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BIODIVERSIDAD Y
TAXONOMÍA
PRESENTE Y FUTURO EN EL URUGUAY
Resultados del Taller realizado en la

Facultad de Ciencias
Universidad de la República
14 - 18 de junio de 2004
Ana Aber, Coordinadora

PEDECIBA
Alfredo Langguth, Editor
UNIVERSIDAD DE
LA REPUBLICA
Montevideo 2005
2
Arq. MARIANO ARANA

Ministro de Vivienda, Ordenamiento Territorial
y Medio Ambiente
Arq. JAIME IGORRA

Subsecretario
Prof. PEDRO APEZTEGUIA

Director General
Ing.Agr. ALICIA TORRES

Directora Nacional de Medio Ambiente
Dra. ANA ABER

Asesoría de Asuntos Ambientales Internacionales
Los autores se hacen responsables por la elección y presentación de los

hechos que figuran en la presente publicación y por las opiniones que aquí
expresan, las cuales no reflejan necesariamente las de la UNESCO, y no
comprometen a la Organización.
Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en que

aparecen presentados los datos, no implican de parte de la UNESCO juicio
alguno sobre la condición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, o
de sus autoridades, ni sobre la delimitación de sus fronteras o límites.
© UNESCO 2005
ISBN 92-9089-080-0
Biodiversidad y taxonomía:
Presente y futuro en el Uruguay
3
INDICE
Introducción ............................................................... 5
Conferencias
ANA ABER
El convenio de la diversidad biológica
y la taxonomía ...................................................... 9
ALFREDO LANGGUTH
Biodiversidad y Taxonomía ................................. 23
ALVARO MONES
Colecciones científicas y taxonomía................... 31
FERNANDO ALVAREZ
Moléculas y filogenia .......................................... 38
SUSANA GONZÁLEZ
Conservación y taxonomía moderna .................. 45
EDUARDO MARCHESI
Taxonomía en Botánica en Uruguay................... 50
ESTRELLITA LORIER
Taxonomía en Insectos y estado actual
del conocimiento en la sistemática
del orden Orthoptera en el Uruguay ................... 57
MIGUEL SIMÓ
La Sistemática del Orden Araneae y
consideraciones acerca de su estudio en el
Uruguay .............................................................. 69
FEDERICO ACHAVAL
La diversidad de Vertebrados del Uruguay......... 81
4
FERNANDO MAÑÉ GARZÓN

Taxonomía: Una perspectiva histórica ................ 93
Mesa Redonda “Biodiversidad y Taxonomía:

presente y futuro en el Uruguay”
ALFREDO LANGGUTH ............................................. 141
Lista de participantes
PROFESORES, ALUMNOS E
INVESTIGADORES INVITADOS .................................... 173
5
Introducción
El Convenio de la Diversidad Biológica (CBD) reúne
inquietudes nacionales e internacionales sobre la
conservación de la diversidad biológica, la utilización
sostenible de los recursos vivos y la distribución justa y
equitativa de los beneficios procedentes de la utilización
de los recursos genéticos.
El único órgano de este convenio con facultades de

tomar decisiones es la Conferencia de las Partes (COPs).
Las COPs cuentan con el apoyo de un Órgano Subsidiario
de Asesoramiento Científico, Técnico y Tecnológico
(OSACTT) donde existe participación de todas las partes
del Convenio de la Diversidad Biológica. En la 2ª. reunión
de la Conferencia de las Partes se pide al OSACTT que
estudie el problema de la ausencia de taxonomistas
necesarios para la implementación a nivel nacional del
Convenio.
A partir de este momento se propone la “Iniciativa

Mundial en Taxonomía” a fin de promover la creación de
capacidad en este campo, y superar los impedimentos
taxonómicos a una gestión prudente y a la conservación
de la Diversidad Biológica.
La 3ª. Conferencia de las Partes (COP Nº 3) da

orientación al Fondo sobre el Medio Ambiente Mundial para
suministrar recursos financieros a los países en desarrollo
con fines de capacitación en taxonomía. Se pretende
afrontar los problemas del conocimiento insuficiente de
Introducción
6
todos los componentes de la diversidad biológica

(incluyendo clasificación, descripción, valor y función) y la
falta de capacidad taxonómica para superar lo que se ha
llamado ”el impedimento taxonómico”.
En la última reunión del OSACTT, se insta a reducir

el ritmo actual de pérdida de la Diversidad Biológica al
2010. Se requerirán mejores conocimientos taxonómicos
y capacidad para identificar los indicadores y estimular las
actividades que se están llevando a cabo para llegar a la
utilización sostenible de la Diversidad Biológica. Se pide a
las partes, otros gobiernos y organizaciones regionales e
internacionales que consideren la importancia de la
capacitación en taxonomía para alcanzar las metas del
CBD, dando todo el apoyo necesario a los centros
nacionales de investigación y al desarrollo del saber
taxonómico.
El Grupo Técnico de Coordinación en Taxonomía se

reunió en Montreal (Canadá), a fines del 2003, sede de la
Secretaría del Convenio de la Diversidad Biológica (SCBD),
y en el ámbito del OSACTT. La reunión contó con el apoyo
de expertos de varios países y representantes de
instituciones internacionales. Hemos seguido las
recomendaciones de fijar necesidades y capacidades
emanadas de esta reunión trabajando a nivel nacional, y
buscando alcanzar los objetivos propuestos.
Con el invalorable apoyo y asesoramiento de

UNESCO llevamos a cabo del 14 al 18 de junio de 2004,
el “Taller en Biodiversidad y Taxonomía: presente y futuro
7
en el Uruguay”, a nivel de postgrado (PEDECIBA) en el

ámbito de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la
República. Pretendemos así ir concretando las
responsabilidades asumidas como país Parte del Convenio
sobre Diversidad Biológica.
La apertura del Taller estuvo a cargo del Decano de

Facultad de Ciencias, Dr. Ricardo Ehrlich, de la Ing. Agr.
Alicia Crosara, de la Unidad de Ciencias de la Epigénesis,
del profesor invitado por UNESCO, Dr. Alfredo Langguth
de la Universidad Federal de Paraíba, Brasil y de la Dra.
Ana Aber por el PEDECIBA.
El Taller fue programado en dos unidades con

examen final para los estudiantes de PEDECIBA. La
primera unidad con duración de 4 días estuvo constituida
por 10 conferencias dadas por la Coordinadora y
renombrados profesores uruguayos investigadores de la
biodiversidad.
Las primeras conferencias trataron de aspectos

conceptuales y metodológicos del estudio de la
biodiversidad y la taxonomía.
El segundo grupo de conferencias trató sobre el

conocimiento de algunos grupos representativos de la
biodiversidad uruguaya. En la segunda unidad, los alumnos
se reunieron el día 18 de junio de 2004 con los profesores
y algunos investigadores invitados para discutir en mesa
redonda sobre el tema “Biodiversidad y taxonomía:
presente y futuro en el Uruguay”. El objetivo de la Mesa
Introducción
8
Redonda fue ganar una visión sobre la situación del estudio

de la biodiversidad y de la taxonomía en el país y recoger
recomendaciones para el futuro.
Esta publicación, editada por el Dr. Alfredo Langguth,

contiene resúmenes de las conferencias, relata los asuntos
tratados en la Mesa Redonda final y presenta las
recomendaciones emanadas de la misma.
Agradezco especialmente la colaboración de la

Oficina Regional de Ciencia de la UNESCO para América
Latina y el Caribe, con sede en Montevideo (Uruguay),
esperando que esta colaboración continúe en futuras
instancias. Agradezco también a la Ing. Claudia Karez
(UNESCO) y a profesores y estudiantes participantes que
hicieron posible la realización del taller.
Dra. Ana Aber

Organizadora y Coordinadora del Taller
9
El Convenio de la Diversidad Biológica

y la taxonomía
Dra. Ana Aber
Dirección Nacional de Medio Ambiente (MVOTMA) y
Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas
(PEDECIBA)
aaber@adinet.com.uy
El crecimiento de la población, el desarrollo de las

ciudades y el progreso tecnológico han ocasionado una
serie de conflictos derivados de la explotación incorrecta
de los recursos naturales y de la contaminación ambiental.
Es así como nuestro país y el mundo a través de las

últimas décadas, han venido demostrando una fuerte
preocupación por la protección del medio ambiente. Esta
es en definitiva la respuesta a los impactos negativos de
las actividades antrópicas.
El 22 de diciembre de 1989, la Asamblea de las

Naciones Unidas pidió que se celebrara una reunión
mundial en la cual pudieran elaborarse estrategias para
detener e invertir los efectos de la degradación del medio
ambiente “en el contexto de la intensificación de los
esfuerzos nacionales e internacionales destinados a
promover un desarrollo sostenible y ambientalmente
racional en todos los países”.
El convenio de la diversidad
biológica y la taxonomía
10
El Programa 21, aprobado el 14 de junio de 1992

por la Conferencia de la Naciones Unidas sobre el Medio
Ambiente y el Desarrollo, es la respuesta que ha dado la
comunidad internacional a esa petición (CNUMAD, Río
1992).
Así observamos la aparición de herramientas legales

para proteger tanto especies, como ecosistemas, y en
particular el desarrollo de políticas de conservación del
ambiente natural.
La gestión del medio ambiente se traduce en un
conjunto de actividades, medios y técnicas para lograr el
mantenimiento de un capital ambiental suficiente para que
la calidad de vida de las personas y el patrimonio natural
sean lo más elevados posibles.
Por capital ambiental entendemos los tres soportes
básicos (tierra, aire, agua) de todas las actividades que se
dan en el seno de la biosfera y todos los seres vivos del
planeta, cuyo conjunto, tan variado y extenso, ha dado
lugar al concepto de la biodiversidad.
El Programa 21 incluye el capítulo “conservación de
la diversidad biológica” resultando de apoyo al documento
de la Convención de la Biodiversidad.
Durante varios decenios se compartió la inquietud
de que las actividades humanas influencian la distribución
y abundancia de las especies, los sistemas ecológicos y
las variedades genéticas y que, por lo tanto, socavan el
fundamento de la vida en todo lugar. Sin embargo, se llegó
progresivamente al consenso de que las reservas
11
apreciables de la diversidad biológica de la Tierra podrían

solamente salvarse mediante la cooperación y financiación
internacionales, y la implantación de un instrumento
internacional jurídicamente apropiado.
El resultado fue el Convenio de la Diversidad

Biológica, documento, que quedó abierto a la firma en la
“Cumbre de la Tierra” de Río de Janeiro de 1992.
En el ámbito nacional uruguayo, se concreta la

creación del Ministerio de Vivienda Ordenamiento
Territorial y Medio Ambiente (MVOTMA), por ley No.16.112
del año 1990, incluyendo la Dirección Nacional de Medio
Ambiente (DINAMA), la cual tiene la
competencia de formular, supervisar
y elevar al Poder Ejecutivo las
políticas nacionales sobre la
protección del medio ambiente.
El tema ambiental y la
biodiversidad, tienen un lugar en el
esquema institucional del país, no
ignorando que otros organismos
también puedan estar cumpliendo
actividades similares.
La República Oriental del

Uruguay se adhiere en la Cumbre
de la Tierra y ratifica el Convenio
de la Diversidad Biológica (CBD) el
27 de agosto de 1993 según Ley Nº
16.408.
12
El CBD se transforma en el primer acuerdo mundial

que cubre todos los aspectos de la diversidad biológica:
recursos genéticos, especies y ecosistemas. También es
el primero en reconocer que la conservación de la
diversidad biológica es una “preocupación común de la
humanidad” y una parte integral del desarrollo sostenible.
En el logro de sus objetivos, el Convenio promueve una
cooperación renovada entre los países, acorde con el
espíritu de la Declaración de Río sobre medio ambiente y
desarrollo. Fomenta en particular la cooperación científica
y técnica, la distribución justa y equitativa de los beneficios
procedentes de la utilización de los recursos genéticos y
la amplia utilización de tecnologías favorables al medio
ambiente.
Entre los ítems legales nacionales señalamos la

declaración de la protección del medio ambiente,
establecida en el artículo No. 47 de la Constitución de la
República y posterior reglamentación a través de la Ley
General de Protección del Medio Ambiente No. 17.283 del
28 de noviembre de 2000, de gran importancia para el
área ambiental en nuestro país.
En el artículo 22 de esta ley se indica que “es de

interés general la conservación y el uso sostenible de la
diversidad biológica, como parte fundamental de la política
nacional ambiental y a los efectos de la instrumentación y
aplicación del CBD” dando facultades para coordinar con
organismos o instituciones vinculadas al tema.
13
En el ámbito regional y dentro de las actividades del

