
a través de desmosomas y contienen filamentos intermedios
(de queratina) en su citoplasma. El núcleo es lobulado y el
citoplasma es un poco más denso que el de los melanocitos
y las células de Langerhans. Pueden contener algunos mela-
Sistema tegumentario
nosomas en su citoplasma, pero se caracterizan mejor por la
presencia de gránulos de neurosecreción de centro denso
de 80 nm que se asemejan a los hallados en la médula supra-
rrenal y cuerpo carotídeo (fig. 15-11). Las células de Merkel
están estrechamente asociadas con los bulbos terminales ex-
pandidos de las fibras nerviosas mielínicas aferentes. La ter-
minación nerviosa pierde su cubierta de células de Schwann
y de inmediato perfora la lámina basal, donde se expande en
una estructura en forma de placa llamada disco receptor, que
se encuentra en contacto estrecho con la base de la célula
de Merkel. La combinación de la fibra nerviosa y la célula
epidérmica, llamada corpúsculo de Merkel, forma un meca-
norreceptor sensorial.
El carcinoma de células de Merkel (MCC) es un tipo de
CAPÍTULO 15
cáncer cutáneo infrecuente pero muy agresivo, que se desarro-
lla cuando las células de Merkel sufren una proliferación des-
controlada. Comienza con más frecuencia en las zonas de la
piel expuestas al sol, como la cabeza, el cuello y las extremida-
des superiores e inferiores. El MCC tiene la tendencia a crecer
con rapidez y a producir metástasis a través de los vasos linfá-
ticos en una etapa temprana.
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
Inervación
La piel está dotada de receptores sensoriales de diversos tipos
que son terminaciones periféricas de nervios sensitivos (fig.
15-11). También está bien inervada con terminaciones ner-
CUADRO 15-5 Correlación clínica: sudoración y enfermedad
Si bien muchos factores nerviosos y emocionales pueden al-
terar la composición del sudor, una composición alterada
del sudor también puede ser un signo de enfermedad. Por
ejemplo, las concentraciones elevadas de sodio y cloruro en
el sudor pueden servir como un indicador de fibrosis quís-
tica. Las personas con fibrosis quística tienen una cantidad
de sodio de dos a cinco veces mayor que lo normal.
booksmedicos.org
de la piel y los ácidos grasos liberados podrían actuar como
irritantes en la formación de lesiones del acné. Desde el
punto de vista histológico, el acné se caracteriza por la re-
tención del sebo en el istmo del folículo piloso junto con una
infiltración linfocítica variable. En los casos graves, pueden
formarse abscesos dérmicos en asociación con los folículos
pilosos inflamados.
viosas motoras para los vasos sanguíneos, los músculos erec-
tores de pelo y las glándulas sudoríparas.
Las terminaciones nerviosas libres son los receptores neu-
ronales más abundantes de la epidermis.
Las terminaciones nerviosas libres en la epidermis finalizan
en el estrato granuloso. Las terminaciones son “libres” porque
carecen de una cubierta de tejido conjuntivo o de células de
Schwann. Estas terminaciones nerviosas tienen modalidades
sensoriales múltiples, como tacto fino, calor, frío y dolor, sin
una distinción morfológica evidente. Las redes de termina-
ciones libres dérmicas rodean la mayor parte de los folícu-
los pilosos y se fijan a su vaina radicular externa (fig. 15-13
y 15-14). En esta posición, son particularmente sensibles al
movimiento de pelo y actúan como mecanorreceptores. Esta
relación confiere un grado de especialización sofisticado a los
receptores que rodean pelos táctiles (vibrisas), como los bi-
gotes de los felinos o de los roedores, en los que las vibrisas
tienen una representación específica en la corteza cerebral.
Otras terminaciones nerviosas de la piel están encerradas en
una cápsula de tejido conjuntivo. Entre las terminaciones ner-
viosas encapsuladas se encuentran las siguientes:
• Corpúsculos de Pacini, que detectan los cambios de pre-
sión y las vibraciones aplicadas a la superficie cutánea.
• Corpúsculos de Meissner, que se encargan de percibir las
sensaciones táctiles leves.
• Corpúsculos de Ruffini, que son sensibles al estiramiento
y a la tensión de la piel.
Los corpúsculos de Pacini son presorreceptores profundos
que captan presiones mecánicas y vibratorias.
Los corpúsculos de Pacini son estructuras ovoides grandes
que se encuentran en la dermis y la hipodermis (en particular,
En la uremia pronunciada, cuando los riñones son inca-
paces de eliminar la urea del cuerpo, la concentración de
ésta en el sudor aumenta. En este trastorno, después que
se evapora el agua, se pueden observar cristales sobre la
piel, en especial en el labio superior. Éstos incluyen cristales
de urea y se conocen como escarcha ureica.
en los pulpejos de los dedos), en el tejido conjuntivo en ge-
neral y en asociación con las articulaciones, el periostio y las ���������
vísceras. Los corpúsculos de Pacini suelen tener dimensiones
macroscópicas y miden más de 1 mm en su diámetro mayor.
������
booksmedicos.org 547

Están compuestos por una terminación nerviosa mielínica ro-

CAPÍTULO 15
�����������������
deada por una estructura capsular (v. figs. 15-12 y 15-13a). �����������
La fibra nerviosa perfora la cápsula en un polo con su vaina
de mielina intacta. La mielina es retenida por uno o dos nó-
dulos y después desaparece. La porción amielínica del axón se
extiende hacia el polo opuesto al de su entrada, y su longitud
está cubierta por una serie de láminas muy juntas de célu-
las de Schwann aplanadas, que forman el núcleo interno del
corpúsculo. El resto o la mayor parte de la cápsula, el núcleo

Sistema tegumentario
externo, está formado por una serie de láminas concéntricas;
cada lámina se separa de su vecina por un espacio estrecho
que contiene un líquido semejante a la linfa (lámina 46, pág.
566). El aspecto de las láminas concéntricas, visibles con en el
microscopio óptico, evoca la superficie de corte de una cebo-
lla hemiseccionada. Cada lámina está compuesta por células
aplanadas que son equivalentes a las células del endoneuro
que está fuera de la cápsula. Además de líquido, entre las lá-
minas hay escasas fibrillas de colágeno y algún que otro ca-
pilar. �����������
Los corpúsculos de Pacini responden a la presión y a la vi- ����������
bración a través del desplazamiento de las láminas capsulares. ���
Este desplazamiento provoca la despolarización efectiva del axón.
�
Los corpúsculos de Meissner están situados en las papilas

dérmicas y funcionan como receptores del tacto.
Los corpúsculos de Meissner (v. fig. 15-12 y 15-13b) son
receptores del tacto que responden, en particular, a los es-
tímulos de baja frecuencia en la dermis papilar de la piel
lampiña (p. ej., los labios y las superficies palmares y planta-
res, en especial las de los dedos de las manos y los pies). Por lo
general, son cilindros de extremos adelgazados que miden al-
rededor de 150 mm en su diámetro mayor y tienen una orien-
tación perpendicular a la superficie de la piel. Los corpúsculos
de Meissner están ubicados en las papilas dérmicas justo de-
bajo de la lámina basal epidérmica (lámina 46, pág. 566).
En estos receptores, una o dos terminaciones amielínicas de
fibras nerviosas mielínicas describen trayectos en espiral den-
tro del corpúsculo. El componente celular consiste en células
de Schwann aplanadas que forman varias láminas irregulares,
entre las cuales transcurren los axones hasta el polo del cor-
púsculo. En los preparados teñidos con H y E de cortes sagi-
tales, esta estructura se asemeja a una madeja de lana trenzada
floja. Son las células de Schwann las que dan esta impresión.
Los corpúsculos de Ruffini responden al desplazamiento
mecánico de las fibras colágenas adyacentes.
Los corpúsculos de Ruffini son los mecanorreceptores encap-
sulados más simples. Tienen una forma alargada fusiforme y
miden de 1 mm a 2 mm de longitud (v. fig. 15-12f ). Desde el
punto de vista estructural, consisten en una delgada cápsula
de tejido conjuntivo que encierra un espacio lleno de líquido.
Las fibras colágenas del tejido conjuntivo circundante atra-
viesan la cápsula. El elemento nervioso consiste en una sola
fibra mielínica que perfora la cápsula, pierde su vaina de mie-
lina y se ramifica para formar una arborización densa de ter-
minaciones axónicas delgadas, que finalizan en una pequeña
dilatación bulbosa. Las terminaciones axónicas se encuentran
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
� �
FIGURA 15-16 Fotomicrografía de una glándula sebá-
cea. a. Esta fotomicrografía muestra los adenómeros secretores y su con-
ducto pilosebáceo de dos glándulas sebáceas. El conducto de la glándula
de la izquierda está a punto de introducirse en el folículo piloso que se
ve en la parte superior de la fotomicrografía. El conducto de la glándula
sebácea de la derecha se ha seccionado de una manera que permite ver
toda su pared. 60 X. b. Aquí se muestra, con más aumento, el compo-
nente secretor del adenómero ubicado en el recuadro inferior de la foto
a. Debe notarse el aspecto pálido de las células secretoras debido a la
falta de tinción del sebo que contienen. Estas células producen sebo en
forma activa. Las células basales en la periferia del adenómero proliferan
para generar nuevas células productoras de sebo. Además, el músculo
erector del pelo (APM), compuesto de fibras de músculo liso, es visible en
la periferia del adenómero secretor. 120 X. c. Aquí se muestra, con más
aumento, el componente secretor del adenómero en el recuadro superior
de la foto a. Las células repletas de sebo ahora están dentro del conducto.
Deben notarse sus núcleos picnóticos, lo que indica la muerte de la cé-
lula. 120 X.
dispersas y entrelazadas dentro de la cápsula. Responden al
desplazamiento de las fibras colágenas inducido por la ten-
sión mecánica sostenida o continua; por lo tanto, responden
al estiramiento y la torsión. Desde el punto de vista fun-
cional, los corpúsculos de Ruffini pertenecen a la familia de
los receptores de adaptación rápida (receptores fásicos) que

booksmedicos.org
 generan potenciales de acción breves al principio y al final de Tanto los pelos como las glándulas sudoríparas desempe-
un estímulo. ñan funciones específicas en la regulación de la temperatura
548
Anexos cutáneos
booksmedicos.org
corporal. Las glándulas sebáceas secretan una sustancia oleosa
que puede tener funciones de protección. Las glándulas apo-
Los anexos cutáneos derivan de brotes en profundidad del crinas producen una secreción serosa que contiene feromonas
ESTRUCTURAS DE LA PIEL

