B I O LO G Í A M E N C I Ó N 2016

Unidad 11 Herencia

HERENCIA Y
E VO LU C I Ó N
LIBRO 4

CONTENIDOS

● UNIDAD 11.

GENÉTICA MENDELIANA

GÉNETICA POST MENDELIANA

• UNIDAD 12.

EVIDENCIAS Y MECANISMOS EVOLUTIVOS

NOMBRE :
MICROEVOLUCIÓN, ESPECIE Y ESPECIACIÓN
Página 1

CURSO : SELECCIÓN NATURAL Y MACROEVOLUCIÓN

 Unidad 11 Herencia

INTRODUCCIÓN
Cada vez que se hacen observaciones de nuestros rasgos y En nuestro afán por
cómo estos son heredados hablamos de un patrón y una causa: conocer cómo funcionan
la Genética. las leyes y principios que
gobiernan los procesos
La genética es considerada como una disciplina relativamente
biológicos, nos hemos
nueva en el campo de la Biología. Si se quiere establecer una topado con una serie de
edad para esta ciencia tan importante en el estudio de los sucesos que explican la
seres vivos, ella tendría a penas un poco más de un siglo desde vida desde el universo
que las ciencias biológicas comprendieron que tras ella se bioquímico hasta la
encerraba un mundo inimaginable de perspectivas para complejidad fisiológica de
conocer y dominar la esencia de la vida. Nadie niega hoy que, los seres vivos, pero
sin menospreciar los esfuerzos que le precedieron, la genética ninguno de ellos es tan
nace con Gregor Mendel (1822—1884), quien estableció lo grande y majestuoso como
la Genética y la Evolución.
que hoy día conocemos como las “Leyes de la Herencia”.

Sus trabajos con la especie de arveja Pissum sativum, que

describiremos más adelante como la base de la llamada
Genética Clásica, no fueron valorados por el mundo científico
de la época, sino hasta los inicios del siglo pasado. En 1900 se
produjo el redescubrimiento, de forma prácticamente
simultánea, de las leyes de Mendel por parte de tres
botánicos: el holandés Hugo de Vries en Alemania, Eric
Von Tschermak en Austria y Karl Erich Correns en
Inglaterra. Asombrados por el sencillo planteamiento
experimental y el análisis cuantitativo de sus datos,
repitieron sus experimentos y comprobaron la
regularidad matemática de los fenómenos de la
herencia, al obtener resultados similares. Al conocer de
forma fortuita que Mendel les había precedido en sus
estudios, estuvieron de acuerdo en reconocerle como el
descubridor o “padre” de la genética y de las leyes que
llevan su nombre.

Gregor Mendel
(1822 -1884)

Arveja o guisante común

(Pissum sativum)

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 Unidad 11 Herencia

Hoy en día además hemos complementado los aprendizajes de la “genética mendeliana”

con la Genética Moderna aplicada a los cruces de alelos que presentan un patrón ligado a
ciertos cromosomas, como los genes “ligados al sexo” que identificó Thomas Hunt
Morgan (1866—1945) en sus estudios con moscas de la especie Drosophyla
melanogaster. Gracias a este autor se asoció el estudio de caracteres heredados en
familias o linajes, mediante los cuales se puede analizar la heredabilidad de ciertos alelos
en base a los cromosomas que los portan y como estos son heredados a la descendencia
dentro de un árbol genealógico (pedigrí, «pied de grue»).

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contenidos accede a:

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Unidad 10 Módulo 1

Imagen: diferencias fenotípicas de las arvejas

comunes.

Mendel utilizó rasgos contrastantes de las plantas

de arvejas en sus experimentos.

Estudió la herencia de la forma de semillas como

se presenta en la imagen: semillas redondas y
arrugadas. Hoy se sabe que estas semillas son
arrugadas porque poseen una forma anormal de
almidón, lo cual se condice con la expresión
dominante o recesiva de ciertos alelos.

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 Unidad 11 Herencia

GENÉTICA CLÁSICA
1. EL MÉTODO DE TRABAJO MENDELIANO
Muchos científicos antes de Mendel habían tratado de clarificar cómo se heredan las
características biológicas. Habían cruzado plantas o animales y observado detenidamente
las semejanzas entre la progenie y sus progenitores. Los resultados fueron confusos. La
progenie era semejante a un progenitor en algunos rasgos, al otro progenitor en otros y
claramente no se asemejaba a ninguno en otros rasgos. No fue posible descubrir
regularidades precisas.
Mendel tuvo éxito en donde otros
investigadores habían fracasado.
Estableció la necesidad de prestar
atención a un solo rasgo cada vez, por
ejemplo la forma de la semilla, en lugar
de considerar todas las características
de la planta. Con este propósito
seleccionó siete caracteres que se
diferenciaban de forma muy clara
(Figura 1), y se aseguró que estas
fueran variedades puras. Otro hecho
importante del trabajo de Mendel fue su
enfoque cuantitativo. Contó el número
de las progenies de cada clase con el
propósito de descubrir si los portadores
de los rasgos en estudio aparecían
siempre en la misma proporción. El
Figura 1. Los siete caracteres estudiados por
método mendeliano de análisis genético Mendel en la planta de arveja Pissum sativum.
t od avía se u tiliza act ualm ent e.
Revisemos ahora los experimentos de
Mendel, las leyes básicas de la herencia
derivada de los experimentos, la teoría
que explica estas leyes y los resultados
experimentales.
Sabías que…

Si bien hoy en día sabemos que los genes y sus alelos se encuentran contenidos en las moléculas de
ADN que poseen los diversos seres vivos del planeta, para su época Mendel no sabía de la
existencia de esta molécula ni de sus procesos bioquímicos como la replicación, la transcripción ni la
posterior síntesis de proteínas (traducción), por lo cual, todo el vocabulario que usó fue acuñado por
él en referencia a sus observaciones experimentales y lo hemos mantenido hasta hoy cada vez que
usamos palabras como alelos, rasgo dominante, rasgo recesivo, homocigoto, híbrido, etc.

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1. LEYES DE MENDEL
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, carecía de los conocimientos actuales sobre
la presencia de pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de transmisión de
los cromosomas, por lo que esta exposición está basada en la interpretación posterior de
los trabajos de Mendel.

1.1. PRIMERA LEY DE MENDEL o LEY DE SEGREGACIÓN

(MONOHIBRIDISMO)
⇒ ENUNCIADO DE LA LEY

“Los factores (genes alelos) para cada

carácter segregan o se separan (anafase I)
en iguales proporciones en el momento de
la formación de gametos y terminan por lo
tanto en distinta descendencia”.

Dos corolarios importantísimos derivan de

esta ley:

- La herencia es particulada, vale decir, los

genes no se mezclan al pasar de una
generación a la que sigue.

- Los gametos son siempre puros, no

existen gametos híbridos.

⇒ 1.1.1. EL EXPERIMENTO DE MENDEL

Mendel llegó a esta conclusión trabajando con

una variedad pura de plantas de arvejas que
producían semillas amarillas y con una
variedad que producía semillas verdes. Al
hacer un cruzamiento entre estas plantas,
obtenía siempre una llamada generación filial
Figura 2. El experimento de Mendel que lo
(F1) compuesta en un 100% de plantas con llevó a enunciar su primera ley.
semillas amarillas.

Para llevar a cabo la segunda parte de su

exp erim ent o, Men d el t om ó pl an tas
Para reforzar estos
procedentes de las semillas de la primera
generación (F1) del experimento anterior contenidos accede a:
(Figura 2) y las polinizó entre sí. Del cruce
obtuvo plantas productoras de semillas
amarillas y verdes en la proporción que se
indica en la figura 3. Así pues, aunque el alelo www.preupdvonline.cl
que determina la coloración verde de las
semillas parecía haber desaparecido en la Unidad 10 Módulo 1
primera generación filial, vuelve a
manifestarse en esta segunda generación
(F2). Página 5
 Unidad 11 Herencia

1.1.2. INTERPRETACIÓN DEL EXPERIMENTO

El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la

semilla y el óvulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la
semilla. De los dos alelos solamente se manifiesta aquel que es dominante (A), mientras
que el recesivo (a) permanece oculto (Figura 3).

Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera
generación filial (F1), no se han mezclado ni han desaparecido, simplemente ocurría que
se manifestaba solo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo (genotipo Aa)
forma los gametos, se separan sus alelos mediante el proceso de meiosis, de tal forma
que, en cada gameto solo está presente uno de los alelos y así se pueden explicar los
resultados obtenidos.

Figura 3. Cruzamiento monohíbrido y representación

en un tablero de Punnett.

Dato Histórico: Reginaldo Crundall Punnett (1875-1967) fue un zoólogo y genetista británico
que ideó los cuadros de cruce (tableros) que frecuentemente se usan en los ejercicios de genética
mendeliana. También es considerado uno de los padres de la Genética.

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2. CRUZAMIENTO DE PRUEBA o RETROCRUZAMIENTO

Cuando no se tiene seguridad del genotipo de un progenitor que se observa

fenotípicamente con rasgos dominantes se efectúa el cruce de prueba para determinar si
es homocigoto dominante (AA) o híbrido (Aa).

Consiste en cruzar al progenitor de fenotipo dominante (proveniente de la F1) con el

organismo de la variedad homocigota recesiva (aa).

♦ Si es homocigótico, toda la descendencia será de rasgo dominante (figura 4).

♦ Si es heterocigótico, en la descendencia volverá a aparecer el carácter recesivo en

una proporción del 50% (figura 5).

Te has preguntado alguna vez ¿cómo es que todo esto de la genética mendeliana presenta
un patrón tan constante? O ¿qué suceso físico o bioquímico explica tal constancia? Hoy, con
los avances de la genética molecular y nuestras mejoras tecnológicas hemos llegado a
reconocer la bases del verdadero proceso para así poder explicar la biología que hay detrás.

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3. PRINCIPIO DE LA SEGREGACIÓN (I LEY): Bases físicas de este principio

Gregor Mendel publicó los resultados de sus estudios genéticos en plantas de arveja en
1866 y de este modo estableció los fundamentos de la genética moderna. En su trabajo,
Mendel propuso algunos principios genéticos básicos. Uno de ellos se conoce como el
Principio de Segregación. Mendel estableció que, de cualquier progenitor, solo una forma
alélica de un gen es transmitida a la descendencia a través de los gametos. Por ejemplo,
una planta que tiene un factor (gen) para la semilla amarilla y también uno para la semilla
verde deberá transmitir a su descendencia solo uno de los dos alelos a través de un
gameto. Mendel no sabía nada de cromosomas o de la meiosis ya que esto no había sido
aún descubierto. Actualmente se sabe que la base física de este principio está en la primera
anafase meiótica donde los cromosomas homólogos se segregan o separan uno del otro. Si
el gen para la semilla amarilla está en un cromosoma y su forma alélica para la semilla
verde está en su homólogo, resulta claro que los dos alelos no pueden encontrarse
normalmente en el mismo gameto.

4. SEGUNDA LEY DE MENDEL o DE LA DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE

(DIHIBRIDISMO)
4.1. ENUNCIADO DE LA LEY

“Los factores determinantes de los distintos caracteres se combinan independientemente

unos con otros segregando al azar en los gametos resultantes”. Esta ley no es tan
universal como la ley de la segregación, porque se aplica a los genes que se ubican en
cromosomas distintos (no homólogos), pero no necesariamente a los que se ubican en el
mismo cromosoma (ligados). Sin embargo es correcto decir que los cromosomas se
distribuyen en forma independiente durante la formación de los gametos (permutación
cromosómica), de la misma manera que los hacen dos genes cualquiera en pares de
cromosomas no homólogos.

∗ Tener en cuenta que esta segunda ley no se aplica para los casos de monohibridismo, tema del
cual abunda en ejemplos y ejercicios, pero se debe saber procesar la información de este tipo de
problemas de genética clásica en caso de que sean preguntados.
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4.2. EL EXPERIMENTO DE MENDEL

Cruzó plantas de arvejas de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y
rugosa, homocigóticas para los dos caracteres (figura 8).

Figura 8. Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose
así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados, y revelando también que los alelos
dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa. Las
plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb ).

Las plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada
una de las plantas (Figura 9). Incluso esto puede se puede calcular con una permutación
simple de 2n, donde “n” es el número de pares alelos heterocigotos. Se puede apreciar que
los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en
la segunda generación filial F2 aparecen arvejas amarillas y rugosas y otros que son
verdes y lisas, combinaciones no encontradas ni en la generación parental (P), ni en
la filial primera (F1). Los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres
considerados por separado, responden a la segunda ley (Figura 10).

Figura 9. Tipos de gametos que formará el individuo dihíbrido (AaBb) de la F1.

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 Unidad 11 Herencia

4.3. INTERPRETACIÓN DEL EXPERIMENTO

Los resultados de los experimentos de la segunda ley refuerzan el concepto de que los
genes son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen generación tras
generación. Para esta interpretación fue providencial la elección de los caracteres, pues
estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos
caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos
cromosomas.

Figura 10. Proporciones fenotípicas resultantes de una cruza entre dos individuos
dihíbridos (AaBb).

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 Unidad 11 Herencia

¿Qué hacer en caso que exista un progenitor de aspectos fenotípico dominantes, pero de
cual no estamos seguros si es Dihomocigoto o Diheterocigoto?

Mendel fue capaz de prever esta complicación biológica y, una vez más, respondió usando
la lógica y matemática aplicada: el “cruce de prueba”.

4.4. CRUZAMIENTO DE PRUEBA

Un cruzamiento de prueba demostrará la existencia de un dihíbrido (de la F1) si se obtie-

ne una descendencia representada por 4 fenotipos distintos que siguen una proporción
fenotípica de 25% cada uno, tal y como se muestra en la figura 11.

GENOTIPO: 1:1:1:1

FENOTIPO: 25% Amarillas Lisas

25% Amarillas Rugosas

25% Verdes Lisas

25% Verdes Rugosas

Figura 11. Cruce de prueba de dihíbrido.

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Unidad 10 Módulo 1

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4.5. PRINCIPIO DE LA DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE (II LEY).

Bases físicas este principio

El Principio de la distribución independiente de Mendel establece que la segregación de un
par de factores ocurre independientemente de la de cualquier otro par. Por ejemplo, en un
par de cromosomas homólogos están los alelos para el color de la semilla: amarilla y verde
y en el otro par de homólogos están los alelos para la forma de la misma: lisa y rugosa.

A: amarilla a: verde B: lisa b: rugosa

La segregación de los alelos para el color de la semilla ocurre independientemente de la

segregación de los alelos para la forma, porque cada par de homólogos se comporta como
una unidad independiente durante la meiosis. Además debido a que la orientación de los
bivalentes en la primera placa metafásica es completamente al azar, cuatro combinaciones
de factores pueden encontrarse en los productos meióticos:

amarilla-lisa amarilla-rugosa verde-lisa verde-rugosa

Pero, ¿qué ocurre cuando se

presentan genes ligados
Genes ligados:
como los que se muestran a
continuación? Son portados por un mismo
par o set cromosómico y, por
lo tanto, tienden a “migrar” en
conjunto a un mismo gameto
producto de meiosis.

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 Unidad 11 Herencia

GLOSARIO: Te presentamos este pequeño Fenotipo. Es la expresión de los genes

resumen de conceptos y sus definiciones. heredados y la acción del medio ambiente. Es
Alelos. cada una de las alternativas que cualquier característica o rasgo observable y/
puede tener un gen o formas alternas de un o funcional de un organismo, como su
gen, que ocupan el mismo locus (lugar) en m orfol ogía, d esarrollo, p ropiedad es
cada cromosoma homólogo. bioquímicas, fisiología y comportamiento
Autosoma. Cualquier cromosoma que no sea
un cromosoma sexual. Los seres humanos Homocigoto. Condición en la cual se posee
tienen en sus células 22 pares de autosomas dos copias idénticas de un gen para un rasgo
y un par de cromosomas sexuales.
dado en los dos cromosomas homólogos. Se
Cromosoma. La estructura que lleva los puede representar como dominante AA o
genes. Los cromosomas eucarióticos son recesivo aa.
filamentos o bastones de cromatina que
aparecen contraídos durante la mitosis y la Heterocigoto o Híbrido. Condición en la
meiosis.
cual se posee un alelo dominante y un alelo
Cromosomas homólogos. Parejas de recesivo para el mismo rasgo en los
cromosomas homólogos que poseen idéntica cromosomas homólogos. Se representa como
secuencia de genes alelos que se relacionan Aa.
con la determinación de los mismos
caracteres fenotípicos, ubicados formando Segregación. Separación de cromosomas
'parejas' en la zona ecuatorial de una célula homólogos durante la anafase meiótica.
que se encuentra en la metafase I de la
Generación Filial. Generación de individuos
meiosis.
producto de cruzamiento. La primera
Genes. Segmentos específicos de DNA que generación se denomina F1, la segunda
controlan las funciones celulares, codificando generación F2 y así sucesivamente. Son
para una secuencia polipeptídica de relativos a la generación parental.
aminoácidos.
Genes alelos o alelomorfos. Son aquellos
Genotipo. Constitución genética o conjunto que ocupan el mismo locus de manera
de genes que posee un individuo. excluyente. Controlan la expresión de la
misma característica.
Heterocromosoma. Corresponden a los
cromosomas sexuales (diferentes) X e Y, los Gen dominante. Es aquel gen que
cuales determinan el sexo del individuo. siempre se expresa ya sea en su forma
heterocigota Aa, como en su forma
homocigota AA.