Tratado de Asunción que llevó al MERCOSUR, se ubica
el Sub-grupo de Trabajo No. 6 Medio Ambiente, donde se
elaboró un Acuerdo Marco de Medio Ambiente del
MERCOSUR, documento ya ratificado por el Uruguay, y
en donde en uno de sus capítulos destaca la protección
de la biodiversidad.
El Convenio de Diversidad Biológica reúne todas las

inquietudes nacionales e internacionales en esta temática
y de él participan unos 180 países Parte.
Los objetivos del Convenio son:
- la conservación de la diversidad biológica
- la utilización sostenible de los recursos biológicos
- la distribución justa y equitativa de los beneficios

procedentes de la utilización de los recursos
genéticos
La Secretaría del Convenio de la Diversidad

Biológica se localiza en Montreal, Canadá. Existen
reuniones de Conferencia de las Partes (COPs) que es el
único órgano con facultades de tomar decisiones.
Estas puede adoptar las decisiones de los órganos

de trabajo, examinar los informes acerca de las diversas
medidas adoptadas por las Partes en el Convenio y es el
foro en el que se adoptan las enmiendas o protocolos del
Convenio.
14
Las COPs cuentan con el apoyo

de un órgano subsidiario de
asesoramiento científico, iabin
técnico o tecnológico Red Interamericana de
Información sobre Biodiversidad
(OSACTT) donde existe
participación de todas las partes del
Convenio de la Diversidad Biológica, multidisciplinario, y
constituido por representantes de los gobiernos con
experiencia y conocimiento en los campos pertinentes.
Bajo la égida del CBD se establece un mecanismo

de facilitación (CHM: Clearing House Mechanism)
destinado a promover la cooperación técnica y
científica. El CHM depende de un proceso
descentralizado para recopilar y organizar la
información que necesitan sus usuarios.
Impulsan al proceso varias redes constituidas por
Puntos Focales y otros socios.
Los Puntos Focales fomentan una red de intercambio

de información a todos los niveles, gobiernos, grupos de
expertos, ONGs y empresas privadas.
A otros niveles también hay otras redes que tienen

fines parecidos, entre ellas la Red Interamericana de
Información sobre Biodiversidad (IABIN), con la cual el
CHM realiza una labor de coordinación.
Existen iniciativas conjuntas entre ellos, de las cuales

participan también otras organizaciones.
Entre estas iniciativas destacamos:
15
- especies exóticas (Aber, 2001 y 2002)
- iniciativa mundial sobre taxonomía y autoridades

ericana de taxonómicas
sobre Biodiversidad
- enfoque por ecosistemas
- áreas protegidas
- polinizadores, etc.
A continuación se nombran algunas redes vinculadas

a la biodiversidad:
- CHM (Clearing House Mechanism)
- IABIN (Red Interamericana)
- GBIF (Global Facility Information Diversity)
- NABIN (Red de Información en América del Norte:

Canadá, Estados Unidos y México)
- REMIB (Sede en México)
- INBio (Instituto Nacional en Biodiversidad de Costa

Rica)
- IAVH (Instituto de Investigación de Recursos

Biológicos Alexander von Humboldt)
- Museo de Historia Natural de la Institución

Smithsonian y el Museo Americano de Historia
Natural
- UICN (Unión Mundial para la Naturaleza)
16
- CI (Conservacion Internacional)
- Nature Serve
- (WWF) Fondo Mundial para la Naturaleza

- (ECG) Grupo de Conservación de Ecosistemas
- BioNet Internacional
- Diversitas
ESFERAS DE TRABAJO EN DONDE SE ESTÁN

DESARROLLANDO ACTIVIDADES
En el ámbito del artículo 13 del CBD “Educación y

Conciencia Pública” las Partes Contratantes:
a) Promoverán y fomentarán la comprensión de la

importancia de la conservación de la diversidad
17
biológica y de las medidas necesarias a esos efectos,

así como su propagación a través de los medios de
información, y la inclusión de esos temas en los
programas de educación; y
b) Cooperarán, según proceda, con otros Estados y

organizaciones internacionales en la elaboración de
programas de educación y sensibilización del público
en lo que respeta a la conservación y la utilización
sostenible de la diversidad biológica.
Apuntando al tema que nos reúne en este Taller

vemos que la relevancia de la taxonomía fue considerada
por primera vez a fondo en la 2da.COP. Esto respondía a
las recomendaciones de la 1era. Reunión del Órgano
Científico Técnico y Tecnológico del Convenio de
Diversidad Biológica (OSACTT), en donde se mencionaba
la necesidad de evaluar la metodología de identificación,
caracterización y clasificación de la diversidad biológica y
de sus componentes a fin de descubrir métodos aplicables
a distintas condiciones de disponibilidad de datos y de
encontrar la forma de intensificar la eficacia de estos
métodos.
¿Cómo se define la Taxonomía en estos

documentos?
En términos generales, la taxonomía es la
clasificación de la vida, aunque la mayoría de las veces
se concentra en describir las especies, su variabilidad
genética y sus relaciones mutuas.
18
A los fines del CBD, el término se toma en su sentido

más amplio, e incluye tres niveles conceptuales:
a) nivel genético, en donde la variabilidad genética
de cada especie asegura su supervivencia. Los
recursos genéticos son un foco importante del uso
de la biodiversidad por la población. La ciencia de la
sistemática molecular (rama moderna de la
taxonomía) utiliza información a nivel genético para
ayudar a informar sobre el parentesco entre las
especies, así como la variabilidad dentro de la
especie.
b) nivel de las especies, donde a través de descripción
y clasificación de las especies se suministra la base
mediante la cual la ciencia estudia la diversidad
biológica. La ciencia de la taxonomía ha estado
describiendo las especies usando el sistema binomial
Linneano durante los últimos 250 años. Sin embargo,
se calcula que hasta la fecha se han descubierto y
clasificado menos del 15% de todas las especies
sobre la tierra. De estas especies descritas, más del
90% son las grandes especies visibles de la fauna y
flora, y suele admitirse que el mayor desafío para la
nueva taxonomía y los taxonomistas reside en los
reinos de los invertebrados, los microorganismos y
los hongos.
c) nivel de los ecosistemas y paisajes. La variabilidad
ecológica de los ecosistemas es un componente
importante de la descripción de la biodiversidad, y
19
de gran relevancia para la conservación y el uso

sustentable de la biodiversidad.
La 2da. reunión de la Conferencia de las Partes pide
al OSACTT que estudie el tema de la ausencia de
taxonomistas que serían necesarios para la
implementación a nivel nacional del Convenio y ver cómo
instrumentar la superación de esta problemática, teniendo
en cuenta los estudios e iniciativas que puedan estar en
marcha.
De acá en adelante se propone la denominación de
“Iniciativa Mundial en Taxonomía” a fin de promover la
creación de capacidad en este campo, para superar los
impedimentos taxonómicos a una gestión prudente y a la
conservación de la Diversidad
Biológica.
La 3era. Conferencia de
las Partes (COP Nº 3) concretó
la necesidad de capacitación, y
da orientación al Fondo sobre
el Medio Ambiente Mundial
para suministrar recursos
financieros a los países en
desarrollo con fines de
capacitación en taxonomía. Se
pretende afrontar los
problemas del conocimiento
insuficiente de todos los
componentes de la diversidad
biológica (incluyendo
20
clasificación, descripción, valor y función) y la falta de

capacidad taxonómica para superar lo que se ha llamado
”el impedimento taxonómico”.
En la última reunión del OSACTT, se insta a reducir
el ritmo actual de pérdida de la Diversidad Biológica al
2010. Se requerirán mejores conocimientos taxonómicos
y capacidad para identificar los indicadores y estimular las
actividades que se están llevando a cabo para llegar a la
utilización sostenible de la Diversidad Biológica. Se pide a
las partes, otros gobiernos y organizaciones regionales e
internacionales que consideren la importancia de la
capacitación en taxonomía para alcanzar las metas del
CBD, dando todo el apoyo necesario a los centros
nacionales de investigación y al desarrollo del saber
taxonómico.
Entre las recomendaciones emanadas del CBD se
destaca la necesidad de una estrategia mundial coherente
de creación de capacidad.
Como herramientas para creación de esa capacidad
se indica:
- Desarrollo de una infraestructura adecuada para
colecciones biológicas nacionales.
- Programas de formación en los distintos niveles
educativos y empleo continuo para los alumnos.
- Desarrollo de una facilidad informática mundial sobre
biodiversidad.
21
- Estabilidad financiera y administrativa de las

instituciones responsables de los inventarios de
biodiversidad y de las actividades taxonómicas.
- Identificación de centros de excelencia en distintos
niveles geográficos que puedan proporcionar
programas de capacitación.
- Apoyo de financiación internacional mediante becas
para instrucción de especialistas, entre otros.
- La necesidad de despertar conciencia y educar sobre
la importancia de la taxonomía para apuntalar el
Convenio es fundamental para el éxito de la Iniciativa
Mundial en Taxonomía (IMT) y, dentro del programa
de trabajo la necesidad de identificar y apuntar a
los grupos que se beneficiarían con una mayor
concientización y educación.
- Será necesario equilibrar las necesidades de
educación formal con las de ampliar la conciencia
de la población.
- Se considera apoyar la continuidad de actividades
conjuntas del Convenio de Diversidad Biológica
(CBD) y la UNESCO, tal como se llevan a cabo en
la actualidad. (MVOTMA-PNUD-FMAM,1999).
Referencias
Aber, A. 2001. Termites of Economic, Social and

Environmental importance in Uruguay. 91p. In:
Assessment and Management of Alien Species that
threaten Ecosystems, Habitats and Species. CBD
22
Technical Series Nº 1. Secretariat of the Convention

on Biological Diversity. UNEP-CBD, 135pp.
Aber, A. 2002. Termites, insectos sociales y su impacto en

el ambiente, 45-53. En: Insectos y Medio Ambiente.
Peri, Montevideo, Uruguay, 101pp.
CNUMAD. Río 1992. Programa 21. Resumen de Prensa,

45pp.
MVOTMA-PNUD-FMAM. 1999. Propuesta de Estrategia

Nacional para la Conservación y Uso Sostenible de
la Diversidad Biológica del Uruguay, Peri,
Montevideo, Uruguay, 112 pp.
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente.

2001. Convenio sobre Diversidad Biológica: textos
y anexos. OACI, Canadá, 41 pp.
Uruguay. Poder Legislativo. 1990. Ley Nº 16.112 “Crea

Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y
Medio Ambiente y fija sus competencias”.
Uruguay. Poder Legislativo. 1993. Ley Nº 16.408

“Convenios Internacionales apruébase sobre
Diversidad Biológica, celebrado en la ciudad de Río
de Janeiro, República Federativa del Brasil”.
Uruguay. Poder Legislativo. 2000. Ley Nº 17.283

“Declárase de Interés general de conformidad con
lo establecido en el artículo 47 de la Constitución de
la República, que refiere a la protección del medio
ambiente”.
23
Biodiversidad y Taxonomía
Dr. Alfredo Langguth
Universidad Federal de Paraíba, Brasil
alfredo@dse.ufpb.br
Desarrollaremos el tema Biodiversidad y Taxonomía

a través de preguntas y respuestas sobre los principales
asuntos.
¿Cómo se manifiesta la biodiversidad? Los seres

vivos en el mundo que nos rodea se manifiestan en una
diversidad de especies deslumbrante. Ellos son distintos
en su forma, en su tamaño y en sus adaptaciones a las
diferentes características de su medio ambiente. Los
cambios del medio ambiente en el transcurso del tiempo
determinan cambios en las características de los
organismos por adaptación a las nuevas condiciones. Es
el proceso de la evolución orgánica.
Explicación de la biodiversidad: teoría de la

evolución. Por qué, cuándo y cómo se originó esta
biodiversidad, son preguntas tratadas por la teoría de la
evolución orgánica. La teoría explica que, a través de los
mecanismos de la evolución, variación, selección,
adaptación, del azar y a través de los procesos de
especiación, los organismos se adaptan a los cambios del
medio ambiente en la tierra produciendo la diversidad
observada. La diversidad biológica es un reflejo de la
Biodiversidad y taxonomía
24
diversidad física de la tierra. La relación de descendencia

existente entre los organismos, esclarecida por Darwin,
permite reconstruir filogenias y describir otros procesos
históricos.
¿Por qué conservar la biodiversidad? Existen valores

