Guillermo Sarmiento we EDITORIAL aLUME, Si, idan 2.23, (rT BatenSumario Prefacia Porte primera. El ecosistema como mecanismo de exptacin 1y de seumulaciin de energts, 1. Consideracione generates sobre lt fais energticas ‘er losecoststenas Elenfogue ecosistémico Elecosstema como uns ea negta Los fljos de enezaen el ntvior del ecosistema Flujos de energia en algunos eosistemas testes 2 El bolce de radiaiony el bolnce térmico Inglacién. Vass y processs de doaticacién de ‘alacin solar Rediacié terrevce. lance térmico Ciclosdiarosyestacionales de a insolcibn on funsin dela lati . Blnce tri de una superice “emperaturas del sre y del slo Tipos de climas eemicos : 3 Produccon praia factores reguladores ‘similis fotosinstica n 3 a 7 0 0 “0 46 50 33imitans soolleos de la produc prinaia Reparticin espacial dela bomassy de las soperfcies ssimilatoras Proesdmientos de media de ln prodveién primaria 4 vas vas de transfenencla de enerta enol ecositea Destino de I materia orginiea acumulads por los productos Mortaliad y acumlaein de necromasa Process de descomposicdn de Is ecromasa [Los procesos fundamentals de ransformacién dei saterisorinica ene susle 5 Produetvided comparada de eosstomas Influcncia de los actoresambientales sobre roduccién primar Drodutividad comparads de ecosistemss naturales. ‘Comnpareién de ecosstemas naturales con ecosistemee slisturbadosy agrorisemae lafluencs dela gestion sobre 1a produccia | Parte segunda, Biogeoquimics del ecositea 6 Cito biogcoguimic del agua EL orgen del agua en la corteza terestre ‘Algunaspropledades del agua de interés eeldgieo Los cielo del agua en la naturale Procesos de tansferenca de agua ena costes Balace hidieo del ecosistems : ‘Algunos prozsosccalgicos donde el agua interviene como agente fundamental ‘Superivencia dels especies frente a stress hidico 2. Bl elo de arbono El ciclo global. impacto human en el ciclo del carbono Flujo. carbono en ccosstemstcontnentles y manos 8. Bl cielo del nirégono Reser y transerencas 0 0 ” 1s % m8 w® 85 85 8 92 7 99 9 100 104 107 na us 121 126 126 132 134 138, 138 Fiji blolica ‘Otas entradas de itsgeno a los écositemas Deseomposiiin, amoriiescén,bumifienion Nitsa y desnitnteaciin (Otros roestos de péedid de ntrégeno Flujos de nitrSyeno en evosistemastrrestcs yo global dl nittSgeno Alterations en el ciclo del ntrégeno por esi numaina Los prnetpaesnusionesinorenios [Los ntientes en lo eosistomae: revere, entradas y sida IMeteorzacion y pedogénesis Lasentadasyslidas de nents alo eosstemat Elcicto de algunos nutientes en dos ecosstemas 10. La economia de ios nutrients om los ecostemeae ‘Los mutienes como imitates eoldgcos ecanismos estabizadores dl cielo de utrentes Adaptaciones a aligotrtisno Parc tercera, Desde las nterelaciones dels ecosse mas Isa el concepto de ecostera 11, Binimica de fos sconstomas [Las cambios dos ecoitemas lo larg de empo Cicios arcs y antes Sueesions o desarrollo ‘Cambios ceics. Ezossiemasy pulses como estados de equilib diaimico Especieseolonizadorasyecosisems pioneros Cambios evoutivesy paleoceologia 12, Alpus propeaes de los ecossiemes como stems lnvegrados ‘Atrios de los ecostemas Diversidad Homogenead y coninuiad em los ccosistemas Estabilidad y lstildad La varios on ls eaactristens de oe eeosistemas durante los pracesossuesionales Ma 142 12 13 aa 5 19 133 137 st 160 les mn 78 78, 150 190 9s 197 197 199 204 233 233 234 8 Ma 246Et home en ta ecosfora Leccosters, Flhombe Lacolitin Futuro ghacta una convivnelaarmonioas? Indice general asi 251 255 257 26 269 Prefacio Uno de los mayores obstéculos con que topieza la ensefianza superior ‘en los patses castellanopatintes e a lnsuficiencia de textos en aues- tes Tengua y que hayan a a vez sido eseritostenendo en cuenta mes twos interests y nussras prieidades Ene eso dela eclogia, exo he ‘ho implia una doble deseetaa, pues no sil impide a muchos pro: Fesoresy estudiantes conaulta fuentes bibiografies de primera mano, ‘Sno que ademds obliga los mis inguitosanutrise en obras que, ya ‘een otfos idiomas 6 taducidas, los clocan en un matco de referer tt a menudo ex6teo, con problemas, ems yelerolosgenealmente bstante alejados de sis expecencieeinquitndescotdianas La literatura ecoldpca en castellano ex an Uimitada, «pes del ce- cimiento reciente que rela sin duds la explosion bibligrtica que se ‘std produciendo en todas ls latitudes. Si bien la nuestra os una con- trbuciin modesta por 0 contenido y extension, dseariamos qe pu- ise servis como apoyo y orintacin iniil pars as personas intee ‘sas en esta dieipling mulifactcay expansiva. Si ademisconsepui- ‘mos desprtar el interés hava los problemas ecoldsias y armbientales Y gular queds alas vocsclonescintfica, consideratenos haber Satsfecho con erees los ropbsitos que nos ainaron para estbi es telbro Danica del vasto campo temic de la scologa hemos esogido eo: ‘mo sujetosprferencses para esto arsis ol ecodstemay Ta ecos- fera. Quizis el enfoqueecoitémizo y su extensén posterior a toda la conferees una de las vse de dearollo reciente ms facundssy pro- metedora, tanto desde el punto de vista estrstamente aadémien eo. ‘mo del de ae convacvencis prictees para una major comprensién de10 Prefacio Intenccone y eeémenes complejo, pero de sla incidenca sobre ruesto propio futuro El objetivo fundamental ha sido, en oo cao, instar fos apecos que hams ceo mis importantes ene once: namie y Ta dina dens vost terete, oendo pees tes eno poses eemplory los tas qu patcian de mayor ie ‘pra Jos levees ieroamertenon Un expranl de vette tos