Gen recesivo. Es aquel que solo logra

expresarse cuando se encuentra en forma
homocigota recesiva aa.

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5. GENÉTICA POST-MENDELIANA. LA HERENCIA DESPUÉS DE MENDEL

Las Leyes de Mendel parecen ser válidas a lo largo del espectro completo de organismos
eucariotas. Estas leyes forman una base para predecir el resultado de cruzamientos
simples. Sin embargo, solo es una base. El mundo real de los genes y los cromosomas es
más complejo que lo que sugieren las Leyes de Mendel, y las extensiones y excepciones
son abundantes. Estas no invalidan las Leyes de Mendel, sin embargo, demuestran que
existen otras situaciones que pueden explicarse mediante la distribución y la segregación
independiente de las parejas génicas, situaciones que deben ser acomodadas en el
entramado del análisis genético.

En las arvejas estudiadas por Mendel, las diferencias en los fenotipos eran determinantes:
presencia o ausencia, color verde o amarillo, tallo alto o bajo, etc. Sin embargo también se
apreciaban diferencias cuantitativas. Las mismas plantas de Mendel no eran uniformemente
bajas o uniformemente altas, existía una graduación. Otra excepción a Mendel es que no
todos los caracteres están determinados por un par de alelos, existen caracteres
determinados por más de dos alelos y también existen interacciones entre los distintos
genes de una especie, no todos los caracteres segregan siempre en forma independiente,
muchos se hallan “ligados”.

Todos estos temas de dominancia, alelos múltiples y genética ligada al sexo es lo que
trataremos en esta parte del libro.

5.1. HERENCIA SIN DOMINANCIA

Los estudios sobre numerosos rasgos en una

amplia variedad de organismos han demostrado
con claridad que un miembro de un par de alelos
puede no ser por completo dominante sobre el
otro. Este fenómeno se presenta en la
dominancia incompleta y en la
codominancia.

5.1.1. DOMINANCIA INCOMPLETA

En las plantas de Don Diego de la noche (Mirabilis

jalapa), al cruzar una variedad roja homocigótica
(RR) con una blanca homocigótica (BB), se
produce una generación filial F1 de plantas
heterocigóticas (RB), de flores rosadas, un
fenotipo intermedio al de ambos homocigotos. Al
cruzar entre sí plantas de la generación F1, las
características rojo y blanco aparecen de nuevo
en la progenie (F2), la cual muestra que los alelos
se mantienen como unidades discretas
inalteradas. En general en la dominancia
incompleta el fenotipo de heterocigoto es
intermedio, cae dentro del espectro, entre Figura 12. Dominancia incompleta en
los fenotipos de los dos homocigotos (Figura Mirabilis jalapa.
12).
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5.1.2. CODOMINANCIA
En esta interacción entre alelos homocigotos, el fenotipo del heterocigoto no es intermedio,
sino que expresa simultáneamente ambos fenotipos. En bovinos y equinos es común ver
individuos de pelaje roano u overo. Un potrillo roano es descendiente de una hembra
blanca y un macho alazán (rojizo) ambos puros homocigotos. El potrillo roano tiene un
pelaje rojizo claro con manchas de pelo blanco. Aquí los genes del alazán y el blanco se
han expresado de manera independiente en el heterocigoto roano. Otro caso de
codominancia que se considera clásico es el del grupo sanguíneo AB. En general, en la
codominancia, el fenotipo del heterocigoto incluye los fenotipos de ambos
homocigotos.
A)

B)
Figura 13.

A) Herencia en caballos españoles, un

ejemplo de codominancia en el color
del pelaje.

B) El plumaje del gallo castellano

posee plumas blancas y negras
distribuidas de manera uniforme.

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 Unidad 11 Herencia

Desarrollo del ejemplo:

IMPORTANTE
EN DOMINANCIA INCOMPLETA Y EN CODOMINANCIA LAS
PROPORCIONES GENOTÍPICAS Y FENOTÍPICAS EN F2 SON IGUALES:

1 : 2 : 1

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 Unidad 11 Herencia

6. RELACIONES ALÉLICAS
6.1. ALELOS MÚLTIPLES Y CODOMINANTES

En los ejemplos vistos hasta ahora para cada característica existen solo dos posibles alelos.
Sin embargo para muchas otras características de los seres vivos se constata que más de
dos genes alelos determinan un carácter. Aunque en una célula diploide solo pueden existir
dos alelos, el número total de posibles formas alélicas pares, diferentes es, a menudo,
bastante grande. Esta situación se conoce como alelismo múltiple.

Un ejemplo característico de alelismo múltiple lo constituye la serie de alelos que controlan

los grupos sanguíneos ABO. Hay cuatro grupos sanguíneos (o fenotipos) en el sistema
ABO. La serie alélica incluye tres alelos: A, B y O aunque, por supuesto, cada persona
lleva solo dos de estos alelos. Los alelos A y B son dominantes sobre O pero son
codominantes entre sí.

Tabla 1. Relación entre grupo sanguíneo, antígenos celulares, anticuerpos del plasma y genotipo del sistema

Anticuerpos
Antígeno
(aglutininas en el
(aglutinógeno en la célula)
plasma)
AyB (receptor universal) No tiene
A Anti- B
B Anti- A
No tiene (donador universal) Anti- A y Anti- B

¿Sabes por qué al grupo sanguíneo AB se le denomina “Receptor

Universal” y al grupo sanguíneo 0 se le denomina “Dador Universal”?

Podrás asociar ahora este aprendizaje en Sistema Inmune.

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Unidad 10 Módulo 2

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6.2. ALELOS LETALES

La manifestación fenotípica de algunos genes da como resultado la muerte del individuo en
el período prenatal o postnatal, antes de alcanzar la madurez. Estos factores son llamados
genes letales. Un alelo letal dominante, causa la muerte tanto en la condición homocigótica
como en la heterocigótica. Se origina a veces de una mutación del alelo normal. Los
individuos con un alelo letal dominante mueren antes de que tengan descendencia. Por lo
tanto, el mutante letal dominante es eliminado de la población en la misma generación en
que se originó.
Si es Dominante Genotipo Fenotipo
AA Letal
Aa Letal
aa Viable, normal

Los genes letales recesivos solo son mortales en la condición homocigota y pueden se
pueden presentar dos situaciones:

El que no tiene efecto fenotípico obvio en los heterocigotos:

Genotipo Fenotipo
LL, Ll Normal, viable.
ll letal

El que produce un fenotipo distintivo cuando es heterocigoto:

Genotipo Fenotipo
CC Normal
Cc Afectado, distinto al normal.
cc Letal

Sabías que…

En algunos rasgos genéticos, la aparición de un gen letal puede ir vinculada a características que
podrían parecernos irrelevantes o para nada asociadas a algo tan complejo como la muerte
prematura o el aborto espontáneo de un embrión inviable en desarrollo.

Esto ocurre cuando, por ejemplo, se estudia el color de pelaje en algunos mamíferos como un alelo
“inofensivo”, pero muchas veces, el gen precursor de ese mismo rasgo también es parte de la
secuencia de otro alelo que es leído en dicho segmento de ADN. La posterior maduración o
“edición” de intrones y exones permite la transcripción de diversos ARNm, pero si existe una
mutación en dicho gen y su alelo, esto puede afectar la expresión de un gen vecino,
afectando a ambos. Y si justo ese gen vecino a ese segmento controlaba la expresión de un
ARNm para una proteína o enzima vital en el desarrollo de ese organismo, este sin duda se
verá afectado por ello, llegando en dicho caso a provocarle desde una severa enfermedad o
hasta la muerte (letalidad).

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 Unidad 11 Herencia

6.3. POLIGENIA
Un grupo de muchos genes
llamados poligenes pueden
controlar un solo carácter
heredable individual. Cada alelo
de estos intensifica o disminuye
el fenotipo observado, de
manera que un individuo puede
mostrar un parámetro de
fenotipo dentro de un rango
para la suma de aportes hechos
por los genes en cuestión.

Entre los rasgos de seres

humanos y otros animales y
plantas que podemos estudiar,
suelen haber diversos ejemplos.
Entre ellos, el más famoso es el
carácter continuo que tiene el
color de piel en las distintas
etnias humanas, sobre el cual
vari os g en es afe ct an la
expresión final de la cantidad de
pigmento (m elanina) que
expresan las células de la piel Figura 14. El color de la piel en humanos se encuentra bajo
(melanocitos). el control de poligenes. Nótese la variación continua.

El modelo de herencia poligénica que se presenta en la figura está basado en tres genes. Los
alelos A, B y C contribuyen con melanina a la piel, pero los alelos a, b y c, no lo hacen.
Cuantos más alelos A, B y C posea un individuo, más oscura será su piel. ¿Cómo será la
pigmentación de una persona con genotipo AABBCc y otra aabbCc?

Están controlados por poligenes, algunas características, como el tamaño, la estatura, el

peso, la forma, el color, la tasa metabólica y el comportamiento.

Las características determinadas por varios genes, o poligenes, no muestran diferencias

nítidas entre grupos de individuos, como las estudiadas por Mendel. Sin embargo, muestran
una gradación de pequeñas diferencias que se conoce como variación continua. Si entre
los individuos de una población se estudia la distribución estadística de cualquier
característica afectada por varios genes, se obtendrá una curva como la que se muestra en el
ejemplo estudiado sobre los poligenes que determinan la pigmentación de la piel humana.

En muchas poblaciones humanas, los hombres son más altos, en promedio, que hace 50
años, debido a una mejor nutrición y a otros factores ambientales. Sin embargo, la
distribución de los individuos en la población está representada por una curva en forma de
campana. La gran mayoría de las personas tiene una altura cercana al valor medio y las
alturas extremas están representadas por unos pocos individuos.

Haz una búsqueda en internet, usando fuentes confiables, de qué otros rasgos presentan
este patrón continuo de herencia poligénica. ¡Más de alguno te sorprenderá!
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 Unidad 11 Herencia

7. GENÉTICA LIGADA AL SEXO

Como citamos en la introducción a este libro, fue gracias a los nuevos descubrimientos sobre
los procesos reproductivos y la herencia de caracteres vinculados a un determinado
progenitor lo que permitió avanzar en este nuevo aprendizaje.

Dato histórico. Entre los principales autores, destacan los aportes de Walter Flemming
(1799-1880), quien describió los eventos de proliferación celular por mitosis y abrió camino
al estudio de la meiosis y la gametogénesis. Flemming desconocía el trabajo de Gregor
Mendel (1822-1884) sobre la herencia, por lo que no hizo la conexión entre sus
observaciones de la mitosis y la herencia genética. Dos décadas transcurrieron antes de que
la importancia del trabajo de Flemming se hiciera verdaderamente visible con el
redescubrimiento de las Leyes de Mendel. Su descubrimiento de la mitosis y los cromosomas
se considera uno de los 100 descubrimientos más importantes de todos los tiempos.

Sin embargo, el significado de la meiosis para la reproducción y la herencia no se describió

sino hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que
eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro
células haploides y cómo esto afectaba el número de cromosomas. Luego, en 1911 el
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el crossing-over
(entrecruzamiento) en la meiosis de la mosca de la fruta Drosophyla melanogaster,
proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis. Sin duda,
fue T. H. Morgan quien mejor desarrolló el nuevo campo de la herencia de caracteres
ligados al sexo. Si bien se sabía de casos en humanos de
enfermedades o síndromes que abundaban más en niños y
otros que solían aparecer predominantemente en niñas,
fue a partir de la observación de patrones específicos de
rasgos heredados por generaciones de la famosa especie
de mosca que él determinó que existía una forma de
interpretar e incluso mesurar la disposición de los
alelos de un gen para un determinado rasgo.

Incluso llegó a estimar las distancias de los genes

dentro de las cromátidas de un cromosoma, unidad
que hasta el día de hoy lleva en honor su apellido: el
centimorgan (cM) y con la cual se lograron desarrollar los
“mapas cromosómicos” (cartografía genética), donde 1cM
equivale a un 1% de frecuencia de recombinación, o lo que
es lo mismo, a 1 “unidad de mapa”. Con ello se logra
describir mejor a los locus y loci, identificar posición
T. H. Morgan. Premio Nobel
de alelos y así, poder rastrear su herencia probable
de Fisiología y
entre los posibles descendientes de un cruce.
Medicina en 1933
Página 20
 Unidad 11 Herencia

Figura 15. Resumen de experimentos de cruzar hechos por T. H. Morgan,

ilustrando el enlace-X herencia de una mutación de ojos blancos en Drosophyla,
demostrando la herencia ligada al sexo.

Página 21
 Unidad 11 Herencia

8. DETERMINACIÓN DEL SEXO

La reproducción sexual es el mecanismo a través del cual los descendientes resultan ser
distintos a sus padres del punto de vista genético. En casi todos los eucariontes el
mecanismo de reproducción sexual ocurre en dos procesos que conducen a una alternancia
de células haploides y diploides:
la meiosis produce gametos
haploides y la fertilización,
que genera cigotos diploides.

Figura 16. Reproducción sexual y sus

dos procesos alternantes, que originan
células haploides y diploides.

El mecanismo por el cual se establece el sexo se denomina determinación del sexo,

definiendo el sexo de un individuo en términos de su fenotipo.

En algunas especies es posible que un mismo individuo presente ambos sexos, esto es
denominado hermafroditismo. Sobretodo en plantas, donde se ha estimado que cerca de
un 70% de la biodiversidad vegetal presenta estructuras de ambos sexos en simultáneo
(ejemplo: plantas cuyas flores poseen gineceo con ovarios y estambres con polen).

Entonces, los organismos que presentan estructuras reproductoras masculinas y femeninas

son monoicos (una casa). En cambio, en aquellas especies en las que un individuo
presenta aparato reproductor masculino o femenino, son denominados diocas (dos casas).
Los seres humanos somos
dioicos. En estas especies
el sexo pu ed e ser
determinado desde el
punto de vista
cromosómico, genético o
ambiental.

Figura 17. Ejemplo de las

estructuras sexuales de una
planta con flores
hermafroditas (también
llamada “bisexual” o
“perfecta”).
Página 22
 Unidad 11 Herencia

8.1. SISTEMAS CROMOSÓMICOS DE LA DETERMINACIÓN DEL SEXO

DETERMINACIÓN DEL SEXO XX – XO

⇒ En este sistema las hembras poseen dos cromosomas X (XX), y los machos un solo
cromosoma X (XO). En la meiosis de las hembras los dos cromosomas X se aparean
y luego se separan y un cromosoma X ingresa en cada óvulo haploide. En los machos
el único cromosoma X se agrega en la meiosis a la mitad de los espermios, la otra
mitad no lo recibe. Esta determinación del sexo se puede apreciar en muchas
especies de insectos (ejemplo clásico: el saltamontes).
DETERMINACIÓN DEL SEXO XX — XY

⇒ En este sistema, presente en muchas especies, las células de ambos sexos poseen el
mismo número de cromosomas, pero mientras las células de las hembras poseen dos
cromosomas X (XX), las de los machos solo poseen un cromosoma X y otro más
pequeño denominado Y (XY).