éticos y económicos que justifican la conservación de la
biodiversidad, ambos igualmente importantes. En definitiva
la conservación es una actividad humana y como tal está
determinada por intereses y valores de la propia especie
humana.
Estudio de la diversidad VS conservacionismo. El

estudio científico de la biodiversidad ofrece las bases
conceptuales y de conocimiento para la práctica de la
conservación. Sin embargo, el ímpetu conservacionista
producto de la sensibilización de las grandes masas a
través de los medios de comunicación ha tenido
consecuencias inesperadas para la ciencia de la
biodiversidad. El trabajo de los científicos que producen
conocimiento sobre la biodiversidad se ve amenazado por
presiones que dificultan su trabajo. Resulta siempre más
fácil fiscalizar e inhibir la colecta de animales para fines
científicos, hecha a la luz del día, que impedir la implacable
caza de animales hecha durante la noche o la destrucción
del ambiente apoyada por fuertes intereses económicos.
En favor de una conservación mal entendida se permanece
en las tinieblas del conocimiento.
¿Puede medirse la biodiversidad de una región? La

deslumbrante diversidad de los seres vivos determina la
25
necesidad de evaluarla y medirla en diferentes regiones

de nuestro planeta. La manera usual de medirla es a través
del número de especies diferentes que ocurren en
determinada región.
¿Cómo se estudia la biodiversidad? El estudio de la

biodiversidad se realiza con dos enfoques principales. Uno
estudia asuntos relativos a la ecología, la fisiología, el
comportamiento y las adaptaciones de las especies. El
otro enfoque busca descubrir cuántas especies existen,
cuáles son las características que distinguen una de otra,
cuáles son las relaciones de parentesco entre ellas, y cómo
clasificarlas, son los estudios en taxonomía.
¿Por qué clasificar? El mundo que nos rodea posee

una enorme diversidad presente tanto en el mundo
inanimado como en los seres vivos y en los productos de
la actividad humana. Estos ítems son tan numerosos que
no podríamos concebir palabras ni conceptos para
referirnos a cada uno de ellos. Para poder tratar con un
número tan alto de ítems el hombre usa su capacidad de
reducir esa enorme diversidad a un número menor de
conjuntos o conceptos. Para esto clasifica creando
unidades formadas por ítems que poseen características
comunes por ejemplo su parentesco, su utilidad, su función,
su forma, etc. Con este mismo objetivo se han clasificado
los seres vivos en un sistema jerárquico basado
principalmente en relaciones de parentesco.
Taxonomía y Sistemática - Definiciones. Mayr, el

famoso biólogo evolucionista, propuso la siguiente
26
definición de Taxonomía “ Taxonomía es la teoría y la

práctica de clasificar los organismos”
A pesar que Taxonomía y Sistemática se usan a

veces indistintamente para referirse al mismo campo de
la biología, G. G. Simpson, otro de los autores de la Teoría
Sintética de la Evolución, considera el campo de la
sistemática como diferente del de la taxonomía sugiriendo
la siguiente definición: “Sistemática es el estudio científico
de los tipos (clases) y diversidad de organismos y las
relaciones entre ellos”.
Micro y macro Taxonomia. Algunos autores

distinguen entre micro taxonomía y macro taxonomía. La
primera sería la taxonomía que trata de los organismos a
nivel de especies y poblaciones y la segunda aquella que
trata de organismos a nivel de las categorías superiores
como género, familia, orden, etc.
¿Cómo se trabaja en Taxonomia? Las especies de
seres vivos están constituidas por poblaciones por eso el
taxónomo, cuando estudia individuos o especímenes, los
considera muestras, más o menos representativas, de las
poblaciones de la especie. Se usa el método comparativo
para descubrir diferencias entre poblaciones y entre su
distribución geográfica.
Taxonomía es ciencia y funciona por hipótesis

testables, que pueden siempre cambiar. Toda identificación
y clasificación de un o varios especímenes es una
hipótesis. Así la identificación de individuos, su clasificación
27
y nomenclatura están sometidas a cambios. Esto tiene dos

consecuencias:
1˚ las identificaciones y los nombres de las especies

cambian frecuentemente.
2˚ Los bancos de datos informatizados sobre

biodiversidad no son 100% confiables, pues la
identificación de las especies en ellos contenida, es
un proceso continuo y dinámico no siempre posible
de ser actualizado. Esto frecuentemente irrita a las
personas que no ven a la taxonomía como ciencia.
¿Cuál es la base de informaciones para trabajar en

taxonomía? La principal fuente de informaciones son los
especímenes de animales y plantas conservados en
colecciones científicas o museos. Resulta prácticamente
imposible obtener en la naturaleza y en corto lapso de
tiempo todos los especímenes necesarios para un estudio
taxonómico. Por eso el material disponible en colecciones
para estudios taxonómicos es el producto de esfuerzos
de colecta realizados a lo largo del tiempo y por diferentes
investigadores y colectores.
En los especímenes conservados se buscan

caracteres que son producto de adaptaciones al ambiente
y consecuencia de la evolución. En esta evolución
diversificadora está el origen de la biodiversidad actual y
pasada.
Los caracteres que muestran adaptaciones son, en

general, más evidentes en la interface entre el organismo
28
y el ambiente, son los llamados caracteres externos. A

través de diferentes métodos de conservación los
especímenes de colección muestran estos caracteres.
También son importantes en taxonomía, principalmente
en micro taxonomía, los caracteres vinculados a la
reproducción que muestran distintas estrategias
reproductivas y mecanismos de aislamiento reproductivo.
¿Qué es una especie? Nuevamente Mayr nos da

una definición correspondiente al llamado concepto
biológico de especie: especies son agrupamientos de
poblaciones naturales intercruzantes, con las mismas
características, que ocupan una determinada área
geográfica y están reproductivamente aisladas de otros
grupos.
Los paleontólogos que consideran la dimensión

temporal y tienen poca información sobre la distribución
espacial en determinado momento histórico definen la
especie, según Simpson, como un linaje (secuencia de
poblaciones ancestral - descendientes) evolucionando
separadamente de otros y con sus propias tendencias y
papeles evolutivos.
¿Cómo se descubren especies desconocidas para

la ciencia? Cuando se estudia la variación de caracteres
en los organismos deben buscarse discontinuidades. En
estos casos puede hacerse un estudio de la distribución
espacial (geográfica) de los caracteres para identificar
alguna correspondencia entre la discontinuidad en los
caracteres y en la distribución. Finalmente se emiten
29
hipótesis sobre posibles aislamientos reproductivos entre

la nueva especie, todavía no descripta, y las otras más
próximas ya conocidas.
¿Cómo se clasifican las especies en categorías

superiores? Las especies se clasifican a través de un
sistema jerárquico en el cual cada categoría superior
incluye otras inferiores. Los taxa se pueden clasificar
basándose estrictamente en las relaciones de parentesco
o valorizando también las novedades adaptativas que
aparecen en los linajes. Existe cierta subjetividad en el
proceso de clasificación a este nivel.
¿Qué otros campos de las Ciencias Biológicas

pueden auxiliar a la taxonomía? Clásicamente la taxonomía
se aprovecha de datos ofrecidos por la Morfología pues
son los que mejor y más fácilmente reflejan las
adaptaciones. Otras áreas de la Biología como la Etología,
la Citogenética, la Biología Molecular, la Biogeografía, la
Bioestadística y también la Informática, han hecho
contribuciones significativas a la taxonomía.
¿Cómo formar taxónomos? La mejor manera de

formar taxónomos es a través de entrenamiento dirigido y
ejerciendo la práctica de la taxonomía.
¿Qué conocimientos precisa el taxónomo? Fuera

del conocimiento sobre teoría y metodología en Taxonomía,
el punto de partida es el conocimiento morfológico del
grupo en cuestión. Pero la taxonomía se tornó una ciencia
interdisciplinaria y para trabajar en equipo se precisan
30
también nociones básicas de, biogeografia, citogenética,

biología molecular, histología, estadística y otras. Para
poder desarrollar trabajo en equipo, algún miembro del
grupo debe, naturalmente, tener también conocimientos
profundos en una de estas ramas del conocimiento
biológico.
¿Qué aptitudes y vocación precisa? El taxónomo

debe ser particularmente observador y gustarle tanto el
trabajo de campo como de laboratorio. Es ventajoso tener
suficiente habilidad manual para preparar y conservar los
especímenes de su grupo de interés. Es también
conveniente que posea una actitud favorable al trabajo en
equipo. En muchos taxónomos se observa una tendencia
a coleccionar, lo que muestra un interés nato por estudiar
y conocer la diversidad.
31
Colecciones científicas y taxonomía

Lic. Álvaro Mones
Museo Nacional de Historia Natural y Antropología,
Montevideo.
amones@adinet.com.uy
Cuando ingresamos a un supermercado ¿qué

vemos? Vemos objetos de diversa índole como artículos
de limpieza, de oficina, frutas y verduras, bebidas, etc. Pero
aguzando el ojo, vemos más, nos encontramos con que
un lápiz no estará junto a una botella de vino, o un jabón
con las manzanas. Los objetos están ordenados con cierta
lógica, en este caso basada en la similitud de utilización,
en su finalidad. Esto es, vamos a ver alimentos frescos
por un lado, envasados por otro; detergentes aquí y ceras
allá. Hay una clasificación que busca una finalidad práctica.
Es decir, en cierta forma, estamos frente a una colección.
Para comunicarnos, a cada uno de esos objetos

materiales les aplicamos un nombre, en cierta medida
unívoco, que hace que cuando pedimos una corvina negra
no nos vendan ni una blanca ni un lenguado. Es decir,
tenemos códigos de comunicación, de lenguaje, que son
más o menos estables y que son el objeto de estudio de la
lexicografía y su intermediario el lexicógrafo.
Las Colecciones Científicas también tienen un orden

similar al de un supermercado, aunque utilizando criterios
Colecciones científicas
y taxonomía
32
de otra índole, no de utilidad, sino de relaciones

filogenéticas y distribución geográfica. Imagínense el caos
si agrupáramos diatomeas, priapúlidos y peces, porque
viven en ambientes acuáticos, o murciélagos y algunos
insectos porque tienen la capacidad de volar. Sin duda
tendríamos un orden, pero no natural y, sin duda, en
absoluto práctico. Los especímenes de colección no sólo
tienen un orden, sino que son identificados también por
una nomenclatura unívoca, en este caso la Nomenclatura
Linneana. En las colecciones científicas este trabajo queda
en manos de los Taxónomos.
La única forma de medir y comprender la

Biodiversidad es en base a un conocimiento profundo de
las características de cada una de las especies del mundo
viviente. No olvidemos que existe una paleobiodiversidad,
la del mundo de los fósiles, que nos permite añadir el factor
tiempo a la realidad actual y tener una mejor comprensión
del mundo circundante de hoy. Para comunicarnos también
vamos a necesitar códigos de identificación, regidos por
reglas de nomenclatura, contenidas en los Códigos
Internacionales de Nomenclatura Biológica.
La Biodiversidad que nos circunda, crece, se reduce,

se extingue, nace, es decir, evoluciona. Esta dinámica hace
que sea muy difícil, si no imposible conocerla
completamente. Para mantener un registro de nuestro
conocimiento de ella disponemos de las Colecciones
Científicas. Así, las Colecciones Científicas son el testigo,
la referencia permanente de la diversidad biológica. Como
tales, más que patrimonio de la institución donde se
33
depositan, ellas son patrimonio de la humanidad. No existe

una sola colección que se pueda considerar completa,
siempre van a faltar especímenes que muestren o
testimonien una localidad de ocurrencia o un estadio
ontogenético o un carácter morfológico, eventual
dimorfismo sexual, etc.
De esta manera no hay una colección mejor o peor

que otra, todas y cada una son complementarias.
Obviamente, que si retomamos nuestro símil inicial, vamos
a tener colecciones equivalentes a hipermercados, a
supermercados, a autoservicios y a almacenes de barrio.
¿Qué características debe tener una colección

científica?
En primer término, procurar que sea representativa

de alguna área geográfica como la localidad, el país, o la
región donde se encuentra.
En segundo lugar que esté bien cuidada, es decir,
1. Que esté garantizada la preservación de los

especímenes que custodia,
2. Que éstos sean fácilmente accesibles.
3. Que estén acompañados de la información más

completa posible.
4. Que su catalogación esté actualizada y esté

disponible. Hoy en día casi no se concibe una
colección que no esté informatizada o en proceso
de informatización.
y taxonomía
34
Los datos deben mantenerse al día, y ser de buena

calidad. Por ejemplo, hoy disponemos de tecnologías que
nos permiten determinar las localidades de colecta con
precisión (GPS). La taxonomía, y por tanto la identificación
de los especímenes son dinámicas, acompañan los
avances del conocimiento por eso la identificación de los
especímenes debe ser actualizada de tanto en tanto. Esto
requiere contar con el especialista adecuado, que, demás
está decir, no siempre está disponible.
En cuanto a la disponibilidad de la información,

entendemos que debe tener ciertas limitaciones. Hay
quienes abogan por el libre acceso a través de internet a
la información de las colecciones. En lo personal no estoy
de acuerdo. Primero, porque debemos proteger nuestra
biodiversidad. Son bien conocidos los casos de
depredación de una especie por parte de coleccionistas
amadores que han llegado a extinguirla en su ambiente
natural (algunas aves, cactáceas, etc.). Segundo y
fundamentalmente porque la calidad de la información que
se brinda a través de la internet es muy variable, la
identificación de las especies no siempre es correcta y no
podemos fiarnos de ella para extraer conclusiones.
Solamente la consulta directa de los especímenes por
especialistas permite minimizar las posibilidades de error.
Si no se cuenta con personal idóneo, debidamente
capacitado, el cuidado de las colecciones y el acceso al
conocimiento allí contenido será pura utopía.
La finalidad de las Colecciones Científicas puede

resumirse en:
35
1. Repositorios testigo de la Biodiversidad
2. Investigación científica
3. Fuente de información para actividades de

divulgación adecuadas
Podríamos decir que las colecciones científicas son

santuarios de información sobre la biodiversidad, que, por
naturaleza y como conjunto, pertenecen tradicionalmente
a los Museos. Con esto no quiero dejar de lado a las
universidades, sino afirmar que en éstas las colecciones
científicas deben tener un ámbito propio, usando las
técnicas de curadoria y normas de acceso desarrolladas
en los Museos y desvinculadas de la enseñanza básica.
Las colecciones científicas no tienen por finalidad la
enseñanza, para ésta se utiliza otro tipo de materiales.
Sobre los repositorios, podemos preguntamos, si

debe haber colecciones únicas en cada país, bajo un
mismo techo y una misma administración, o debe haber
pluralidad de colecciones producto de las diferentes
iniciativas y acontecimientos históricos que las originaran.
En lo personal, creo que debe primar el sentido

común para resolver cada caso en particular, siempre
garantizando la conservación del acervo y el acceso al
conocimiento allí contenido. Tal vez sea un tema para
discutir en otro contexto.
Frecuentemente se forma una biblioteca científica

junto a las colecciones pues su existencia es necesaria
y taxonomía
36
para la investigación de la colección y está estimulada

por publicaciones producidas en la propia institución.
La investigación está limitada a los investigadores.

