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Fisiologia médica en esquemas JEREMY P.T. WARD PHD Profesor de Fisiologia Respiratoria Facultad de Medicina King’s College, Londres ROBERT W. CLARKE PRD Profesor Adjunto de Fisiologia Animal Division de Fisiologia Animal Universidad de Nottingham ‘Loughborough ROGER W. A. LINDEN BDS, PhD, MFDS, RCS Profesor de Biologia Craneofacial y Jefe def Departamento ‘Académico de Fisiologia Focultad de Ciencias Biomédicas ‘King's College, Londres ctl Servicios Bibliogréticos S.A. Prefacio La fisiologia se define como “el estudio cientico dela fun- cin orgnca dels seres vos y sus partes” ise una simbio- sis natural en la func Esiologia) yin estructura (anatomia) ptr de a cual emergié la fisiologt como diseplina separa en las postrimerias det siglo xx. Durante el transcurso de! siglo 2x se afianz6 el reducionismo. En primer témino, nai i bioquinica al combinarse lx quimica con fisologt; poo tipo después, fe sigueron fs disciplines de fa famacologi iolgia moecuiar yl entice. Ahora ue os hallamos ene siglo 20, a discipline de a fisclogi est vo viendo a ser importante a medida que se cae en Is cuenta de que, 2 fn de dar sentido # emprendimientos como el Proyecto Genoma Humano,necesitanos eteader Ia funcién corporal como un todo intgrado, Por consigiente, tra un siglo de reducionismo, debe- ‘mos examinar de nuevo fa totalidad ea su conjuato, lo que eige fs revitlizacién de la isiologta del cuerpo entero. Este yolumen fe ideado como usa gufeconcisay un muiiar peel epao els pics cxatrales de a isiologi ydeberi ser “la todos fos estudiantes que cursan fsiologia como materia tisca, sea en ef marco de las careras de cienciasbiomédicas, enfemeria, meicina u odostologia 0 como asignatura ssid, ‘También debera esultar stil a fos que siguen planes de estudio tasados en sistemas corprales. El dseo de Fisiologia en exqus- ‘mas respetael des deans volimenes de a seri: destna ds pf gona enfentadas a cada tema (que coresponce més o menos a une clase), con el exquerna detalado en fa primer y el txtoex- plicativo compendiado en fs segunda. La fisiolgia es ua disciplina bastante ampli, por lo que en Robert Cathe (17 de diciembre de 1956-25 de agosto de 2004) 1 25 de agosto de 2004, tras una profongada enfermedad, fa- llesié Rob Clarke. Rob fue un consagrado investigador y docente de Fisiologia y dedicé gran parte de ultimo aio de su abreviada ‘vida ala produceiéa de est libro. Su determinaciéa nos sirvié de snspiracin para completar el proyecto. Pot desgrecia no pudo ver fa obra terminada, pues fallecié dos dias antes de que fas thimas ‘pruebas de pfgina legaran 4 nuestras manos CCompartiendo su amor por la fsiologia, esa Rob a quien dedi- amos muestas colaboraciones Roger Linden Jeremy Ward ‘Septembre de 2004 un bro del tamato de este no podemas pretender abarca sno la eseocialy elemental. Fisologla en esquemas deberia uilizarse principlient como ayoa para la comprensin bisica y come he- rTamienta de repaso, Para un conocimiento mis profundo, deers recurise ¢ maminesexhmustivos de fisolgta y de cada sistema en particular, as como a artculosorigualesrevisadas por pars, sobre todo ex el caso de caeras dees als de duacin. Una 6 os sectiones de et libro pueden resulta ifcles para los est- diamtes, como por ejempio el capitulo sobre ios pinipos Fics det ajo y la fsa; por cert, tales contenido porian no io- luis ea algunos cursos introductonies