⇒ En este tipo de sistema determinante del

sexo, el macho es heterogamético: la
mitad de sus gametos poseen el
cromosoma X y la otra mitad el Y. La
hembra es homogamética: todos sus
óvulos contienen un solo cromosoma X.
Muchos organismos, incluidas algunas
especies de plantas, insectos y reptiles, y
todos los mamíferos (incluidos los
seres humanos) poseen el sistema
determinante el sexo XX-XY.

DETERMINACIÓN DEL SEXO ZZ — ZW

⇒ En este sistema la hembra es

heterogamética ZW y el macho
homogamético ZZ. Este tipo de
determinante del sexo lo poseen aves,
polillas, algunos anfibios y algunos
peces.
Para reforzar estos

contenidos accede a:

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Unidad 10 Módulo 3
Figura 18. Determinación del sexo XX-XY: Seres humanos.

Página 23
 Unidad 11 Herencia

CASO ESPECIAL: HAPLODIPLOIDÍA

En insectos como abejas, avispas y hormigas
no hay cromosomas sexuales, por lo tanto
el sexo se basa en el número de juegos
cromosómicos que se encuentra en el núcleo
celular. Los machos se desarrollan a partir de
óvulos no fertilizados. Esto se conoce como
partenogénes is. Las hembras se desarrollan
a partir de óvulos fertilizados o a través de
automixis o apomixis partenogénica. Los
machos poseen un solo juego cromosómico
(son haploides) y las hembras poseen dos
juegos cromosómicos son diploides.

Figura 19. Haplodiploidía: el sexo es

Conclusión: en la haploidía el sexo es determinado por el número de
determinado por el número de juegos juegos cromosómicos (n o 2n).
cromosómicos.

Sabías que…

Se había establecido que el sexo está determinado por la presencia de cromosomas

sexuales, pero, en realidad son los genes individuales localizados en estos
cromosomas los que generalmente son responsables de los fenotipos sexuales,
como en el caso del humano y muchos mamíferos estudiados a la fecha.

En 1990 se descubrió un gen determinante de la masculinización denominado gen

de la región Y determinante del sexo (srY, por “sex-determining region Y
gene”).

Este gen se halla en el cromosoma Y de

todos los mamíferos examinados hasta
este momento.

Página 24
 Unidad 11 Herencia

9. HERENCIA LIGADA AL SEXO

Los cromosomas X e Y generalmente no son homólogos. Se aparean y son segregados a

diferentes células durante la meiosis. Pueden aparearse porque son homólogos en
pequeñas regiones llamadas regiones homólogas o seudoautosómicas en las que
presentan los mismos genes y que regulan los mismos caracteres. Los genes que se
encuentran en estas regiones mostraron el mismo patrón de herencia que los genes
localizados en los cromosomas autosómicos. Gran parte del cromosoma X lo conforma una
región diferencial, que porta los genes exclusivos de X (caracteres ginándricos). La gran
parte del cromosoma Y porta los genes exclusivos de Y (caracteres holándricos). Los
caracteres cuyos genes se localizan en la región diferencial del cromosoma X y del
cromosoma Y se denominan ligados al sexo.

F i gu ra 20.
C r o m o s o m a s
sexuales X e Y,
mostrando las
regiones homóloga
(seudoautosómicas)
y la s regio nes
diferenciales.

Existen enfermedades que se heredan por genes ubicados en la región diferencial de los
cromosomas X (alelos ginándricos) e Y (alelos holándricos) en forma dominante o
recesiva.

Algunos ejemplos de enfermedades ligadas al cromosoma X que se heredan en forma

recesiva son: daltonismo, hemofilia y distrofia muscular.

Entre aquellas ligadas al cromosoma X que se heredan en forma dominante son:

raquitismo hipofosfatémico e incontinencia pigmenti.

Por último, un ejemplo de enfermedad o rasgo ligado al Para reforzar estos

cromosoma Y es la hipertricosis.
contenidos accede a:
A continuación, se analizarán en detalle los tres tipos de
herencia ligadas al sexo.

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Unidad 10 Módulo 3

Página 25
 Unidad 11 Herencia

9.1. HERENCIA LIGADA AL CROMOSOMA X RECESIVO

La herencia de las enfermedades como daltonismo, hemofilia y un tipo de distrofia
muscular, se dan en proporción distinta en hombres y mujeres. El hombre por tener un
cromosoma X solo puede portar un gen del par de alelos, fenómeno conocido como
hemicigocis. En este caso en la población se observarán menos mujeres y mayor cantidad
de hombres enfermos.

* Por lo general, el
gen normal no se
coloca, quedando
para hombres y
mujeres normales
XY y XX,
respectivamente.

9.2. HERENCIA LIGADA AL CROMOSOMA X DOMINANTE

En este caso, a diferencia de las enfermedades ligadas a X recesiva, la mujer no tiene

calidad de portadora. Ejemplos de enfermedades ligadas a X dominante son raquitismo
hipofosfatémico, la cual lleva a formar estructuras óseas anormales y frágiles, y la
incontinentia pigmenti, que afecta a la piel, pelo, dientes y sistema nervioso central. En la
población se observarán más mujeres y menor cantidad de hombres enfermos.

* Por lo general, toda

enfermedad dominante
tanto ligada a X como
autosómica se presenta
en forma heterocigota.

A base de lo observado acá, y en términos probabilísticos, se puede encontrar un

patrón que nos dice que:

⇒ Para las enfermedades o rasgos ligados a X recesivo suele haber más hombres
afectados que mujeres afectadas.

⇒ Para las enfermedades o rasgos ligados a X dominante suele haber más mujeres
afectadas que hombres afectados.

Página 26
 Unidad 11 Herencia

9.3. HERENCIA LIGADA AL CROMOSOMA Y

A los genes localizados en el segmento diferencial del cromosoma Y se les denomina
holándricos, y se heredan solo de padres a hijos varones. Como ejemplo, considérese la
hipertricosis, la cual consiste en el crecimiento de pelos en el pabellón auricular y en casos
más graves en todo el cuerpo.

Figura 21. Hipertricosis general del rostro (izq.) y auricular (der.), gen ligado a cromosoma Y.

Cabe mencionar que también existe un tipo de herencia que no es directamente ligada al
sexo, pero que si se ve “influenciada” por esto en la heredabilidad de ciertos rasgos.

10. GENES INFLUIDOS POR SEXO

Ciertas características tienen una expresión que depende del sexo del individuo.
Generalmente se comportan así lo caracteres influidos por el ambiente hormonal
del individuo, como por ejemplo, la calvicie.

En el hombre el carácter se comporta como dominante, sin embargo, es recesivo en

la mujer:

Si C (calvicie) y C+ (normal), entonces:

En los varones CC y CC+ serán calvos.

En las mujeres C+C+ solo serán calvas.

Por ejemplo, ¿cuál es la descendencia de un hombre calvo heterocigoto y una mujer

normal heterocigota?

Página 27
 Unidad 11 Herencia

EL CORPÚSCULO DE BARR o CUERPO DE BARR

En 1949 Murray Barr observó cuerpos condensados que se teñían intensamente en los núcleos
de las células de gatos hembras. Esta estructura oscura comenzó a conocerse como
corpúsculo de Barr. En 1961 Marry Lyon propuso que el corpúsculo de Barr era un
cromosoma X inactivado y su hipótesis (ahora probada) se conoció como la hipótesis de Lyon,
hoy Teoría de la “Lyonization”. Esta investigadora sugirió que dentro de cada célula
femenina uno de los dos cromosomas X se inactivaría al azar. Si la célula contuviera más de dos
cromosomas X se inactivarían todos menos uno. Esto genera un fenómeno denominado
“mosaicismo” (hembras mosaico) como se detalla a seguir:

⇒ Como resultado de la inactivación del cromosoma X las hembras son funcionalmente

hemicigóticas a nivel celular para los genes ligados a ese cromosoma. En las hembras que
son heterocigóticas para un locus ligado al X, aproximadamente el 50% de las células
expresarán un alelo y el 50% expresará el otro alelo, entonces, en las hembras
heterocigóticas se producen las proteínas codificadas por ambos alelos, aunque no dentro
de la misma célula.

⇒ Esta “hemicigosidad funcional” significa que en las hembras las células no son idénticas
con respecto a la expresión de los genes del cromosoma X. Las hembras son mosaicos
para la expresión de estos genes.

⇒ La inactivación del cromosoma X tiene lugar en una etapa relativamente temprana del
desarrollo. En los seres humanos, dentro de las primeras semanas. Cuando un cromosoma
X se inactiva en una célula no vuelve a activarse y además, se inactiva en todas las
células somáticas que descienden de esa célula. Por ende, las células vecinas tienden a
tener el mismo cromosoma X inactivado, lo que produce un patrón de parches (mosaico)
de la expresión de las características ligadas al cromosoma X en las hembras
heterocigóticas.

Mary F. Lyon
(1925 — 2014)
genetista británica

Página 28
 Unidad 11 Herencia

11. GENEALOGÍAS
El humano, sin haber tenido conocimiento alguno de genética, siempre se ha preocupado de
su herencia, pues en todos los tiempos ha podido observar la transmisión de rasgos físicos.
Tú mismo has heredado genes que determinaron tus rasgos individuales, tales como, tipo
de sangre, de pelo, color de la piel, color de ojos, etc.

Para estudiar la distribución familiar de ciertas características se realiza un análisis

genealógico, el cual se basa en la construcción de genealogías, árboles genealógicos o
pedigrí (figura 22).

Una genealogía es un organizador gráfico que expresa las relaciones de parentesco de un

individuo que presenta el fenotipo de interés, con los miembros de su familia. En las figuras
siguientes se representan los símbolos convencionales para presentar este tipo de
información.

Pareja

Pareja
consanguínea

Figura 22. Representación de una Genealogía y sus símbolos.

Página 29
 Unidad 11 Herencia

11.1. TIPOS DE HERENCIA Y ÁRBOLES GENEALÓGICOS

11.1.1. HERENCIA AUTOSÓMICA DOMINANTE

11.1.2. HERENCIA AUTOSÓMICA RECESIVA

Página 30
 Unidad 11 Herencia

11.1.3. HERENCIA DOMINANTE LIGADA AL CROMOSOMA X

11.1.4. HERENCIA RECESIVA LIGADA AL CROMOSOMA X

Página 31
 Unidad 11 Herencia

11.1.5. HERENCIA LIGADA AL CROMOSOMA Y (HOLÁNDRICA)

11.1.6. HERENCIA EXTRACROMOSÓMICA O MITOCONDRIAL

Página 32
 Unidad 11 Herencia

CUADRO RESUMEN DE ALGUNAS ALTERACIONES GENÉTICAS HUMANAS

Página 33
 Unidad 11
GLOSARIO
Genes ligados. Se refiere a aquellos genes que
están localizados en un mismo cromosoma. Por
ejemplo, en genomas eucariontes, todos los genes
en un mismo cromosoma están ligados. Los genes
no ligados son aquellos localizados en diferentes
cromosomas y segregan independientemente. Para
genomas procariontes que poseen un solo
cromosoma todos sus genes están ligados.
Rh. Sistema antigénico primeramente descrito en
el mono Rhesus. Individuos recesivos rr no
producen antígeno Rh y son Rh-. Individuos RR y
Rr tienen antígenos Rh en la superficie del glóbulo
rojo y fenotípicamente son Rh+.
Sexo heterogamético. Sexo que produce
gametos con diferentes cromosomas sexuales. Por
ejemplo, en seres humanos el sexo macho (AAXY)
produce gametos AX y AY.
Sexo homogamético. Sexo que produce
gametos con los mismos cromosomas sexuales.
Por ejemplo, en seres humanos el sexo hembra
(AAXX) produce solo gametos del tipo AX.
Síndrome Cri-du-Chat. Patología de cromosomas
humanos producido por una deleción parcial del
brazo corto del cromosoma 5. Individuos
afectados presentan un llanto similar al gemido de
un gato.
Síndrome Patau. Aberración cromosómica que
afecta a seres humanos y se presenta con una
frecuencia de 1/5.000 al nacimiento. Se relaciona
con una trisomía del cromosoma 13.
Cromosomas homólogos. Cromosomas que se
aparean durante la meiosis. Poseen igual
longitud, posición del centrómero y comparten los
mismos genes. La excepción lo constituyen los
heterocromosomas X e Y que no comparten las
características anteriores, pero sí se consideran
homólogos por aparearse en la meiosis.
Cromosomas no homólogos. Cromosomas que
no se aparean durante la meiosis. Poseen
diferente longitud, posición de centrómero y no
comparten los mismos genes. Por ejemplo, en
seres humanos el cromosoma 1 con cualquier otro
cromosoma diferente.
Disyunción. Se refiere a la separación de
cromosomas homólogos hacia los polos opuestos
de la célula durante la etapa de anafase de la
división celular.
Página 34
Herencia
Genealogía. Diagrama que muestra las relaciones
ancestrales entre individuos de una familia durante
dos o más generaciones.
Genética. Disciplina científica que estudia el
significado, propiedades y función del material
genético.
Genoma. Contenido total de material genético de
una célula u organismo. Incluye el material
genético nuclear y citoplasmático. Por ejemplo, el
tamaño del genoma haploide de una célula de
cebada es 5.3 x 109 pares de bases y el tamaño
del genoma humano es 3.5 x 109 pares de bases.
Genotipo. Conjunto de genes que posee un
individuo que pueden determinar una o varias
características específicas.
Genotipo homocigoto. Corresponde a la
presencia de un par de genes alelos iguales,
comúnmente en la herencia con dominancia se
pueden apreciar dos modalidades, homocigoto
dominante AA y también homocigoto recesivo aa.
Como sinónimo del término homocigoto se aplica el
término puro.
Genotipo heterocigoto. Corresponde a un par de
genes alelos distintos con la notación igual o
similar a Aa. Este carácter se puede expresar
también con el término híbrido o impuro.
Herencia holándrica. Característica transmitida
por los machos a los machos. En seres humanos
los genes localizados en el heterocromosoma Y son
holándricos.
Herencia no Mendeliana. Es la herencia de
características codificada por genes que no están
localizados en los cromosomas nucleares. Por
ejemplo, genes mitocondriales y de cloroplastos.
Ingeniería Genética. Conocida también como
Tecnología del DNA Recombinante y como
Clonamiento de Genes.
No Disyunción. Es la no separación de los
cromosomas homólogos durante la meiosis. Puede
ocurrir durante la meiosis I o meiosis II,
originándose gametos del tipo n+1 que por
fecundación con un gameto normal n se produce
un individuo 2n+1, portador de una trisomía.
Segregación. Transmisión al azar de alelos, de un
locus, de padres a hijos vía meiosis. También
conocido como primera ley de Mendel.
 Unidad 11 Herencia

ACTIVIDAD 1: Genética Clásica

1. Complete el cuadro con los genotipos más probables, para cada uno de los resultados
de los cruzamientos con sus descendencias propuestos.
Progenitor A Progenitor B Descendencia
44 amarillas , 49 verdes
123 amarillas
80 verdes
60 amarillas, 22 verdes
38 amarillas, 42 verdes

2. En ratones, el pelaje gris está determinado por un alelo dominante R y el pelaje

albino por el recesivo r. Al realizar el cruzamiento entre un macho gris y una hembra
del mismo color se obtuvieron ratones grises y albinos.

A) ¿Cuál es el genotipo de los progenitores? Justifique su respuesta.

B) Al cruzar entre si los ratones albinos de la descendencia ¿sería posible esperar

ratones grises? Fundamente.

C) Al cruzar 2 ratones grises de la F1 ¿es posible obtener ratones albinos en a

descendencia? Justifique.

3. La fenilcetonuria, conocida también como PKU, es una alteración congénita

metabólica causada por la carencia de la enzima fenilalanina hidroxilasa. Consiste en
la incapacidad de metabolizar el aminoácido tirosina a partir de fenilalanina en
el hígado. PKU es una enfermedad genética con un patrón de herencia autosómica
recesiva.

A) ¿Si dos progenitores sanos tienen un hijo con PKU y uno normal, necesariamente
ambos deben ser heterocigotos? Justifique con un cuadro de cruzamiento

B) ¿El hijo con PKU necesariamente debe poseer el genotipo “aa”?

Página 35
 Unidad 11 Herencia

C) Si para este hijo que presenta PKU, todos sus descendientes son sanos, debería
cumplirse que su madre sea…

4. ¿Cuantos tipos de gametos distintos puede generar un progenitor con el genotipo

AaBBCCFfEe?

5. La polidactilia, condición que se aprecia en la figura. Es un desorden en el cual las

personas tienen una mayor cantidad de dedos, tanto en manos como pies.