Una colección científica es una entidad que costó
muchísimo dinero y trabajo para crearla y vale mucho más
que esa simple sumatoria. Por consiguiente, sólo debería
ser accesible a investigadores calificados para manosear
el material sin deteriorarlo. Es el trabajo de los
investigadores, particularmente los taxónomos, o
sistemáticos, como a veces se los llama, el que permitirá
el ordenamiento de nuestras colecciones. Ellos son los
que van a asignar un nombre, van a identificar la especie
de cada ejemplar, lo que permitirá tener un panorama de
la biodiversidad representada en la colección.
Es entonces que se plantea la pregunta, ¿tenemos

buenas colecciones en el país?. Creo que la respuesta es
si y no. Si, porque las colecciones tienen un alto porcentaje
de representación de las especies conocidas para el área.
Esto es, hay un alto número de especímenes testimonio
provenientes del país. Pero eso no quiere decir que
tengamos un conocimiento cabal de la distribución de las
especies en el Uruguay y mucho menos que dispongamos
de series lo suficientemente numerosas como para poder
estudiar la variación y realizar análisis estadísticos. De un
mínimo número tenemos muestras de tejidos para estudios
moleculares y de la mayoría no conocemos su cariotipo.
Entonces la respuesta se convierte en un no.
37
Frecuentemente se afirma que grupos como aves y

mamíferos están muy bien conocidos, sin embargo, hace
unos pocos años se me ocurrió analizar la bibliografía
concerniente a los mamíferos del Uruguay y quedó
plenamente demostrado que la información sobre este
grupo “bien conocido” está completamente sesgada por
los intereses de los investigadores y que, por ejemplo, el
10% de la bibliografía existente estaba referida al “tucu-
tucu” (Ctenomys) y, a pesar de ello, aún no sabemos
cuántas especies viven en el Uruguay. Esto significa que
por grandes que sean los esfuerzos para lograr un mejor
conocimiento de nuestra biota, aún necesitamos mas
capacidad en recursos humanos y económicos para
entenderla.
En definitiva, si no tenemos buenas colecciones

científicas conservadas por técnicos aptos, investigadores
capacitados y una buena biblioteca que nos brinde el
conocimiento producido por otros investigadores,
difícilmente podremos llegar a tener un cabal conocimiento
de nuestra diversidad biológica.
y taxonomía
38
Moléculas y filogenia
Dr. Fernando Alvarez
Sección Biomatemática, Facultad de Ciencias
falvarez@fcien.edu.uy
Las moléculas informativas

y sus huellas evolutivas
Todas las entidades que tienen historia presentan

huellas de su propia historia. Las moléculas depositarias
de la información genética (ADN o ARN), en particular
presentan huellas tales que muchas veces permiten
reconstruir, parcial o totalmente la historia y proceso de
cambio (evolución) de dichas moléculas. Además dicha
información puede ser usada también para reconstruir la
historia evolutiva de las especies a las cuales dichas
moléculas pertenecen. Por esta razón es que las moléculas
están siendo usadas, y cada vez con mayor intensidad,
para reconstruir las relaciones de parentesco (relaciones
filogenéticas) entre especies.
Mutaciones y sustituciones. Una mutación es

cualquier cambio en el material genético que surge en un
gameto, estos cambios pueden ser de distinto tipo, como
mutaciones puntuales (cambio de una base nitrogenada
por otra), deleción o inserción de un segmento de ADN o
inversiones. Es importante destacar que cuando una
mutación surge, la misma está presente en un sólo
individuo en la población (aquel que se originó del gameto
mutante).
39
¿Cuál es el destino de una mutación que surge en

la población? En buena medida depende de si la mutación
es deletérea (desventajosa), favorable o funcionalmente
equivalente en relación al alelo “salvaje”.
Las mutaciones ventajosas y aquellas que son

funcionalmente equivalentes (neutras), eventualmente,
pueden imponerse en la población, o lo que es equivalente,
alcanzará una frecuencia igual a 1 (todos los individuos
de la población poseerán la nueva variante). El proceso
mediante el cual una mutación se establece en la población
es lo que llamamos fijación, y la mutación que se ha fijado
se le llama sustitución. En otras palabras una sustitución
es una diferencia fija (constante) entre especies o
poblaciones.
Normalmente cuando comparamos genes o

proteínas homólogas de distintas especies las diferencias
que observamos entre dichas secuencias son
sustituciones, es decir, diferencias entre dos especies que
son compartidas por todos los miembros de cada una de
las especies.
El Reloj Molecular. Uno de los descubrimientos más

importantes en lo que concierne a la evolución de las
moléculas es el que realizaron Emile Zukerkandl y Linus
Pauling en 1964. Estos autores analizaron el grado de
divergencia aminoacídica en relación al tiempo de
divergencia. Como se muestra en la Figura 1, el grado de
divergencia aminoacídica incrementa en forma lineal con
el tiempo de divergencia entre las especies que se
40
comparan. El tiempo de divergencia a su vez fue estimado

basándose en el registro fósil. Distintas secuencias
divergen a diferente velocidad, pero la tasa de divergencia
es constante a lo largo del tiempo para cada una de ellas.
Esta observación es muy importante a la hora de elegir
qué secuencia vamos a usar como marcador en la
reconstrucción filogenética. Si nuestro objetivo es
reconstruir las relaciones evolutivas entre especies o
poblaciones que se separaron recientemente debemos
utilizar una secuencia de evolución rápida, de lo contrario
no seríamos capaces de observar ninguna diferencia. Por
otro lado, si estamos analizando taxa que divergieron muy
atrás en el tiempo, debemos utilizar secuencias de
evolución lenta.
Otro uso muy importante del reloj molecular es que

permite estimar los tiempos de divergencia entre especies.
Esta estimación se hace por interpolación, sobre la base
de conocer la tasa de evolución de la secuencia que está
siendo usada y el grado de divergencia de las especies
cuyo tiempo de divergencia queremos estimar.
41
Figura 1
Filogenias moleculares
Alineamientos. Cuando comparamos secuencias

homólogas, las mismas pueden diferir entre sí no sólo
mediante cambios puntuales (de una base por otra o de
un aa por otro), sino también mediante inserciones o
deleciones (indels). Debe tenerse en cuenta que toda
comparación debe realizarse entre sitios homólogos, los
cuales ya no son reconocibles a simple vista debido a las
42
inserciones/deleciones que una u otra secuencia pueda

haber sufrido. Por esta razón la primera etapa a ser
realizada antes de emprender cualquier análisis que intente
hacer inferencias evolutivas, es obtener un alineamiento,
lo cual consiste en identificar para cada sitio (nucleotídico
o aminoacídico) de una molécula su respectivo sitio
homólogo en la otra molécula. La calidad de los
alineamientos es clave para poder hacer inferencias
filogenéticas confiables, si el alineamiento no es confiable,
tampoco lo son las inferencias de cualquier tipo que de él
derivan.
Métodos de reconstrucción filogenética. Existen tres

tipos de métodos: aquellos basados en matrices de
distancia, métodos de parsimonia máxima y métodos de
verosimilitud máxima. Ninguno de estos métodos da
resultados correctos en todas las circunstancias. Podemos
decir que algunos de estos métodos se comportan mejor
en ciertas circunstancias, mientras que otros lo hacen en
circunstancias distintas.
Métodos basados en matrices de distancias. En los

métodos de distancia primero computamos las distancias
evolutivas entre todos los taxa que se están estudiando
para construir una matriz de distancias, posteriormente se
construye un árbol filogénetico teniendo en cuenta el grado
de relacionamiento entre los taxa, el cual se estima a partir
de las distancias. La precisión en la estimación de las
distancias evolutivas es clave para que los métodos de
distancia den resultados confiables. Estimar una distancia
43
con precisión requiere tener en cuenta que un mismo sitio

puede haber sufrido más de un cambio, cambios hacia
atrás y cambios paralelos entre dos taxa cualquiera desde
su separación del ancestro común. El problema de los
cambios múltiples por sitio lleva a que muchas veces
subestimemos la distancia real entre los taxa si sólo
consideramos aquellas diferencias que surgen de la
comparación directa entre las secuencias. Los métodos
de estimación de distancias precisamente estiman la
proporción de aquellos cambios que no se salen de la
comparación directa. Para poder hacer dicha estimación
se requiere un modelo evolutivo. Existen muchos métodos
de estimación de distancias, desde aquellos basados en
modelos evolutivos muy simples como el de Jukes y Cantor
(que considera que todos los cambios se producen con la
misma probabilidad), hasta el modelo irrestricto que
considera que cada uno de los 12 cambios posibles entre
las bases del ADN puede darse con una probabilidad
distinta.
A partir de la matriz de distancia se estima la

topología y el largo de las ramas. Existen muchos modelos
de reconstrucción filogenética basados en distancia, como
el UPGMA, el método de Evolución Mínima, el método de
unión de vecinos, el método de mínimos cuadrados etc.
Los detalles de estos métodos así como de los métodos
de distancia pueden encontrarse en libros de textos tales
como : “Molecular Evolution and Phylogenetics”, M. Nei y
S. Kumar 2000, Oxford University Press.
44
Métodos de parsimonia máxima. Estos métodos se

cuentan entre los primeros en desarrollarse para inferir
filogenias. La idea central en estos métodos es que el árbol
filogenético preferido es aquel que requiere el menor
número de cambios evolutivos para explicar las diferencias
que se observan entre los taxa que se están estudiando.
Los detalles de cómo funciona este grupo de métodos
pueden encontrarse en cualquier libro de texto.
Métodos de máxima verosimilitud. Como todos los

métodos de máxima verosimilitud la idea central es
encontrar aquella topología y largo de ramas que maximice
la probabilidad de observar el conjunto de datos de
secuencias que se están estudiando bajo determinado
modelo evolutivo. Por modelo evolutivo entendemos la
explicitación de las probabilidades de cambio
(probabilidades de transición) entre todos y cada uno de
los estados (bases en el caso del ADN) que el sistema
posee.
Algunos usos de las filogenias moleculares. Además

de la obvia importancia que la estimación de relaciones
filogenéticas entre genes y especies tiene de por sí, las
filogenias moleculares pueden usarse también para
reconstruir las secuencias en los nodos internos del árbol
(es decir reconstrucción de la secuencia de los ancestros
comunes), para estimar la velocidad de evolución de los
taxa así como para estimar tiempos de divergencia entre
taxa cuando se carece de datos del registro fósil.
45
Conservación y taxonomía moderna

Dra. Susana González
Departamento de Citogenética - Instituto de
Investigaciones Biológicas Clemente Estable (IIBCE)
y
Facultad de Ciencias - PEDECIBA
sugonza@iibce.edu.uy
La biodiversidad es el resultado de procesos

naturales históricos (Darwin, 1859). El primer paso para la
conservación de la biodiversidad es la identificación de
las unidades biológicas, las especies, que son el resultado
de los procesos evolutivos. La evolución es un proceso
dinámico en el cual la extinción es un fenómeno inevitable.
En el pasado la sobrevivencia, adaptación y surgimiento
de nuevas especies ha estado en equilibrio con los
procesos de extinción. En las últimas décadas los cambios
producidos por la actividad humana en el ambiente
amenazan acelerar los procesos de extinción.
El Convenio de la Diversidad Biológica es el acuerdo

de las naciones del mundo para conservar la diversidad
biológica, usar los recursos en forma sustentable y
compartir en forma equitativa los beneficios de los recursos
genéticos. Se destaca que los bienes y servicios esenciales
para el hombre en el planeta dependen de la variedad y la
Conservación y
taxonomía moderna
46
variabilidad de los genes, especies, poblaciones y

ecosistemas.
El concepto de Diversidad Biológica incluye: a)