tra doceci aera on ea medio cis eh evo pao Iecionar el mater presntado Te dento obligato, com que hago con mucho gusto, agaecer el estinalo de coe etodants ue ne slenanon 4 ener fonrla este taba, Sobre mis ampareosy dicipulo dea unite Sid de Los Ande cca buona pare desta esponsblia, Que ander todos ello, pro debo recone qe el myer tate y omprensn os eit dem ques clea y compara en ea tren a doce investialo, I Dra xinina Monasterio. ara carr est prdogo quiero noms con econoininto ale Sa Cdys 1. bo, ig dara stros mami a oa pe sale, cabo ate Fi por ceo ye lene tad om ceficiencia y dedicacién ve cs Mévida, Venezuela Noviembre do 1980 Parte primera El ecosistema como mecanismo de captacién y de acumulacién de energia Hemos raid los diferentes aspects de nuestro ands de fos eos temas y dela ecoefere an tes unidadestemdtiea que desarllremos fen forma aueava. En fa primera de elias nos cetearenos ene andi 6 Tos fujos de enerpi continua tataremos en uma segunda parte (capitulos 6 al 10) los proceso de transferenci de algunos ma Tecalesy elementos eserinles para el mantenimianto de a unciones witles, en tanto que en la trcea parte (capitulo 11a (3) pesenta- femos ua tatamiento sucinto de lag modifieaciones que sufren los oowsemas a fo lage del tempo, asi como su refleo en certs pro- piedades que surpen aeite nivel de ovganizacin, pas finaizar el bro {on un exboro de dscosién que pretenta la problemdtics del dic ‘uli entre I sociedad y I coser En esta primera pare Sobre In bioenergétes eeoligea haremos hincais en In prosucin primalay on los factors ambientales que Ja modiiean, praseatando ejemplos conetetos que permitan comparar Jos proceios productivos on difeonts tipos de eosstemnas Enel p> mer capitulo expondremos el enfoque general que se segiri en 080 ‘ifr, el qu utliza como ee central el concepto de eosistema def rida como conjunto de ineraclones que determinan uns estructura foncional divisible on diferentes componentss,compartimintos 0 sub ‘stemas. Eleaptulo 2 nos served para hacer una preseatsién del ot deny his vias que sgue la enerpa radiant solar antes de motorizar el, metabolize de los ecostemas, para entrar luego, ene eeer capitis [ben fa problemitic dela produceién primaray su process canta: Ba 'otoriners. Enel capitulo se dicutirin los proceos de transfe- fencia de energa que vinculan als produtores primaries onal ub-a EL ecosistena y la acwonulacton de energie sistema de descomponedore y con In materisorgnica del suelo, Fi nalmente, el tino capitulo de ets primera pare To dedicaremos a tin andlisiscomparado de los proceios productos en diversos esos temas vo io eo ema tenes wy ey em lo posbe, ejemplos tomadas de ls regionestropcles, pes qui ramos qe este pequeto libro iver también como una itroduecion al estudio dea ezologia tropical Sin embargo e inevitable, tambign ‘comveniente, omar sempre como punto de referencia el comport ‘miento de los ecosistemas extratropcales, pues ellos son os meorco- ‘noedos hasta ahora, De este modo la comparacin entre aba itis ‘iones nos puede servir ala vez para resalar as smiles bias y pa sear as dfeencis erties, al mimo tiempo que nos permis amos cuenta del atraso relative que tiene la ecologia tropa y Bor cende de ia magnitud del exfuero y del compromiso que deberos asi- ‘ir todos ls interesados en el deurolovdpdo de esta dicplina, an apasionateintelectualments como imprescindbl pra logrst a ansia- dda meta del desarrollo armoniovo y equlibrado de nuestra sociedades _y nuestros pueblos dentro de un marco natural que conserve is eaae- eit posts, su lied como ete de esusosy et inegble Consideraciones generales sobre los flujos energéticos en los ecosistemas 11 BLENFOQUE ECosISTEMICO [Adingue los ecosistemas no constituyen ol nico objeto de estuio de ‘i ecologia, ya que eta Ociplin ietiicaabaea un amplio expect de nveles de intepracion (desde los indies hasa el conju def {scosfere, pasando por las pobliciones, los grupos de poblacionesinte- ractusnts, ls comunidades bitias, fs eeosstemas, ls paises y fs regiones naturals) el eeoitema se ha confgurado sin erbargs com ino de lor conceptogcenrales ya su vez exelisios de esta ama del Dazde qu fue acutado el téemino de “ecositema’(Tansley, 1935) 0 su equivalente de "bigeocenosis utlizado de preferenia por Ios Investigndores sovicticos Sukachav, 1945; Sukachey y Dylis, 1964), Al mismo tempo que si pepe ba eeciendo peomovi Uas nueva pers poctva temtiea cava fecundidad como generador de preguntas tras endentesextd muy lejos de haber agotado, Fue especialmente des- de finales de I déeads do 1960 cuando el enfoque ecsistémico co- ‘menzé a propagarssimpetuosament,contrbuyendo aun avance ex Uigitoso del conocimiento en trrenos hasta entonces casi virgenes 0 mma el estudio del funcionamientoy dela dindmica de los grands ti os de ecositemas terestes Por otra parte el concepto de ecosstema aparece cada dia mis ca pz de Indust una convergancia entre aspectos, endmenosy procedi+ Iiento hasta ahora deshivanadoseiaconexos, provenintes de dife- feates campos elntificse incapaes, ada uno por si mismo, de bri ‘enos modelos caherents yglobales del fancionamiento dels mats“4 Flys energies en los ecossenas raleza que nos rodee En cierto modo lw historia natural de los oige: ies glotiosos dela eieninrenace vigorous través de la ecologia, en 5 aspen de comprender (y de utilizar esta comprension para no diticaey orentar) lx economia def naturales incluyendo cla mis ima, adem del infnitavaredad de sees vivos, tanto al hombre co mo al