epitelio epidérmico durante el desarrollo embrionario. Com-
prenden las siguientes estructuras:
• Folículos pilosos y su producto, los pelos
• Glándulas sebáceas y su producto, el unto sebáceo
• Glándulas sudoríparas ecrinas y su producto, el sudor
• Glándulas sudoríparas apocrinas y su producto mixto,
que consiste en una forma de sudor con una concentra-
ción elevada de hidratos de carbono, lípidos y proteínas.
��������������
��������������
Sistema tegumentario
que actúan como sustancias de atracción sexual en animales y
quizás también en los seres humanos. El epitelio de los anexos
cutáneos (en especial el de los folículos pilosos) puede servir
como fuente de nuevos citoblastos epiteliales para la repara-
ción de las heridas de la piel.
Folículos pilosos y pelo
Cada folículo piloso es una invaginación de la epidermis en
la que se forma un pelo.
Los folículos pilosos y los pelos están distribuidos por casi
toda la superficie corporal; están ausentes sólo en los bordes
y las palmas manos, los bordes y las plantas de los pies, los
labios y la piel periorificial de los sistemas urinario y geni-

tal. La distribución del pelo recibe la influencia, en un grado

considerable, de las hormonas sexuales; por ejemplo, en el
varón, los pelos faciales gruesos y pigmentados comienzan a
crecer en la pubertad y también en esta etapa se desarrolla el
pelo pubiano y axilar en ambos sexos. En el varón, la línea de
��������� implantación pilosa en el cuero cabelludo tiene la tendencia a
�����
����
��������
retroceder según avanza la edad; en ambos sexos, el cabello se
adelgaza con la edad debido a la menor secreción de estróge-
nos y de hormonas similares a estrógenos.
El folículo piloso se encarga de la producción y el creci-
miento de un pelo. La coloración del pelo está dada por el
contenido y el tipo de melanina que posee. El aspecto histo-
lógico del folículo varía según esté en fase de crecimiento o en
fase de reposo. El folículo en crecimiento muestra una estruc-
CAPÍTULO 15

tura más compleja, que es la que se describe aquí.

�������� El folículo piloso se divide en cuatro regiones:
��������������
• Infundíbulo, que se extiende desde el orificio superficial
del folículo hasta la altura del orificio de su glándula sebá-
cea. El infundíbulo es una parte del conducto pilosebá-
ceo, que se utiliza como una vía para la descarga del unto
sebáceo.
• Istmo, que se extiende desde el infundíbulo hasta la altura
de la inserción del músculo erector del pelo.
�����
��� • Protuberancia folicular, que sobresale del folículo piloso
cerca de la inserción del músculo erector del pelo y con-
tiene las células madre de la epidermis (v. fig. 15-14).
• Segmento inferior, que en el folículo en crecimiento (v.
fig. 15-14) tiene un diámetro casi uniforme salvo en su
base, donde se expande para formar el bulbo. La base del
bulbo se invagina por un ovillejo de tejido conjuntivo laxo
���������� vascularizado llamado, como es lógico, papila dérmica
�������� (lámina 47, pág. 568).

FIGURA 15-17 Microfotografía de una glándula sudorí-

para ecrina. Esta fotomicrografía de un preparado de piel humana teñido
con H&E, muestra las siluetas del adenómero secretor y del conducto ex-
cretor de una glándula ecrina. El adenómero secretor aparece como una
doble capa de células epiteliales cúbicas y una capa de células mioepitelia-
les periféricas, dentro de la lámina basal. El conducto excretor de la glándula
tiene un diámetro externo y una luz menores que los del adenómero. Está
compuesto por una capa doble de células cúbicas pequeñas sin células
mioepiteliales. 320 X.
Las otras células que forman el bulbo, incluso las que
rodean la papila dérmica de tejido conjuntivo, reciben la
denominación colectiva de matriz del pelo, que consiste sim-
plemente en células matriciales. Estas células, inmediata-
mente contiguas a la papila dérmica, constituyen la población
de células en división y diferenciación rápidas, provenientes
de la protuberancia folicular que contiene las células madre
(fig. 15-15). La división y la proliferación de estas células son

booksmedicos.org
 booksmedicos.org 549

��

CAPÍTULO 15
�

� �
��
�

Sistema tegumentario
�
��
� � �
�
��
�
��

��

�
��

ESTRUCTURAS DE LA PIEL
�

� ��

��

��

�
FIGURA 15-18 Microfotografías electrónicas de una glándula sudorípara ecrina. a. Esta micrografía muestra células mioepiteliales
(My) y dos tipos de células glandulares distintivas, células oscuras (D) y células claras (C). La porción apical de la célula oscura es amplia; está en contacto
con la luz (L) de la glándula y contiene numerosos gránulos secretores. La línea de puntos marca el límite de una célula oscura. La célula clara está más
alejada de la luz de la glándula. Su base se apoya en las células mioepiteliales o directamente sobre la lámina basal. Casi toda la superficie libre de la
célula clara mira hacia un canalículo intercelular (IC). Las células claras contienen muchas mitocondrias, pliegues múltiples de la membrana plasmática
y una cantidad abundante de inclusiones electrodensas de glucógeno. 5 600 X. (Gentileza del Dr. John A. Terzakis). b. Con más aumento se ve que las
células oscuras poseen bastante RER (flecha) y un aparato de Golgi (G), además de gránulos de secreción. En las células claras hay muchos pliegues de
la membrana, mitocondrias y glucógeno. Las células mioepiteliales (My) contienen una gran cantidad de filamentos contráctiles de actina. La serie de
flechas cortas y anchas (arriba a la derecha) marcan el límite de una célula clara. 17 500 X. (Gentileza del Dr. John A. Terzakis).

booksmedicos.org
 responsables del crecimiento del pelo. Los melanocitos se en-
cuentran dispersos en este estrato germinativo. Proveen me-
550 lanosomas a las células del pelo en desarrollo, de una manera
análoga a la que ocurre en el estrato basal de la epidermis. Las
booksmedicos.org
células matriciales en división, se diferencian en las células
ESTRUCTURAS DE LA PIEL

productoras de queratina del pelo y en la vaina radicular in- ������

terna. La vaina radicular interna es una cubierta celular mul-
tiestratificada que rodea la parte profunda del pelo. La vaina
radicular interna tiene tres capas:
• Capa de Henle, que se compone de una sola capa exterior
de células cúbicas. Estas células están en contacto directo
con la parte más externa del folículo piloso, que es una
invaginación de la epidermis y recibe el nombre de vaina
radicular externa.
• Capa de Huxley, que consiste en una capa simple o doble ����������
���������
de células aplanadas que forman la placa intermedia de la
vaina radicular interna.
• Cutícula de la vaina radicular interna, que se compone de
células planas o escamosas cuya superficie libre externa está
Sistema tegumentario

en contacto con el tallo del pelo.

Un nicho de células madre epidérmicas que se encuentra

en la prominencia folicular de la vaina radicular externa,
provee las células madre para el crecimiento del pelo.
El seguimiento de la vaina radicular externa del folículo pi-
loso hacia la superficie epidérmica, permite identificar el
sitio de inserción del músculo erector del pelo y el origen del FIGURA 15-19 Microfotografía de glándula sudorípara
conducto de la glándula sebácea desde la pared del conducto apocrina. En este corte de piel de la región perianal de un adulto, hay
varias glándulas sudoríparas apocrinas (anales), que se identifican con
folicular (v. fig. 15-14). Las terminaciones nerviosas rodean facilidad por la gran luz de sus adenómeros. Esta glándula sudorípara
la vaina radicular externa a la altura de la inserción del mús- apocrina está cerca de un folículo piloso (centro de la fotomicrografía) y
culo erector. En esta región general se halla una aglomeración profunda con respecto al tejido conjuntivo denso irregular de la dermis.
de células epiteliales relativamente indiferenciadas, llamada 45 X. Recuadro. El componente secretor visto con más aumento, mues-
CAPÍTULO 15

prominencia folicular. Estudios recientes identifican la pro-
minencia folicular como un nicho de células madre epidér-
micas (ES = epidermal stem) (v. fig. 15-15). Las células ES
pueden permanecer en esta región por tiempo indefinido y
sufrir autorrenovación o diferenciación en linajes celulares es-
pecíficos. En condiciones normales, las células ES son las en-
cargadas de proveer células madre para el crecimiento de los
folículos pilosos (la matriz del pelo, la vaina radicular interna,
la corteza y la médula), así como de las glándulas sebáceas (v.
fig. 15-15). Las células ES que normalmente se encuentran en
la prominencia folicular, no contribuyen a la población de las
células madre basales de la epidermis. No obstante, cuando
la epidermis se lesiona o se pierde (como ocurre en las que-
maduras cutáneas extensas y en las heridas superficiales de la
piel), las células ES se reprograman, migran hacia la superficie
de la herida desde sus nichos foliculares y participan en la
formación inicial de una nueva superficie epidérmica en la
herida.
Los pelos están compuestos por células queratinizadas que
se desarrollan a partir de folículos pilosos.
La cornificación del pelo y de la vaina radicular interna se
produce poco después de que las células dejan la matriz en
una región llamada la zona queratógena, ubicada en el tercio
inferior del folículo. A medida que las células corticales pasan
a través de esta zona, se diferencian, expulsan sus orgánulos
y se compactan con los filamentos intermedios de queratina
reticulados. Cuando el pelo emerge del folículo, ya está cor-
tra los tipos de células de la glándula apocrina. La glándula consiste en un
epitelio simple cuyas células son cilíndricas bajas o cúbicas y en células
mioepiteliales ubicadas en la porción basal de la capa celular epitelial.
230 X.
nificado por completo como queratina dura. La vaina radi-
cular interna, que consiste en queratina blanda, no emerge
del folículo junto con el pelo sino que se desintegra a la altura
del istmo folicular, en donde drenan las secreciones sebáceas.
Una lámina basal gruesa, llamada membrana vítrea, separa
el folículo piloso de la dermis. Alrededor del folículo hay una
vaina de tejido conjuntivo denso irregular. El músculo erec-
tor del pelo se inserta cerca de la protuberancia folicular que,
como ya se indicó, funciona como un nicho de citoblastos
epidérmicos.
Los pelos son estructuras filamentosas alargadas que se
proyectan desde los folículos pilosos. Se componen de que-
ratinas duras fuertemente reticuladas y constan de tres capas
(v. fig. 15-14):
• Médula, que forma la parte central del tallo del pelo y
contiene una columna de células queratinizadas grandes,
conectadas en forma laxa, que contienen queratina blanda.
La médula está presente sólo en los pelos gruesos.
• Corteza, que es la capa más grande y constituye alrededor
del 80 % de la masa total del pelo. Se encuentra fuera de
la médula y se compone de células corticales llenas de fi-
lamentos intermedios de queratina dura. Cada filamento

booksmedicos.org
 está rodeado por un espacio amorfo que contiene proteí-
nas asociadas a la queratina (KAP). Estas KAP de alto
contenido de azufre son responsables de la formación del booksmedicos.org 551
tallo piloso rígido al generar un extenso reticulado de los ���������������
���������
���������
filamentos intermedios de queratina a través de enlaces di-