Diversidad Genética: es la variación genética encontrada
en los organismos vivos. b) Diversidad de Especies: el
rango de especies en un ecosistema dado. c) Diversidad
de Ecosistemas: la variedad de hábitat y ecosistemas que
se encuentran en una región.
Hasta el presente se han documentado 1.7 millones

de especies y se calcula que pueden existir alrededor de
10 millones. A su vez, de las especies documentadas sólo
se han estudiado el 10%. Al presente 5205 especies se
encuentran amenazadas de extinción según las listas
oficiales.
Para el estudio y tratamiento científico de la

problemática de la conservación de las especies surge,
en la última década, la Biología de la Conservación. Esta
es una ciencia nueva que combina conceptos de genética,
biogeografía, ecología, evolución y también aspectos
socio-políticos. Teniendo como una de las principales
características la interacción entre ciencia básica y
aplicada.
La identificación taxonómica correcta de los

organismos es fundamental para que las especies
amenazadas puedan ser reconocidas y protegidas, no se
desvíen esfuerzos para las especies que no corren peligro.
Las Listas Rojas y Libros Rojos de la Unión Mundial para
47
la Naturaleza (UICN) son una de las herramientas más

utilizadas para conocer las especies que necesitan de
conservación. Las categorías de amenaza utilizadas en
las Listas y Libros Rojos son evaluadas periódicamente y
nuevas listas actualizadas son entonces preparadas. En
la Tabla I, extraída de Mace et al.,(2001), se muestran
resumidamente los porcentajes de especies amenazadas
de los principales taxa.
Tabla I. Taxa amenazados evaluados

con los criterios de la UICN.
Taxon Número % de % de
especies especies especies
evaluadas amenazadas DD
Mamíferos 4763 (100%) 23 5
Aves 9946 (100%) 11 1
Reptiles 1480 (20%) 17 5
Anfibios 600 (12%) 21 7
Moluscos 3000(4%) 31 18
Plantas
arbóreas 10091(0.1%) 59 4
El manejo in situ y ex situ de las especies raras y

amenazadas requiere del entendimiento de las relaciones
con las otras especies y de las unidades genéticas que
las componen. La información genética es usada para
definir unidades de manejo dentro de las especies.
Conservación y
taxonomía moderna
48
El Taxónomo descubre las especies e infiere sus

relaciones filogenéticas. Sin embargo aún existen muchas
especies que presentan problemas para su reconocimiento
y para la caracterización de sus subespecies y poblaciones.
Los problemas para una correcta identificación

taxonómica pueden ser debidos a:
1) Falta de conocimiento de los caracteres de las

especies y de su distribución geográfica.
2) Episodios de hibridización que pueden ocurrir entre

especies.
3) Especies de origen reciente que todavía no se

diferenciaron mucho (especies crípticas).
La investigación en taxonomía tiene como objetivo

descubrir y clasificar las unidades taxonómicas y evolutivas
a través del análisis de la variación biológica.
Para ello se recurre a las siguientes fuentes de

información:
a) Colecciones científicas de especímenes biológicos

conservados.
b) Muestras de células para estudios de citogenética,

muestras de tejidos para estudio del ADN.
c) Secuencias de ADN depositadas en el “Gen Bank”.
d) Registros de imágenes y sonidos para estudios de

mecanismos de aislamiento reproductivo
comportamentales.
49
La taxonomía moderna cuenta hoy con diversas

herramientas que pueden ser aplicadas para resolver los
problemas taxonómicos. Se integra la morfología y la
genética. En la actualidad existe una amplia gama de
herramientas moleculares para estudios genéticos que
permiten elegir el mejor marcador para responder a cada
pregunta taxonómica. Para el análisis de la información
ha sido crucial el apoyo que la informática ha dado a la
bioestadística permitiéndonos contar con una amplia gama
de programas que facilitan el análisis de datos morfológicos
y moleculares. Los resultados permiten avanzar en la
identificación taxonómica para poder diseñar estrategias
de manejo y conservación de los recursos naturales.
Conservación y
taxonomía moderna
50
Taxonomía en Botánica en Uruguay

Lic. Eduardo Marchesi,
Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía.
ehmar@adinet.com.uy
con la colaboración de
Dr. Mauricio Bonifacino,
Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía.
mbonifa@fagro.edu.uy
Histórico de la Botánica en Uruguay
Enumeramos a continuación los botánicos históricos,

residentes en Uruguay, de los cuales se conservan
colecciones y bibliotecas. Sólo alguna de sus publicaciones
se nombran en la reseña siguiente. Estos botánicos con
la energía que les daba su vocación, en muchos casos
con gran sacrificio, han formado las bases para el
desarrollo actual y futuro de la taxonomía botánica en
Uruguay.
JOSEPH ERNEST GIBERT (1818-1886). Llega por primera

vez a Montevideo en 1851. Envía herbarios a Kew,
Reichembach, De Candolle. En 1873 publica el primer
catálogo de la Flora del Uruguay. Su herbario y biblioteca
51
se conservan en el Museo Nacional de Historia Natural y

Antropología (MVM).
JOSÉ ARECHAVALETA (1838-1912). En 1862 comienza

a aprender con Gibert, botánica y entomología. En 1874
se torna Profesor de Historia Natural Médica en la Facultad
de Medicina. En 1894 comienza la publicación de la Flora
Uruguaya, que queda inconclusa con su muerte. Sus
colecciones se conservan en MVM y en la Facultad de
Química (MVFQ).
MARIANO BALBINO BERRO (1838-1918). Colectó plantas

a partir de 1894 hasta 1915. Sus colecciones, muy bien
preparadas e identificadas por él, se conservan en la
Facultad de Agronomía (MVFA), junto a una biblioteca
botánica importante.
CORNELIUS OSTEN (1863-1936). Llega a Uruguay en

1886, con estudios botánicos realizados en Alemania.
Barraquero, formó un importante herbario y biblioteca
botánica, actualmente en MVM. En 1931 publica Las
Ciperáceas del Uruguay.
GUILLERMO HERTER (1884-1958). Alemán, contratado

como Ayudante de Botánica en la Escuela de Agronomía,
en 1911. Vivió y ocupó diversos cargos en Uruguay. Publicó
en 1930 un catálogo de la Flora uruguaya. No dejó en
Uruguay su herbario ni su biblioteca.
A TILIO LOMBARDO (1902-1984). Nació y vivió en el

Jardín Botánico Municipal de Montevideo (MVJB), del cual
Taxonomía en Botánica
en Uruguay
52
fue director. Colectó y formó herbarios desde 1920,

depositados en MVJB. Publicó Flora montevidensis, 1982-
1984.
DIEGO LEGRAND (1901-1982). Se inicia en botánica

en 1934. Fue director del Museo Nacional de Historia
Natural. Especialista en Mirtáceas del sur del Brasil y
Portulacáceas. Publica en 1962 la revisión titulada “Las
especies americanas de Portulaca”. Sus colecciones y
tipos estan en MVM.
B ERNARDO R OSENGURTT (1916-1985). Agrónomo,

comienza interesándose en el estudio de praderas
naturales, resultando un taxónomo de gramíneas. Fue
profesor de botánica de Facultad de Agronomía. En 1970
publica las Gramíneas uruguayas. Sus herbarios y
biblioteca están en MVFA.
Publicaciones botánicas en Uruguay
Se enumeran a continuación algunos ejemplos de

trabajos mayores, en distintas categorías:
CATÁLOGOS: Gibert, Enumeratio plantarum in agro

montevidensi ..., 1873; Herter, Florulae uruguayensis,
plantae vasculares, 1930.
FLORAS: Arechavaleta, Flora uruguaya 1894-1912;

Lombardo, Flora montevidensis, 1982-1984.
OBRAS SOBRE FAMILIAS : Osten, Las ciperáceas del

Uruguay, 1931; Rosengurtt, Arrillaga & Izaguirre,
53
Gramíneas uruguayas, 1970; Izaguirre & Beyhaut, Las

leguminosas en Uruguay, 1998-2003.
MONOGRAFÍAS: Legrand, Las especies americanas de

Portulaca, 1962.
H ÁBITAT : Alonso, Las plantas acuáticas de los

Bañados del este, 1997.
El taxónomo vegetal
El taxónomo posee, en general, las siguientes

características:
a) Tendencia natural a coleccionar, agrupar y ordenar
b) Buena memoria, discriminación, asociación y

capacidad de síntesis
c) Aptitud y gusto por el trabajo de campo y las colectas,

pero con paciencia para procesar y conservar los
materiales en colecciones públicas, del modo usual,
para cada grupo taxonómico.
Un taxónomo puede contestar las siguientes

preguntas acerca de una especie (Bridson & Forman, The
Herbarium Handbook, 1992, Kew):
a) ¿Cómo puede ser reconocida una especie?
b) ¿Cómo se llama?
c) ¿Cuáles son los grupos más cercanos?
en Uruguay
54
d) ¿En qué área vive?
e) ¿En qué hábitat crece?
f) ¿Cuáles son sus propiedades útiles?
El estudio taxonómico en Botánica
Al realizar un estudio taxonómico el taxonomo

desarrolla las siguientes actividades:
a) Estudio de las colecciones disponibles.
b) Revisión bibliográfica.
c) Colecta y observación en vivo del hábito, ambiente

y fenología.
d) Estudio y descripción de los caracteres.
e) Definición y descripción de los taxa.
f) Elaboración de claves.
g) Ilustraciones: dibujos analíticos, fotografías.
h) Distribución geográfica, realización de mapas.
i) Ubicación de los ejemplares tipo.
j) Resolución de problemas nomenclaturales,

categorización, elección del nombre correcto,
sinonimias.
k) Análisis fenéticos, cladísticos, moleculares.
55
l) Síntesis de toda la información y planteo de hipótesis.
m) Publicación.
Estado actual de la taxonomía botánica

en Uruguay
Colecciones. - En la Facultad de Agronomía de la

Universidad de la República existen colecciones donde el
Herbario de Plantas vasculares con 90.000 muestras es
el mayor herbario sobre flora nativa. Allí están también los
Herbarios de Berro y de Rosengurtt, inclusive los tipos de
Rosengurtt. En la Facultad de Química existe un herbario
de plantas vasculares, con parte del herbario de
Arechavaleta, sobre flora nativa con énfasis en plantas
medicinales. En la Facultad de Ciencias hay un herbario
de plantas vasculares, una muestra básica, y duplicados
del Herbario Rosengurtt inclusive colecciones de hongos,
algas y musgos. En el Museo Nacional de Historia Natural
y Antropología hay un importante herbario de plantas
vasculares y colecciones históricas de Gibert,
Arechavaleta, Osten, Legrand. Allí están depositados los
tipos de Arechavaleta y Legrand (Myrtaceae). También
existe una colección de líquenes. En el Jardín Botánico
de Montevideo está depositado el herbario de Atilio
Lombardo y un herbario de plantas cultivadas.
Bibliotecas botánicas. La mayor biblioteca

taxonómica del Uruguay se encuentra en el Museo
Nacional de Historia Natural y Antropología de Montevideo,
en este momento el acceso a su acervo es limitado por
en Uruguay
56
estar alojada en local temporario. El Laboratorio de