ambiente, que es 2 su ver esas y producto dels intineads tra: ‘ma de interucionss entre todos ents componeates EL enfogue sstémico extendido fa Clalidad det vida, de mts a nifestaciones y de sus condicionates, nos condusss fos concept de biosferay de ecosfera, Aparentemente fue Lamarck, a comienzoe del ilo XIX, el primero en ebozar uns concepein global dela biosera ‘gle puede ser considerada como punto da prtda de a ideas moder- ras, aunque fue el biogeoguimice raso Veradscy (1929) quien roll una feoria © medelo dela biosfera coma setema plstario de interaecionesgeofscas, peogusmicas y biStias,eeconrio nara, co- ‘mo expondia mds tard Hutchinson (1965), del "drama evoitiva de- sarrollndo en este featro ecolégizn” Nozotros hemor preterido utilizar 1] término ecosfera para designar al conjuato indole fondo por foros los sees visosy sus hbitatsu ols Otros autores lo designan ‘como bioser, pero aque término nos parece ms indeatvo dela ea que se quire expretar con este concepto EL nombre de ecosistema® so refers entonces a una porelén mds ‘menos contensionalments deimitda dea costes (ig. 11 conse ‘ada como un todo organizado en ef espacio y e tempo, donde 6 ‘deacon simuléneamente una see de procezos de diferente tipo {que vinculan a su8distntos components, wan éstos orgunismaas vias (materiales ineres, y_ que interactian-bisnivocamente unos con ‘otros. El enfoqueecossémico permite de este modo analiza fendime- nos deinteraeidn einterdependench entre toda ot components, 0 ‘que sgifieaen primer lugar una sates y uns taseendencia ela ta: Aiconalseparaciin y ablamianto ente fendmenos de naturlezabio- logic y process ablotcos Si, ademas, dentro dels ecosstemas colo. amos también a ese especie tan peels que ese Home sapiens, con fu atelactos y ais tadicones,obtenemos un conjunto que engloba dentro de uns misma concepein, 0 de uns misma Optra, fendmenos ‘qu enlzan as cencls él hombre eon la eiencies dela natucleca IS Sees oo Frente ccoitemier Is ee oie ‘ial en lo lsnoe de Venezuela, 8 Un pramo en los Andes de Meri,16 ‘nyos enerséieot en ox ccvistemas Por supuest que estos sistemas a definidosresultan de una extre- 'ma compleidad sl se considera simultdgcamente Coda si inarscio. ‘es Peto sl consirulmos modelos smplifieados de os msmos, que 36 Jo consideren aspectos pails, podremos lesa s tenés de divers Aproximaciones 2 verlabar una esrututa global que nos permis vis lumbrar In eompleided del conjuato sn haber renunciad en ningin ‘momento a la nociin de la oxganedad y uniidad del sistema como estructura indmica de interaciones cambiantes, Sabemos que los ‘modelos son conceptuaizciones que smplifiean na realidad comple | para posbltar una meor compcenson de sts fendmenosexencia- les El grado de simplificacin puede varr mucho, asf como las for- ‘mas de expresar el modelo mismo, desde ls puratent concepts 08 verboles hasta las exclusvamente matematics. Nosoteos nos mit ‘fem0s a utlizar modelos muy simples que pemiten viualizary cuan- liar ls procesos ecolipicos de los ecosstems de la costes. Es tos modelos, por otra parte, representen asters abiertoy, es dei, on un continuo fjo de materia y de enerais hac llo y desi ellos hci el mundo extetir. Come sitemasabirts sels pueden apie entonces los princpios metodolégios de I eora general de ssemas de von Bertalanffy (1950). De esta manera vncul fa ecologs con tuna de las concepeionescintitias de mayor poder de generizacibn 1 de sinteis que se han producid en el spo XX los ecossiemas pueden ser estudados deide los puntos de vista distintos y complementarios: uno a través de los procetosecolbicosy los eambios aumérices que sufren los indvkos, las poblcions ab ‘apeies que los integan, tanto de animales comma Ge plantas mi roorgnismosiel otro, analzando los fjos de materiales y de eneria ‘qe tienen lugar dentio de los ecosstemas o ene fator yl mundo exterior El primer enfogue, que nosotras no desrrollremos en ete libro, constiteye de por suns parte sustancal dela eeolog, endo de hecho el objeto central de estudio de ramas tan pujates como la ‘scologia faiolipca, le ecologia de poblaciones, la ecologiaevelutna, fete. Abordaremos e sudo enfogue, comenrande en Ios cinco capt tulosinicias con la broeneratica del ecosistema, para contin eu fos eapitulos siguientes (6 al 10) con lat tasterenine de ierentes imateriles y elementos, yterminar con una presentation de sgunas propiedades generales de los ecosstemas que reacionan su dinimica ‘con fs aspects aneriormente meneionadas Results interesante ser, antes de pasir al ma sguints, mo en ol desarllo de a ciencia interés por los apectosligados a ls laanserencas de mineralesy de otros elementos ene las plantas el Eecoxsema como a cata neera ” suslo sige co antes que coocepto mismo de ext. En ‘felon cones conten del lageay dos utes, {obese mach mis ad to dirt a dea teora cole ogi, tones ongen en atidade conte eee fn fart, con su procopctn constant porla produ Y's ners desumenta a ts del man de dno fate ome a feiaacion,erinin, te 12, BL ECOSISTEMA COMO UNA CAJA NEGRA Enel nivel de andisis mis simple posible, podrfamos consderar a exo sistema como tna "aja negra”, inorando por el momento los prose- Sos interns para tenet en events solamente las entradas y ls lias ‘de energiay de materiales En toda ecostems se producen aecssia: mente intecambios con el medio externo que lo rodea. Nosotros va- ‘mos a separar, con un ertri estictamente artificial y como neces. dad pedagégica, los intereamblos de materiales, cualesquiea que E08 ean agua, 0,» CO, » oo