Una persona con esta condición tiene hijos con una mujer normal y todos sus hijos e
hijas resultan polidactílicos.

A) ¿Cuál es el patrón hereditario de la polidactilia?

B) Si una de estas hijas se casa y tiene descendencia con un hombre normal ¿Que
probabilidades tiene de engendrar hijos con polidactilia?

C) Caso especial. Si un matrimonio en el que ambos padres son normales, tienen un

descendiente con polidactilia, ¿Cuál sería la mejor explicación para esta situación
anormal? Suponga el caso descartando todo acto de infidelidad.

Página 36
 Unidad 11 Herencia

ACTIVIDAD 2: Genética Post-Mendeliana

A) Herencia sin dominancia

En las moscas Drosophilas melanogaster existe un grupo de genes con herencia

incompleta. El alelo Cn, origina moscas de color negro (ebony), el alelo Cw, origina
moscas de color blanco o albinas (White), el heterocigoto origina moscas grises. Al
cruzar moscas blancas y negras, toda la descendencia resulta gris, ¿Qué ocurrirá al
cruzar dos moscas de color gris?

B) Alelos letales

En cierta especie de ratones, el genotipo homocigoto recesivo es letal, siendo su

embrión no viable. Al cruzar ratones heterocigotos ¿cuál o cuáles de las siguientes
opciones corresponde(n) a la descendencia?

Página 37
 Unidad 11 Herencia

ACTIVIDAD 3: Genética Ligada al Sexo

♦ Haplodiploidía (Partenogénesis en abejas)

1. Muchas especies de himenópteros, al que pertenecen abejas y avispas, se

caracterizan porque la reina, al ser fecundada, guarda los espermatozoides en una
bolsa seminal. Ella determina el sexo de la progenie, ya que si el ovocito es fertilizado
produce una hembra y si no es fecundado, se origina un macho.

Una hembra con el genotipo aa y BB para dos características fecunda sus ovocitos
con espermios con genotipo Ab, al respecto

a) ¿Cómo será el genotipo de la descendencia?

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

b) Sí la hembra NO hubiese “optado” por fertilizar sus ovocitos, ¿cuál sería el

genotipo de los machos resultantes?
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

♦ Herencia ligada al sexo

1. El raquitismo hipofosfatémico ligado al cromosoma X, diagnosticado como

espondiloartropatía es de carácter recesivo, una mujer se casa con un hombre y tiene
2 hijos uno normal y otro con raquitismo, realice un cuadro de cruzamiento para esta
familia. ¿Es posible que el gen haya provenido de la línea paterna? Justifique.

2. La distribución del color del plumaje en la raza de gallinas Plymoth Rock está
determinado por un gen ligado al sexo en el cromosoma Z. Esta característica tiene
utilidad en la determinación del sexo de los pollitos recién nacidos. El plumaje liso
está determinado por el alelo recesivo b y el plumaje de tipo barrado (plumaje con
franjas) por el dominante B. ¿Qué plumaje se obtendrá en la descendencia de los
siguientes apareamientos?:

a) Gallo liso x Gallina lisa.

b) Gallo heterocigoto x Gallina lisa.
c) Gallo heterocigoto x Gallina barrada.

Página 38
 Unidad 11 Herencia

3. Lo más común es que la ceguera para los colores o daltonismo que afecta a los seres
humanos se deba a un alelo recesivo ligado al X. Liliana tiene una visión normal pero
su madre es daltónica y su esposo Adolfo es normal. Si Adolfo y Liliana tienen
descendencia, ¿Cuál es la probabilidad de que los varones presenten daltonismo?

Su tercera descendiente fue niña y también padece daltonismo, además de un escaso

desarrollo corporal e inmadurez sexual, ¿cómo podría explicar dicha condición en la
menor?

4. La hemofilia es el resultado de un gen recesivo ligado a X, letal en condición

homocigota. Un varón hemofílico tiene descendencia con una mujer sana y tienen un
hijo sano, pero, su segundo y tercer embarazo se fueron abortos espontáneos.
Desarrolle un cuadro de cruzamiento para explicar el genotipo de esta familia y
determine el sexo de esos abortos.

Para reforzar estos

contenidos accede a:

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Unidad 10 Módulo 4

Página 39
 Unidad 11 Herencia

5. Una mujer normal y un hombre daltónico tuvieron una hija daltónica y un hijo
normal. ¿Cuál de las alternativas corresponde correctamente a los genotipos
paternos y de los hijos?

Página 40
 Unidad 11 Herencia

ACTIVIDAD 4: Genealogías
1. Reconocer el tipo de Herencia representado en las siguientes genealogías:

A) Herencia.................................

B) Herencia.................................

C) Herencia.................................

Página 41
 Unidad 11 Herencia

2. Una mujer, con cierta enfermedad o portadora de ella, se casa con un hombre sano y
tienen cuatro hijos. Indique, utilizando la simbología de los árboles genealógicos, según
corresponda en cada tipo de herencia.

A) Rasgo autosómico recesivo:

B) Rasgo autosómico dominante

(madre heterocigota):

C) Rasgo recesivo ligado al X:

D) Rasgo dominante ligado al X:

E) ADN mitocondrial:

Página 42
Unidad 12 Evolución

Unidad 12

EVOLUCIÓN

EN ESTA UNIDAD:

• EVIDENCIAS Y MECANISMOS
EVOLUTIVOS

• MICROEVOLUCIÓN, ESPECIE Y
ESPECIACIÓN

• SELECCIÓN NATURAL Y
MACROEVOLUCIÓN

Página 43
 Unidad 12 Evolución

1. EVOLUCIÓN Imagen: Fósil de un

1.1. ORIGEN DE LA DIVERSIDAD antiguo vertebrado.

Para estudiar el gran panorama de la biología

es bueno imaginarla en dos dimensiones. Una
es la “vertical” que se refiere a la escala de
tamaño que recorre todo el camino de los
átomos y moléculas hasta llegar a la biósfera.
La otra dimensión es la “horizontal”, que se
extiende a lo largo de una gran diversidad de
especies, ahora y durante la larga historia de
la vida. La estimación del número total de
especies se encuentra en un intervalo que
abarca unos 10 a 200 millones, ¿cómo
surgieron todas estas especies? se revisarán
algunas de las visiones que han tratado de
explicar esta diversidad, previas a las ideas de
Darwin.
⇒ ¿CUÁL ES EL ORIGEN DE ESTA
DIVERSIDAD?

En el siglo XVIII se aceptaba el creacionismo

como origen de esta biodiversidad, esta creencia
consideraba las especies como creaciones
inmutables de Dios, basándose en el libro del Génesis.

Esta visión estática de las especies se conoce como fijismo, corriente del creacionismo que
no concibe el cambio de las especies una vez creadas. En el siglo XVIII estas ideas
apoyadas por el naturalista Carol Von Linneo adquirieron gran relevancia.

⇒ ¿CÓMO LOS FIJISTAS EXPLICARON EL HALLAZGO DE FÓSILES?

Explicar la presencia de restos de organismos que ya no existen, era una dura prueba para
la idea fijista. Otro naturalista acudió en su auxilio, el paleontólogo francés George
Cuvier, quien elaboró la teoría catastrofista para explicar las extinciones y la aparición de
nuevas especies en el registro fósil. En esta teoría se explicaba extinción de especies como
un evento de destrucción divina a través de catástrofes ambientales esporádicas, al cual
seguía un nuevo evento de creación divina.

Los fijistas estimaban como edad de la tierra solo de 6.000 años. Producto de la
interpretación científica de los fenómenos naturales, en el siglo XIX se estimó que la tierra
tenía una edad de millones de años.
Página 44
 Unidad 12 Evolución

⇒ ¿QUÉ DIO PASO AL EVOLUCIONISMO?

El geólogo escocés James Hutton en 1785, propone el uniformismo en oposición al

catastrofismo. Este planteamiento establece que la tierra en forma constante y gradual
avanza igual como se sigue modelando hoy, por acción del agua el viento y no por
catástrofes planetarias esporádicas. Charles Lyell destacado geólogo, aportó pruebas a
favor del uniformismo quedando totalmente relegado el catastrofismo. Lo anterior dio lugar
para que, con base en la interpretación científica de los fenómenos naturales, se planteara
que los organismos a través de muchas generaciones podían ir cambiando y que las
especies que hoy se observan son producto de especies ancestrales extintas, es decir, se
estaban fijando las bases de la instalación del evolucionismo en oposición al creacionismo.

Hoy las ideas fijistas han sido abandonadas y para la comunidad científica la evolución de
las especies es un hecho comprobado, y los evolucionistas han formulado distintas teorías
para explicar el proceso como es el caso de Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829), que
se revisará más adelante. Lamarck planteó un mecanismo evolutivo, previo a las tesis de
Charles Darwin.

Ahora se estudiarán las evidencias del proceso evolutivo que consideraron y consideran los
evolucionistas.
Para reforzar estos
2. EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO
contenidos accede a:
La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran
número de datos, a los que se han sumado posteriormente www.preupdvonline.cl
numerosas evidencias. Aquí se presentan algunas de ellas.
Unidad 10 Módulo 5
2.1. EVIDENCIAS DEL REGISTRO FÓSIL

Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales. Los más jóve-
nes se asientan sobre los más viejos. Estos estratos al quedar expuestos muestran depósi-
tos sucesivos de conchas marinas, y en los estratos más recientes aumenta el porcentaje
de especies modernas. No tan solo estructuras, sino también procesos, y adaptaciones de
formas básicas, que los organismos han experimentado durante millones de años.
Si bien parte del registro puede encontrarse
incompleto a la fecha, aún así eso no quita la
fuert e co rrelació n de ant ecedent es
morfológicos y anatómicos de dichos fósiles.
Así como en la imagen adjunta aquí al lado, no
existe “solo un” eslabón perdido en el registro
humano, sino varios (tanto en homínidos de
géneros Australopitechus como Homo). A
pesar de ello, ni usted ni yo dudaríamos de la
tremenda similitud de caracteres tales una
amplia frente, la composición de dientes o la
posición de la nariz y ojos en estos cráneos.
Página 45
 Unidad 12 Evolución

Figura 1. Fósiles de
organismos extintos.
Los fósiles respaldan la
hipótesis del
surgimiento sucesivo de
los organismos, por
mecanismos que aún
c
a b
continúan operando. La
estratificación no
aleatoria de los fósiles
es consistente con esta
hipótesis. Los trilobites
a) aparecieron antes
que los helechos b) y
éstos, a su vez, antes
que los dinosaurios c)
tales como los
Allosaurus.

El registro fósil, revela como las estructuras han cambiado en distintos grados de
complejidad y especialización en el tiempo, adoptando formas que permitan
adaptarse a los nuevos ambientes que aparecen. La existencia de un registro fósil amplio
y variado, permite determinar cómo los cambios estructurales y funcionales de los seres
vivos son mecanismos de adaptación eficientes frente a las presiones selectivas
medioambientales. Los cambios en los ambientes son, no obstante, menos perceptibles
que los cambios que afectan a los seres vivos.

Los cambios estructurales y funcionales en las distintas especies se fijan según el

proceso de presión selectiva que se esté ejecutando en un período de tiempo
determinado. Un ser vivo posee estructuras avanzadas y primitivas sin que el organismo
sea más complejo o simple. Los conceptos de avanzado o primitivo, complejo o simple se
refieren a las estructuras adaptativas o no adaptativas que posee un organismo y no al
organismo mismo.

En este sentido no hay especies más evolucionadas que otras, sino estructuras más
complejas o simples. Por ejemplo, no podemos decir que una estrella de mar es menos
evolucionada que un cocodrilo, tampoco que un puma es más evolucionado que un huemul
o un cóndor, simplemente son diferentes y durante generaciones, miles o millones de
años, han acumulado sucesivos procesos evolutivos que los han llevado por
caminos diferentes.

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 Unidad 12 Evolución

Figura 2. Esquema del incremento de la complejidad de estructuras de un organismo herbívoro en el

tiempo. El registro fósil de el caballo moderno y sus ancestros es uno de los más completos. En la parte
izquierda, un esquema representativo del cambio en las estructuras craneales, dentarias y de las patas
de los equinos (nótese la variación en el número de dedos de la pata, por ejemplo). A la derecha,
representación de la escala de tamaño durante la evolución del caballo (de arriba a abajo) hasta el
caballo de tres dedos, del cual luego habría surgido el ancestro de los actuales caballos del género Eqqus
que poseen solo un dedo (pezuña), como se indicaba en la parte de la izquierda arriba.

Lo anterior implica que si los fósiles son restos de organismos y estos se formaron
simultáneamente con las rocas donde aparecen, entonces los estratos que los albergan
ofrecen una historia de las diferentes especies que poblaron la Tierra.

Huesos, huevos, dientes y huellas de especies extintas han llegado a nuestros días en formas
de fósiles, como también organismos completos (exoesqueletos y esqueletos óseos) y/o
parte de ellos preservados en ámbar. También registros de vegetales y plantas como
troncos, hojas y raíces, e incluso hongos de otras épocas han quedado grabados en la roca.

Los estratos geológicos son ahora fechados por el análisis de isótopos radiactivos
contenidos en los cristales de rocas ígneas (roca formada de material fundido) asociadas con
estratos determinados. Estas mediciones demuestran de manera concluyente que la
edad de formación de la Tierra está cercana a los 5.000 millones de años, por lo
tanto, la Tierra es lo suficientemente “vieja” como para que la evolución haya podido
producir en todo ese tiempo la diversidad de organismos observada. Por otra parte,
suministra las herramientas para estimar las edades relativas de varias rocas y de los fósiles
contenidos en ellas. De este modo, ha sido posible descubrir numerosos destalles del pasado
biológico de la Tierra; además de corroborar que este planeta era mucho más viejo de lo que
se creía.

Aquí se hace importante separar la evidencia científica empírica, demostrable y observable

por todos nosotros, de las creencias religiosas y personales al respecto. La evidencia es
concluyente. Incluso, para creyentes como el mismísimo Charles Darwin, este y otros
muchos antecedentes que el mismo recabó fueron lo suficientemente fuertes para darle a
entender que la Evolución, el registro fósil, la comparación de rasgos y muchos otros
aprendizajes tienen explicación por si mismos dentro de un largo proceso continuo de
cambios, sin la necesidad de uno o más “entes creadores” para originar toda la
biodiversidad. Página 47
 Unidad 12 Evolución

2.2. EVIDENCIAS DE LA ANATOMÍA COMPARADA

Las evidencias surgen de las homologías, analogías y estructuras vestigiales.

⇒ ÓRGANOS HOMÓLOGOS

Se refiere a que especies o grupos diferentes de organismos vivos presentan el mismo plan
estructural de un órgano, a causa de un origen embriológico y herencia común, pero
pueden emplearse para funciones diferentes. Son órganos homólogos las extremidades
anteriores de los vertebrados, es decir, el brazo del hombre, con la pata de un gato, con el
ala de un murciélago, con la aleta de una foca y una ballena y con la pata o aleta de una
tortuga. Todas las extremidades anteriores de vertebrados descritas se usan para diferentes
funciones, pero tienen la misma secuencia y disposición de los huesos en su plan estructural
(figura 3).

Humero

Figura 3.
Ó r g a n o s
homólogos en
Radio ext remidades
anteriores de
Ulna
vertebrados.
Carpio
Metacarpio
Falanges

Humano Gato Ballena Murciélago

⇒ ÓRGANOS ANÁLOGOS

Son estructuras funcionalmente similares, pero que difieren en su origen embrionario y en

sus características estructurales. Dichos órganos se presentan en seres vivos, los cuales, a
pesar de ser morfológicamente muy distintos y haberse desarrollado de grupos ancestrales
diferentes, tienen una cierta semejanza con estructuras adaptadas a una misma función,
por ejemplo las alas de un insecto y de un ave. En cada uno de ellos, se forma una
superficie plana a partir de componentes estructurales completamente diferentes (figura
4).