CAPÍTULO 15
sulfuro. La corteza determina la textura, la elasticidad y el
color del pelo. La melanina, responsable del color del pelo, �����������
�����������
��������������
es producida por los melanocitos presentes en el estrato
germinativo del bulbo piloso.
• Cutícula del pelo, es la capa más externa del pelo. Con- ���������
����������
����������
tiene varias capas de células escamosas superpuestas, semi-
transparentes y queratinizadas. Estas células se asemejan a
las escamas de un pez o a tejas de techos, con sus bordes

Sistema tegumentario
libres alejados del folículo piloso. La cutícula protege el ������
������
pelo del daño físico y químico y determina su porosidad.
�����
La estructura del pelo en los seres humanos está determi-
nada por factores genéticos múltiples que incluyen 17 genes
de queratina (11 genes para el tipo I y 6 genes para el tipo II)
y más de 85 genes de KAP. ����������� ���
����
����
���������
Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas secretan el sebo que cubre la su-
perficie del pelo y la piel.
Las glándulas sebáceas se originan como brotes de la vaina
radicular externa del folículo piloso y suele haber varias glán-
dulas por folículo (fig. 15-16 y lámina 45, pág. 564). La

sustancia oleosa sintetizada por la glándula, el sebo, es el pro-
ducto de la secreción holocrina. La célula entera produce y
se llena de lípidos mientras que al mismo tiempo sufre una
muerte celular programada (apoptosis) conforme el producto
graso llena la célula. En última instancia, tanto el producto
de secreción como el detrito celular se eliminan desde la glán-
dula hacia el infundíbulo del folículo piloso que, junto con
el conducto corto de la glándula sebácea, forma el conducto
pilosebáceo. La actividad mitótica de las células basales en la
periferia de la glándula, produce células nuevas y las células en
la glándula permanecen unidas entre sí por los desmosomas.
La lámina basal de estas células es continua con la de la epi-
dermis y el folículo piloso. El proceso de producción de sebo,
desde el momento de las mitosis de las células basales hasta la
secreción del producto elaborado, tarda unos 8 días.
Las células basales de la glándula sebácea contienen retículo
endoplásmico liso (REL) y rugoso (RER), ribosomas libres,
mitocondrias, glucógeno y un aparato de Golgi bien desa-
rrollado. A medida que las células se alejan del estrato basal
y comienzan a sintetizar el producto de secreción lipidíca, la
cantidad de REL aumenta, lo que es un reflejo de la función
del REL en la síntesis y secreción de lípidos. Las células se
llenan gradualmente de múltiples gotitas lipídicas, separadas
por delgados tabiques de citoplasma.
Glándulas sudoríparas
Las glándulas sudoríparas se clasifican según su estructura
y la índole de su secreción. Así, se identifican dos tipos de
glándulas sudoríparas.
• Glándulas sudoríparas ecrinas, que se distribuyen sobre
toda la superficie del cuerpo, salvo los labios y ciertas par-
tes de los genitales externos.
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
��������������
����������
FIGURA 15-20 Fotomicrografía de un corte sagital del ex-
tremo distal de un dedo con su correspondiente uña. La uña es una
placa queratinizada situada en la cara dorsal de las falanges distales. Bajo
el borde libre de la uña hay una capa limitante, el hiponiquio, que es con-
tinuo con el estrato córneo de la epidermis contigua. El extremo proximal,
la raíz de la uña, está cubierto por un repliegue cutáneo, el eponiquio,
que también es continuo con el estrato córneo de la epidermis conti-
gua. Profunda con respecto a la uña hay una capa de epitelio con dermis
contigua. La porción proximal de este epitelio se conoce como matriz
de la uña. El hueso en esta sección corresponde a una falange distal. En
el tejido conjuntivo del lado palmar hay muchos corpúsculos de Pacini.
Nótese que, incluso con este poco aumento, el estrato lúcido es visible en
la epidermis de pulpejo del dedo. 10 X.
• Glándulas sudoríparas apocrinas, se limitan a la axila, la
aréola y el pezón de la glándula mamaria; la región peria-
nal y los genitales externos. Las glándulas ceruminosas
del conducto auditivo externo y las glándulas apocrinas
de las pestañas (glándulas de Moll) también son glándu-
las de tipo apocrino.
Glándulas sudoríparas ecrinas
Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas tubulares
simples que regulan la temperatura corporal.
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras indepen-
dientes, no asociadas con el folículo piloso que se originan
como brotes en profundidad de la epidermis fetal. Cada glán-
dula ecrina está dispuesta como una estructura tubular simple,

booksmedicos.org
 552 CUADRO 15-6 Correlación clínica: reparación cutánea
booksmedicos.org
El proceso de curación de heridas cutáneas por tradición
ESTRUCTURAS DE LA PIEL

se clasifica en unión primaria o secundaria. La curación por ������

����
unión primaria (primera intención) se produce después de
las incisiones quirúrgicas en las cuales las heridas, que sue-
len ser limpias y asépticas, tienen sus bordes aproximados
por suturas. La curación por unión secundaria (segunda
intención) se produce en heridas traumáticas con bordes
separados, que se caracterizan por una pérdida más extensa
de células y tejidos. La cicatrización de heridas, en estos �
casos, comprende la generación de una gran cantidad de
tejido de granulación, el cual consiste en un tejido especia-
lizado que se forma durante el proceso de reparación.
Para la reparación de una incisión o una laceración de
la piel, se requiere la proliferación estimulada tanto de la
dermis como de la epidermis. La reparación dérmica com- �
prende (1) la formación de un coágulo sanguíneo, (2) la
�
Sistema tegumentario

eliminación de las fibras de colágeno dañadas, sobre todo a

través del esfuerzo de la actividad de los macrófagos que se
asocia con la inflamación, (3) la formación de tejido de granu-
lación, (4) la reepitelización de la superficie expuesta, (5) la
proliferación y la migración de fibroblastos y la diferenciación
de miofibroblastos que participan en la contracción de la he-
rida, y (6) el depósito y el remodelado de la matriz extrace-
lular del tejido conjuntivo subyacente. La curación por unión FIGURA C15-6.1 Microfotografía que muestra una
primaria después de la aplicación de suturas, reduce la ex- etapa avanzada en la reparación epidérmica de una herida
cutánea. La herida inicial fue causada por una incisión a través de
tensión de la zona de reparación a través del cierre máximo
todo el espesor de la piel y de parte de la hipodermis, que contiene
de una herida, minimizando la formación de cicatrices. Las adipocitos (A). La epidermis se ha vuelto a formar debajo de la cos-
incisiones quirúrgicas normalmente se realizan a lo largo tra. El asterisco marca un artefacto donde el epitelio se ha separado
de las líneas de división; el corte se efectúa paralelo a los durante la preparación de la muestra. La costra, que contiene abun-
haces de fibras de colágeno para minimizar, de ese modo, dantes neutrófilos muertos en su cara profunda, está a punto de des-
la necesidad de un exceso de producción de colágeno y la prenderse. En esta etapa, la dermis exhibe pocos cambios durante el
CAPÍTULO 15

inherente formación de una cicatriz prominente.
La reparación de la epidermis comprende la proliferación
de los queratinocitos basales en el estrato germinativo de
los sitios no dañados que rodean la herida (fig. C15-6.1).
La actividad mitótica se incrementa mucho en las primeras
24 h. Al poco tiempo, el sitio de la herida queda cubierto por
una costra que corresponde al coágulo de sangre deshi-
dratado. Las células basales proliferantes del estrato basal
comienzan su migración por debajo de la costra y en toda
la superficie de la herida. La velocidad de migración alcanza
hasta 0,5 mm/día y el proceso comienza entre las 8 h y las
18 h después de producida la herida. La proliferación y dife-
renciación ulterior ocurren detrás del frente de la migración,
lo que lleva a la restauración de la epidermis multiestratifi-
cada. A medida que nuevas células se queratinizan y al final
se exfolian, la costra suprayacente se separa junto con las
células descamadas, lo que explica por qué una costra se
desprende de su periferia hacia el centro.
proceso de reparación, pero al final se restablecerá para formar una
capa continua. 110 X.
En los casos en los que se pierde todo el espesor de la
capa epidérmica, ya sea por traumatismo o en cirugía, partes
de los folículos pilosos (la prominencia folicular que contiene
el nicho de células madre epidérmicas) producen células que
migran sobre la superficie expuesta para restablecer una
capa epitelial completa (epidermis). La destrucción masiva
de todas las estructuras epiteliales de la piel, como ocurre
en una quemadura de tercer grado o en las abrasiones ex-
tensas de todo el espesor cutáneo, impide la reepitelización.
Estas heridas sólo se pueden curar con injertos de epider-
mis para cubrir el área lesionada. Sin un injerto, la herida, en
el mejor de los casos, se reepitelizaría con lentitud y de ma-
nera imperfecta por proliferación celular desde sus bordes.