gases, minerals, ies, ee, de los inter ‘cambios de entipt. En ciertos procesosambos intercambios son ind- SOWDISS, mientras que on algunos caos es solamente la energie fot ma de radacii 0 de calor, la que se incorpora o se pare. Sin embar- la mayor parte de las ransferencias enegdticas dentro dol ecoste ‘a implican uaa tansfarencia de materi oginica En la figuta | 2 representamos el ecosstema como una ea negra, ‘uilzando este concepto de empleo camiente en tecncogta para desig nat un aparato complejo cuyo mecanismo intemno de funsionamiento no ee analiza sino que s ene en cventa nicamonte el papel que de. ‘mera dentro de un proceso determinado, Se realtan ast ls entradas ysidas de enegiasy de materials de manera global, sin alguna o pecifloaign sobre a taturaleza interna dl sistema. Saberos queen fa Imayor parte de los ecasistemas naturales In principal entrada Se ener ia std represntads por la radiecion solar Unicments en sister muy especiales el aporte enerético se hace en forma de enegia gu ‘mica rotenda en los enlaces de compucstos orpinicos relauramente ‘complejo Coma verenos ensegide, ls saidas de energia,encainbi, ‘son parte de varios prosesos ecolicos diferentes. "EL ecosistema se reduce asta ura porién de la naturaleza 0 de la cose, liliada conceptualmente par un bord, frontera Interfase 2 tavés el cual pasan continuameate yen ambas dueccionesenegia ¥ sistancns quimicas Ext limite convencionl lo separa por rela geis uj energetics en os ecosistemas arudsrera. 0 bts seh scaltone at ¢ ernos i i rcossrems © (YZ § coonsreus L BELL 2 EINES hn Ing Figura 12. £1 ecossteme consderado como un prsentan las entradas ()y sda (0) de eneral(e) y mal tas respectves niles en el ecoshoma coneltuyen In energt total (Et), equtalenteenergdtico dela materia oxpiace total (MOT), y el conitnto de materiales inorsinios contenidos en fogoelsstema, sera do ls atméser,y en Tos ecossterasacuticos también del me: ‘io lguido. Adem lo aia de le Iitosfora a una cierta profundidad on fl sustato (auelo en sentido ampli) donde os intereambios se hacen ‘menos sgnfiatvos De este modo la delintacion vertical deun eco- sistema resulta miso menos clara y objtiva, mientras que sis fronte- tas horzontales con los sistemas vesinos pueden ser menos abvis y| depender de convencionesrgidas por fos fines especificos de una i+ ‘etigcin ecol6gca concrela, es decir, a menudo son slo limites {que ponen os investigndores como una necsidad metodologiea ‘Aprovechsremos entonees este primer esquema funcional de un ‘ecositemna para defini algunas variables eelactonaas con las transfe- feaciasy lob Mujos de eneaiay de matevals Ea primes lugar, ura de Jus variables de estado.o nveles mis importantes de un eedsstera es 4n cantigad de “materia orginica total” (MOT) que cantons La mate: ‘a orgnic puede ser considerada como la eseva de energie quimica potencisimente aprovechable por Jos orgiismos, de modo que la MOT equiva a [a energa total (ET) disponible paca el metabolism el ecosistema, El nivel de ia MOT representa casi sempre un valor ‘puntual, en el santido de queen is mayors de los ecosistemas sure El costa como une cas negra 1» ‘rialones importantes en a mp0, tanto de tip eclico como ten {encial.Diseutitemos mds adelante algunos métodes para medio timar la MOT, por el momenta iremos que pusde expresarse tonto ‘como paso feico 0 vivo, qe sted por sipuesto ampli oxelaciones temporales; 0 como peso seo (scado 2 estufa hasta peso constants); ‘0 también como peso de carbono, sobre todo en elcaso en que te de. fee obtener un balance detalado de este elemento an el econo El tauivaleateanergtio de eta MOT sers ef "contenigo energies to- fal” del ecoulstems (ET) Sv doterminaién dicta ex aumamente le Dorlos, pero puode legarse «aproximaciones Ue tomando lot equ ‘alentesenersicos medos de los materiales vogetalsy animale mis Trecuentes. La mayor parte de estos sr stan entre 4 y 5 eal por gr mo de materia oxgdnics libre deceniras ‘el mitmo modo qis hemos consderado un nial de MOT o de ET scumulads en el sistema, podriamos etablecer separidament las ca Tidades existentes de dstinassustanciaso de elementos quimicos, de- {eminando en ef conjunto del ecosstm el contenido total de agua, de nitedgeno 0 de cualquier otro elomenta de interés La determina: nd estos riveles nos daria une primers visién detaiada © intre- ante del acoistems, aunque de un career toalmente esto. ‘i deseamos comenzir a comprender el funcionamiato del ste: rma, dedemos centrar nuetaatenein en los eambice gue ze prodcen fn estos nies 0, lo que eso asm, e los fajsy’ en as tansteren- ‘uavés del sistema. Liamaremos joa la eantidad de una subs Ovdo aneigia, que circls través del ster por unidad de tiempo, Ese jo © descompone en entradas ()y saidas (0) Se de- rnominan taas de entrada, de aida odo Majo total, as cantidades que ‘ezoulzn por unidad de tmpo en elaidn con las que eisten dante el sistema tsi de entrada de enerpia = SET tase de aida de energa = SfET slendo 1, 0 ls eantidades totales de energa que entrano salen det Sistema por unidad de tempo ‘Se denomina tiempo de reviehado 0 de rnovacién el tempo que20 ‘lujs energies en os ecosstemas ‘azdaria un materi, o 1 energi, en renotarserotaimente dentro del slslem ose mantuviran ls actuals tas de sida tiempo de eecielado dels enerpia = ET/¢g Finalmente se donominafuncién de tansfrenca dl sistema para un determinado flujo la relacin entre sada y entrada en wn interval de ‘dempo;as, paral energia sera: fem olti es deci la uncon que permite calcu