de fsologta, No obstan- te la comprensién de estos eonepts a menudo aya a apteudez imo se comport os sistemas Corporales de fe forma en que la hacen. Durant fa redaccin de et libro contames cn la enorme ayu- ade varios de mesos colegas que nos acosejarony que en ak unos casos supireron reformar el contenido. Estamos aradei- diosa todos aquellos que nos presiaro suconsej; cualquier ero es nuesuoy no de ellos. También qusirarnosagredecer l equipo de Blackwell Publishing yen particular a Geraldine Jeffers, quien ‘nos propocioné mocko alent y apoyo eo lrg de tod ef pro- yea, y@ Loma Hind, pr sn tabaje durant cco final de ro- tuccign, Jeremy Ward Roger Linden Rob Clarke ‘Agosto de 2004 ‘Agradecimientos ‘Algunas figuras de este liso fueron entradas de: Ward, J.P. Tet al (2002): The Respiratory System at a Glan- ce. Blackwell Science, Oxford. ‘Aaronson, P. etal. (2003): The Cardiovascular System at a Glonce. Blackwell Science, Oxford. (Trad. cast. Et Sistema Car- diovascular en Esquemas. CTM, Buenos Aues.) Ward, Jeremy Fisiologia médica en esquemas / Jererny Ward ; Robert Clarke ; Roger LUnden ~ 1a, ed, - Buenos Ares : CTM Servicios Biblogréficas, 2007, 136 p. I, | 28x22 om “Taducide por: Graciela Sormant y Julia C. Cortés ISBN 978-950-655-039-4 1. Fisiologia. 1. Clarke, Robert IL. Linden, Roger III. Sorman\, Greats, trad. IV, Cortés, Jullo C, trad. V. Titulo cop 612 ‘Traducida do la obra inglesa de J. Ward, R Clarke y R. Linde: PHYSIOLOGY AT A GLANCE Fit published 2005 ©2005 by Blackwell Publishing Le. 600 Garsington Road, Oxford OX4 200, UK Publicado con acuerdo de Blackwell Publishing Ld. ‘Trades: Prof. Graciela Sorat Revisda: Sli C. Coés DiseBo de tpa: Catlos Bast NOTA: En exe fibro sha procuado coafinmar la exacaud def informacign ‘ecogida; no obstants, ls autres y demas parucipates, ete, vaductry revise, 0s responsabilizan por los erresuomisions, i tmpoco por ls conseevenias que podiern denvarse de fn aplicecin de la mformacia contents en (©2008 CTM Servicios Bibliogtfics S.A, Junin 925-1113 Buenos Aies, Argentina “Tel. (5411) 4961-5684 Fax (541) 4961-3164 email cim@esonet eco el dep6sito que mara i fey 11.723 Probie su eprodvecisa total parciat Impresoenf Argentina - Printed in Argentina ISDN 978950655-039-4 ‘Tos los deeshos reservados. Eta publicacin no puede reproducise, ‘otal nl parciaiment, por aingin medio grfico, elecrnico © mecénico, nciidos ls sistemas de frocopia registro magaetoémic ode alimeniaién dates, snl autora express del popitano del copyright. ste libro se termin’ de mpm ene mes de enero de 208, len Artes Grifcas Color Efe, Paso 192, svellaned, Prownca de Buenos Aes, Repilica Argentina Contenido 12 B. 14 1B v. 18 1B. 0, SERRE BR 21. B. Prefacio 7 Abrevisturas 8 Parte 1, Introduccién Fisiologia y genoms 10 Homeostasis y Fisiologia de las protenas 12 Compartimientos acuosos corperalesy liquidos Bsiolégicos 14 (Cyétules, membranas y orginulos 16 Proteinastransportadoras de membrana y canales ibaicos 18 lectrcidadbioldgica 20 CConduccid de potencrales de accién 22 Sistema nervieso aut6nomo 24 Sangre 26 Inflamaciéa ¢ inmunidad 28 Principias de difusim y fuyo 30 Parte 2, Sistema cardiovascular Tntroduci6a al sistema cardiovascular 32 Coraz6n 34 Cielo cardfaco 36 Iniciaci del laid cardfaco y acoplamiento cexcituciGn-contracciGn 38 Control del gasto cardfaco ley de Starling del corazén 40 Vasos sanguineos 42 Control de fa presin y del yolumen san Microcirculacién fitracin y lnféticos 46 Control focal el flyjo sanguineo y eieulaciones especiales 48 Parte 3, Sistema respiratorio Inieoduccién al sstems respiratorio 50 Mecénica pulmonar 52 Transpore de gases y feyes de los gases 54 ‘Transport de oxigeno y dixido de carbono por ia sangre 56 ‘Control de fa respiracion 58 Coosdinaciéa ventlacién-perfusin y cortocireuitos de derecha a izquierda 60 Parte 4, Sistema renal Introducein al sistema renal 62 FFitracion renal 64 ess 2 33 4. 