enrollada y de fondo ciego. Se compone de dos segmentos: un
segmento secretor, situado en la dermis profunda o en la
parte superior de la hipodermis y un segmento canalicular
menos tortuoso, que se continúa directamente con el anterior
y desemboca en la superficie epidérmica (fig. 15-17 y lámina
44, pág. 562).
Las glándulas sudoríparas ecrinas desempeñan un papel
importante en la regulación de la temperatura a través del
enfriamiento causado por la evaporación del agua del sudor
sobre la superficie del cuerpo. La porción secretora de las
glándulas produce una secreción de composición semejante a
la de un ultrafiltrado de la sangre. La resorción de un poco de
sodio y agua en el conducto excretor genera la emisión de un
sudor hipotónico hacia la superficie de la piel. Esta solución
acuosa hipotónica es baja en proteínas y contiene cantidades
variables de cloruro de sodio, urea, ácido úrico y amonio. Por

booksmedicos.org
lo tanto, la glándula de sudor ecrino también actúa, en parte,
como un órgano excretor.
La sudoración excesiva puede conducir a la pérdida de
otros electrolitos, como potasio y magnesio, y a una deshidra-
tación importante. Normalmente, el cuerpo pierde alrededor
de 600 ml de agua al día a través de la evaporación pulmonar
y cutánea. En condiciones de alta temperatura ambiente, la
pérdida de agua puede aumentar de una manera regulada por
un aumento de la sudoración. Esta sudoración termorregu-
ladora se inicia en la región frontal de la cabeza y en el cuero
cabelludo, se extiende a la cara y al resto del cuerpo y por úl-
timo aparece en las palmas de las manos y las plantas de los
pies. En cambio, las palmas de las manos, las plantas de los
pies y las axilas son las primeras superficies que sudan en si-
tuaciones de tensión emocional. El control de la sudoración
termorreguladora es colinérgico, mientras que la sudoración
emocional podría ser estimulada por terminaciones adrenér-
gicas de la división simpática del sistema nervioso autónomo.
El segmento secretor de la glándula sudorípara ecrina con-
tiene tres tipos celulares.
En el adenómero de las glándulas ecrinas hay tres tipos de
células: células claras y células oscuras, ambas son células
epiteliales secretoras, y células mioepiteliales, que son célu-
las epiteliales contráctiles (fig. 15-18 y lámina 45, pág. 564).
Todas las células están en contacto con la lámina basal; su
distribución es la de un epitelio seudoestratificado.
• Las células claras se caracterizan por la abundancia de
glucógeno. El glucógeno es visible en la figura 15-18a
debido a su gran cantidad; se tiñó intensamente con el
método del ácido peryódico de Schiff (PAS). En los pre-
parados de rutina teñidos con H&E, el citoplasma de cé-
lulas claras se tiñe muy poco. Los orgánulos membranosos
incluyen numerosas mitocondrias, cisternas del REL y un
aparato de Golgi relativamente pequeño. La membrana
plasmática está muy ampliada en las superficies laterales
y apicales por extensos pliegues citoplasmáticos. Además,
la superficie basal de la célula posee repliegues, si bien son
mucho menos complejos que los pliegues citoplasmáti-
cos. La morfología de estas células indica que producen el
componente acuoso del sudor.
• Las células oscuras se caracterizan por un RER y grá-
nulos de secreción abundantes (v. fig. 15-18). El aparato
de Golgi es relativamente grande, una característica que
concuerda con la actividad secretora de la glucoproteína
de estas células. El citoplasma apical contiene gránulos de
secreción maduros y ocupa la mayor parte de la superficie
luminal (v. fig. 15-18a). Las células claras tienen una ex-
posición citoplasmática a la luz mucho menor; la secreción
de su producto ocurre en gran parte a través de las superfi-
cies laterales de la célula, que están en contacto con canalí-
culos intercelulares, que permiten que la secreción acuosa
alcance la luz. Aquí se mezcla con la secreción proteinácea
de las células oscuras.
• Las células mioepiteliales se limitan al aspecto basal del
adenómero. Se encuentran entre las células secretoras, con
sus evaginaciones orientadas en sentido transversal con
respecto al túbulo. El citoplasma contiene muchos fila-
mentos contráctiles (de actina) que se tiñen intensamente
con eosina, lo que permite su fácil identificación en los
booksmedicos.org
preparados de rutina teñidos con H&E. La contracción de
estas células produce la expulsión rápida del sudor desde
la glándula. booksmedicos.org 553
El segmento canalicular (conducto excretor) de las glán-
CAPÍTULO 15
dulas ecrinas está revestido por un epitelio biestratificado
cúbico y carece de células mioepiteliales.
El conducto excretor de la glándula continúa desde la porción
secretora con cierto enrollamiento. En los preparados histoló-
gicos, es normal que aparezcan siluetas del conducto entre las
siluetas del adenómero. A medida que asciende a través de la
dermis, el conducto adquiere un trayecto en espiral hasta que
alcanza la epidermis, donde continúa hasta la superficie des-
Sistema tegumentario
cribiendo una espiral más compacta. No obstante, cuando el
conducto entra en la epidermis, las células canaliculares desa-
parecen y las células epidérmicas pasan a formar la pared del
conducto. El conducto está compuesto por un epitelio estra-
tificado cúbico, que consiste en una capa de células basales
y una capa celular luminal. Las células del conducto son más
pequeñas y aparecen más oscuras que las células de la porción
secretora de la glándula. Además, el conducto tiene un diáme-
tro menor que el del adenómero. A diferencia de la porción
secretora de la glándula ecrina, la porción de conducto carece
de células mioepiteliales. Estas características son útiles para
distinguir el conducto del adenómero en un corte histológico
(v. fig. 15-17).
Las células basales o periféricas del conducto tienen un
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
núcleo redondeado u ovoide que contiene un nucléolo pro-
minente. El citoplasma está repleto de mitocondrias y ribo-
somas. Las células apicales o luminales son más pequeñas
que las células basales, pero sus núcleos presentan un aspecto
semejante. La característica más llamativa de las células lu-
minales es el aspecto vítreo (hialinizado) muy teñido de su
citoplasma apical. El aspecto vítreo se debe a la presencia de
una gran cantidad de tonofilamentos aglomerados en el cito-
plasma apical.
Glándulas sudoríparas apocrinas
Las glándulas apocrinas son glándulas tubulares de luz
amplia que están asociadas con los folículos pilosos.
Las glándulas sudoríparas apocrinas tienen su origen en los
mismos brotes epidérmicos de los que surgen los folículos pi-
losos. La conexión con el folículo se conserva, lo que permite
que la secreción de la glándula drene en él, normalmente a
una altura justo por encima de la desembocadura del con-
ducto sebáceo. Desde aquí, el producto hace su camino a la
superficie.
Al igual que las glándulas ecrinas, las apocrinas son glándu-
las tubulares enrolladas. A veces son ramificadas. La porción
secretora de la glándula está ubicada en la dermis profunda o,
con mayor frecuencia, en la región más superficial de la hi-
podermis.
La porción secretora (adenómero) de las glándulas apocri-
nas tiene una luz más amplia que el de las glándulas ecri-
nas y está compuesto por un solo tipo celular.
El adenómero de las glándulas apocrinas difiere en varios as-
pectos del de las glándulas ecrinas. La diferencia más obvia,
bien visible con el microscopio óptico, es su luz muy am-
 plia (fig. 15-19 y lámina 44, pág. 562). En contraste con las
glándulas ecrinas, las apocrinas almacenan su producto de
554 secreción en la luz. Los adenómeros de la glándula apocrina
están compuestos por un epitelio simple. Tienen un solo tipo
celular y el citoplasma de las células es eosinófilo. La super-
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
ficie apical de las células suele presentar una protrusión vesi-
culosa. Antes se creía que esta parte de la célula se desprendía
hacia la luz para formar el producto de secreción apocrino, de
ahí el nombre de la glándula. Sin embargo, estudios con el
MET confirmaron que la secreción es de tipo merocrino. El
citoplasma apical contiene abundantes gránulos pequeños, el
material de secreción dentro de la célula, que se eliminan por
exocitosis. Otras características de la célula comprenden nu-
merosos lisosomas y gránulos del pigmento lipofuscina. Estos
últimos corresponden a lisosomas secundarios y terciarios.
Las mitocondrias también son abundantes. Durante la fase
refractaria, después de la expulsión del material de secreción,
el aparato de Golgi aumenta de tamaño en preparación para
una nueva fase secretora.
Sistema tegumentario
Las células mioepiteliales también están presentes en la
porción secretora de la glándula y se encuentran entre las cé-
lulas secretoras y la lámina basal contigua. Al igual que en
glándulas ecrinas, la contracción de las evaginaciones de las
células mioepiteliales facilita la expulsión del producto de se-
creción de la glándula.
El conducto excretor de las glándulas apocrinas está reves-
tido por un epitelio estratificado cúbico y carece de células
mioepiteliales.
El conducto de la glándula apocrina es similar al conducto
de la glándula ecrina; tiene una luz estrecha. Sin embargo,
desde la porción secretora de la glándula, continúa en un
curso bastante recto para desembocar en el conducto folicu-
CAPÍTULO 15
lar. Debido a su curso recto, se reduce la probabilidad de ver
el conducto y la porción secretora de una glándula apocrina
en el mismo corte histológico. También en contraste con el
conducto ecrino, no hay resorción de sustancias en el con-
ducto apocrino. El producto de secreción no se altera en su
paso a través del conducto.
El epitelio del conducto es estratificado cúbico, por lo ge-
neral de dos capas celulares de espesor, aunque a veces pue-
den ser tres capas de células. El citoplasma apical de las células
luminales aparece hialinizado, una consecuencia de la acu-
mulación de tonofilamentos en el citoplasma apical. En este
aspecto, se asemejan a las células luminales del conducto
ecrino.
Las glándulas apocrinas producen una secreción con pro-
teínas abundantes que contiene feromonas.
Las glándulas apocrinas producen una secreción que con-
tiene proteínas, hidratos de carbono, amonio, lípidos y ciertos
compuestos orgánicos que le darían color. Sin embargo, las
secreciones varían de acuerdo con el sitio anatómico. En la
axila, la secreción es lechosa y un tanto viscosa. Cuando se
secreta, el líquido es inodoro pero por la acción de bacterias
en la superficie de la piel, adquiere un olor acre.
Las glándulas apocrinas se vuelven funcionales en la pu-
bertad; al igual que ocurre con vello pubiano y axilar, su de-
sarrollo depende de las hormonas sexuales. En la mujer, las
glándulas apocrinas axilares y areolares experimentan cambios
booksmedicos.org
morfológicos y secretores que se corresponden con el ciclo
menstrual.
booksmedicos.org
En muchos mamíferos, glándulas similares segregan fe-
romonas, señales químicas utilizadas en la demarcación de
territorio, en las conductas de cortejo y en ciertos compor-
tamientos maternales y sociales. En general, se cree que las
secreciones apocrinas funcionarían como feromonas en los
seres humanos. Las feromonas masculinas (androstenol y
androstenona) en la secreción de las glándulas apocrinas,
tienen un impacto directo sobre el ciclo menstrual feme-
nino. Por otra parte, las feromonas femeninas (copulinas)
ejercen influencian en la percepción masculina de las muje-
res y también inducirían cambios hormonales en los hom-
bres.
Ambas glándulas sudoríparas, ecrinas y apocrinas, están
inervadas por la porción simpática del sistema nervioso
autónomo.
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estimuladas por los
neurotransmisores colinérgicos (que suelen identificarse con
el componente parasimpático del sistema autónomo), mien-
tras que las glándulas apocrinas son estimuladas por los
neurotransmisores adrenérgicos. Como ya se describió, las
glándulas ecrinas responden al calor y al estrés. Las glándulas
apocrinas responden a los estímulos emocionales y sensoria-
les, pero no al calor.
Uñas
Las uñas son placas de células queratinizadas que contie-
nen queratina dura.
Las uñas de los dedos de las manos y de los pies se encuentran
levemente arqueadas, y se denominan placas ungulares, las
cuales descansan sobre los lechos ungulares. El lecho un-
gular consiste en células epiteliales que son continuas con el
estrato basal y estrato espinoso de la epidermis (fig. 15-20 y
lámina 47, pág. 568).
La parte proximal de la uña, la raíz ungular, está oculta
por un pliegue de la epidermis y cubre las células de la zona
germinativa o matriz. La matriz contiene una variedad de cé-
lulas, como células madre, células epiteliales, melanocitos, cé-
lulas de Merkel y células de Langerhans. Las células madre de
la matriz se dividen con regularidad, migran hacia la raíz y allí
se diferencian para producir la queratina de la uña. La que-
ratina de la uña es queratina dura, como la de la corteza del
pelo. A diferencia de la queratina blanda de la epidermis, la
queratina dura no se descama. Se compone de filamentos de
queratina muy juntos incluidos en una matriz amorfa de que-
ratina con un contenido elevado de azufre, que es responsable
de la dureza de la uña. El proceso de formación de queratina
dura, al igual que en la corteza del pelo, no comprende la apa-
rición de gránulos de queratohialina. Además, una envoltura
celular cornificada contiene proteínas similares a las encontra-
das en la epidermis.
La adición constante de células nuevas en la raíz y su pro-
ducción de queratina son la causa del crecimiento de las uñas.
A medida que la superficie de la uña crece, se desliza sobre el
lecho ungular. Desde el punto de vista microscópico, la super-
ficie de la uña contiene corneocitos interdigitados muy jun-
tos, que carecen de núcleo y orgánulos.
 El área blanca en forma de medialuna ubicada cerca de la
raíz de la uña, la lúnula, tiene ese aspecto claro a causa de la
gruesa capa opaca de células de la matriz con cornificación
parcial que hay en este sitio. Cuando la superficie de la uña se
La cutícula también se compone de queratina dura; por lo
tanto, no se descama. Debido a su delgadez, tiene la tenden-
booksmedicos.org
cia a separarse, por lo que muchas personas, la recortan o la
555