a salida de acuerdo con la en- trad co fete sta funeién puode dopender no sélo del nivel en cada instante, es de- ‘ren eile eam de BT sino también de otras variables del sistem En la mayor parte de los estudios ecoldgcos en ecoistemas cont- rentals, el peso Tesco 0 el peso seco por uniad de superficie dete reno se expresa en unidedes que van desde mgler® hasta t/ha, segin sea el proceso y el ecossema que ses extudiando. En ans enet- ‘tcos s wabaja generlmente con eal o con kal por unidad de = petiie, aunque se tlende cada ver mis a expres Tos resultados en Unidades come joules o watt (vas abla?!) ‘Reeotdemos tambisn que de ningin modo puede el fajo de ene. sia tavés de un ecosistema ser consierado como un ciclo ceado, ‘Ala esta nivel al de a ecosfera odo todo el planta, ya que las lees de ls termotinimica nos dicen que en toda transferenca de ener, tuna parte de la misma se disip en forma de elo. ‘Vamos a eximinae ahora con mit detlle csles son ls entradas y sallas de materiales y de energiaen un ecosistema concreto,tornando para ello como ejemplo un agroseosistema simple: una parcels de ‘maiz (fg. 1.3). En este esto, como el agcultor tata de reduce los componentes bidilcos un minimo, glo queda el cutive mismo mis flgunas malezaey plagas ext inevitable, conjontamente con ia [aun ¥yla microflora propia del sulo. Las entradas de materiales al sistema Podtén ser: la siembr (introductinintencionads 0 accidental de se- tails de caltvo ¥ de maleas); la colonizaeino entrada espontines fo otras espectes; las preciptaionesy la irdgacia; la fertiiacion {aaizion de ietos compuestos de N,P,K, Ca, ec) As vez, ls prit- Et ecosistoma como wie cai negra a (henogcosisrewa NM Figura 1.3. Exquematinncion de lazentradasyslidas de eneralay ms- un ecolstama ariola un cultvo de maa Se representan ‘Con ten continuo Tos fas de materiales apsa, Jones, ese, ‘on taza Siesontinuo lor fujos de ener cipilssalidas de materiales se produciin a través de: I evaporaciin ‘de agua del asl yl ransiracién de las plantaslaescotentia supe ‘aly I infltraeién protunda (en ambos procesos el aga lev anes ten solucin y particles en suapensn);[a exportacin de materiales bisticos: granos,semills, ete. Los principales fyjos enerpéics eta- in reptesntados por la radialn solar ineidenta;laradaciba de on- “larg emia por el suelo y la vepetacién;laconveclia y condue- ‘ida de calor hacia fs ater; la eflecin dela iz por ls diferen- {es spetticies; las prdidas de calor por tespacin de plantas y ots longanimos al consumo y Ia exportaciin de materiales por alyunos Srimales: aves, insectos, et. ls coweha del grano pore grcltor, fo que implies tanto péida de materles como de la energia que contiene la materi ogni exporada del sistema.‘uj energetics en os ecosstemas En resumen, este esquems global del ecosstema como caja negra aque considers Gnicamente las entradas y saldas del mismo ros sve pra resalay el carder esncialmenteabierto de estes sistemas, con {igjo constantes de materiales y de anegia a través e un limits mis ‘menos eonvencional Peo ee enfoqus no aos informa nada de To {que pas en el interior dl sistema, de ou compljidad ode su estructae 1 al considera Is aturaens de las transformaciones que ocurren en tre eatadas y slidns Podremos ablener fuaciones de tansferenla snotemsticamente presi sn que ello signfique que dabahaber nace “Slamente Un equifrio ente entradas ysalldas; puede haberlo den {to de un coro lnterao o pare un deteminado materi, puede no ‘stir equiibrio,en cuyo cao el sistema sei transformando cone tiempo en uns u ola dtecién, incrementando o dsminiyendo ais ‘arlables de estado, 1.3 LOS FLUIOS DE ENERGIA EN EL INTERIOR DEL ECOSISTENA En un andlsis posterior ya dstapamos Ia caja negra para enalzar qué piss dentro, relriéndonos ahora partculgmente als vis de rnste fenelas energtins,dejando para otros eapituls los intereambios de ‘terials. La primera necestdad quo surge es la de diferencia vatios ‘ompartinlentososubsitemas dentro del ecosstema global, aga uno {de eis con clertaspurticulrsiades eon referencia a le bioenergtica ‘Uns primers comparimentacion pode sr en los nlveles treo co hocidos: productores, consumidores prinaros,secundaros, ete. Sin ‘embargo, quadard claro que en este momento no 908 interesan ls r= tes tries como tales (eso corresponde al enfoque poblacionl y co- ‘iitario da ecstema), sino los os de energia lobes En la igus 14 hemos representado una eompartimentacisn del cossema on tres sibusteras. En estos dagramas de compartinen- tacibn trateremas de quel tamao de cada comparlimiento guaede relacion eon Ia magalud de la reserva cepresentada. Asi, pot ejemplo, fn la mayor pirte de los ecosstemas continentales I energie seam Tae como materia orginiea en ls organisms autotrofosy en el sie 'p sobrepaslnrgamente a Ia energie de ls heterStofos. Los organis- ‘mos autetrofoscaptan una parte doa radacinincideate que les leg {dvz)y la seamulan en Forma de energéa quinics de enlaces oxginicos ‘au va, una siettaproporein de esta energia acumilads como bio ‘asi del deteypaproguctoresconsumia en a respiraciéa,perdindo- uy de ener ene ecossena 2 cen >a bois {Nao ECOSISTEMA ae Coe Uieiateo surdrroros MATERIA ORGANICA DEL SUELO Consumo Fe entacidn de un ecosstea para un primer andi- 185 de los iujos de eneraia Los organisms autbirtos, epreeniados fn los ecosemas terresies por la vegetacin, formaa el compart ‘lento asimliadr o productor primaro; el eonunto de orginismos Fetersteofas (cousunlders y descomponedores) forma un segundo