35, 3 38, 33. 41 42. 4 45 46. a. 4 43. 2 3. 34, 55, 56. 57 58, 99 Reabsoreign y seerecign, Tabulo proximal 66 ‘Asa de Henle y nefrona distal 68 egulacign de la csmolaliad plasmitca y del volumen de los guides corporales 70 Control del estado acidobisico 72 Parte §. Aparato digestivo y metabolismo ‘Tracto gastrointestinal: generaidades y boca 74 Exifago y estémago 76 Intestino deigado 78 increas exocrno, higado y vesiculs bitiar 60 Intestino grueso 82 Parte 6. Endocrinologia y reproduccién Control endocrine $4 Control de las fuentes metabélicas de energia 86 Hipotslamo y gléndulehipofisis 88 Hoormonas twoideas e indice metab6lico 90 Factores de crecimiento 92 ‘Ceecimiento somético y esquelético 94 ‘Control del calcio plasmitico 96 Gléndulas suprarenales y estrés 98 ‘Control endocrine de ia reproduccién 100, Difereaciacin y funcién sexuales 102 Fenlizacién, embarazo y pato 104 Lactancin 106 Parte 7. Misculos ‘Miisculo esquelético y contaccién muscular 108 ‘Unin neuromuscalary contraccién del misculo entero 110 Unidades motoras,reclutamiento y sumacién 112 Misculo cardiaco y misculo liso 114 Parte 8. Sistomas sensorales y motores Introduccia a ls sistemas sensoriales 116 Receptores sensoriales 118 Seatidos especiales (gusto y olfito} 120 Vision 122 Audicién y equiliorio 124 Control motor y ceebelo 126 ropiocepcin y eflejos 128 ‘Apéadice 130 Indice alfabético 131 Abreviaturas AR ARN ATP ATPssa AY (oto) AYG BTS CAMinasa cK come cox, CRF CRE CVE 125(0H) yD Da Dac DHEA DO cencime convertidora de fa angiotensina scetilcolina ‘rmona adrenocorticotética hormona antdiurtica tcido desoxirsibonuelesco sdenosidifosfto adenosiamonofostato ciclico éptide uatsiurético ausicular ido ribonucleico ‘ido ribonucleico mensajero {ido ribonucleic de transferencia adenosintifoststo adenosintifstatasa aunculoveniricular (nédulo) sparato yurtaglomerular temperatura corporal presiGn atmosféria, saturada con agus ‘alio-calmodulina-cinasa colecistociina catecol-O-metiltransferasa cecloorigenssa ‘capacidad residual funcional (puimén) horona liberadora de corticotrofina capacidad vial forzada 1.25-dlibidroxicolecalcferal dalton (anidad de peso molecular) illicerol deshidcoepiandrosterone capacidad de difusidn de O, en el pulmén; factor de transference Aikidroxifenilalnine 23.difosfoglicero! potenciat de equilibria de un ion (Ne*, K*, et.) potencial de membrana ‘enzima converidora de la angioteasina electrocardiograma factor de erecimiento epidérmico entropoyetina ‘egién hipervaiable de molécula de anuicuerpo constante de Ia molécula de anticuerpo factor de crecimiento fibrobléstico ‘concentraién fracional de nitrégeno flujo plasmétco renal hormona foiculoestimulante {proteins de unin a) GTP uanosindifosfato hormona de crecimiento ‘hormona liberadora de hormona de crecimiento éptido mhibidor géstrco lransportador de glucosa ‘guanasinmonofostat cilico ‘ormona liberadora de gonadotofinas receptor acoplado a proteina