queratiniza por completo, es más transparente y adquiere el empujan hacia atrás. Una capa epidérmica engrosada, el hipo-

CAPÍTULO 15
color del lecho vascular subyacente. El borde del pliegue cu- niquio, asegura el borde libre de la placa de ungular en el ex-
táneo que cubre la raíz de la uña es el eponiquio o cutícula. tremo del dedo.

Sistema tegumentario
ESTRUCTURAS DE LA PIEL

booksmedicos.org
 556
Puntos esenciales
booksmedicos.org
Sistema tegumentario
HISTOLOGÍA 101

GENERALIDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO

◗ El sistema tegumentario se compone de la piel y sus derivados (anexos cutáneos).
◗ La piel tiene dos capas: la epidermis, una capa superficial que consiste sobre todo
Sistema tegumentario

en un epitelio estratificado plano (escamoso) cornificado y la dermis, una capa más

profunda de tejido conjuntivo denso irregular.
◗ La hipodermis se encuentra a más profundidad en la piel y contiene cantidades va-
riables de tejido adiposo.

EPIDERMIS
◗ La epidermis se compone sobre todo de queratinocitos (85 %)
que sufren diferenciación para formar el epitelio estratificado es-
camoso cornificado.
◗ En la epidermis (estrato) se pueden distinguir cuatro capas.
◗ El estrato basal es una capa individual de células basales peque-
ñas con actividad mitótica, que están unidas al tejido conjuntivo
CAPÍTULO 15
DERMIS
◗ La dermis se compone de dos capas.
◗ La capa papilar es superficial y consiste en
tejido conjuntivo laxo (colágeno I y III) que
contiene un plexo extenso de sangre, vasos
linfáticos y terminaciones nerviosas sensiti-
vas.

subyacente por hemidesmosomas y entre sí por desmosomas.
◗ El estrato espinoso contiene varias capas de queratinocitos más
grandes que están unidos entre sí por desmosomas situados en los
extremos de sus evaginaciones citoplasmáticas y que contienen fi-
lamentos intermedios (filamentos de queratina).
◗ El estrato granuloso es una capa distintiva de los queratinocitos
aplanados repletos de gránulos de queratohialina (contienen pre-
cursores de la filagrina, que aglomera filamentos de queratina y
cuerpos laminares que contienen lípidos, que, cuando se secreta,
son responsables de la formación de la barrera contra el agua en
la epidermis.
◗ El estrato córneo es la capa más superficial de células (sin núcleo)
escamosas terminalmente diferenciadas, que están casi llenas por
completo de filamentos de queratina. Estas células están en cons-
tante descamación en la superficie de la piel.
◗ El tiempo total de rotación epidérmica es de alrededor de 47 días.
◗ Los melanocitos (5 % de las células de la epidermis) se encuentran
en el estrato basal y emiten evaginaciones largas que se extienden
entre los queratinocitos en el estrato espinoso.
◗ Los melanocitos sintetizan el pigmento de melanina en los me-
lanosomas y durante el proceso de donación de pigmentos, los
melanocitos lo transfieren a los queratinocitos adyacentes. El pig-
mento transferido se acumula por encima de los núcleos de los
queratinocitos para proteger el ADN nuclear de la radiación y del
daño producido por los rayos ultravioleta (UV).
◗ Otras células en la epidermis comprenden células de Langerhans
(del 2 % al 5 %), que son células presentadoras de antígeno que
participan en la señalización del sistema inmunitario, y las células
de Merkel (del 6 % al 10 %), que son células mecanorreceptoras
asociadas con terminaciones nerviosas sensitivas.
◗ La capa reticular es más profunda y se com-
pone de tejido conjuntivo denso irregular
que contiene colágeno tipo I, fibras elásticas y
vasos sanguíneos más grandes.
◗ La unión dermoepidérmica tiene muchas
evaginaciones digitiformes de tejido conjun-
tivo llamadas papilas dérmicas que se corres-
ponden con las protuberancias similares a la
epidermis (crestas epidérmicas).
◗ Las papilas dérmicas contienen terminacio-
nes nerviosas y una red de capilares sanguí-
neos y linfáticos.
RECEPTORES SENSITIVOS
NERVIOSOS CUTÁNEOS
◗ La epidermis contiene terminaciones nervio-
sas libres, que detectan el tacto fino, el calor,
el frío y el dolor.
◗ Además, los corpúsculos de Merkel (células
de Merkel con una terminación nerviosa) son
un mecanorreceptor sensitivo.
◗ La dermis contiene varias terminaciones ner-
viosas encapsuladas, como corpúsculos de
Pacini para detectar presión y vibraciones,
corpúsculos de Meissner para detectar el
toque suave y corpúsculos de Ruffini para de-
tectar estiramiento y torsión cutánea.

booksmedicos.org

ANEXOS CUTÁNEOS
◗ Los pelos y folículos pilosos están presentes en casi todo
el cuerpo.
◗ El folículo piloso contiene un reservorio de células madre
epidérmicas (protuberancia folicular) que son responsa-
bles de la diferenciación en células matriciales formado-
ras de pelo.
◗ El pelo está formado por la diferenciación de las célu-
las matriciales en el segmento inferior del folículo pi-
loso (bulbo) para formar la médula, la corteza (80 % de
la masa de pelo) y la cutícula del tallo del pelo.
◗ El tallo del pelo está rodeado por la vaina radicular in-
terna y externa. La vaina radicular interna tiene tres
capas de células: la capa de Henle, la capa de Huxley y la
cutícula de la vaina radicular interna. La vaina radicular
externa es continua con la epidermis.
◗ Las glándulas sebáceas producen sebo que recubre la
superficie del pelo y de la piel. El sebo es producido por
secreción holocrina y desemboca en el folículo piloso a
través del canal pilosebáceo.
◗ Las glándulas sudoríparas apocrinas secretan sudor con
abundancia de proteínas en los folículos pilosos, pero se
limitan a regiones específicas del cuerpo (axilas, periné).
booksmedicos.org
booksmedicos.org 557
CAPÍTULO 15
◗ Las glándulas sudoríparas apocrinas son glándulas tu-
bulares enrolladas con luz amplia. Sus partes secretoras
contienen células mioepiteliales, cuya contracción es
responsable de la expulsión del sudor.
◗ Las glándulas sudoríparas ecrinas no están relacionadas
con los folículos pilosos. Producen el sudor de compo-
sición similar a un ultrafiltrado de la sangre en el riñón.
◗ Las glándulas sudoríparas ecrinas desempeñan un papel
Sistema tegumentario
importante en la regulación de la temperatura, a través
del enfriamiento que se produce por la evaporación del
agua del sudor en la superficie del cuerpo. Sus partes se-
cretoras también contienen células mioepiteliales.
◗ Las uñas son placas de células queratinizadas que descan-
san sobre los lechos ungulares, que contienen queratina
dura formada en la raíz ungular en la parte proximal de
la uña. Los queratinocitos proliferan allí y se diferencian
para formar queratina dura.
◗ A medida que la placa ungular crece, se desliza sobre el
lecho ungular con bordes cubiertos por los pliegues cu-
táneos.
HISTOLOGÍA 101
 L Á M I N A 4 2 Piel I
558 booksmedicos.org
La piel o tegumento, se compone de dos capas principales: la epidermis, compuesta por epitelio estratificado escamoso que está
cornificado y la dermis, formada por tejido conjuntivo. Bajo la dermis hay una capa de tejido conjuntivo laxo llamada hipodermis, que
por lo general también se conoce como tejido subcutáneo o, por los anatomistas, como fascia superficial. Normalmente, la hipoder-
Piel I

mis contiene gran cantidad de tejido adiposo, en particular en una persona bien alimentada.
La epidermis da origen a uñas, pelos, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. En las palmas de las manos y la plantas de los
pies, la epidermis tiene una capa queratinizada exterior que es sustancialmente más gruesa que en las otras partes del cuerpo. En
consecuencia, la piel de las palmas y las plantas se conoce como piel gruesa, a diferencia de la piel sobre otras partes del cuerpo,
LÁMINA 42

que se conoce como piel fina.