Sibsistema, qe recite senergis de for aut6tofos la materia creda del suo consituye a tercercompartinlento funcional, vinewado ‘lorhelerorofor a tavés de la msrflo edatica s0 ntonces paciamante en forma de calor Ota via de transferencia ‘enerpica eta través del sonsimo 0 dela descomposicén dela mate- tin orginica de los productors por fs consunidoesprinarios y los ‘descompensadores. La ener incorporads ala materia orginica de los Ietertrofosconsitye ol segundo computiniento ene Majo enarge- tieo del ccosttema. A través de teanferenias que ineluyen muchas Uuotieas mis © menos lavas y comple, la energia deBs Flas energéticos on fos ecosstomes los hetestrofos se diipa come calor en os proesos de rsprscon, Consime y detcompossién Sia embargo, ura pare de It enegia que ‘i inmoviagds temporamente en forma de compuesto orgincos complejo y selainamente resstentes ala biogeradaciin (humus), (gues acumlan en un terer compatiniento del ecosistea:e suelo ata enrgia pasa may lentamente hala los heteotr6fos por acin de ‘microorganinos del silo que van depradando(rinealzando) el hu ist Solo se presenta en lo igura 1 destino de la energie efctva ‘monte absorbida asimlada por fs autétrofe, sin tener en cuenta rel momento que pass con cl esto de la ensrgisincidente En Is fgur 15 hemos incementado el neo de subisterss con ‘sts eaptar mis adocuadamente [a divesiaad de procesos implica: Figura 1-5, Una comparimentacin alga mis detallada de un ecosste- rma para el andils de los ujos aneraltcos. Los dos subeistemas vin- pales. sutotrfos © vepetacion y heterbtrofos, han sido asa vez div Aldos on varios subitema vncufados entre spor procesos de tans {troncia de enereia Ls compatlinentaion pusde prosemuts estable indore ta modelo jerdequico donde cada unidad = compone de v2" Flos subsstemes al mismo tiempo que intext un svbsistema de orden ‘Majos de energia ene ecousema 3 os en las dstinas vias de citculacibnydiipacién de la ener Den tro de los autétofos resulta conveniente coniderar por sepaedo un comportamiento para la biomass asimiladora (BA) y otro pars la no ‘simdadora (BNA) Conviens asimismo diferencia eta tims en bio masa adrea 0 epigen y suberrinea 0 hipogea, ya que 2 menudo su ‘comportaniento en los diferentes procesosproductvos et diferente [Enel compartimionto BA es donde ocr el proceso clave dela incor: poracin de energia al ecosstema, el qua para todas os fines pedcticas puede equiparate con la ftosiness, qe transforma parte de Aisin solar en energia quimica. Como BA se considera entonees el ‘enjunto dela biomasa Folia, aunque por ve a foosintese un proce so dependiente dels lz incident y, por consiguiene, del itea dein teccepeién dela misma, a menudo la supetiie flr puede relat tun pardmetro més ustiativo que el peso, especialmente el indie de superficie foliar (ISP), es decir, le supertiei oir total (oa cra de la ‘hoja) por unidad de superficie de certeno. ‘La enerpia representada en Ia BNA procede da le BA por tansocs- ‘idm interna de compusiosorginicos La BNA aérea et formad por ‘uoncos, amas, Gganos reproductios y otras partes ao verdes, men- teas qut Ia BNA subterrinea comprende rates, tllos sbterineos, ‘te: Cada uno de estos compurtimiontos ine sat propos conaumido Fes primaros 0 herbfvoros: folivores,frugivoros, ete (H,, H,» Fy), unque pueden existr onpnismos generalstas que consuman indi tamente en cualquiera deals Sin embargo, como presnremoe luego en fos ejemplos subugulentes, ix principal lida de enargia de estos Subsstemas noes através del consumo sino do fa eespiacién y de la ‘ortalidad. Los diferentes herbivores pueden ss Yer er consimidos © depredados por consumidores secundaros, epredadoresocavo 105 (Ca) que funcionan como transmisores do energia hacia la alms: fern, por respacibn o hacia ls descomponedares(exctecia, morta: ad) El proceso de moralidad, diferente en muchos aspectos en plantas xy animales, en el sentido de que muchos 6reanos de ls plantas son de ‘ida cova y renovables peiédiamente, nos conduce a identifier otra Subsea! l dels “necromaa™ o materia vegetal muerta, ain no ttansformada (NV). Se puede diviir gualmente en asteny suber |i “aacromats muerta en pie” y et “mantillo” > “hojarasca”, que representa el conjunto de los érganosvegaales on transformacién sobre la superficie del suelo. La necromasa ene se propios consumioes primaros (detritivores, saprstagos) en la max2% Flujo energies ot fos econstemas ‘lida como biomass vegetal, pesir de que en esos dos ecosstemas [a vegeacion consituye una importante reserva enegétiea Es decir, J produceiém neta anual (Pq) el menos dos Srdanes de magnitud inferior f adici6n solr Incldnte (1). Penémenos de distin‘a turalezs ton responsible de esas bas efleiencls en la eaptacisn y cumulaeién de eneipi por los productores priarios en los ecosst ras natorales6 Produceion primar Para analiza el proceso de producsiin nets en una penta o en to do ch ecosstema, en relacién coa a insolcin Lota en supetici, po: ners las sguants férmlas: Pa=Pb- Kec Poe hE Talo Kab fo= TREA* Kin slendo Pp la productividad brta, Ka el coticiente de scumulacién de materi vegetal que eelacioa [a Pa con la Pp el radiscin abso bids por el aparato asimdador, Br el coniiene de eicienca Foti: (tia que indica a proporelin de energia quimiea producia (Pp) con respecto a la enegio radiant absorbids (0g) Tp a fadialén fotosnte- ticamente activa incideate sobre el aparatoasiidador, Kabel coe flente de absoreién que relaciona ly con Tg; TRFA el tolal de radi ‘idm solar fotosintéeamentsactta'y Kig