Botánica de la Facultad de Agronomía cuenta con una
buena biblioteca con publicaciones antiguas (biblioteca
Berro) y la biblioteca de Rosengurtt (gramíneas),
actualmente recibe muy pocas publicaciones periódicas.
En el Jardín Botánico hay una biblioteca menor, pero con
algunas adquisiciones modernas importantes.
Laboratorios. Existen laboratorios con equipamiento

para realizar estudios taxonómicos en las Facultades de
Agronomía, de Ciencias, y de Química de la Universidad
de la República; en el Museo Nacional de Historia Natural
y Antropología y en el Jardín Botánico. En general se
trabaja con caracteres morfológicos. En el Laboratorio de
Genética de la Facultad de Agronomía, hay tradición en
estudios citogenéticos y se han realizado algunos trabajos
en taxonomía molecular.
Recursos humanos. En el pasado se formaron

algunos grupos que prometían continuidad pero ésta no
aconteció. El número de personas trabajando actualmente
en taxonomía es menor que lo necesario.
Grupos taxonómicos estudiados. Los grupos mejor

conocidos y colectados son: Angiospermas, Pteridófitas y
Líquenes. En Hongos el énfasis en colecciones y
conocimientos es en hongos degradadores de maderas.
En Algas las colecciones y los estudios son en general en
apoyo a trabajos ecológicos. El déficit mayor es en Musgos,
hay pocas colecciones modernas y ningún taxónomo.
57
Taxonomía en Insectos y estado actual

del conocimiento en la sistemática del
orden Orthoptera en el Uruguay
MSc Estrellita Lorier
Sección Entomología, Facultad de Ciencias
lorier@fcien.edu.uy
Generalidades sobre la taxonomía

de los insectos
La taxonomía de los insectos, como la de otros

artrópodos, enfrenta similares dificultades, agravadas en
los estudios entomológicos, por la gran diversidad de este
grupo y las deficiencias en los conocimientos básicos de
su taxonomía. Lejos de acercarse a un conocimiento
completo, las clasificaciones se modifican con los continuos
aportes de la investigación.
La adquisición de este conocimiento implica una

dificultad en cuanto a la tarea en sí de investigación, por la
alta dedicación horaria que requiere el colectar,
acondicionar para la colección, medir y trabajar con cientos
o miles de ejemplares, el acceder a la bibliografía, describir,
clasificar, para proveer datos para estudios sistemáticos.
Esta tarea, aparentemente poco estimulante y

escasamente valorada, y tal vez a nivel popular identificada
como “cosa de museo”, implica un gran desafío a la
Taxonomía en insectos...
58
investigación cuando se considera que tal vez sólo del 5

al 20 % del número estimado de especies de insectos (casi
un millón de especies descriptas frente a un número
estimado de 10 millones o más) ha sido formalmente
descripto y publicado (Wilson, 1994; Gullan y Cranston,
2000).
La identificación de las especies de insectos es el

punto de partida de muchos otros estudios entomológicos.
El objetivo de ese estudio puede estar relacionado con
medir la diversidad de un sitio, monitorear especies plagas,
etc.
En estos estudios se presenta el problema de la falta

de entomólogos que identifiquen todas las especies, que
normalmente los especialistas lo son en un grupo limitado
y que pueden desconocer las especies del área estudiada.
Aún salvando estas dificultades, no siempre es posible
reconocer los estadios inmaduros.
Muchas veces las claves proveen la información

necesaria, pero su uso también requiere conocimientos
especializados de quien las utilice.
En los últimos años se ha buscado como alternativa

el trabajo con morfoespecies, pero su uso está limitado a
un inventario particular, de una determinada región. Como
pueden o no corresponder a especies reales, se debería
ser muy cuidadoso en su utilización en estudios
comparativos con otras áreas.
59
La necesidad, en ciencia, de comunicar la

información en forma precisa, requiere la correcta
identificación de los individuos, para permitir el acceso a
estudios previos, aportar nuevos avances y permitir revisar
las conclusiones de otros autores, bien como comparar
con otros materiales.
Es un problema significativo el reducido número de

expertos, pues sería necesario incluir especialistas en
taxonomía en los diferentes proyectos.
Taxonomía de insectos en el Uruguay
De un estudio de la producción científica nacional

sobre estudios de fauna, surge que, aproximadamente un
74% de los trabajos indexados sobre artrópos corresponde
a los Hexápodos. Los órdenes con mayor número de
publicaciones son Orthoptera (23%), Coleoptera (20%),
Isoptera (13%), Hemiptera (13%), Lepidoptera (11%),
Hymenoptera (9%) y Diptera (6%). De las temáticas más
estudiadas, se destaca la taxonomía, con un 43% de las
publicaciones relevadas. Se han realizado escasos
estudios sobre diversidad de algunas regiones (Verdi,
1998).
De este informe surge que los grupos más

estudiados son los que tienen importancia económica o
sanitaria y que resta mucho por conocer de nuestra fauna.
Aún en los grupos mejor estudiados, existen listas,
revisiones parciales de algunos géneros o claves que no
llegan a reflejar la riqueza del grupo.
60
Sistemática del Orden Orthoptera
La mayor diversidad de este orden se encuentra en

los trópicos, siendo un componente frecuente de las
comunidades terrestres e incluye especies que constituyen
una de las plagas más importantes de la agricultura, debido
a sus hábitos fitófagos. Algunas especies son omnívoras.
Se destacan por su habilidad para el salto y la capacidad
de producir sonido.
Existe acuerdo bastante general de que estaría

compuesto por dos subórdenes, Ensifera y Caelifera. En
cuanto a las relaciones filogenéticas hay discusión sobre
el origen del grupo, siendo la hipótesis monofilética la más
aceptada (Kristensen, 1991; Flook y Rowell, 1998).
Suborden Ensifera (grillos, tetigónidos,

grillotopos)
Se han propuesto diferentes esquemas de

clasificación. Algunos autores dividen las familias de
Ensifera en tres superfamilias: Tettigonioidea,
Gryllacridoidea y Grylloidea. En otras clasificaciones estas
tres superfamilias se presentan divididas en dos grandes
clados. No hay consenso sobre la historia evolutiva del
grupo ni sobre las relaciones entre familias. Se han utilizado
caracteres estridulatorios en el estudio de las relaciones
entre grupos extintos y actuales. Los árboles muestran la
estridulación tegminal y el tímpano tibial como homólogos
61
mientras que otras interpretaciones consideran un origen

dual para estos caracteres (Gwynne, 1995; Otte, 1997).
Suborden Caelifera (langostas, tucuras,

tridactílidos, tetrígidos)
Este grupo es casi exclusivamente fitófago, con

múltiples convergencias al compartir un hábitat similar, lo
cual explica las dificultades en la clasificación en los niveles
inferiores a superfamilia. Los autores más modernos
dividen el suborden en 7 superfamilias, aunque aún no
hay acuerdo entre las diferentes posturas.
Las relaciones filogenéticas derivan de diversos

caracteres morfológicos, algunas de la venación alar, otras
de la genitalia interna masculina. Las filogenias resultantes
en general están de acuerdo con las derivadas del análisis
cladístico de datos moleculares (Dirsh, 1975; Flook et al,
1999).
La mayor cantidad de especies actuales pertenece

a la familia Acrididae, de la superfamilia Acridoidea.
Caracteres de valor taxonómico en Acridoidea
La morfología externa tradicionalmente ha sido la

mayor fuente de caracteres para la clasificación a nivel de
familia o niveles inferiores. La genitalia interna del macho,
y en menor proporción la de la hembra, han sido los
62
elementos principalmente tomados en cuenta para elaborar

las clasificaciones (Amedegnato, 1974). Más
recientemente las estructuras tegumentarias del buche y
proventrículo han sido consideradas para encarar
problemas sistemáticos (Bentos y Lorier, 1995).
Otros tipos de caracteres son los derivados del

estudio del comportamiento acústico. Los sonidos
producidos forman parte del sistema de reconocimiento
sexual, y proveen de elementos para identificar las
especies. Intervienen en la aislación reproductiva en
especies simpátridas. Se reconoce que el sonido es de
vital ayuda para resolver problemas taxonómicos a nivel
de especies. Sin embargo, como herramienta de filogenia
su utilidad sería limitada (Ragge y Reynolds, 1998; Lorier,
2003).
Estado actual del conocimiento de la

Sistemática del Orden Orthoptera en el
Uruguay
La Sistemática de Caelifera en el Uruguay
Las llamadas langostas y tucuras, conocidas como

acridomorfos, han sido las más estudiadas por los daños
que ocasionan en las pasturas y cultivos (Siveira Guido,
1958). Pertenecen a las superfamilias Eumastacoidea y
Acridoidea.
63
Se considera para Sudamérica que cerca de un 70

% de la fauna es autóctona y el 30 % restante son
inmigrantes recientes.
La fauna de acridomorfos de esta región resulta de

la superposición de varios estratos faunísticos,
correspondientes a diferentes períodos geológicos. Del
estrato más antiguo están presentes en el Uruguay 4
familias, casi exclusivamente neotropicales en origen y
distribución (Proscopiidae, Pauliniidae, Ommexechidae y
Romaleidae).
El resto de las especies presentes pertenecen a la

familia más abundante, Acrididae. De esta familia están
representadas en Uruguay 7 de las 10 subfamilias
presentes en la región Neotropical. Algunas de éstas son
exclusivamente neotropicales, con centro de evolución y
distribución en América Central y Norte de Sudamérica, y
pertenecen a un segundo estrato. El resto forma parte de
un estrato más reciente de subfamilias que invadieron
tardíamente desde la región Neártica, con conexiones con
el viejo mundo (Carbonell, 1977).
El conocimiento sistemático de los acridomorfos del

Uruguay puede considerarse avanzado. Se conocen unas
107 especies distribuidas en 54 géneros (Carbonell, 2003).
Se han elaborado claves de identificación en algunos

grupos pero en otros son claves parciales o no existen.
Algunas subfamilias presentan problemas en la
identificación de sus especies (Carbonell, 1995). El estudio
64
del comportamiento acústico ha aportado nuevos

caracteres de valor taxonómico a los tradicionalmente
utilizados, lo que ha permitido descubrir nuevas especies.
Se continúan realizando trabajos de revisión a nivel

de taxones supragenéricos.
La diversidad específica del grupo es relativamente

baja. Se han propuesto causales ecológicas y factores
históricos para explicar la baja diversidad observada. Sin
embargo puede considerarse elevada la diversidad a nivel
de subfamilias y familias, si se compara con la de otras
regiones de América.
Los estudios sobre las restantes subfamilias del

suborden Caelifera son escasos. Existen estudios
sistemáticos de las subfamilias Tridactyloidea, de la que
se han identificado 3 géneros y unas 5 especies
(Gambardella, 1978); se conoce muy poco de las especies
de Tetrigoidea. En la Colección de la Facultad de Ciencias
están identificados 5 géneros y 7 especies.
La Sistemática de Ensifera en el Uruguay
El mayor déficit en el conocimiento de la sistemática

del orden se detecta en este suborden. Un relevamiento
primario del material depositado en la colección de la
Facultad de Ciencias es una muestra de ello. Hay muy
pocos ejemplares incorporados y es escaso el material
identificado.
65
De la superfamilia Tettigonioidea (tetigónidos) están

representadas en la colección 3 familias, pero no están
identificadas las especies.
La superfamilia Grylloidea ha sido escasamente

estudiada. La familia Gryllotalpidae (grillotopos) está
representada por un género y 3 especies. Las especies
de la familia Gryllidae (grillos) no han recibido mayor
atención. En la colección existen ejemplares identificados
pertenecientes a 15 géneros y 24 especies. De acuerdo a
la opinión de expertos en el grupo (Alejo Mesa,
comunicación personal), es probable que se distribuyan
en esta región unas 6 familias más, por lo que el
conocimiento sobre la diversidad de este grupo es muy
escaso.
Para encarar un estudio serio y profundo del grupo,

sería necesario formar un equipo de investigación
interdisciplinario que pueda abordar el estudio de las
especies, basado en la morfología, bioacústica,
citogenética, y taxonomía molecular, y esclarecer el
problema de las especies del Uruguay.
Bibliografía
Amedegnato, C. L., 1974. Les genres d’Acridiens

neotropicaux, leur classification par familles, sous
families et tribus. Acrida 3:193-203
66
Bentos-Pereira, A. y E. Lorier, 1995. Taxonomic value of

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68
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Barcelona. 410 pp.
69
La Sistemática del Orden Araneae

y consideraciones acerca de
su estudio en el Uruguay
Dr. Miguel Simó
Sección Entomología. Facultad de Ciencias.
simo@fcien.edu.uy
Introducción
Taxonomía y sistemática se han confundido una con
otra en el campo de las Ciencias Biológicas, pero a pesar
de su aparente similitud y vinculación, comprenden
diferentes objetivos. La Taxonomía es la práctica de
clasificar organismos y el estudio teórico de la clasificación,
incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas.
Incluye a la clasificación, identificación y nomenclatura de
los organismos. Los sujetos de la clasificación son los
organismos y los de la taxonomía son las clasificaciones.
Por su parte, la sistemática según Simpson (1961)
comprende el estudio científico de los tipos de organismos
y de su diversidad bien como de sus interrelaciones. Se
dice que es la taxonomía más el estudio de las
interrelaciones biológicas entre los organismos.
Las arañas constituyen el séptimo grupo más diverso
del planeta con 36.000 especies descriptas (Coddington y
Levi, 1991). El primer lugar del “ranking” de la diversidad
biológica lo ocupan los Coleópteros (350.000 especies),
seguido de los Himenópteros, Lepidópteros, Hemípteros
La sistemática del
Orden Araneae
70
Dípteros y Ácaros. Estos siete órdenes de Artrópodos