No hay pelos en la piel gruesa. Además, el límite entre la epidermis y la dermis es más complejo en piel gruesa que en la piel fina.
Las evaginaciones digitiformes de la dermis contra la base de la epidermis, las papilas dérmicas, son mucho más largas y están
mucho más cerca unas de otras en la piel gruesa. Esto proporciona una mayor resistencia frente a las fuerzas de fricción que actúan
sobre esta piel.

Piel gruesa, ser humano, H&E 45 X.
En esta muestra de piel gruesa, la epidermis (Ep) está en la
parte superior; el resto del campo está ocupado por la der-
mis, en la que se puede observar una gran cantidad de glán-
dulas sudoríparas (SW). Si bien las capas de la epidermis
se examinan mejor con mayor aumento, es fácil de ver, incluso con este
aumento relativamente bajo, que alrededor de la mitad del espesor de
la epidermis se compone de una capa superficial distintiva que se tiñe
más claro que el resto de la epidermis. Esta es la capa queratinizada. Los
contornos de la superficie en forma de cúpula, representan un corte
transversal a través de los diminutos pliegues en la superficie de la piel
gruesa, que producen las huellas dactilares de una persona.
Además de las glándulas sudoríparas, la dermis contiene vasos san-
guíneos (BV) y tejido adiposo (AT). Los conductos excretores de las
glándulas sudoríparas (D) se extienden desde las glándulas hacia la epi-
dermis. En la foto se ve uno de los conductos que entra en la epidermis
a la altura del vértice de una cresta epitelial. Atravesará la epidermis con
un trayecto en espiral para abrirse sobre la superficie de la piel.

Piel fina, ser humano, H&E, 60 X.
Aquí se presenta una muestra de piel fina para comparar con
la piel gruesa de la figura anterior. Además de las glándulas
sudoríparas, la piel fina contiene folículos pilosos (HF) y
sus glándulas sebáceas (SGI) asociadas. Cada glándula
sebácea se abre en un folículo piloso. A menudo, como en esta muestra
de tejido, los folículos pilosos y las glándulas, tanto sebáceas como su-
doríparas, se extienden más allá de la dermis (De) hacia el interior de la
hipodermis. Obsérvense los vasos sanguíneos (BV) y el tejido adiposo
(AT) en la hipodermis.

Epidermis, piel, ser humano, H&E, 320 X;
recuadro 640 X.
Aquí se muestran las capas de la epidermis con más au-
mento. La capa de células que ocupa el lugar más profundo
es el estrato basal (SB). Tiene una sola célula de espesor.
Justo encima hay una capa de varias células de espesor, el estrato espi-
noso (SS). Se compone de células que tienen evaginaciones que parecen
“espinas” en su superficie. Estas evaginaciones entran en contacto con
las evaginaciones espinosas de las células vecinas y, juntas, se ven como
puentes intercelulares (flechas, detalle). La capa siguiente es el estrato
granuloso (SGr), cuyas células contienen gránulos de queratohialina
(punta de flecha, detalle). En la superficie está el estrato córneo (SC).
Está formado por células queratinizadas, es decir, células que ya no po-
seen núcleos. Las células queratinizadas son planas y generalmente se
adhieren a otras células por arriba y por abajo sin que puedan discernirse
límites celulares. En la piel gruesa se ve una quinta capa, el estrato
lúcido, que se encuentra entre el estrato granuloso y el estrato córneo.
El pigmento en las células del estrato basal es la melanina; algo de este
pigmento (P) también está presente en algunas células del tejido con-
juntivo de la dermis.

AT, tejido adiposo HF, folículo piloso SS, estrato espinoso

BV, vasos sanguíneos P, pigmento SW, glándula sudorípara
D, conducto excretor de glándula su- SB, estrato basal puntas de flecha, gránulos en una
dorípara SC, estrato córneo célula de estrato granuloso
De, dermis SGI, glándula sebácea flechas, puentes intercelulares
Ep, epidermis SGr, estrato granuloso

booksmedicos.org
 ��
�� booksmedicos.org 559

LÁMINA 42
��
��
�
�

Piel I
���

��
��
��
��

��
��

��
���

��
��

��

booksmedicos.org
 L Á M I N A 4 3 Piel II
560 booksmedicos.org
La epidermis contiene cuatro tipos celulares distintos: queratinocitos, melanocitos, células de Langerhans y células de Mer-
kel. Los queratinocitos son las células más abundantes; se generan en el estrato basal y avanzan hacia la superficie. Al hacerlo,
producen la proteína intracelular queratina y el lípido extracelular especial que sirve como barrera contra el agua en las capas
Piel II

superiores de la epidermis. Desde el punto de vista histológico, los queratinocitos son las células que exhiben evaginaciones como
espinas en el estrato espinoso. Los otros tres tipos de células no se identifican con facilidad en los cortes de parafina teñidos con
H&E. Sin embargo, el producto del melanocito sí se ve en los cortes teñidos con H&E, y esto se considera en las dos primeras figuras
de esta lámina.
LÁMINA 43

La piel contiene un pigmento, la melanina, que protege el tejido contra los efectos nocivos de la luz ultravioleta. Está formada por
melanocitos que después la entregan a los queratinocitos. En la piel oscura hay más pigmento que en la piel clara; esto se puede ver
mediante la comparación de piel clara (figura de arriba) y de piel oscura (figura del medio). En cada una de las figuras se muestran
la epidermis y una pequeña cantidad de la dermis. Mientras que la parte profunda de la piel oscura contiene pigmento abundante, la
cantidad de pigmento en la piel clara es insuficiente para que sea visto con este aumento. Las células productoras de pigmento están
presentes en ambos tipos de piel y en cantidades aproximadamente iguales. La diferencia se debe a una degradación más rápida del
pigmento por los lisosomas de los queratinocitos en la piel clara. Después de la exposición prolongada a la luz solar, en la piel clara
también se produce pigmento en cantidad suficiente para que sea visible.

Piel clara, ser humano, H&E 300 X.
En los cortes de parafina teñidos con H&E de muestras de
piel clara, como en esta fotomicrografía, los melanocitos
se ven como células pequeñas, redondeadas y claras (CC),
mezcladas con las otras células del estrato basal. Sin em-
bargo, no todas las células claras de la epidermis son melanocitos. Por
ejemplo, las células de Langerhans también pueden aparecer como cé-
lulas claras, pero están situadas más superficialmente en el estrato es-
pinoso. Las células de Merkel también pueden aparecer como células
claras, por lo que se dificulta la identificación exacta de estos tres tipos
de células.

Piel oscura, ser humano, H&E 300 X.
En la piel oscura, la mayor parte del pigmento está en la
porción basal de la epidermis, pero también está presente en
células que avanzan hacia la superficie y dentro de las células
anucleadas de la capa queratinizada. Las flechas indican el pigmento de
melanina en los queratinocitos del estrato espinoso y en el estrato cór-
neo. En la piel clara, la melanina se degrada antes de salir de la porción
más superficial del estrato espinoso. Por lo tanto, el pigmento no se ve
en las capas superiores de la epidermis.

Dermis, piel, ser humano, H&E y técnica
para elastina 200 X; recuadro 450 X.
Esta foto se incluye en la lámina porque muestra ciertas ca-
racterísticas de la dermis, la capa de tejido conjuntivo de
la piel. La dermis se divide en dos capas: la capa papilar
(PL) de tejido conjuntivo laxo y la capa reticular (RL) de tejido con-
juntivo más denso. La capa papilar está justo debajo de la epidermis.
Comprende las papilas de tejido conjuntivo que se proyectan hacia la
superficie epidérmica profunda. La capa reticular es profunda con res-
pecto a la capa papilar. El límite entre estas dos capas no está marcado
por ninguna característica estructural específica, excepto por el cambio
en la composición histológica de ambas capas.
Esta muestra se tiñó con H&E y también con una técnica para visua-
lizar las fibras elásticas (EF). Estas últimas son relativamente gruesas y
visibles en la capa reticular (v. también recuadro), donde aparecen como
siluetas de color azul oscuro, algunas de las cuales son alargadas, mien-
tras que otras son cortas. En la capa papilar, las fibras elásticas son más
delgadas y relativamente escasa (flechas). El detalle muestra la tinción
eosinófila típica de las fibras de colágeno gruesas en la capa reticular.
Si bien con el poco aumento de esta fotomicrografía los haces de fibras
de colágeno no se ven tan prominentes, es posible notar, no obstante,
que son más gruesos en la capa reticular que en la capa papilar. La capa
papilar es obviamente más celular que la capa reticular. Muchas de las
pequeñas siluetas de color azul oscuro en la capa reticular representan
cortes oblicuos y transversales de fibras elásticas (v. recuadro) y no a
núcleos de células.