el cociiente de intexeep- ‘ida de ta plants o el ecosstema, gue indica la proporion de ests netpia que e inteceptads por [asus con eepecto ala ener fo tosinttenmente activa toa (ig. 31). Entonces, do aeecdo con ls formulas anteriores, la productivdad neta del sistema dependerd de: Pa= TREA* Kin Kab = Ef» Kae Pata maximizr la Py cada (dmino dea ecuacién debe aumentst- s, aunque, como veremos mas adelante, el proces fotosintétion se =t- tw a und eierta jntensdad uminosa. La redlcKn solar toil en a perficie (I) depends, como hamos visto en el cpitlo anterior, del {uj de ivadiacion socibigo por unidad de sopaticie pralela si- peti cerrste eal alia atrméstora a vex Tunein de la ait y {els época del ano y de a tansmisvidad dela atmnfera, le que de- pende en ultima instaneia de ls condiciones clindtias locales: alt- ‘ug, nubosad, humedad atmosfrica ete. Por otra pate a relcion lontte TREA y T es relatvamante constant y proxims 2.0 ya que depends dl expeciro de radian solar que es constante y del espe ‘no de absoreién de los pigmeatos que capan ia tuz (oro, eiro- {enoies, fieoianngs, ec). El especto luminoso slo se modifica en radian reflejada por las hoje y reibida por un nivel foi ine- Asinuecén fotos 6 INSOLACION No utiizable No interceptade Reflexion Rodiacisn onda lorga Color Respiracion Increment de biomasa vegetal Figura 3 1 Procesos de ésipacion de I nsolacion deste que aleanza limite de econstems hasta so scumtlacion como energie Uimics fon ls bomasa vegetao Produecin primera ‘ioe dentro de la vegetacién. En a tabla 3.1 aparocen algunos valores Ge totals anvales de radiacin fotosntticamente activa (REA) por ‘inturoneslatiudinle (compicess con lis eifas de rade sol en Ja igo 2) Puede deduce defo aloes de eta tabla que hay na ‘usin diect ente la productviad nts de los ecosiemas, en este iso agroecosistemas, aati ye lina ‘Durante el proceso evolutiva dels especies vegetal ania For ‘na posible de incrementarl Py aumentando la relacion TRRAVT hu ‘bios sido extender el expecto de absorcign dels pigmentosaue cap tan la fu2,Poto una exiensin hacia el infarrajo no tert muy Ut, por la bojaenergia de ia radacn de ess longitudes do onda que no 15 suficinte para excita los eletcones desde un obial molecular 4 ‘otro de mayor energia durante el proceso fotoquimico; mientras que 'a extensinhaci ef ltravoletapazece imposible por el dato bioldg- to que provocs la radiacin de alta enegta de esta pocién del espc- tao. De modo que la cantidad de energa sole aprovechable por as plantas pars fa fotosintesis (TRA) con respecte ala iadiacion solar Incdente total (1) no hubics podido aumentrse uillzando nuevos fotorteceptores de mds ampli epecto deabsorion ‘abla 3.1 Radieionlotosntticamente active inidente en supefiie, produccién aatacalculada de los ecodstomas con uns elena tot Erk ge de 45 'y produectin maxima obfeniga con diferentes cul vos, para tranjas laudinalssueasvs en el Nemisferio norte (Adapt {ode Niiparovie, 1968) Ke “Unwrata Catto. em we ton0s 2 10 oo 20 Se oe a8 ene fe 40-80 Rhee ao 8 oo a5 cs io 70 cata e 100 Asinlocén fotosneéia a El coeticiente de inercepeién Kin que relucons TFA con I i savin que tealmente alata las supaiisasirladoras (Ig) depen fe entre otras dela supeticie de asimacion por unidad de superticie fe terreno, amido “indice de supeeicie foliar” (SF), 381 como sla geometea ¥ disposetin del folsje en las tres dimensiones del ‘spacie. La inctioaién de lashojas con respect alos rayos slates fecloslambiga inluye sobre fs absorcin,aungue esta elcionpacece Ser muy eomplea y dificil de analzar debi al cambio constante de tlvecetn dela tur desta durante el aia y dante el ao, ya la pro porciones variables de loz directa y difus que o resiben a disinas horas disinios alvele bao el dose. Aparentement los eco ras que dsponen de vaio etatoe de hoje cubrendo totalmente el terreno, como los bosques y ls comunidades herSdeassdonss, son ca- poees de iterceptar le mayor parte dee Iz incidente es deci que en tos casos Kgs apronima a El coeficiente de absorciin Kab, y por ende la propor de hz Incidente Tp sbsorbida efecaments por las moléculs de loro (Ug), std determinado por el sibedo de la superficie Folia (at). Este albedo osa para ditties tipos de fllaje entre 0.1 y 02 Dermodo ‘que eneyga absorb es Ia= Tala) sproximadamente igual al $0 690% de a radacn fotosintticamen- te activa incideate sobre las hojs. En un ecosistema simple y de dest tralo rapido como un cilivo de mai, ped obtenese fa relacién en- tte hz absorbda e inidente en funcion del ISF (lig. 32a) Al co- ‘ienzo del ereeimiento de las plantss queda adn mucho suelo no eu- birto por el folie, el ISF es bajo y por lo tanto la eantidad de luz sbuorblda depende del balo Kin. Coando st aleanza un ISF de algo ads de 3m? fn y asta 5m" fn, el Kgs bce prcticamente 1 de todo que ia I, depende eas exclusiament del Kah queen este cso {st proxime a'08;es decir labo del ole ef sta de 0 2 Obsée ‘ese ademds (ig. 3.2b) como al final de su ciel, al desarolarse total Imente al cutive y sobrepaar et ISF un cierto valor, en este caso mis de 5mm", se produce un efecto nepaivo sobre fy, explicable pa el, Ssombreade de unas hojas por otras, lo que disminuye l luz que incide Sobee una buena pate de folje Manteiendo durante too el af altos ISF, se maximiza la absor- ‘lén Tumiaica,paro como nos indice la figura’ 2 b para el cao dal culivo de maiz la dinémiea anual de crecimiento de esas plantas ha6 Prodcetinprinana Loy o Kin.K ab USF anim Kin «Kab. Meses Figura 3.2. a) Retain