Figura 4. Ala de insecto, de un reptil pterodáctilo (primer reptil volador) y de murciélago. Estos tres
tipos de alas constituyen ejemplos de analogías y apoyan el tipo de evolución convergente.
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 Unidad 12 Evolución

Entonces:
♦ La evolución de características o rasgos que necesitan diferenciarse según su
función, genera órganos homólogos.
♦ La evolución de características convergentes produce órganos análogos, puesto que
sirven para una misma función a pesar de sus diferencias de origen.
Es decir:
⇒ Evolución Divergente —> Homologías
⇒ Evolución Convergente —> Analogías

⇒ ÓRGANOS VESTIGIALES

Se trata de órganos de tamaño pequeño y por lo general sin función, que se encuentran en
muchas plantas y animales, cuyos parientes ancestrales próximos, tienen el mismo órgano
completamente desarrollado y funcional. Por ejemplo, el apéndice vermiforme del hombre,
en su intestino grueso, que se interpreta como un legado orgánico en degeneración, de
antepasados con una dieta alimenticia mucho más vasta, fundamentalmente herbívora.
Otro ejemplo, lo constituye el desarrollo de una cola en la mayoría de los mamíferos, pero
que falta en todos los primates superiores, incluido el hombre. En ellos, la cola está
reducida a vértebras caudales vestigiales (como el cóccix), generalmente de 3 a 5 en el
hombre. La ballena posee uno vestigio óseo que asemeja a una pelvis (figura 5 y 6).

Cóccix

Figura 6. Cóccix, órgano vestigial.

Para reforzar estos

Figura 5. La especie viviente más grande, contenidos accede a:

contiene los huesos pélvicos. Estos huesos se
asemejan a los de otros mamíferos, pero
están parcialmente desarrollados en la
ballena y no tienen ninguna función aparente. www.preupdvonline.cl

Unidad 10 Módulo 5

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 Unidad 12 Evolución

2.3. EVIDENCIAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

A principios del siglo XVIII, el embriólogo alemán Kart Baer observó que todos los
embriones de los vertebrados se observaban bastante similares en las etapas tempranas
de su desarrollo. Los peces, las tortugas, los pollos, los cerdos y los humanos desarrollaban
colas y ranuras branquiales en el inicio de su desarrollo. Solo los peces siguen adelante y
desarrollan las branquias. Además los peces, tortugas y cerdos retienen las colas
verdaderas. ¿Por qué vertebrados tan diversos tienen etapas del desarrollo tan similares?
La única explicación es que los vertebrados poseían genes que dirigían el desarrollo de
branquias y colas. En humanos dichos genes están activos solo durante las primeras
etapas del desarrollo. Esto sólo se puede explicar desde la perspectiva de las relaciones
evolutivas.
⇒ EL DESARROLLO EMBRIONARIO

El parentesco evolutivo de distintas especies

queda reflejado en las similitudes o diferencias de
los patrones de su desarrollo embrionario (figura
7).

Figura 7. Desarrollo embrionario en vertebrados que

da cuenta de la presencia de cola y hendiduras
branquiales en los primeros estadios de desarrollo de
todos los embriones, incluso en el humano.

2.4. EVIDENCIAS DESDE LA BIOGEOGRAFÍA

La biogeografía corresponde al conocimiento y la interpretación de la distribución de los
organismos en las distintas partes del globo. Los estudios de campo han aportado valiosas
evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos ocurridos en relación con los
cambios espaciales que han sucedido a lo largo del tiempo geológico. Por ejemplo, la
ausencia de mamíferos placentarios en Australia refleja la existencia de una barrera
geográfica para su expansión cuando el continente Gondwana y Laurasia se separaron del
Pangea.
Esta imagen da cuenta de la
distribución geográfica de
ciertas especies entre las
cuales existe parentesco, a
pesar de la gran distancia
que las separa hoy en día.
¿Puedes asociar qué
especies podrían haber
tenido ancestros que hayan
convivido en alguno de los
antiguos supercontinentes
del Pangea?
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 Unidad 12 Evolución

2.5. EVIDENCIAS DE LA BIOQUÍMICA

Los avances de la biología molecular han puesto de manifiesto las abundantes homologías
que presentan seres vivos tan evolutivamente alejados entre sí como una bacteria y un
mamífero.

⇒ Todos comparten el mismo código genético.

⇒ Todos comparten los ácidos nucleicos y los procesos básicos de la expresión génica.

⇒ Los planes metabólicos generales de todos los seres vivos, es decir, las reacciones
químicas básicas necesarias para la asimilación y aprovechamiento de los nutrientes
son muy semejantes.

Se han realizado trabajos sobre semejanzas entre secuencias de proteínas (entre ellas, el
citocromo. Con cuya información recabada se puede construir árboles filogenéticos.

También las nuevas tecnologías permiten analizar homologías en secuencias de DNA entre
especies próximas. Los resultados de estas comparaciones son semejantes a los obtenidos
por técnicas de secuenciación de proteínas. Hoy con las técnicas y conocimientos derivados
del proyecto Genoma Humano, se espera de la biología molecular un
aporte sustantivo al estudio evolutivo.

2.6. LA BIOLOGÍA MOLECULAR

Tanto el ADN como las proteínas determinadas por él, aportan
información sobre la historia evolutiva de los organismos.

⇒ La uniformidad en la composición química y en los procesos

metabólicos revela la existencia de antepasados comunes.

El lenguaje utilizado por el ADN es el mismo para todos los

seres vivos. Esto indica un origen común.

⇒ Comparar secuencias de nucleótidos de ADN de especies

diferentes puede proporcionar información sobre su
Imagen: Análisis de
parentesco evolutivo.
ADN, preparación de
muestras y centrifugado.
Podemos comparar una secuencia de nucleótidos de cada uno
de los cinco grupos de primates.

Figura 8. Comparación de secuencias de nucleótidos en primates.

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 Unidad 12 Evolución

3. CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA

Otra fuente de evidencia la constituyen la sistemática y la taxonomía. La sistemática es la
rama de la biología que estudia la diversidad de los seres vivos y las relaciones
evolutivas que representan entre sí, en un intento por construir un sistema ordenado
de clasificación de los organismos utilizando los aportes de la bioquímica, anatomía
comparada, embriología, fósiles, biología molecular y otros.

Figura 9. En el siguiente
esquema se aprecia la
clasificación de los seres
vivos en tres dominios.
Nótese los eventos de
endosimbiosis.

3.1. LA TAXONOMÍA
Es el estudio de la clasificación de los seres vivos y generalmente se considera como
sinónimo de la sistemática. El naturalista Karl von Linneo (1707 – 1788) sentó las bases
para el sistema moderno de clasificación. Él adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio,
reino, clase orden género, especie y variedad. Posteriormente El mismo Linneo y otros
taxónomos fueron sacando, cambiando y agregando categorías. Casi cien años después,
Charles Darwin (1809 – 1882) publicó “El Origen de las Especies” que le dio un nuevo
significado a esas categorías. Los taxonomistas empezaron a reconocer que las categorías
taxonómicas reflejaban la relación evolutiva entre las especies.

En el sistema de clasificación biológica, cada grupo o taxón, (por ejemplo Homo) tiene
asociado una categoría, en este caso género y un conjunto de atributos que determina la
pertenencia de ciertos organismo a ese grupo. Cuantas más categorías compartan los
organismos, más estrecha será su relación evolutiva.

Al clasificar los organismos, en el sistema binomial de nomenclatura (modelo de Linneo),

cada especie recibe un nombre consistente en dos palabras. Por ejemplo el roble blanco se
denomina:

Por supuesto, y ante muchos otros ejemplos tales como: Homo sapiens (ser humano),
Canis familiaris (perro), Felis domesticus (gato), etc., siempre el contexto de esto es a
modo de casos para evidenciar los binomios de Linneo, pero no es que como biólogos
tengamos que sabernos los nombres de todas las especies, menos para efectos de PSU.
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 Unidad 12 Evolución

Lo que debemos saber es que:

⇒ Los nombres científicos suelen derivar de raíces griegas o latinas.

⇒ Un taxón corresponde a un agrupamiento de organismos de cualquier nivel: especie,

género, clase, etc.

⇒ Los taxones o clados son: especie, género, familia, orden, clase, filum y reino.

⇒ Las especies emparentadas en forma estrecha se asignan al mismo género, los

géneros con relación cercana se agrupan en una misma familia, a su vez las familias
se agrupan en órdenes, las ordenes en clases, las clases en fila (plural de filum), y
las fila en reinos. Ahora se acostumbra colocar sobre reino el dominio al cual
pertenece el organismo, en este caso Eukarya.

Figura 10. Se presentan las diferentes categorías taxonómicas en

un orden jerarquizado; además se señala que al descender se
aumenta en similitud al ascender se aumenta en diversidad.

Ejemplo: Clasificación por clados de algunos

carnívoros emparentados. Nótese como se
diferencia desde el Orden en la parte de abajo
(Carnivora) hasta el Género y las Especies en la
parte superior del esquema.

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 Unidad 12 Evolución

Tabla Nº 1. La clasificación refleja la relación existente entre los organismos.

Hombre Chimpancé Lobo Mosca de la Fruta Árbol secoya Girasol

Dominio Eukaria Eukaria Eukaria Eukaria Eukaria Eukaria

Reino Animalia Animalia Animalia Animalia Plantae Plantae

Filum Chordata Chordata Chordata Arthropoda Coniferophyla Anthophyta

Clase Mammalia Mammalia Mammalia Insecta Coniferosidae Dicotyledoneae

Orden Primates Primates Carnívora Diptera Coniferales Asterales

Familia Hominidae Pongidae Canidae Drosophilidae Taxodiaceae Asteraceae

Género Homo Pan Canis Drosophila Sequoiadendron Helianthus

Especie Homo sapiens Pan Canis lupus Drosophila melanogaster Sequoiadendron giganteum Helianthus
troglodytes annuus
Las categorías en negritas son las que comparten más de uno de los organismos clasificados. El
género y la especie siempre se escriben con cursiva o se subrayan.

4. MECANISMOS DE EVOLUCIÓN y TEORÍAS

◊ JEAN BAPTISTE DE LAMARCK (1744 – 1829)

Con su obra Philosophie Zoologique (1809), Lamarck contribuyó

de manera significativa a la clasificación faunística y aportó una
gran lista de pruebas a favor del proceso evolutivo. Y además,
sugería un mecanismo para explicar dicho proceso y el origen
de las variaciones de estos individuos.

4.1. LAMARCKISMO

Lamarck creía que en la vida de cualquier organismo, las partes que éste usa se desarrollan
o crecen, mientras que se atrofian las partes que no son estimuladas por el uso: teoría
del uso y desuso. Lamarck postuló que los cambios ocurridos durante la vida del
individuo eran transmitidos a la siguiente generación, esto es, la herencia de los caracteres
adquiridos. El ejemplo clásico del lamarkismo es la explicación al largo cuello de la jirafa,
que se originó supuestamente a través de incontables generaciones de jirafas en su
esfuerzo por alcanzar los retoños más elevados de las hojas de los árboles.

Sin embargo, muchas observaciones y experimentos han demostrado que, en lo esencial,

esta teoría es incorrecta. El detractor más importante del “principio de los caracteres
adquiridos” fue el gran biólogo August Weismann, quién determinó que durante el
desarrollo embrionario de los organismos, el material germinativo (germinoplasma) se
aísla tempranamente del resto material que constituirá el cuerpo del individuo
(somatoplasma). Sucede que, mientras el somatoplasma muere con el individuo, solo
una célula del germinoplasma (ovocito o espermio) se prolongan en la generación
siguiente, llevando consigo los factores hereditarios. De modo que los cambios que afectan
al somatoplasma no tienen por qué ser heredados por la descendencia.

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 Unidad 12 Evolución

Generación 1
Generación 1 y Generación 2

Figura 11. Ejemplo de la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck. Las jirafas inicialmente
tendrían el cuello corto. Este se les habría estirado al alargarlo para comer las hojas de los árboles.
Los descendientes habrían heredado la característica.

4.2. TEORÍA DE DARWIN-WALLACE-MALTHUS:

FUNDAMENTOS TEÓRICOS Y HECHOS QUE LA EXPLICAN

Medio siglo después que Lamarck publicara su teoría, Charles Darwin entrega al mundo su
obra principal, publicada en 1859, titulada: “On the origin of species by means of natural
selection or the preservation of favoured races in the struggle for life” (“Sobre el origen de
las especies por medio de la selección natural o la preservación de las variedades mejor
adaptadas en la lucha por la vida”). Ya en el título, Darwin se encarga de contarnos que el
mecanismo, propuesto por él, para explicar el cambio evolutivo se llama selección
natural.

Anecdóticamente es posible comentar que Darwin, mientras acumulaba los datos que le
permitieron apoyar su obra, recibió un resumen de los trabajos de Alfred Russel Wallace,
quien trabajando de modo absolutamente independiente, había llegado a las mismas
conclusiones respecto del proceso evolutivo y de los mecanismos de cambio gradual en los
seres vivos.

La teoría de Darwin se puede sintetizar en dos tesis principales:

1) Todas las especies vivientes y extintas, habrían descendido, sin interrupción,

desde una o varias formas ancestrales de vida.

2) El cambio evolutivo es generalmente gradual y es causado primordialmente

por la Selección Natural (“Principio de sobrevivencia de los más aptos”), cuyo
resultado es lograr la adaptación de los individuos a su ambiente.
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 Unidad 12 Evolución

El mecanismo de la selección natural Darwiniana fue propuesto como resultado de la

observación de cuatro hechos del mundo natural:
♦ Las poblaciones naturales tienen la capacidad de producir más individuos de los que
llegarán a la madurez biológica (sobreproducción).
♦ Los individuos que forman parte de las poblaciones naturales muestran una evidente
variabilidad biológica (variación)
♦ Como resultado del aumento poblacional y la consiguiente escasez de recursos, se
produce una competencia entre los individuos por tales recursos (“lucha por la
existencia”).
♦ Aquellos individuos con características más favorables tienen mayor probabilidad de
sobrevivir y reproducirse transmitiendo a sus propios descendientes aquellas
características que los hicieron ser individuos más exitosos (éxito reproductivo
diferencial).

De este modo, la selección natural logra que los individuos se adapten cada vez mejor a su
medio ambiente y que al acumularse en el tiempo estas pequeñas modificaciones en
poblaciones geográficamente separadas, se puedan originar nuevas especies.
Si bien esta teoría es bastante satisfactoria, quedaron varias interrogantes sin ser
respondidas por el propio Darwin. No supo explicar por qué varían los individuos de una
misma población ni cómo son transferidas las características adaptativas de una a otra
generación de individuos. Nótese que cuando Darwin publicó su obra, el trabajo de Mendel
que establecía las bases de la genética moderna, era desconocido, puesto que si bien lo
publicó en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900.
Concretamente, Darwin observó que los individuos de una especie con características
superiores sobrevivían y se reproducían más exitosamente que aquellos con
características inferiores y que dichas ventajas eran heredables. Además, como ya se
mencionó anteriormente, Darwin tuvo acceso oportunamente, a un ensayo del naturalista
inglés Alfred R. Wallace, publicado en 1844, quien ya distinguía a la selección natural
como agente causal de la evolución. Los trabajos en paralelo de este autor, además del
desarrollo matemático de las curvas de sobrevivencia y de recursos que aprovechan las
poblaciones de seres vivos que planteó y describió el matemático Thomas R. Malthus
terminaron por darle a Darwin todo lo necesario para sustentar todas las observaciones y
aprendizajes de sus viajes, publicar su libro y darnos a conocer la teoría que explica como
el continuo cambio heredable por los seres vivos es el motor de la evolución
mediante el filtro
d e l a s
dificultades del
ambiente: la
selección natural
y la lucha por
sobrevivir.

Figura 12.
Estructura y
secuencia lógica de
las proposiciones que
forman la hipótesis
de evolución por
selección natural.
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 Unidad 12 Evolución

Una forma elegante en la que Darwin podría explicarnos el suceso de las jirafas que el
mismo Lamarck usó como ejemplo es el siguiente:

Imaginemos una población diversa de jirafas. Algunas con cuellos cortos y otras con
cuellos largos, un rasgo dimórfico. Si la vegetación que existe en su ambiente es
alcanzable para ambos tipos, ningún grupo de jirafas se ve favorecido ni perjudicado y
ambos rasgos coexisten. Pero, si por alguna variación del ambiente, se acaba la vegetación
a nivel de suelo, sólo aquellas jirafas de cuello largo se verán con una “ventaja” a la hora
de alcanzar el follaje de la vegetación en altura, y las de cuello corto morirán de hambre.
En todo momento, la “culpa” o responsabilidad de esta selección es del ambiente, que puso
una dificultad para la sobrevivencia de las jirafas y sólo un parte de ellas logra sobrevivir y
adaptarse gracias a las características que
poseían. Por ellos, se dice que es un evento
Evolución por Selección Natural.