CC, células claras flechas, foto del centro, pigmento en di-

EF, fibras elásticas ferentes capas de la epidermis; foto de
PL, capa papilar abajo, fibras elásticas delgadas
RL, capa reticular

booksmedicos.org
 booksmedicos.org 561

LÁMINA 43
CC

Piel II
PL

EF RL

booksmedicos.org
 L Á M I N A 4 4 Glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas
562 La piel posee tres tipos de glándulas: ecrinas, apocrinas y sebáceas. Las booksmedicos.org
glándulas sudoríparas ecrinas están distribuidas por toda la superficie del
cuerpo a excepción de los labios, el glande del pene, el prepucio, el clítoris y los
Glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas

labios menores. Son abundantes, en especial, en la piel gruesa de las manos y

los pies. La evaporación del sudor secretado en la superficie de la piel refresca �� �
el cuerpo.
Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran en la axila, areolas,
regiones perineal y perianal, prepucio, escroto, monte del pubis y labios mayores.
Muchas de las células epiteliales en la porción secretora de estas glándulas,
presentan una protuberancia en forma de vesícula apical que antes se creía que ��
estaba relacionada con su mecanismo de secreción (es decir, desprendimiento
de la vesícula como el producto de secreción, de ahí el nombre de apocrinas).
�
En la actualidad se sabe que la secreción apocrina es un proceso merocrino. La
�
secreción es un producto transparente y viscoso que se torna odorífero por la
acción de los microorganismos residentes en la superficie de la piel. En el ser
� �
humano, su papel no está claro, pero por lo general se cree que la secreción
puede actuar como un atrayente sexual (feromona). Las glándulas apocrinas �
están presentes al nacer, pero no alcanzan su desarrollo pleno ni se tornan
funcionales hasta la pubertad. En la mujer, estas glándulas sufren cambios que
acompañan el ciclo menstrual.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: esta fotomicrografía de la piel
de la axila muestra las glándulas apocrinas (A) tubulares ramificadas grandes y
las glándulas ecrinas (E) tubulares simples más pequeñas en la hipodermis (H).
También se ve un folículo piloso (HF) cortado en forma tangencial. La dermis (D)
suprayacente está formada por tejido conjuntivo denso e incluye parte de una
glándula sebácea (SG).
LÁMINA 44

Glándulas sudoríparas apocrinas, piel,
ser humano, H&E 33 X.
Microfotografía con poco aumento que muestra la porción
secretora de las glándulas sudoríparas apocrinas. Las
siluetas de corte vistas aquí, corresponden a varias ramifi-
caciones enrolladas de una sola glándula rodeada por tejido conjuntivo
denso (DCT). En la parte superior de esta imagen, hay dos glándulas
sudoríparas (SwG) también rodeadas por tejido conjuntivo denso. Se
debe notar la considerable diferencia en diámetro y tamaño de la luz de
los dos tipos de glándulas.

Glándula sudorípara apocrina, piel, ser
humano, H&E 256 X.
El epitelio (Ep) de la glándula sudorípara apocrina de
la región incluida en el recuadro de la izquierda es cilín-
drico simple. Las células individuales tienen altura variable
y algunas muestran protrusiones vesiculosas (B). En la base del epitelio
se encuentran las células mioepiteliales fusiformes. En algunas regiones
del túbulo, estas células se han cortado en sentido longitudinal y, por
lo tanto, aparecen como una banda eosinófila (EB). En otros sitios, las
células se han cortado en forma tangencial y aparecen como una serie de
siluetas lineales (MyC) y paralelas.

Glándula sudorípara ecrina, piel, ser
humano, H&E 256 X.
En esta fotomicrografía con más aumento, se ve la glán-
dula sudorípara ecrina de la foto de arriba. Se pueden
observar tanto las porciones secretoras como los conductos.
La porción secretora (SS) tiene un diámetro más ancho y una luz más
grande que el conducto excretor (DS). El epitelio de la porción secre-
tora es cilíndrico simple; el epitelio del conducto excretor presenta
dos capas celulares de espesor y se lo clasifica como estratificado cúbico.
Además, la porción secretora posee un componente mioepitelial.

Glándula sudorípara ecrina, piel, ser
humano, H&E 512 X.
Esta fotomicrografía muestra una imagen con mucho au-
mento de las dos siluetas de corte transversal de la por-
ción secretora (SS) y de la silueta de un conducto excretor,
(DS) que aparecen en la región incluida en el recuadro de la izquierda.
Cuando la pared tubular de la porción secretora se corta en un plano
perpendicular, la índole simple cilíndrica del epitelio (Ep) se torna visi-
ble. Dado que el túbulo es tan sinuoso, el epitelio suele aparecer mul-
tiestratificado. En esta fotomicrografía, las células mioepiteliales de
la porción secretora aparecen tanto en la forma de una banda circun-
ferencial (CB), como en la forma de una colección cortada en forma
transversal (CA) que se asemeja a los dientes de una sierra. En ocasiones,
los núcleos de las células mioepiteliales (MyN) aparecen en el plano de
corte. Tales siluetas dan la apariencia de un epitelio seudoestratificado.
El conducto excretor (DS) carece de mioepitelio y también se diferencia
porque su epitelio es estratificado cúbico. Véase la siguiente lámina.

A, glándula apocrina DS, conducto excretor MyC, siluetas lineales de células mioepi-
B, protrusiones vesiculosas E, glándula ecrina telilaes
CA, colección cortada en sentido transver- EB, banda eosinófila MyN, núcleos de células mioepiteliales
sal Ep, epitelio SG, glándula sebácea
CB, banda circunferencial H, hipodermis SS, porción secretora
D, dermis HF, folículo piloso SwG, glándulas sudoríparas
DCT, tejido conjuntivo denso

booksmedicos.org
��� booksmedicos.org
��� 563

��� ��

LÁMINA 44
��
��� �

(Ep)
��

���

��
���
��

��

��

��

��
��
��

�� ��

booksmedicos.org
 L Á M I N A 4 5 Glándulas sudoríparas y sebáceas
564 booksmedicos.org
Es normal que el cuerpo pierda alrededor de 600 ml de agua por día a través de la evaporación pulmonar y cutánea. En condiciones
de alta temperatura ambiental, la pérdida de agua se incrementa por un aumento de la sudoración. Esta sudoración termorreguladora
ocurre primero en la región frontal y el cuero cabelludo, se extiende a la cara y al resto del cuerpo y por último en las palmas y plantas.
Glándulas sudoríparas y sebáceas

Sin embargo, la sudoración emocional, se produce en primer lugar en las palmas de las manos y plantas de los pies y en las axilas.
La sudoración está tanto bajo control nervioso, a través del sistema nervioso autónomo, como bajo control hormonal.
Las glándulas sebáceas secretan sebo, una sustancia oleosa que recubre la superficie del pelo y la piel. La secreción sebácea es
de tipo holocrino; todas las células elaboran el producto de secreción graso y se llenan de él mientras sufren en forma simultánea una
destrucción progresiva, seguida de apoptosis, conforme el producto llena la célula. Tanto el producto de secreción como los restos
celulares se eliminan hacia el conducto pilosebáceo.

Glándula sudorípara, piel, ser humano,
H&E 1 000 X.
Este corte a través de una glándula sudorípara muestra
cinco siluetas del conducto (D) y dos siluetas del adenó-
mero (SG). La porción secretora de tamaño mayor, se sec-
cionó donde describía un giro en U y es por ello que muestra dos luces.
Las luces de conductos y adenómeros están señaladas con asteriscos.
La unidad secretora de la glándula sudorípara ecrina contiene dos
LÁMINA 45
toplasma mioepitelial. Las células epiteliales son de dos tipos, células
oscuras y células claras. Desafortunadamente, la intensa tinción cito-
plasmática de las células oscuras no es obvia a menos que se tomen
precauciones especiales para preservar los gránulos secretores en su cito-
plasma apical. Sin embargo, debe señalarse que las células oscuras están
más cerca de la luz, mientras que las células claras están más cerca de la
base de la capa epitelial, y entran en contacto con la lámina basal o, lo
que es más frecuente, con las células mioepiteliales. Además, las células
claras delimitan canalículos intercelulares. Varios de estos canalículos

tipos celulares epiteliales y células mioepiteliales (M). Las puntas de fle- intercelulares (flechas pequeñas) se observan en las unidades secretoras.
cha muestran pequeñas cortes transversales de citoplasma de la célula Esta figura también muestra que el conducto se compone de dos capas
mioepitelial; las flechas grandes indican contornos más alargados de ci- de células cúbicas pequeñas.

Glándula sebácea, piel, ser humano, H&E
160 X.
Las glándulas sebáceas se desarrollan a partir de células epi-
teliales del folículo piloso y eliminan su secreción hacia el
folículo, desde donde llega a la superficie de la piel. La se-
creción sebácea es abundante en lípidos, y esto se refleja en las células de
la glándula sebácea. En esta figura se muestra un corte de una glándula
sebácea y su folículo piloso relacionado. En este nivel, el folículo piloso
se compone de la vaina radicular externa (RS) que rodea el tallo del
pelo. La glándula sebácea (Seb) aparece como un cúmulo de células,
la mayoría de los cuales muestran un citoplasma claro de aspecto vacío
o reticulado fino. Esto es así porque estas células contienen muchas in-
clusiones lipídicas que desaparecen al disolverse en los solventes de grasa
utilizados durante la preparación de rutina de la muestra de parafina
teñida con H&E. En el ángulo inferior derecho se ve la desembocadura
de la glándula sebácea en el folículo piloso a través de la vaina radicular
externa (eRS).

Glándula sebácea, piel, ser humano,H&E
280 X.
Aquí se muestran con más aumento la glándula sebácea
y el conducto pilosebáceo. Los números del 1 al 4 seña-
lan una serie de células productoras de sebo llenas de una
mayor cantidad de lípido creciente y cada vez más cercanas a la desem-
bocadura del conducto pilosebáceo (PSC) que se va introduciendo en el
folículo piloso. La secreción sebácea comprende la célula entera y, por
lo tanto, las células necesitan ser reemplazadas constantemente en la
glándula funcional. Las células en la periferia de la glándula son células
basales (BC). Las células que sufren mitosis en la capa basal sustituyen a
las que se pierden con la secreción.

BC, células basales RS, vaina radicular externa del folículo asteriscos, luces de glándulas y con-
CT, tejido conjuntivo piloso ductos
D, conducto excretor de la glándula su- Seb, glándula sebácea flechas grandes, citoplasma de célula
dorípara ecrina SG, adenómero de glándula sudorípara mioepitelial (corte longitudinal)
eRS, unión entre glándula sebácea y ecrina números del 1 al 4 (foto de abajo a la
vaina radicular externa puntas de flecha, citoplasma de células derecha), v. texto
M, célula mioepitelial mioepitelial (corte transversal) flechas pequeñas, canalículos interce-
PSC, conducto polisebáceo lulares

booksmedicos.org
 � booksmedicos.org 565

LÁMINA 45
�
�

Glándulas sudoríparas y sebáceas

�

� �� � �
�
�

��

��
�� �
� ��
�� �

�
��

��� �
��� �

���

���

booksmedicos.org
 L Á M I N A 4 6 Piel y receptores sensoriales
566 booksmedicos.org
La piel está dotada de abundantes receptores sensoriales de varios tipos. Estos receptores son las terminaciones periféricas de los
nervios sensitivos cuyos cuerpos celulares se hallan en los ganglios espinales. Los receptores de la piel se describen como termina-
ciones nerviosas libres y terminaciones nerviosas encapsuladas. Las terminaciones nerviosas libres son los más abundantes. Perci-
Piel y receptores sensoriales

ben las sensaciones de tacto fino, calor y frío y se encuentran en las capas basales de la epidermis en la forma de una red alrededor de
la vaina radicular de los folículos pilosos. Las terminaciones nerviosas encapsuladas comprenden los corpúsculos de Pacini (presión),
los corpúsculos de Meissner (tacto, en especial en los labios y la piel gruesa de los dedos de las manos y de los pies) y los corpúsculos
de Ruffini (tensión mecánica sostenida en la dermis).
Las terminaciones motoras del sistema nervioso autónomo inervan los vasos sanguíneos, los músculos erectores del pelo y las
glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas.