de ta sbsorci6n lumina con el indice de s1- patie foliar (ISF) on un cutive de maz) VariaciOn de SF con el fesarrollo del cultvay su telacion con fa abeorcionIuminced. Sega Nicirove, 1968 ‘ce que dnicamente se mantenganISF 6ptimos durante un periodo re- Auido de si ciclo de desarrollo Otros easittemas pueden optimiza? ‘8 ISP y mantenerlo durante mis tiempo 8 no hay ota lintaciones Ambientales que lo impdan, como tempeatuas destavorables ode Ciencia de ag El coeficinte Ef o efcienca fotosintétin, relciona a ener ab ‘orbida (Ig) con a energafjada en a fotosintseo produce bt (Pe). Er depende aimisme de varios fatores: varia con la especie, con ye incluso con a estado fistoldpco y con cirtos rites enddgenos Asinoién fotosnetin 65 de ls plantas. La figura 3.3 nos muesta, para dos especies de com portaiento diferente [a varicion dela cantidad de CO, asimado en Fine de la energia incident, ast como le consguintevaraién en in eficlncia del proceso. Vemos que hay especies que musstran ona caus de tipo I;en lis I asmiaciin amenta en Tora particles Imtensdades de luz, mientras que ota expeces dan eur on ques alcanza un nivel de saturaein con intensidades ‘minosis slativamentebajas En ambos eso, sin ombarg, la efiien- ia slo es maxima con ls intensiadeslaminosas nds baat Desde el punto de vista fotoguimico, no puede determinarse con precision cudl et I elicioneiatdticn mixima del proceso de transfor Inacién do Ta energiacindlca de los fotones en energiapotencial de los enlaces orgnices, no solamente porque fotosintan est integr- 80 es god 20 é 168 Sao] g 3 5 & 108 © 20) 8 A oO Of 03 84 08 06 Iq cal/emsmin Figura 3.3. Curva de ftosintanis (Py) ye efcensia (Et = Palla) en {Species de plantascen diferente punto de sauracon mini (I'y 2) 1 rst tbrioas con un consume de 8 cuantos (3) Adeptado de Nic prov, 196866 Produccin primar 4 por una sere muy compleja de reacione y de proetoe més 0 me nos independientes, sino tambign porque depende del espero lui ‘oso que se reibe.Aparentements la eficencl maxima tificimente ‘puede supera el 30 6, pues se tilzan 8 fotones par reducir una mo Iéeule de(CO, Ahora bien, en cade mol de CO, redvcido quedin fi: as 116 keal 0 469 47, mietzas que 8 mols de fotonos de una long tua de onda de 600 mm tisnen una enegia de 1600 KF. Esa eficiencia ‘cima de cast 30% (459 15/1600) en le convesisn dela RFA ab Sorbida en biomes, solamente ha sido obtenida con sisterts muy e+ eciles como cultivs de algas uncelulre en condiciones experimen tales o en culivs de especies anuals durante periodos muy corts de tiempo en el momento de si Sptino dsarol, y con bajas inns es Tominiosas. A mayors valores do Ta eficioncla dela asics Aisminuye como si hubiers una sturaein lominosa Entonot la ma yor pare de la lz absorbida por ls moldculas de eorofa es iberada ‘Buevamente yutllzada an el proceso de ranspiracia,perdiindose hi ‘la aumGsfera como elorlatente. Esta lmitain dela efiienia £0: {oguimiea del proceso fotosintédzo s rlelona con el poquai ni rato de sitios actives en elacién altro de molgeu de loco fen los cloroplasos. En término medio, solamente una de cada 30 mo: Iseulas de clorotlsebsorbe un fot6n que sersposterormente aprove- chado, lo quo robe la sfcincia del proceso al 1, El coeicente Kye de acumlacisn como biomasa vegtal do la nega quimicaresifante de i fotosfates, relciona lo que hemos enominado produceién neta Pn) con lt prodcin primaria brut (Po), 6 det, euantiia Ia importancarltiva de Esta Kae depende dela BA y dela reaclin BA/BI del sistema pro- Actor (biomass stimiladora sobre biomass total) Es evidente que ls éedidas espratonas serin mayores on las plants prennes ue eas nuals,y dentro dels perennes, mdsaltas en las especies letosas que en bs herbdceas, pues la biomasa no aimiladora dopende para sus ae sidadeseneigeas de a bom ola, de modo que cvanto mayor a proporcion rlativa de biomase no asimiladore manor sed la pro Adina fotosineéticn 6 dceiin neta en eacin con la produceién brota En ls plantas her- ‘eens ef cotiiento Kac os del ordan de 0.75 20.70 en las anualesy 4de0.70 2050 en las perennes En os bosques, como promedio es de (0460 2 0.40, es deci que solamente entre cl 40 by el 60 dela Py {queda acumuladn como Pq 0 biomas vegetal. Sin embargo, a rel ‘in entre rspiraciny BNA no of simple, pus Ie prs repre tias pueden se dvds en dos tipos, uno que es funcién direat de a biomas totale] otro que depende exclusvamente de atau de asimi- Jacién fotosinidtiea (Fetorespiaciia) As! por elemolo, sgt datos «de Kira (1968), en un bosque de Abies sechalinesis en apn en pi ‘mayara, el 63 2 defn enegiaconsumidaenl espiracion se dsp en Tas ojis, el 28 % en troneosy ramasy a9 yen rales. Estas propo: cones no estén por supuesto en relatiin con la biomasa cortespon- ‘Gante do cada uno de estos tres compartinintos, nl siguea con a tanta de tjidos vos, es decir, sn considear el ulema secundaria (madera) ‘Resumindo ta digeusin precedente, puede conelutse que le pro dducién seta de una planta, mantenlendo los dems facoresambisn- {ales en condiciones no imtantes, depende dela raizen solar iner- ‘eptada por el folly, e la lz absorbida por las moléuls de loro Jaya [a elicieneafotoguimia de Is fotosintesy de ls tas respi tors dela planta, La mayor produccién s aleanza con una vege cla eroéean de ciclo core, con buana coberurs fli a intensida- ‘des medias de luz, Jo que maximiza los eoetcientet Kin, Kab, EF¥ ‘Ke Peden obtenere a eticencas del orden dea 5, y ain mis

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