Figura 13.

A la izquierda, como se muestra en este

esquema, si las jirafas de cuello corto no
logran alcanzar el alimento (1), una
generación tras otra irá disminuyendo el
número de crías que van dejando y así esa
variante de la población va disminuyendo (2),
lo cual dejará en el tiempo sólo a las jirafas de
cuello largo (3) como las jirafas que
conocemos hoy en día.

Abajo, fotografía de una familia de jirafas

(Giraffa camelopardalis).

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 Unidad 12 Evolución

4.3. TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN (TEORÍA NEODARWINISTA)

La teoría darwiniana de la evolución tiene muchos aciertos, pero una gran falencia: no
explica cómo se transmiten las variaciones heredables. La respuesta estaba en la genética,
pero los trabajos de Mendel recién se conocieron en el siglo XX. Los genetistas lograron dar
respuesta a los requerimientos de los seguidores de Darwin solo cuando dejaron de pensar
en términos de organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en términos de
poblaciones y alelos. Esto dio origen a la teoría sintética de la evolución, a la cual se
integraron otros avances de las ciencias.

Se denomina teoría sintética porque es una síntesis de los planteamientos de Darwin y de

Mendel a la luz de los avances de la genética de poblaciones, la sistemática evolutiva, la
biología molecular y la paleontología, acuñándose el nombre de Teoría Sintética o Síntesis
Moderna de la Evolución, siendo sus máximos exponentes John Burdon Sanderson Haldane,
Theodosius Dobozhansky, Ernest Mayr, George Gaylord Simpson y Julian Huxley.

Esta teoría propone que:

La variación biológica heredable observada por Darwin en las poblaciones es el resultado

de variados fenómenos que afectan su pool génico (conjunto total de genes de todos los
individuos de dicha población), como por ejemplo:

♦ cambios espontáneos y azarosos en las secuencias nucleotídicas del material genético

(por mutaciones de genes).

♦ flujos azarosos de genes desde o hacia la población de individuos (por migraciones).

♦ reordenamientos azarosos de genes durante la gametogénesis (por meiosis).

La variación biológica heredable puede ser transferida a la descendencia, pues los genes en
que se encuentra almacenada son transportados por los gametos que originan los cigotos de
los cuales surgen los individuos de la población (herencia genética).

La selección natural actúa sobre los fenotipos de la población preservando aquellas

características ventajosas para las condiciones ambientales imperantes, haciendo que las
poblaciones se adapten a su medio. La selección natural la podemos definir como una
fuerza evolutiva anti-azarosa, que al actuar sobre los fenotipos produce una reproducción
diferencial de los genes presentes en los individuos, modificando así las frecuencias con que
ellos se encuentran en el pool génico de la población.

Si por aislamiento reproductivo se impide el flujo de genes entre la población de

individuos seleccionados y la población original desde la cual ellos emergen, entonces se
produce la aparición de una nueva especie (especiación biológica).

Actualmente, es la forma más completa de hacer converger el Darwinismo y todos los

conceptos de evolución con la Genética Mendeliana y la Genética Moderna, por lo cual, es
una meta-teoría lograda por la comunidad científica en su conjunto, en la cual se sustentan
mutuamente genética y evolución.

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 Unidad 12 Evolución

“Toda población presenta variaciones alélicas”

5. POOL GENÉTICO Y GENÉTICA DE POBLACIONES

A la luz de la nueva teoría, si toda población comparte un acervo génico, cambios en la
frecuencia de los alelos de ese acervo provocarán evolución en esa población.

La genética de población surge como un pilar de esta teoría, la cual estudia la frecuencia,
distribución y herencia de los alelos en las poblaciones. En la actualidad, esta disciplina es
el campo que proporciona mayor sustento a la teoría de Darwin.

Recordemos que las diferentes formas de un gen son llamadas alelos y pueden existir,
alternadamente, ocupando un mismo locus. Sin embargo, un individuo en particular solo
puede poseer algunos de los alelos del total de los presentes en la población a la que
pertenece. La suma de todos los alelos encontrados en una población constituye el pool
génico (también llamado acervo genético). Éste contiene la variabilidad genética que
caracteriza a todas las poblaciones de seres vivos. Por otra parte, se define como
población mendeliana toda población que se cruza entre sí localmente, dentro de una
misma área geográfica.

5.1. MEDICIÓN DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA DENTRO DE UNA POBLACIÓN

MENDELIANA

Para medir con precisión el pool génico de una población es necesario precisar tanto sus
frecuencias alélicas como sus frecuencias genotípicas. Se define la frecuencia
alélica (también llamada frecuencia génica) como la proporción relativa de un alelo en el
pool génico de la población.

Así, por ejemplo, si en una población de arvejas el rasgo color de la semilla es mendeliano,
siendo el fenotipo amarillo dominante y el verde recesivo, habrá semillas amarillas que
portan el alelo dominante A, ya sea en condición homocigótica (AA) o en condición
heterocigótica (Aa). En cambio las semillas verdes portarán solamente el alelo recesivo a
en condición homocigótica (aa). Necesariamente las frecuencias de los alelos A y del alelo a
deben tomar algún valor entre 0 y 1.
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 Unidad 12 Evolución

Entonces, si:

Luego, es 0 si el alelo no se encuentra en el pool génico de la población y es 1 si se

encuentra presente en ambos locus de todas las plantas de arveja diploides de la
población.

5.2. EL PRINCIPIO DE HARDY-WEINBERG

En la población, la frecuencia del alelo A se representa como p y la del alelo recesivo a se
representa como q.

Una población que no evoluciona, es decir, que tiene las mismas frecuencias alélicas de
generación en generación, se dice que está en equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces se
cumple que la suma de la frecuencia p y q de los alelos que controlan un mismo rasgo es
constante e igual a uno: p + q = 1

Figura 14. Esquema que representa el binomio de la distribución de los alelos en el Principio de
Hardy-Weinberg. Este par de bio-matemáticos concluyó que al representar a los Homocigotos
(dominantes y recesivos) junto con los heterocigotos de una población, el patrón hallado en el tablero
de Punnett para un cruce mendeliano clásico entre híbridos corresponde al cuadrado del binomio
representado por las letras p y q.

Aún así, esta idea es una simplificación de la realidad a modo de una “hipótesis
nula” (hecha sobre una población ficticia), pues como nos recuerda la imagen adjunta a la
derecha, existen diversos fenotipos de color en las escamas de las alas de las mariposas,
por lo que la biodiversidad escapa a lo que solo un binomio puede representar. Pero esta
ley si sirve para estudiar de a un caso dimórfico a la vez y así poder contrastarlo con otras
hipótesis y estudios hechos en poblaciones reales.
Página 60
 Unidad 12 Evolución

Recapitulando, esta ecuación permite conocer las frecuencias alélicas para una
población que se encuentra en equilibrio genético, pues si se conoce el valor de q se
puede llegar al valor de p y viceversa:
p=1–q ó q=1–p

Se trata entonces de una población ideal, puesto que las poblaciones en la naturaleza rara
vez alcanzan las condiciones limitantes necesarias para mantenerlas en dicho equilibrio.

Las siguientes condiciones son fundamentales para que se cumpla este equilibrio
genético en la población:

♦ El apareamiento o selección sexual entre los individuos debe ser aleatorio.

♦ No deben ocurrir mutaciones, es decir, cambios en los genes desde un estado alélico a
otro.
♦ El tamaño de la población debe ser grande (supuestamente, infinita) lo cual minimiza
los efectos de deriva génica.
♦ No debe existir migración entre poblaciones que alteren las frecuencias en que se
encuentran los alelos. Es decir, no pueden sumarse o restarse genes a la población
(flujo génico).
♦ No puede existir selección natural, pues se presume –supuestamente– que todos los
individuos de la población tienen iguales probabilidades de sobrevivencia y de
reproducción.

Como te das cuenta, todas estas condiciones son ficticias y no suelen cumplirse para
ninguna población real. Por lo mismo, se usan sólo para calcular el “equilibrio de Hardy-
Wiemberg”, para luego contrastar esta información con la de una población real.

Entonces, existen 2 posibles casos al comparar datos:

⇒ Sí una o más de estas condiciones no se cumplen, se modificarán las frecuencias

alélicas, habrá nuevos valores del equilibrio de Hardy-Weinberg, y se dice entonces
que la población presentará cambios evolutivos, es decir, está evolucionando.

⇒ Ahora, si al comparar los datos del equilibrio ficticio (hipótesis nula) con los de la
población real, si estos resultan ser iguales o muy semejantes
matemáticamente; entonces, se puede establecer que dicha población real está
en equilibrio y NO está evolucionando.

NO OLVIDAR

Los genotipos no tienen continuidad hereditaria. Cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado
se reproduce su composición génica individual, se redistribuye en sus gametos, y solo uno de los dos alelos
que constituye su genotipo formará parte de cada gameto producido. De este modo son los alelos y no los
genotipos los que mediante este proceso, adquieren continuidad hereditaria.

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 Unidad 12 Evolución

Todos los preceptos que se vinculan a la

ley de equilibrio de poblaciones, los
principios genéticos, la selección natural,
etc. Son todas causas involucradas en este
gran suceso llamado Evolución.

De hecho, veremos a continuación cómo se

distribuyen y agrupan los procesos de
microevolución y macroevolución, para así
poder revisar algunos ejemplos donde esto
se evidencia y así entender cuáles son las
verdaderas razones del continuo evolutivo.

¿Sabías tu que el concepto de “meme” o “virus

memético” es una de las ideas de origen
científico más difundida actualmente en la
sociedad a causa de las redes sociales? Por lo
mismo, no es extraño que difundan tan rápido
(como virus reales) dejando ideas en la mente
de otras personas; ideas que a su vez pueden
“crecer”, evolucionar y llegar a algo nuevo.

Como ya se argumentó, el principio de equilibrio de Hardy-Weinberg nos dice que se

requiere de algo más que procesos de recombinación en la reproducción sexual para alterar
un acervo genético, esto es, cambiar las frecuencias de los alelos en una población de una
generación a otra. Un modo de descubrir cuáles factores pueden cambiar un acervo
genético es identificar las condiciones que se deben cumplir si se quiere mantener el
equilibrio genético. El principio de equilibrio de Hardy-Weinberg se mantendrá en la
naturaleza sólo si se cumple con las cinco condiciones ideales siguientes:

1. Que la población sea muy grande.

2. La población debe estar aislada; esto es, no debe existir migración de los individuos
ni de los alelos que portan, ya sea hacia dentro o hacia fuera de la población.

3. Que no ocurran mutaciones (cambios en los genes).

4. El apareamiento debe ocurrir de una manera aleatoria.

5. Todos los individuos con igual éxito reproductivo; esto es, que no existe selección
natural.

Estas cinco condiciones rara vez se cumplen en la naturaleza, si es que acaso se llegan a
dar. En consecuencia, si no se logra el equilibrio de Hardy-Weinberg nos da una base para
la comparación idealizada, es decir, entre las poblaciones que no evolucionan con las reales
en las que los acervos genéticos cambian. Veamos cómo evolucionan realmente las
poblaciones.
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 Unidad 12 Evolución

6. MICROEVOLUCIÓN
Son fuerzas o agentes evolutivos que cambian las frecuencias alélicas y genotípicas en
una población. En otras palabras, causan desviaciones del equilibrio de Hardy-Weinberg.
Debido a que estos cambios en el pool génico de una población constituyen cambios
evolutivos en pequeña escala, nos referimos a ellos como microevolución. Los agentes
microevolutivos conocidos son las mutaciones, el flujo génico, la deriva genética aleatoria, el
apareamiento no aleatorio y la selección natural y sexual. A pesar de que sólo está última
determina la adaptación, para comprender los procesos microevolutivos es necesario
discutir y revisar estos cinco agentes evolutivos antes de considerar en detalle cómo se
estudia la selección natural.

6.1. DERIVA GENÉTICA

La producen acontecimientos azarosos que alteran las frecuencias alélicas de una población.
No produce adaptación. Tiene su mayor impacto en poblaciones pequeñas. Por ejemplo,
un alelo de baja frecuencia génica por simple azar puede perderse, al pasar de una
generación a otra, mientras más pequeña es la población, mayor efecto tiene esta deriva
génica.

La deriva génica es un cambio en el acervo genético de una población pequeña

debido a la casualidad (terremotos, erupciones volcánicas, maremotos, huracanes,
meteoritos, incendios forestales, aludes, deriva continental, etc.). Como hemos visto, en
una población idealizada (Hardy-Weinberg), la cual no evoluciona, el acervo génico
permanecerá igual de una generación a la siguiente. Sin embargo, si una población de
organismos es pequeña, un evento fortuito puede tener un efecto desproporcionadamente
grande, cambiando el acervo genético de la siguiente generación.

Una población debe ser infinitamente grande para que la deriva génica sea descartada como
un agente de microevolución de manera total; sin embargo, las poblaciones en las que es
más probable que la deriva génica juegue un papel principal tiene comúnmente 100 o
menos individuos. La situación que involucra una población suficientemente pequeña para
que ocurra la deriva genética se conoce como cuello de botella. El afecto de cuello de botella
es la deriva genética que resulta de un evento que reduce de manera drástica el tamaño de
la población.

Figura 15. Muestra cómo funciona el efecto

“cuello de botella”, representativo de cualquier
fenómeno que provoque Deriva Génica.

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 Unidad 12 Evolución

Similar a un proceso de Deriva Génica, otra situación que puede producir una población
suficientemente pequeña por defecto, es la colonización de una nueva localidad por un
pequeño número de individuos. El cambio aleatorio en el acervo genético que ocurre en
una colonia pequeña se llama “efecto fundador”. Por eso, un pequeño grupo de
inmigrantes muchas veces nos parecen muy semejantes entre si, pues vemos solo una
fracción de la diversidad genética de la población de la cual provienen.

Si llevamos esto a una escala humana y sociocultural, el “efecto fundador” nos puede
hacer pensar todo tipo de prejuicios, como llegar a creer que todos los inmigrantes
mediorientales son morenos o que todos los inmigrantes yugoslavos son rubios, lo
cual en ninguno de esos casos es así.

En un mundo globalizado, intercultural y de multietnicidades, los prejuicios y la

xenofobia no debiesen tener cabida.

6.2. FLUJO GÉNICO

Ocurre cuando los individuos que migran se cruzan dentro de la nueva población
que los acoge. Estos individuos pueden agregar o quitar alelos al pool génico de una
población o, por otra parte, pueden cambiar las frecuencias de los alelos ya presentes
en ella.

El flujo de genes se presenta cuando individuos fértiles entran o salen de una población, o
cuando los gametos (tales como espermatozoides o polen de plantas) son transferidos de
una población a otra. El flujo de genes tiende a reducir las diferencias genéticas entre
poblaciones. Mientras mayor sea la inmigración/emigración, mayor será el flujo
génico.

6.3. MUTACIONES

Son cambios bruscos y azarosos, no direccionales, en el material genético. Las

tasas de mutaciones son muy bajas para la mayoría de los locus de los cromosomas que
han sido estudiados. Ellas son la materia prima de los cambios evolutivos, introduciendo las
variaciones sobre las que actúan otras fuerzas evolutivas, tales como el flujo génico por
migración y la selección natural.

En una población grande, la mutación por sí sola no tiene mucho efecto en una sola
generación. Por lo común, si algún nuevo alelo incrementa rápidamente su frecuencia en
una población, no se debe a que la mutación esté generando el alelo en abundancia, sino
debido a que los individuos que portan el alelo mutante están produciendo un número
desproporcionado de descendencia como resultado de la deriva génica o de la selección
natural. Sin embargo, a largo plazo, la mutación es vital para la evolución, debido a
que ésta es la única fuerza que realmente genera nuevos alelos. De este modo, la
mutación es la fuente fundamental de la variación genética, la cual sirve como materia
prima para toda la evolución.

Las mutaciones pueden existir a nivel del cariotipo (cromosomas de la especie), ya sean de
cantidad (como las Euploidías y Aneuploidías) o de calidad (como las duplicaciones,
deleciones, inversiones y translocaciones), así como también en los casos de
mutaciones puntuales del genoma, cuando hay cambios en las secuencias de bases
nitrogenadas en ADN y ARNm (como las adiciones, deleciones y sustituciones).