Piel, pulpejo del dedo, ser humano, H&E corte de parafina teñido con H&E. Son los corpúsculos de Meissner y
20 X. los corpúsculos de Pacini (PC). En la proximidad de los corpúsculos de
Pacini se ven varios fascículos nerviosos (N). Los corpúsculos de Meiss-
Esta muestra corresponde a un corte de la piel gruesa del
ner están en la parte superior de la dermis, en las papilas dérmicas justo
pulpejo de un dedo en el que se ve la epidermis (Ep)
debajo de la epidermis. Estos corpúsculos son pequeños y difíciles de
y la dermis (De) y, debajo de la piel, una porción de la
hipodermis (Hy). El espesor de la epidermis se debe, en gran parte, al
identificar con poco aumento; sin embargo, su ubicación es caracterís-
LÁMINA 46

espesor de la capa córnea. Este estrato se tiñe con menos intensidad que
las porciones más profundas de la epidermis. Deben notarse, incluso
con este aumento escaso, las fibras de colágeno gruesas en la capa reti-
cular de la dermis. Las glándulas sudoríparas (SG) están presentes en
la parte superior de la hipodermis y varios de sus conductos excretores
(D) pasan a través de la epidermis. Lo interesante de esta muestra es que
contiene los receptores sensoriales que pueden ser reconocidos en un
tica. Saber dónde están ubicados es un paso importante en la búsqueda
de los corpúsculos de Meissner en un corte de tejido; se muestran con
gran aumento en la figura siguiente.
Los corpúsculos de Pacini se ven en la parte profunda de la hipo-
dermis. Estos corpúsculos son estructuras grandes, levemente ovaladas,
que incluso con poco aumento exhiben un patrón estratificado o mul-
tilaminar.

Corpúsculo de Pacini, piel, ser humano,
H&E 320 X.
Con el aumento mayor de esta fotomicrografía se ven las
capas concéntricas o láminas del corpúsculo de Pacini,
que están formadas por células planas. Estas son células de
tipo fibroblástico, y si bien no es obvio en el corte, estas células son
continuas con el perineuro de la fibra nerviosa. El espacio entre las lá-
minas celulares contiene principalmente líquido. La terminación ner-
viosa del corpúsculo de Pacini transcurre en forma longitudinal hasta el
centro del mismo. En esta muestra, el corpúsculo se seccionó en sentido
transversal; una punta de flecha indica la fibra nerviosa en el centro del
receptor.

Corpúsculo de Meissner, piel, ser
humano, H&E 190 X.
Esta fotomicrografía de gran aumento muestra partes del
campo superior izquierdo de la figura anterior, en la que dos
corpúsculos de Meissner (MC) entran en directo con la
superficie profunda de la epidermis en las papilas dérmicas adyacentes.
El corte muestra el eje longitudonal de los corpúsculos. Los corpúsculos
de Meissner constan de un axón (a veces dos) que describe un trayecto
en espiral, desde un polo del corpúsculo hasta el otro. La fibra nerviosa
termina en el polo superficial del corpúsculo. En consecuencia, como
se ve aquí, las fibras nerviosas y las células de sostén se orientan casi
en ángulo recto al eje longitudinal del corpúsculo. Los corpúsculos de
Meissner son particularmente abundantes cerca de los pulpejos de los
dedos de las manos y de los pies.

Corpúsculo de Meissner, piel, ser Meissner con la superficie profunda de la epidermis, en toda la papila
humano, H&E 550 X. dérmica. Aquí se ve el trayecto en espiral compacta de la neurona (no
Con el aumento todavía mayor de esta figura, puede com- visible) y sus células de sostén, así como la cápsula fibrosa (FC) que
probarse muy bien la contigüidad directa de corpúsculo de rodea el receptor.

D, vías de excreción de las glándulas FC, cápsula fibrosa PC, corpúsculos de Pacini
sudoríparas, Hy, hipodermis SG, glándulas sudoríparas
De, dermis MC, corpúsculos de Meissner puntas de flecha, fibra nerviosa en el
Ep, epidermis N, nervios centro del corpúsculo de Pacini

booksmedicos.org
 Ep D booksmedicos.org 567

LÁMINA 46
De

SG

Piel y receptores sensoriales

Hy
PC

FC

MC FC

booksmedicos.org
 L Á M I N A 4 7 Folículo piloso y uña
568 booksmedicos.org
Los pelos se componen de células queratinizadas que se desarrollan a partir de los folículos pilosos. Los pelos están presentes sobre
casi toda la superficie corporal y sólo se observa su falta en los bordes y las palmas de las manos, en los bordes y las plantas de los
pies, en los labios y en la piel que rodea los orificios urogenitales. La coloración del pelo está dada por el contenido y tipo de melanina
Folículo piloso y uña

que posee. El folículo varía en apariencia, según esté en fase de crecimiento o de reposo; el folículo en crecimiento es el más complejo.
Los anexos cutáneos (faneras), en especial los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas, son de particular importancia en la
curación de las heridas cutáneas. Sirven como fuente de células epiteliales nuevas cuando hay una destrucción epidérmica extensa,
como en abrasiones profundas y quemaduras de segundo grado.

Folículo piloso, piel, ser humano, H&E
300 X; recuadro 440 X.
El extremo en crecimiento de un folículo piloso consta de
un bulbo expandido de células epiteliales que se invagina
LÁMINA 47
finalmente pierden su núcleo y se llenan de queratina. La cutícula cubre
el cabello como si fuera una capa de tejas superpuestas.
La vaina radicular (RS) tiene dos partes: la vaina radicular externa, que
es continua con la epidermis de la piel, y la vaina radicular interna, que
se extiende sólo hasta la altura en que las glándulas sebáceas desembocan

por una papila (HP) del tejido conjuntivo. Las células epi-
teliales que rodean la papila en la punta del folículo todavía no están
especializadas; constituyen la matriz, que es la región del folículo piloso
donde se produce la división celular. A medida que abandonan la ma-
triz, las células forman capas que se convertirán en el tallo del pelo y las
vainas radiculares internas y externas del folículo piloso.
Las células que darán origen al tallo del pelo se ven justo a la derecha
del bulbo expandido. Estas constituyen la corteza (C), la médula (M) y
la cutícula (asteriscos) del pelo. Las células de la corteza se queratinizan.
Esta capa formará la mayor parte del tallo del pelo como un cilindro
grueso. La médula forma el eje ubicado en el centro tallo piloso; este
eje no siempre se extiende a través de toda la longitud del pelo y en
algunos pelos falta. La cutícula se compone de células superpuestas que
en el folículo piloso. La vaina radicular interna se divide en tres capas:
la capa de Henle, la capa de Huxley y la cutícula de la vaina radicular
interna. Estas capas se ven en el folículo piloso creciente y se muestran
con más aumento en el detalle con los números del 1 al 5: 1, células de la
vaina radicular externa; 2, capa de Henle; 3, capa de Huxley; 4, cutícula
de la vaina radicular interna y 5, futura cutícula del pelo.
Muchas de las células del folículo piloso creciente contienen pig-
mento que contribuye al color del pelo. La mayor parte de este pig-
mento se halla dentro de la célula (detalle); sin embargo, en el pelo muy
oscuro, también hay algo de pigmento extracelular.
El tejido conjuntivo que rodea el folículo del pelo forma una capa
distinta que se conoce como vaina, o vaina dérmica (DS), del folículo
piloso.

Uña, piel, ser humano, H&E 12 X.
Las uñas son placas queratinizadas situadas en la cara dorsal
de las falanges distales. Aquí se muestra un corte a través de
una placa ungular. La uña propiamente dicha (N) es difí-
cil de teñir. Bajo su borde libre hay una capa límitante, el
hiponiquio (Hypon), que se continúa con el estrato córneo de la epider-
mis adyacente. Sobre el borde proximal de la uña se superpone la piel;
aquí, la región de unión se llama eponiquio (Epon) y también es con-
tinuo con el estrato córneo de la epidermis adyacente. Bajo la uña hay
una capa de epitelio, cuya porción más proximal se conoce como matriz
ungular (NM). Las células de la matriz ungular permiten el crecimiento
de la uña. En conjunto, el epitelio debajo de la uña y la dermis subyacente
(D) constituyen el lecho de la uña. La porción proximal de la uña, cu-
bierta por el pliegue de la piel, es la raíz ungular (NR).
En esta fotomicrografía también se ilustra la relación de la uña con
otras estructuras en el extremo distal del dedo. El hueso (B) en la mues-
tra, corresponde a una falange distal. Debe tenerse en cuenta que en
este hueso, hay un disco epifisario (EP) de crecimiento en el extremo
proximal del hueso, pero no en el extremo distal. El tejido conjuntivo
de la cara palmar del dedo contiene abundantes corpúsculos de Pacini
(PC). También se ve muy bien el estrato lúcido (SL) en la epidermis de
la piel gruesa del pulpejo del dedo.

B, hueso Hypon, hiponiquio SL, estrato lúcido

C, corteza M, médula asterisco, cutícula del pelo
D, dermis N, uña o placa ungular números, 1, vaina radicular externa;
DS, vaina dérmica del folículo piloso NM, matriz ungular 2, capa de Henle; 3, capa de
EP, disco epifisario NR, raíz de la uña Huxley; 4, cutícula de la vaina
Epon, eponiquio PC, corpúsculos de Pacini radicular interna; 5, futura cutícula
HP, papila dérmica del folículo piloso RS, vaina radicular del pelo.

booksmedicos.org
 booksmedicos.org 569
��

LÁMINA 47
��
� �

�� �

Folículo piloso y uña

�

� �� �

� � � � �
��

�����

����
�� ��
�� � �

��

��

booksmedicos.org
 booksmedicos.org

�����������������������������������

booksmedicos.org