constituyen los denominados grupos megadiversos, los
cuáles representan alrededor del 50% de las especies
conocidas y que como sujetos de estudio, contribuyeron
de forma importante al desarrollo de la taxonomía y de la
sistemática como disciplinas biológicas. El presente
resumen tiene por objetivo hacer una breve narrativa del
estudio del orden Araneae enfocado en los siguientes
aspectos: el desarrollo del conocimiento taxonómico, las
metodologías empleadas y las tendencias actuales de
trabajo en taxonomía y sistemática a nivel mundial, con
una particular mención a la investigación en el Uruguay.
Historia
Las arañas constituyen un grupo zoológico con una
amplia experiencia de estudios a nivel taxonómico. A partir
de Linneo en el siglo XVIII, la curiosidad por la descripción
de especies propició el desarrollo de la araneología, siendo
Francia, Inglaterra y Alemania los lugares que congregaron
la mayor parte de la producción científica en taxonomía
del siglo XIX. Hasta 1880, las clasificaciones de los altos
taxa estaban basadas en los estilos de vida de las arañas:
Tubitelae (arañas con tela en tubo), Orbitelae (arañas con
tela orbicular), Saltigradae (arañas saltadoras) y Citigradae
(arañas corredoras). Sobre el final del siglo XIX,
comenzaron a surgir claves dicotómicas para la
identificación a nivel de géneros. En este momento se
publicó la obra más grande que se ha escrito hasta ahora
sobre este orden de arácnidos : Histoire Naturelle des
71
Araignées de Eugene Simon (1897). Este trabajo propuso

una clasificación completa del orden, claves de géneros y
descripciones de especies nuevas. En dicha publicación
los grandes grupos de arañas estaban basados en
caracteres plesiomórficos, tales como el número de uñas
del tarso, la presencia de 4 pulmones, el cribelo o la
ausencia de placa genital en las hembras.
En las primeras décadas del siglo XX, se realizaron
varios trabajos a nivel de altos taxa intentando abordar las
relaciones supragenéricas. A partir de la segunda mitad
del siglo XX y hasta la actualidad, el desarrollo de la
cladística reestructuró los estudios taxonómicos que dieron
paso a nuevos enfoques de problemáticas en sistemática
de altos y bajos taxa. Grandes grupos fueron discutidos
en cuanto a su validez y otros nuevos fueron propuestos.
El trabajo de Platnick & Gertsch (1976) planteó la
fundamentación de las arañas como grupo monofilético y
una hipótesis acerca de sus principales líneas evolutivas.
De acuerdo con estos autores las monofilia del grupo
estaría basada en la presencia de hileras en los segmentos
posteriores del opistosoma asociadas a glándulas de la
seda, glándulas de ponzoña conectadas a los quelíceros,
el tarso del macho transformado en un órgano transmisor
de esperma, tendencia a la pérdida de la segmentación
abdominal y presencia de pedicelo (reducción del séptimo
segmento corporal).
Estudios filogenéticos basados en análisis de
parsimonia establecieron que los Pedipalpi (arácnidos no
hallados en Uruguay) constituirían el grupo hermano de
La sistemática del
Orden Araneae
72
las arañas (Schultz, 1990). La gran parte de los estudios

taxonómicos y sistemáticos de arañas han estado basados
en caracteres de la anatomía general externa e interna y
en especial, estructuras de la genitalia. En menor grado
fueron utilizados caracteres embrionarios y
comportamentales. Hasta hoy día, los estudios basados
en la anatomía, utilizan en mayor porcentaje los caracteres
vinculados a la morfología genital y las diagnosis de las
especies suelen estar basadas en este tipo de caracteres.
Más recientemente, los estudios filogenéticos incorporaron
caracteres moleculares, basados en secuencias de ADN
mitocondrial o ARN ribosómico, permitiendo establecer
hipótesis alternativas a los trabajos realizados
exclusivamente con caracteres morfológicos.
El estudio de la taxonomía y sistemática de las

arañas enfrenta aún importantes vacíos de conocimiento
ya que existe una gran carencia de especialistas dedicados
al estudio de muchas familias y géneros. Por otro lado
son muchas las especies aún por describir, considerándose
por varios especialistas, que el grado de conocimiento a
nivel específico de este orden es bajo. Del cúmulo de
especies conocidas, hay muchas descriptas sobre la base
de un solo ejemplar y existen géneros y familias
monotípicas que ponen en duda su validez a nivel
sistemático.
Diversidad
Coddington (1996) sostuvo que las arañas

constituyen un buen grupo para el estudio de la diversidad
73
de comunidades ya que habitan en casi todos los

ambientes del mundo, excepto en los polos, son fáciles
de colectar y son predadores generalizados. De acuerdo
con el catálogo mundial de arañas (Platnick 2004), hasta
el momento el orden comprende 38432 especies, 3542
géneros y 110 familias. Estudios de la diversidad de arañas
han sido realizados en áreas de interés prioritario de
conservación como son los bosques tropicales lluviosos
de Centroamérica y Asia, en el Pantanal, Cerrado y Mata
Atlántica en Brasil, Montañas Rocosas en Norteamérica,
entre otros. El estudio de las comunidades de arañas tuvo
un gran desarrollo a partir de la década del ochenta por su
potencialidad para comprender las características
ecológicas que rigen los ecosistemas. Por otra parte, en
lo que respecta al Uruguay, han sido citadas hasta el
momento 36 familias, 111 géneros y 177 especies
(Capocasale, 2003)
Métodos de estudio
Hasta mediados del siglo XX, la mayor parte de los

ejemplares depositados en las colecciones científicas
habían sido colectados en forma totalmente arbitraria, sin
seguir metodologías de muestreo especiales.
Los estudios con colectas sistemáticas,

desarrollados a partir de la década del setenta, utilizaron
combinaciones de métodos directos e indirectos, con
replicación, en transectos o plots (unidades de superficie)
e incluso con unidades temporales de esfuerzo de colecta,
optimizando de esa manera la potencialidad de los datos
La sistemática del
Orden Araneae
74
para ser estudiados estadísticamente. Entre los muestreos

más aplicados se destacan la colecta manual directa,
trampas de caída (de interceptación, de tronco, etc.),
segado, aspirador, batido del follaje y colecta de hojarasca.
En los últimos años los estudios de Erwing (1983) en los
bosques tropicales de Centroamérica desarrollaron un
nuevo método para el estudio de la artropodofauna de la
copa de los árboles, utilizando la nebulización con
insecticida o “fogging”, que permitió la descripción de un
gran número de especies nuevas de artrópodos. La base
de datos más importante para los estudios taxonómicos
ha sido y es el material depositado en las colecciones
científicas del mundo. Muchos museos de Historia Natural
de Europa (París, Berlín, Bélgica, Londres, entre otros)
guardan los ejemplares tipo de muchas especies del orbe,
particularmente las que fueron descriptas en el siglo XIX,
como consecuencia de los viajes de naturalistas a
Sudamérica, África y Asia. Actualmente otra colección de
importante acervo mundial es la del American Museum de
Nueva York. La revisión bibliográfica necesaria en estos
tipos de estudios se encuentra con la dificultad que muchas
especies del siglo XVIII y XIX fueron descriptas en latin,
alemán u otros idiomas menos difundidos, sin ilustraciones
o indicaciones dónde fue depositado el material tipo.
Actualmente las descripciones de especies van
acompañadas de datos tales como diagnosis, distribución
geográfica, material estudiado, dibujos de los principales
caracteres diagnósticos y fotografías (particularmente con
microscopio electrónico de barrido). Todo ello ha permitido
que las descripciones actuales tengan una mayor
75
potencialidad como guía de identificación para quien desea

trabajar en el grupo.
Conocimiento actual
Actualmente existen a nivel mundial varias
sociedades aracnológicas en las cuales la mayor
producción científica se refiere a las arañas (American
Arachnological Society, British Arachnological Society,
International Society of Arachnology, entre otras), así como
publicaciones especializadas (Journal of Arachnology,
Bulletin of B.A.S., Revue Arachnologique, Aracnología).
Se dispone, como se señaló, de un catálogo mundial que
se actualiza en internet. Una importante cantidad de grupos
de investigación en taxonomía de arañas trabajan en
América, Europa, Australia y Asia. Actualmente el estudio
taxonómico se dirige en diversos sentidos. Por un lado a
la constante descripción de nuevas especies, producto del
escaso conocimiento que aún se tiene del grupo. Por otro
lado el conocimiento de las comunidades de arañas, está
siendo utilizado para el control biológico en cultivos (arroz,
soja y frutales) o como bioindicadores del impacto
ambiental. A nivel sistemático quedan varios vacíos de
conocimiento, particularmente a nivel de superfamilias del
infraorden Araneomorphae, el más diverso del orden,
habiendo una tendencia mayor a realizar estudios
filogenéticos con caracteres moleculares. La existencia de
catálogos mundiales y regionales y de varias sociedades
araneológicas, así como la nutrida agenda de congresos
y encuentros científicos muestran una tendencia al avance
en el conocimiento taxonómico y sistemático de las arañas.
La sistemática del
Orden Araneae
76
De cara al futuro, dos de las grandes problemáticas

a solucionar de la araneología sudamericana, están en
obtener recursos para el mantenimiento de las colecciones
científicas y potenciar las publicaciones regionales para
que puedan ser valoradas de la misma forma que las de
otras regiones.
Uruguay
Los primeros trabajos de araneología en Uruguay

se realizaron a principios del siglo XX y estuvieron
relacionados con especies de interés médico (Mackinnon,
1938). El precursor del estudio taxonómico de las arañas
en el Uruguay fue el Prof. Roberto Capocasale, a partir de
la década de 70. Dicho investigador fue editor de
“Aracnología”, la primera publicación exclusiva para
arácnidos en Sudamérica, y publicó el primer libro de
araneología para el continente (1999), así como varias
ediciones del Catálogo de arañas del Uruguay, siendo el
último publicado en el 2003.
A partir de la década de 90, comenzaron a

desarrollarse postgrados en sistemática de arañas, a través
del PEDECIBA, escribiéndose tesis de maestría y
doctorado en sistemática de Araneae.
En Uruguay, los trabajos de sistemática estuvieron

centrados en el estudio de tres familias, de los cuales se
pueden citar: Lycosidae (Capocasale, 1990);
Theraphosidae (Pérez-Miles, 1996) y Ctenidae (Simó y
Brescovit, 2001). Aportes al conocimiento de la diversidad
77
del grupo se realizaron particularmente en áreas de interés

de conservación: Sierra de las Ánimas (Costa et al., 1991);
Quebrada de los Cuervos (Simó et al., 1994) y cuenca del
arroyo Lunarejo (DINAMA, SZU.). Estudios para la
estimación del impacto ambiental fueron realizados en el
Cerro de Montevideo (Pérez-Miles et al., 1999) y existe un
estudio preliminar de la araneofauna en agroecosistemas
orgánicos (Viera et al., 1996). Actualmente en Uruguay
hay dos grupos de investigación en arañas que mantienen
estrechos vínculos de cooperación en proyectos de trabajo
que abarcan la sistemática, ecología de comunidades y
etología, ellos son: el Instituto de Investigaciones Biológicas
Clemente Estable (Sección Etología, Ecología y Evolución
y Departamento de Zoología Experimental) y la Facultad
de Ciencias (Sección Entomología). Existen dos
colecciones científicas de arañas, la del Museo de Historia
Natural de Montevideo y la correspondiente a la Facultad
de Ciencias. El crecimiento del número de investigadores
en arácnidos de la región, llevó a que en 1997 se realizara
en Uruguay (Facultad de Ciencias) el 1er Encuentro de
Aracnólogos del Cono Sur, hasta hoy se realizaron 4
encuentros. Un nuevo hecho histórico en la araneología
de la región tendrá como protagonista a Uruguay, ya que
en diciembre de 2005 se realizará en Piriápolis, Maldonado,
el Primer Congreso Latinoamericano de Aracnología y V
Encuentro de Aracnólogos del Cono Sur.
A pesar de la experiencia de algunas décadas en la

investigación de la taxonomía y sistemática de arañas en
el Uruguay, quedan por iniciar muchas líneas de trabajo
La sistemática del
Orden Araneae
78
que es deseable se cubran a través de los planes de

postgrado. Es aún muy poco el conocimiento que
disponemos de la diversidad de arañas en nuestro país.
Hasta el momento, la mayor parte de lo conocido es del
sur del Río Negro. Pero Uruguay representa un espacio
biogeográfico muy particular, por representar el límite sur
de distribución de muchas especies de ambientes más
cálidos y porque muchos de nuestros ecosistemas son
verdaderos corredores de fauna. Por lo tanto, el enfoque
actual de investigación continúa centrado en las
descripciones de especies nuevas de arañas, revisiones
sistemáticas a niveles de géneros, subfamilias y familias y
en estudios de diversidad para caracterización de
comunidades y de impacto ambiental. Es preocupación
de los dos centros de estudio en el país, seguir
promoviendo la formación de recursos humanos en el área
y un refuerzo del trabajo cooperativo con los centros de
investigación de paises vecinos.
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81
La diversidad de Vertebrados
del Uruguay
Lic. Federico Achaval