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 Unidad 12 Evolución

6.4. APAREAMIENTO NO ALEATORIO (Kin Selection)

Es aquel que se produce en una población cuando no todos sus integrantes se

reproducen, alterando de este modo las frecuencias en que se encuentran los distintos
alelos que constituyen el pool génico de dicha población. Esto implica que en la actividad
reproductiva puede presentarse la reproducción diferencial, es decir, los individuos se
escogen. Por ello, se dice que existe Selección Sexual.

Figura 16. La competencia de los machos

promueve el apareamiento no aleatorio. Todo esto
es previo o parte inicial del ritual de cortejo
asociado al período de celo de la mayoría de las
especies de animales con dimorfismo sexual
(aspectos diferentes entre el macho y la hembra).

En muchos casos los individuos con ciertos genotipos se aparean con individuos del mismo
genotipo o de otros genotipos con más frecuencia que lo que podría esperarse sobre una
base aleatoria. Cuando este apareamiento selectivo (assortative mating) tiene lugar, las
proporciones de homocigotos y heterocigotos aparecen sobre representadas en la siguiente
generación. Sumémosle a esto que cada macho y hembra busca maximizar la cantidad de
crías a producir a lo largo de su vida, por lo cual, dejar el mayor número de herederos
genéticos.

Selección Sexual. Otra forma de Selección Natural

Darwin reconoció que muchas características destacadas de los animales no tiene una relación
directa con la supervivencia diaria sino que representan el resultado de la selección sexual: “la
lucha entre los miembros de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo”.
Se distinguen dos formas de selección sexual:

◊ Selección intrasexual. Es la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse

con el sexo opuesto, que corresponden a las clásicas luchas entre los machos, unos
defendiendo su harén y otros tratando de apoderarse de él.

◊ Selección intersexual. Es la fuerte presión selectiva de los miembros de un sexo sobre las
características del sexo opuesto, mediante la elección de sus parejas. Por lo general, la
hembra selecciona activamente a su pareja al favorecer a aquellos individuos que tienen
características destacadas. Darwin señaló que esta sería la explicación más probable de la
evolución de ornamentaciones en el macho. Clásico es el ejemplo de la cola del pavo real.

La Selección Sexual es la principal causa del dimorfismo sexual. Muchos atributos del macho
resultan no adaptativos, al contrario aumenta su exposición a los depredadores.
Sin embargo, al definirse la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de
progenie sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la Selección Sexual sería
simplemente una forma de Selección Natural.

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 Unidad 12 Evolución

6.5. SELECCIÓN NATURAL

Para la mayoría de las personas, las palabras selección natural son sinónimo de la frase “la
supervivencia del más apto”. La selección natural pude evocar las imágenes de lobos que
cazan caribúes, de leones que rugen con ira, compitiendo por el cadáver de una cebra. Sin
embargo, la selección natural no se refiere realmente a la supervivencia sino a la
reproducción.

Es cierto que un organismo debe sobrevivir, por lo menos durante un tiempo, para que
pueda vivir lo suficiente y reproducirse. En algunos casos, también podría ser cierto que un
organismo de larga vida tenga más probabilidades de reproducirse. Sin embargo, ningún
organismo vive para siempre y la única manera en que sus genes continuarán en el futuro
es mediante una reproducción exitosa.

Cuando muere un organismo que no logra reproducirse, sus genes fenecen con él. El
organismo se reproduce y vive en cierto sentido por medio de los genes que ha pasado a
sus descendientes. Por lo tanto, aunque con frecuencia los biólogos evolucionistas discuten
la supervivencia, en parte porque la supervivencia es por lo general más fácil de medir que
la reproducción, la selección natural es realmente un aspecto de la reproducción
diferencial: los individuos que tienen ciertos alelos dejan más descendientes (que heredan
dichos alelos) que otros individuos con alelos diferentes.

Como hemos visto, los individuos varían en rasgos hereditarios que determinan el éxito de
sus esfuerzos reproductivos. No todos los individuos sobreviven y se reproducen de la
misma manera en un ambiente particular. Por lo tanto, algunos individuos contribuyen con
más descendencia a la siguiente generación que otros.

Este proceso se conoce como selección natural y determina cambios en las frecuencias
alélicas en la población.

Según los rasgos favorecidos en una población, la selección natural puede producir
cualquiera de diversos resultados posibles.

• Puede preservar las características de una población favoreciendo a los

individuos promedio.

• Puede cambiar las características de una población favoreciendo los

individuos que varían en una dirección con respecto a la media de la
población.

• Puede cambiar las características de una población favoreciendo a los

individuos que varían en ambas direcciones con respecto a la población.

Según los rasgos fenotípicos favorecidos en una población, a lo largo del tiempo, se
reconocen tres formas básicas de selección:

⇒ Estabilizadora

⇒ Direccional

⇒ Diversificadora o Disrruptiva

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 Unidad 12 Evolución

SELECCIÓN ESTABILIZADORA. Es aquella que favorece a los individuos que poseen un

valor “promedio” en un cierto fenotipo. En la naturaleza la velocidad de la evolución suele
ser muy baja, pues la selección natural normalmente es estabilizadora.

SELECCIÓN DIRECCIONAL. Es aquella que favorece a los individuos que presentan un

fenotipo extremo con respecto a la media de la población. Si esta selección opera en el
curso de muchas generaciones dará como resultado una tendencia evolutiva dentro de la
población.

SELECCIÓN DIVERSIFICADORA o DISRUPTIVA. Es aquella que favorece en forma

simultánea a individuos situados en ambos extremos fenotípicos de la población. Esto
significa que dos o más fenotipos están mejor adaptados que el intermedio entre ellos.
Este tipo de selección, aparentemente, es escasa en la naturaleza. También este tipo de
selección se la ha denominado disruptiva o divergente.

Figura 17. La selección natural opera sobre un rasgo Para reforzar estos
variable. Las curvas grafican las distribuciones de tamaño
corporal en una población antes de la selección (arriba) y contenidos accede a:
después de la selección (abajo). La selección natural puede
cambiar la forma y la posición de las curvas originales.

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Unidad 10 Módulo 6

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7. ADAPTACIÓN EVOLUTIVA. Resultado de la Selección Natural

Las adaptaciones al cambio ambiental son caracteres o rasgos que han evolucionado por
selección natural a fin de que cumplan una función que favorezca la sobrevivencia o la
reproducción de los organismos portadores. Las adaptaciones son las formas en que un ser
vivo organiza su estructura, funcionamiento y comportamiento cuando cambian las
condiciones ambientales.

Como la selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente

físico (abiótico) y su ambiente biológico, algunas adaptaciones pueden correlacionarse
claramente con contingencias (presiones selectivas) dadas por factores ambientales o por las
relaciones que se establecen con otros organismos. Hay casos en que las adaptaciones son el
resultado de diversas contingencias difíciles de identificar en una primera observación.

Una condición fundamental de las adaptaciones es su pre-existencia a la contingencia

selectiva ambiental (llamadas presiones selectivas). Es probable que muchas de las
adaptaciones como las conocemos hoy, surgieron a través de estados intermedios que ya no
existen. Las bacterias resistentes a antibióticos no aparecen sino en cuánto él o los
mecanismos que les permiten evitar el efecto mortal del antibiótico están presentes. En ningún
caso el mecanismo surgirá “para” inactivar o eliminar el antibiótico.

La adaptación no es una respuesta a una necesidad. Algunas estructuras y mecanismos

existentes en células de organismos multicelulares vertebrados son observables en
invertebrados y, más aún, en protistas. El transporte activo, las llamadas bombas generan
gradientes de iones como Na+, K+, H+ u otros; la motilidad, cilios y flagelos ampliamente
distribuidos en protistas, larvas de invertebrados y tejidos de vertebrados (por ejemplo en
gametos, vías respiratorias y oviductos en mamíferos) y la fagocitosis, mecanismo de
alimentación descubierto en poríferos (esponjas) y que se ha conservado como mecanismo
inespecífico de defensa en invertebrados algunos protistas y vertebrados.

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 Unidad 12 Evolución

8. CONCEPTO DE ESPECIE Y ESPECIACIÓN

Se llama especiación a los mecanismos microevolutivos por los cuales surgen nuevas
especies, a partir de otras pre-existentes. La especiación ocurre si una población queda en
aislamiento reproductivo respecto de otros miembros de su especie, es decir, se interrumpe
el flujo de genes entre las dos poblaciones de la misma especie. Con el tiempo los acervos
génicos de ambas poblaciones comienzan a divergir en su composición. Cuando una
población es lo suficientemente diferente de su especie ancestral al grado de que no hay
intercambio flujo genético entre ellas, se dice que ha ocurrido la especiación.

8.1. ESPECIACIÓN Y AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Las especies son grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan o pueden

entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aislados de otros grupos similares. La
clave de esta definición lo constituye el aislamiento reproductivo.

Las especies experimentan el aislamiento reproductivo de diversas formas. Lo que importa

es impedir el entrecruzamiento entre especies distintas cuya distribución geográfica se
superpone.

Varios mecanismos de aislamiento reproductivo bloquean la posibilidad de que dos

individuos de dos especies diferentes se entrecruzan. Unos mecanismos actúan previos
a la fecundación llamados precigóticos o de preapariamiento y postcigóticos o de
postapareamiento.

8.8.1. BARRERAS PRECIGÓTICAS

Aislamiento temporal

◊ Especies similares se reproducen en distintos momentos, como es el caso de ranas y

sapos de una localidad.

Aislamiento químico

◊ Las feromonas pueden servir como señales para atraer al macho como en el caso de
la polilla Cecropia, o para desencadenar la liberación de gametos por la hembra que
es el caso de la ostra. La especificidad de las feromonas, para cada especie actúa
como mecanismos aislantes.

Aislamiento mecánico

◊ Corresponde a las diferencias estructurales en los órganos reproductivos.

Aislamiento gamético

◊ Ocurre en plantas y animales. En plantas hay algunas en que el estigma no permite

germinar al grano de polen si no proviene de una planta de su especie. En el caso de
animales acuáticos los óvulos contienen proteínas específicas que se unen solo a
moléculas complementarias en la superficie de células espermáticas de la misma
especie.

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 Unidad 12 Evolución
Aislamiento conductual

◊ Es el clásico cortejo que se observa en aves y que se debe cumplir con un riguroso
ritual por parte del macho para ser aceptado. Curiosamente también se da en el pez
de agua dulce, el espino que posee una complicada conducta de apareamiento.

8.1.2. BARRERAS POSTCIGÓTICAS

Inviabilidad híbrida

◊ Es la más común y consiste en que embriones producto de fecundaciones inter-

específicas no son viables.

Esterilidad híbrida

◊ Nace un híbrido producto de la relación interespecífica, pero este a su vez no puede

procrear, es estéril. Un conocido ejemplo lo representa la mula, descendencia híbrida
de una yegua (2n = 64) y un burro (2n = 62). La esterilidad de la mula (2n = 63), se
da porque en la meiosis los cromosomas no pueden aparearse.

Después de analizar las diferentes formas como las especies mantienen y protegen su
aislamiento reproductivo se hace un poco difícil observar al aislamiento reproductivo en el
surgimiento de una nueva especie, pero es así.

8.2. TIPOS DE ESPECIACIÓN

8.2.1. ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA (ALOS = ‘DIFERENTE’, PATRI = ‘PATRIA’)

Es aquella que se produce si una población se separa geográficamente del resto de la

especie y evoluciona hasta constituir una nueva especie. Entre la población original y la
nueva se levanta tuna barrera geográfica que separa a ambas poblaciones (cumbres
montañosas, un mar, lago, río, etc.), las que como resultado de diferencias en las
contingencias (presiones de selección), acumulan gran cantidad de pequeños cambios los
que, eventualmente, se
expresarán en el aislamiento
reproductivo necesario en la
constitución de una nueva
especie. Un ejemplo de esta
especiación fue propuesto por
Darwin para explicar el caso de
los pinzones de las islas
Galápagos. Una especie
ancestral del pinzón, proveniente
del continente, habría colonizado
las distintas islas lo que
posteriormente habría generado
las distintas especies de pinzones
existentes en el archipiélago
(véase Cladogénesis y también la
Figura 18, a continuación).
Figura 18. Las especies de pinzones que
caracterizó Charles Darwin según su dieta y la
formas se sus picos.
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 Unidad 12 Evolución

8.2.2. ESPECIACIÓN PERIPÁTRICA

En el modelo de este tipo de especiación, grupos de individuos que viven en zonas

marginales del área ocupada por la población pueden acumular diferencias en relación con
los demás individuos. Eso se debe a que, en esas áreas limítrofes las condiciones
ambientales son diferentes de las del área central, existiendo microambientes que
proporcionan presiones selectivas distintas y llevan a la selección de los individuos más
adaptados a esas condiciones en las poblaciones marginales (Figura 19).

8.2.3. ESPECIACIÓN PARAPÁTRICA

En este modelo de especiación no hay ninguna barrera extrínseca concreta para el flujo
génico. La población es continua pero, aun así, el apareamiento no es aleatorio. Es más
probable que los individuos se apareen con sus vecinos geográficos que con individuos de
otra zona del área de distribución de la población. En este tipo de especiación puede haber
divergencia debido a una disminución del flujo génico dentro de la población o a presiones
selectivas que varían a lo largo del área de distribución de la población.

Figura 19. Comparación de la especiación alopátrida y peripátrica.

8.2.4. ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA (SYM = ‘JUNTOS’, PATRI = ‘PATRIA’):

La nueva especie se desarrolla en la misma región de distribución geográfica de la especie

progenitora. La alopoliploidía es un mecanismo de especiación común en las plantas y ocurre
al restaurar la fertilidad de los híbridos interespecies como resultado de la duplicación
cromosómica. Esta condición poliploide permite a cada cromosoma poseer su propio
cromosoma homólogo necesario en el apareamiento en profase I. Como resultado de ello, los
gametos son viables y el individuo se vuelve fértil (figura 20 y 21).

Por ejemplo, en un mismo jardín pueden aparecer nuevas variantes de una especie que
creemos conocer, pues se parece a otras especies de plantas emparentadas que estaban en
dicha zona, sin embargo, a analizarlas genéticamente podríamos advertir que se trata de un
nuevo poliploide y, en dicho caso, una nueva especie de planta.

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 Unidad 12 Evolución

Figura 20. Forma en que se produce

una nueva especie de planta por
alopoliploidía. Ocurre hibridación
entre la especie A y B. Si no ocurre
duplicación de los cromosomas, el
híbrido AB será estéril al ser incapaz de
experimentar meiosis (izquierda de la
figura). Si el número cromosómico se
duplica, el híbrido AB sí puede realizar
la meiosis y es fértil (derecha de la
figura).

Simpátrica
Alopátrica

Figura 21. Especiación

alopátrica y simpátrica.
Explicación gráfica de
cómo se generan.

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 Unidad 12 Evolución

9. MACROEVOLUCIÓN
Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala, como la génesis de grupos
taxonómicos de rango elevado, la aparición de especies dentro de sus grupos taxonómicos,
la aparición de tendencias evolutivas, adquisición de características anatómicas que
caracterizan los grupos, etc. Como parte de esta lista, a continuación se presentan los
principales patrones que se pueden observar a nivel macroevolutivo.

9.1. EVOLUCIÓN CONVERGENTE. CARACTERÍSTICAS SIMILARES (analogías)

Organismos que están sujetos a presiones selectivas similares, de manera independiente

adquieren adaptaciones equivalentes. Un buen ejemplo lo constituye la semejanza
observada en la anatomía externa de la ballena con los tiburones y especies de peces óseos
grandes. Pero la ballena es un mamífero y sus aletas, a diferencia de las de los peces,
ocultan la estructura de una pata o mano de tetrápodos (Figura 22).

Salmón Ictiosauro Ballena

Figura 22. Los peces (salmón) y los mamíferos (como la ballena) que nadan a gran velocidad tienen
el mismo aspecto a pesar de pertenecer a linajes evolutivamente diferentes. Por distintas rutas
evolutivas, han adquirido adaptaciones similares por estar sometidos a presiones selectivas
equivalentes. Sin embargo, las aletas de los ictiosauros, actualmente extinto, y la de las ballenas a
diferencia de las de los peces, ocultan estructuras anatómicas remanentes de una mano de tetrápodo.