G péplid Uberador de gastrina ‘guanosinifosfato ‘guanosinrfosflasa ‘ponadotrfina corifnica humana vis de inmunodeficiencia humans MAO - MAPK(K) MI MSH NADY ADB Nav K-ATPasa RIK SA (nulo) SERCA ‘SMAD SNA SNC Sst STAT imndigeno de alto peso molecular S-hidroxitptamina serotonina indice de filrcién glomerul: ‘mmunoglobulina A, inmunoglobelina E. factor de crecimiento similar la insulina (1 02) ‘merieucina 18 0 6 ‘nositobtnsfosfato sastato | del receptor inslinico cinasa Fano liquide cefaloraquideo liguido extracetular bhormona faeinizante guido itracelviar guido interstcil soneaminooxidasa protefna-cinas (cinas) activada por mit6genos hormona inhibidora de fa melanotofina hormona melanocitoestimulante inuelestido de nicotinamida y adenine oxidado arteriolas ~» capilares -> véau- las —» venas) y en paraieio (por ejemplo, rauehsimos eapilares) (Gg. 11g). El fjo a wavés de una serie de tubos esd restringido por ie resistencia de cada tubo y la resistencia total es la summa de las resistencias parciales RpaR FRE Ryton (1.69) En un circuito en parlelo, fs adiciim de vis extra reduce la resistencia total y por lo tanto: Ry= MUR, + UR.) aun A pesat de que la resistencia de los capiares indviduales 0 de {os brongufoos terminales es alta (radio pequefo, ley de Poiseui- He), ta enorme cantidad de ellos que se encuentran en paralelo implica que su contrbucién a fa resistencia total en ls sistemas cardiovascular y respiratorio es comparativamente reducids. Tensin parietal y presién en recipients estéicos ocilindricos La presi a través de fa pared de un tubo flexible (presin sransraral ond a extender y cleva a tensa parietal Esto se puede describir mediante Ia ley de Laplace: Re Cyr (1a) donde P, es la presién transmural. Tes la tensin paital,¢ es 1 espesor de la pared y r es el radio (ig. 11h). Asi, una pequedi brbuja con fa misma tensi6n parital que una burbuja grande so- postaré una presién mayor y colapsaré dentro de le burbuja més {grande si ambas se-meren, En el pulmén, los pequefosalvéolos colapsarie para formar otros mayores si no fuera por el surfac- ‘ante, que reduce la tensin superficial con mayer intensidad a ‘medida que el tamaio del alvolo disminoye (cap. 22). La ley de ‘Laplace también implica que un corea6adilatado y sgrendado (por ‘ejemplo, en caso de insufciencia cardiaca) debe desarollar més tensién parietal (fuerza de contracci) para fograr fa misma pre= sin ventricular, 1 que fo torna menes eficiente Principios de difuién yflyo 31 12. Introduccin al sistema cardiovascular 32 Sistema cardiovascular (a ] i sistema cardiovaseular comprende el corazéa y los vases sangoieosy contene aproramadammente 5,5 ltrs de sangre en un hombre de 70 kg Sus funciones principals estiban en distibuir Os y nutrentes os tjidos, transferr metabolitas y CO, 2 los (rganos excretresy fos pulmones y tansportar hormonas y com ponents del sistema mnmunitario. También es importante para {a (ermorreguacién, En su mayor parte, el sistema cardiovascular ct dispuesto en paralelo, #5 decir, cada tejidorecibe sangre di- recuumente de a aorta (Gig. 12a}. Esto permite que legue a todos {os ejidos sangre totalmente oxigenada y pueda contolare el fi ede manera independiente en cada tefdo ante una presin cons- ‘ante lo cual seconsiguealterando la resistencia de las artenas pe ‘ques (mediante constricciGn o dilatacién arteriolar). El coazén

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