En las plantas suculentas, se observa otro ejemplo. Varias familias conquistaron los desiertos
en diferentes partes del mundo, tales como, cactáceas, euforbiáceas, asclepediáceas,
asteráceas y vitáceas. Todas estas familias son muy similares, en sus tallos carnosos grandes
capaces de almacenar agua, y en las espinas que los cubren, pero sus flores son muy
diferentes, las cuales delatan que sus orígenes evolutivos son lejanos (Figura 23).

Figura 23. Evolución convergente en

plantas suculentas, desérticas:

A) Cereus iquiquensis (Cactáceas).

B) Euphorbia fimbriata (Euforbiáceas).

C) Heurnia verkeri Asclepediáceas).

D) Kleinia stapelliformis (Asteráceas).

E) Cissus actiformis (Vitáceas).

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 Unidad 12 Evolución

9.2. EVOLUCIÓN DIVERGENTE. CARACTERÍSTICAS DISÍMILES (homologías)

Es un mecanismo importante para la formación de nuevas especies. Las diferencias

genéticas que dan lugar a la divergencia evolutiva se deben a que los ambientes en los que
se desenvuelven por separado cada uno de los grupos aislados son diferentes. Un ejemplo
de ello es el caso del oso polar actual (Ursus maritimus) que surge a partir de pequeñas
poblaciones de oso pardo (Ursus erecto), que habrían quedado aisladas durante una de las
glaciaciones del pleistoceno.

Figura 24. Oso polar (izq.) y Oso pardo (der.). Claramente se les distingue por su pelaje.
Aunque este rasgo no parezca un patrón básico de cambio evolutivo mayor, en su momento
debió haber dado una ventaja significativa, tal vez de mimetismo para aproximarse a una
presa durante una cacería en el blanco hielo polar.

9.3. ANAGÉNESIS (DEL GRIEGO ANA, ‘NUEVA’ Y GENOS, ‘RAZA’)

También es denominada evolución filética o gradualismo. Es la acumulación de cambios

que transforman gradualmente a una especie determinada en una especie con características
diferentes. A nivel del tiempo geológico se observa un cambio gradual (cambio filético) en
algunos linajes de organismo, en algunos casos es posible observar el pasaje de una especie a
otra atravesando todos los estados intermedios (véase Figura 25).

Figura 25. Modelo de cambio evolutivo filético o

anagénesis. Los cambios anatómicos y otras
características del linaje se producen en forma
gradual y continua, durante largos períodos.
También existen ejemplos en tiempos breves, como
lo ocurrido con los peces cíclidos en el lago
Tanganika, África.
Tiempo

Para reforzar estos

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9.4. CLADOGÉNESIS (DEL GRIEGO KLADOS, ‘RAMA’)

También denominada evolución ramificada. Corresponde a la divergencia de linajes y

formación de nuevas ramas. Las especies formadas por cladogénesis corresponden a los
descendientes que vemos hoy provenientes de un antecesor común que se diversificó
originando distintas especies, como el caso de los pinzones de los galápagos (Figura 26).

Figura 26. Los pinzones de

las islas Galápagos. Las
diversas especies de pinzones
de estas islas volcánicas
presentan especializaciones,
principalmente en la forma del
pico, que se vinculan con
diferentes hábitos de
alimentación.

Figura 27. A modo de síntesis, el esquema

adjunto ejemplifica la diferencia entre un cambio
gradual por (a) Anagénesis versus la aparición de
una nueva variante a partir de un ancestro común
por (b) Cladogénesis.

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a) b)
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10. RADIACIÓN ADAPTATIVA. DIVERSIFICACIÓN REPENTINA

Corresponde a una diversificación generada por el éxito de un grupo que posee una
característica clave, que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa, todo en
tiempo geológico. Puede estar vinculada a eventos de mutaciones, deriva génica y
cladogénesis.

Ejemplo. Hace 300 millones de años, los reptiles se independizaron del agua por la
aparición del huevo amniota. Un huevo tiene su propia reserva de agua y puede, por ello,
sobrevivir en la tierra, rasgo clave en la rápida diversificación durante la colonización de los
ambientes terrestres. Por otra parte, la diversificación de las aves y su conquista del aire,
se debe al rasgo clave, el vuelo.

Otro ejemplo de radiación adaptativa es el que representa la diversificación del grupo de

mamíferos marsupiales en Australia y mamíferos placentados en el resto del planeta (figura
28). La radiación adaptativa se considera como una cladogénesis intensa sumada al cambio
filetico.

Figura 28. Radiación

adaptativa de Marsupiales de
Australia (derecha) y Mamíferos
placentarios de otros continentes
(izquierda). Cada par es similar
en la forma y en los nichos
ecológicos. Ambos grupos se
distinguen, en primer lugar, por
el grado de desarrollo con que
paren a sus crías. Aunque las
radiaciones adaptativas que
experimentaron los marsupiales
en Australia y los placentarios en
el resto de los continentes fueron
acontecimientos independientes
que partieron de diferentes
especies ancestrales. En ambos
grupos se pueden reconocer
descendientes con sorprendente
semejanza. Como se observa en
los ejemplos ilustrados, hay
adaptaciones similares en
marsupiales y placentarios que
viven en hábitat parecidos y
comparten el mismo tipo de
hábitos. Sin embargo, cuando se
analizan las relaciones de
parentesco considerando un buen
número de características, todos
los marsupiales están más
próximos entre sí que cualquiera
de ellos con respecto a cualquier
otro placentario, y viceversa.

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 Unidad 12 Evolución

11. EXTINCIÓN. CUANDO SE TERMINA UN LINAJE

Las especies actuales representan el 0,1% de las especies que han poblado la tierra. Las
extinciones, independientemente de sus causas, provocaron efectos drásticos en la historia
evolutiva de la tierra. La extinción de grupos de organismos abrió oportunidades para los
grupos que sobrevivieron. Estos se diversificaron en el nuevo espacio disponible. En cada
extinción masiva, algunas ramas del árbol evolutivo fueron arrancadas para siempre y otros
experimentaron nuevas y vastas diversificaciones.

Diversos eventos de “extinción masiva” ha enfrentado este planeta. Algunos de ellos, como
las grandes extinciones del Cámbrico y del Pérmico casi acaban con toda la vida del
planeta, arrasando con más de un 90% de las diversas formas de vida de esos períodos.
¿Logras dimensionar el inmenso efecto de “cuello de botella” que habrá ocurrido en ese
entonces a partir de las pocas especies sobrevivientes? Tal vez no han sido los únicos
eventos, pero si los más masivos. Otros, destacan por ser más recientes, como la última
gran extinción que eliminó a la mayoría de las especies de dinosaurios hace más de 65
millones de años (ver esquema en figura 29).

Hoy en día, sabemos que el ser humano es la mayor amenaza de eventos tempranos de
extinción, principalmente por la depredación de la naturaleza y los hábitats de diversas
especies, el calentamiento global y otros fenómenos de impacto ambiental.

Figura 29. Estimación del porcentaje del total de especies extintas durante los 5 grandes eventos
de carácter masivo que ha vivido la biodiversidad de este planeta.

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 Unidad 12 Evolución

ANEXOS

⇒ LA EVOLUCION DEL CABALLO. EL EJEMPLO MAS DOCUMENTADO EN

MACROEVOLUCION

Como ya se ha mencionado en otros párrafos previos, este es uno de los ejemplos de la

Macroevolución mejor documentado entre los vertebrados, específicamente entre los
mamíferos vivientes del Orden Perisodáctilos, es la del caballo. La evolución del caballo
durante los últimos 60 millones de años, ha incluido por lo menos una decena de géneros
desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, época Eoceno (hace unos 55 a 60
millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el
género Equus, que representa a los caballos modernos pasteadores y que es el único
sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples
(evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el
género ancestral y los últimos Équidos, especialmente los pasteadores, son muchas y
considerables, pero todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados
intermedios.

Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en
las patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas
con sólo una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos
adaptadas al arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas
haciendo posible la carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más
derecha y rígida. La evolución de Equus, según las últimas interpretaciones, sería
consecuencia de un cambio filético como de cladogénesis.

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Unidad 12 Evolución

Evolución y Biodiversidad

Estos esquemas representan las

clasificaciones y árboles de seres
vivos que a la fecha hemos podido
conocer en el planeta. Se destacan
ideas fundamentales heredadas del
darwinismo, como el concepto de
ancestros comunes, representados
de diferente forma en ambos
esquemas. Nótese en el “gran árbol
filogenético” (abajo) cómo se
distribuyen y bifurcan los diversos
clados taxonómicos.

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 Unidad 12 Evolución

TIPOS DE ESPECIACIÓN

A continuación se presenta un esquema resumen de todas las formas de especiación:

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 Unidad 12 Evolución

ACTIVIDAD 1: EVIDENCIAS DE EVOLUCIÓN y TAXONOMÍA

1. La taxonomía es el estudio de los organismos en una jerarquía que evidencia sus
similitudes y diferencias fundamentales. Las categorías taxonómicas reflejan la
relación evolutiva entre las especies. Al respecto conteste:

1 2

Liolaemus tenuis Liolaemus nitidus

a) Si se cruza una lagartija macho tenuis con una hembra nitidus, como los que
muestra la figura.

¿Podrán dejar descendencia fértil?

………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………

b) Existe una subespecie llamada Liolaemus tenuis codoceae. Si utilizamos esta

especie para cruzarla con el individuo de la imagen 1.

¿Podrán dejar descendencia fértil?

………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………

2. Entre los grandes felinos se encuentran el puma (Felis concolor) y el león (Felis leo).
¿Ambos felinos pertenecen a la misma familia y clase?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………

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 Unidad 12 Evolución

3. Observe el aspecto similar del tiburón (pez cartilaginoso) y la orca (mamífero), a

pesar de pertenecer a linajes evolutivamente diferentes.

Considerando la morfología de estos animales y su hábitat, c o n t e s t e :

a) ¿Por qué sus aletas son consideradas órganos análogos?

…………………………………………………………………………………………………………………………..……

…………………………………………………………………………………………………………………………………

b) ¿Por qué las alas de una mariposa y de un zorzal son considerados órganos
análogos?

………………………………………………………………………………………………………………………..………

…………………………………………………………………………………………………………………………………

b) ¿Qué tipo de evolución evidencian estos organismos al poseer órganos

análogos?

………………………………………………………………………………………………………………………..………

d) De dos ejemplos de organismos que presentan estructuras análogas:

…………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………

e) De dos ejemplos de organismos que presentan estructuras homólogas:

…………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………

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 Unidad 12 Evolución

4. Los estratos de las rocas sedimentarias pueden contener restos fosilizados de

organismos que vivían en la tierra en el momento en que se produjo la
sedimentación. En el dibujo aparece una serie de estratos con moluscos fósiles:

a) ¿Cuál es el fósil más antiguo? ¿Y el fósil más moderno?

………………………………………………………………………………………………………………………………………

b) ¿Qué cambios se aprecian en los fósiles de la ilustración?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………

Para recordar: Tipos de Evolución Convergente y Divergente

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 Unidad 12 Evolución

ACTIVIDAD 2: EVOLUCIÓN y TEORÍAS

1. Mencione las dos tesis principales de la Teoría de Evolución de Darwin:

………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………………

2. Explique en qué consiste el ÉXITO REPRODUCTIVO DIFERENCIAL (“kin selection”):

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

3. A la luz de la teoría de Darwin en las figuras siguientes se da otra explicación al

ejemplo de las jirafas de Lamarck:

Al respecto, explique en qué consiste esta reinterpretación, a la luz de los

planteamientos neo-darwinianos?

………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………………

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 Unidad 12 Evolución

4. ¿Cuáles son los fenómenos que provocan cambios en el pool génico de una población?
(escribe sólo los enunciados)

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………………………………………

5. Si una población tiene el 25% de individuos albinos. Al respecto, calcule:

♦ La frecuencia de los alelos A y a

♦ La frecuencia en porcentaje de los genotipos AA, Aa y aa

♦ Si hipotéticamente transcurridos 10 generaciones en la población del problema

anterior, se observa que mantiene la misma frecuencia de sus alelos (A y a) y
también las de sus genotipos, ¿cuáles serían las condiciones fundamentales para
que se cumpla este equilibrio génico en esta población?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………

♦ Si transcurridas las 10 generaciones hay cambios en la frecuencia de los genes y

en los genotipos. ¿Qué estaría ocurriendo?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………

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 Unidad 12 Evolución

ACTIVIDAD 3: MICRO y MACROEVOLUCIÓN

1. ¿A qué principio microevolutivo

alude el esquema adjunto?

………………………………………………………

2. ¿Cómo este efecto altera el

genotipo poblacional? Explique
(brevemente).

…………………………………………………………

…………………………………………………………

…………………………………………………………

3. Términos pareados:

___ Microevolución A) Aislamiento gamético.

___ Selección natural B) Favorece a fenotipos de un extremo del rango.

___ Selección direccional C) Reproducción diferencial.

___ Selección diversificadora D) Inviabilidad híbrida.

___ Selección intersexual E) La nueva especie se desarrolla en la misma región.

___ Selección intrasexual F) Cambio evolutivo a gran escala.

___ Macroevolución G) Afecta a grupos que viven en zonas marginales.

___ Barreras postcigóticas H) Dimorfismo sexual.

___ Barreras precigóticas I) Se produce previo aislamiento geográfico.

___ Especiación peripátrida J) Cambios que afectan a la especie.

___ Especiación simpátrida K) Lucha entre machos.

Favorece a fenotipos en forma simultánea de los ex-

___ Especiación alopátrida L)
tremos en el rango

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 Unidad 12 Evolución

4. A partir de los siguientes ejemplos o características, indique a qué patrones

macroevolutivos corresponden:

Cambio gradual en algunos linajes:

……………………………………………………………………………........

Pinzones de Darwin:
……………………………………………………………………………………………………........

Aletas de peces y ballenas:

…………………………………………………………………………………………........

Oso polar actual:

…………………………………………………………………………………………………………........

5. Explique en qué consiste el flujo génico:

.......................................................................................................................

.......................................................................................................................

6. ¿Cuál es el efecto del flujo en el pool génico de la población?

……………………………………………………………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………………………...............................

7. Se ha observado que los gorriones con alas de tamaño promedio sobreviven mejor a
las tormentas que aquellos con alas más grandes o más pequeñas. ¿A qué tipo de
selección corresponde?

……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………..

8. Las colas de la golondrina macho evolucionaron a mayor longitud porque las

golondrinas hembras prefieren aparearse con los machos que tienen las colas más
largas.

Este comportamiento se observa en la selección de tipo

.............................................
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 Unidad 12 Evolución

ACTIVIDAD 4: ESPECIE y ESPECIACIÓN

1. El gráfico presenta una relación entre la mortalidad de una especie y el peso de las crías
al nacer:

Acerca de la información que entrega el gráfico, conteste verdadero (V) o falso (F) en la
línea de puntos.

a) ........ Mueren más crías de 1 kg al nacer que crías de 5 kg.

b) ....... La selección natural que actúa es del tipo estabilizadora.

c) ........ Las crías que nacen con pesos extremos dejarán más descendencia.

d) ........ Este tipo de selección tiene ventaja que favorece a las crías de peso promedio.

2. El gráfico muestra el número de individuos de una especie de ave en relación al tamaño

de sus picos, antes (1976) y después (1978) de un fenómeno natural que redujo la
disponibilidad de frutos de menor tamaño de los que se alimentan.

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 Unidad 12 Evolución

Respecto de la información del gráfico, marque con una (V) si es verdadero o una (F) si es
falso, en la línea de puntos frente a cada afirmación:

a) .........Al bajar la disponibilidad de frutos de mayor tamaño bajo el número de

individuos.

b) ......... Hasta 1976 las aves sólo disponían de frutos grandes para su alimentación.

c) ......... Hasta 1976 la selección natural favoreció a aquellas aves que tenían un pico de

tamaño
X .

d) ......... Hasta 1976 operó una selección natural de tipo estabilizadora.

e) ......... Al aumentar el tamaño de los frutos operó una selección natural direccional.

f) ......... A una mayor disponibilidad de frutos de tamaño grande operó una selección
natural direccional.

3. Conteste:

¿Qué tipo de especiación presenta la

figura? Explique.

………………………………………………………………

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 Unidad 12 Evolución

4. ANÁLISIS DE CASO. Aparición de insectos resistentes

¿Es correcto plantear que los pesticidas han creado insectos resistentes? Explique.

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