Sección Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias
achaval@fcien.edu.uy
La manera más simple de medir la diversidad de

seres vivos de una región o de un país es contar el número
de especies que allí habitan. El registro de las especies
que ocurren se hace conservando en instituciones
científicas muestras de ejemplares testigo. Por ejemplo,
la Sección Zoología Vertebrados de la Facultad de Ciencias
posee hoy en su colección 5.409 lotes de peces, 11.096
ejemplares de anfibios, 6.246 de reptiles, 1,170 de aves y
3.808 de mamíferos. En base a estos ejemplares y a otros
muchos conservados en diversas instituciones, se han
publicado listas taxonómicas, claves y manuales de
identificación que sirvieron de base al presente resumen
sobre la diversidad de vertebrados autóctonos del Uruguay
Los autores consultados están citados en la lista

siguiente, agrupados por clase zoológica y en orden
cronológico. Este orden corresponde al de las columnas
de cada clase de la Figura 1.
La diversidad de vertebrados
del Uruguay
82
Peces
1) Carrera, 1976, cita 380 especies
2) Nión, Ríos & Meneses 2002, citan 668 especies

ampliando mucho la diversidad al agregar las
especies que corresponden al mar territorial
uruguayo, (200 millas) y ejemplares colectados en
profundidad
Anfibios
1) Langguth, 1976, cita 34 especies
2) de Sá, 1986, cita 35 especies
3) Achaval, 1989, cita 38 especies
4) Klappenbach, & Langone, 1992 citan 39 especies
5) Langone, 1994, cita 38 especies
6) Achaval & Olmos, 1997, citan 41 especies
7) Achaval & Olmos, 2003, citan 43 especies
Reptiles
1) Devincenzi, 1925, cita 45 especies
2) Vaz-Ferreira & Sierra de Soriano, 1960, citan 70

especies, en base a ejemplares de colección y citas
bibliográficas
83
3) Achaval, 1976, cita 56 especies en base a las

colecciones de la Facultad y del Museo Nacional de
Historia Natural de Montevideo
5) Achaval & Olmos, 1997, cita 59 especies
7) Achaval & Olmos, 2003, cita 63 especies
Aves
1) Cuello & Gerzenstein, 1962, citan 367 especies
2) Palerm, 1976, cita 376 especies
3) Gore & Gepp, 1978, citan 373 especies
5) Arballo & Cravino, 1999, citan 426 especies
6) Aspiroz, 2001 y 2003, cita 429 especies
7) Claramunt, S. & Cuello, J. P. 2004, citan 438 especies

y subespecies
Mamíferos
1) Larrañaga, 1812-15, publicado recién en 1923, cita

37 especies
del Uruguay
84
2) Waterhouse, 1839, cita 21 especies colectadas por

Darwin en el Uruguay, algunas de ellas nuevas para
la ciencia
3) Figueira, 1884, cita 53 especies
4) Arechavaleta, 1887, cita 60 especies
5) Aplin, 1894, cita 24 especies
6) Sanborn, 1929, cita 51 especies
7) Devincenzi, 1935, cita 52 especies
8) Ximénez, Langguth & Praderi, 1972, citan 82

especies
9) Langguth, 1976, cita 84 especies
10) Langguth & Anderson, 1980, citan 85 especies
12) González, E. M. 2001, cita 109 especies
13) Mones, A., González, J.; Praderi, R. & Clara, M.

2003, citan 105 especies
14) Achaval, F.; Clara, M. & Olmos, A., 2004, citan 110
especies
85
Figura 1 - Diversidad de vertebrados del Uruguay.

La altura de las columnas representa el número de
especies citada por cada autor. Observe que la mayor
diversidad está en los peces y en las aves. Los autores
(ordenados cronológicamente) más recientes citan
mayor número de especies.
El conocimiento de la diversidad de vertebrados del

Uruguay va aumentando gradualmente (ver gráfica) pero
todavía no es completo. Entre los anfibios se encuentra
del Uruguay
86
una especie cuya descripción está siendo publicada por

primera vez y otras están en estudio. Una nueva especie
de ofidio está siendo publicada y una tortuga marina nueva
para nuestra fauna fue localizada en La Coronilla. La última
lista de mamíferos incluye 5 especies todavía no
identificadas.
En general puede decirse que la publicación de listas

taxonómicas, de claves de identificación y de manuales
indica, en este orden, el grado progresivo del conocimiento
de una fauna. En el Uruguay existen listas taxonómicas
para todos los vertebrados. Se han publicado claves de
identificación en Anfibios, (Prigioni & Achaval, 1992), y se
está preparando su actualización pero se carece de clave
para las larvas de este grupo. En reptiles tres claves ya
fueron publicadas (Meneghel, Melgarejo & Achaval, 1989
y 1992; Meneghel, Carrera, & Achaval, 2001). Dos claves
fueron publicadas en Mamíferos, una de cráneos (Langguth
& Anderson, 1980), que precisa actualización y otra en
base a caracteres externos (González, E. M. 2001). Para
la identificación de aves se prefieren las guías de campo.
La guía más reciente de la avifauna de Argentina y Uruguay
es la de Narosky & Izurieta (1987). Existen también guías
de campo de anfibios y reptiles (Achaval & Olmos 1997 y
2003) y de mamíferos (González, E. M. 2001 y Achaval,
Clara & Olmos, 2004).
87
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Montevideo (2) 7 (5): 1-49.
93
Taxonomía:
Una perspectiva histórica
Dr. Fernando Mañé Garzón
Profesor emérito de la Facultad de Ciencias
fmane@fmed.edu.uy
Nada en biología cobra sentido

si no es a la luz de la evolución.
Th. Dobzhansky (The Genetic

of Evolutionary Process,
New York, 1970).
I. Es nuestro propósito, llevar estas reflexiones al

plano discursivo de integración de la biología general en
la perspectiva de sus grandes conquistas pero con el fin
de hacer énfasis en su integración y articulación en la
historia de la ciencia y en la valoración epistemológica de
su metodología.(1)
Usaremos el término biología en el sentido más

amplio, es decir, aquel que alberga en un solo haz todas
las ciencias de la vida actual o fósil: zoología, botánica y
paleontología incluyendo en ellas tanto sus expresiones
descriptivas y morfológicas como espacio-temporales:
filogenética, evolución, genética, biología estructural y
Taxonomía:
94
molecular y biogeografía, como el estudio particular de

las funciones: fisiología general, fisiología particular con
sus vertientes bioquímica y biofísica. La síntesis moderna
unifica estas especialidades biológicas, y las integra en
un todo que hace que un cambio de paradigma en uno de
sus sectores cambie en mayor o menor grado la matriz de
todas ellas.
En 1802 Lamarck creó para designar a todos los

estudios que se hagan sobre los seres vivos, la palabra
biología en estos términos: todas estas consideraciones
dividen naturalmente la física terrestre en tres partes
esenciales, la primera comprende la teoría de la atmósfera,
la meteorología; la segunda, la de la corteza terrestre, la
hidrogeología y la tercera, por fin, la de los seres vivos, la
biología.(2)
El mismo año Gottfried R. Treviranus de Bremen,

1776-1837, creó también el mismo término: El objeto de
mis investigaciones debe ser el estudio de las fuerzas y
de los fenómenos de la vida, las condiciones y las leyes
según las cuales este orden de cosas existe, y las causas
en razón de las cuales tiene lugar. La ciencia que se ocupa
de esos objetos debemos llamarla con el nombre de
biología o ciencia de la vida. (3)
Es usado el término biología por primera vez en

lengua inglesa en 1819 en Lessons of Physiology de
William Lawrance, 1783-1867, pero no tuvo difusión
suficiente hasta que fue empleado por Augusto Comte en
su Cours de Philosophie Positive a partir de 1838. (4)
95
Posteriormente le dio amplia difusión al llevar su nombre

la Societé de Biologie de Paris creada en 1848.
Vamos pues a trazar, en el panorama de la historia

de la ciencia, los grandes principios, teorías o leyes
generales de las ciencias biológicas, en la perspectiva de
su contexto teórico y metodología que concretamos en:
Estructura, Tiempo y Función:
Estructura, queremos decir la forma, la materia

organizada según sus leyes y principios propios que son
diferentes a los no la materia no organizada: la fascinante
expresión de la forma de los organismos, mirados en la
estética de su inmanencia.
Tiempo, ineludible y condicionado componente del

determinismo, tanto de la función como de la forma que
se cuantifica en la valoración de la evolución, que se
impone según su gravitación temporo-espacial.
Función, integración determinante de la adaptación-

selección como dinámica intrínseca del devenir biológico.
II. Estos tres componentes esenciales de la biología,

cultivados en forma independiente, llevarán la biología
general a concepciones parciales que eran inducidas por
las metodologías empleadas: el método descriptivo-
inductivo de las ciencias morfológicas, método de la
biología proyectada en el tiempo y propuesta en la
filogénesis y por otro lado, el método experimental que
cultivó en forma preferencial, cuando no exclusiva, el
Taxonomía:
96
estudio de la biología de las funciones con su expresión

analítica de especificidad de función y como de
conservación del equilibrio entre los más variados factores.
Se hace pues necesario, perentorio, integrar las dos

visiones metodológicas en una perspectiva que armonice
la biología general y dar lugar y valor operacional a las
dos corrientes metodológicas, en todas sus vertientes tanto
morfológica como evolutiva y funcional.
Esto sólo se puede lograr mediante una visión

holística de la biología en su contexto histórico. Nils Böhr,
1885-1962, uno de los creadores de la mecánica cuántica,
ha dicho que para asimilar la ciencia actual, en vertiginoso
crecimiento y complejidad, la mejor manera de hacerlo será
a través del cultivo de la historia de la ciencia, y agregó
que, para el conocimiento de la física, ya lo es.
III. En este tenor de desarrollo de nuestro propósito

nos será grato evocar antes de entrar de lleno en sus
diferentes lineamientos, la figura de Descartes, 1596-1650,
personificando en él a uno de los creadores de la ciencia
moderna.
Dijo Beltrand Russell, 1872-1970, que si no hubieran
existido en el siglo XVII, Galileo, Bacon, Harvey, Descartes,
Newton, Leibniz, Kepler y muy pocos otros más, viviríamos
hoy en un mundo cultural y tecnológico diferente porque
sin ellos la ciencia no nos hubiera ofrecido las facilidades
que hoy gozamos.
97
Descartes contribuyó a dar a esa maravillosa

eclosión del saber que llamamos Scientia nova, un rigor
de expresión lógicomatemática.
Permitamos en homenaje a este gran científico y
pensador, que mereció tanto la admiración como la mordaz
crítica de Voltaire, recordar, antes de proseguir exponiendo
sus ideas biológicas, la perspicaz clasificación de los
diferentes tipos de inteligencia, esa facultad cuya
calificación es tan difícil y por tanto tan discutida. En su
Traité des Passions, libro apasionante y desapasionado,
hoy muy poco leído, nos dice que existen cuatro tipos de
inteligencia: 1. la que es capaz y suficiente de encontrar
una verdad, la hace resplandecer despejándola de la
confusión, muchas veces con más convicción que
objetividad; 2. aquella que a esa verdad, la analiza, la
somete a prueba, la delimita, la critica, la rechaza o la
establece definitivamente; 3. Un tercer tipo es la de aquellos
que se rigen por la autoridad de aquel que impuso un
descubrimiento, un invento. Esto o aquello es cierto porque
lo dijo alguien a quien el consenso le otorga autoridad.
Ejemplo clásico y repetido es la descripción de la
circulación de la sangre que hizo Galeno, indiscutida
durante trece siglos. Al comprobar Vesalio, en el siglo XVI
el error del gran sabio de Pérgamo, que el tabique
interventricular del corazón no tiene poros y por lo tanto la
sangre no puede pasar a través de él, como lo afirmaba
Galeno, los más no admitieron sus críticas y otros, rendidos
ante la evidencia, afirmaron que el corazón se había
modificado desde la época de Galeno a la de Vesalio! 4.
El cuarto y último tipo de inteligencia es la de aquellos que
Taxonomía:
98
toman la verdad que se les presenta a los sentidos y la

usan o aplican sin preocuparse de nada más: es el
empirismo. Estos son los cuatro tipos de inteligencia que
llevan al conocimiento, ya sea concreto o abstracto y de
ellos cuatro cada uno de nosotros tenemos algo, si bien
en proporciones diferentes y variables.(5) Esta sutil
clasificación intelectual que nos ofrece Descartes, se
plasma muy adecuadamente en el estudio tan profundo
como talentoso que hace Thomas S. Kuhn de las
revoluciones científicas y la promoción de los paradigmas,
su aceptación crítica o tácita, sus crisis y renovación. (6)
IV. Descartes fue el primero que propuso en el

contexto de la Scientia nova, un concepto teórico de la
biología al admitir que los animales eran puro automatismo.
El animal es una máquina, un autómata que se diferencia
del hombre porque éste tiene un alma, un centro de
integración del pensamiento y de sublimación espiritual.
Pero su convicción materialista lo llevó a darle un sitio
concreto y definido en la estructura somática: la glándula
pineal, glándula que según él, sólo el hombre posee. Los
nervios, tubos huecos, llevan a esta glándula las
sensaciones donde se integran al pensamiento.
Esta audaz teoría biológica fue muy promovida por

su escuela. Fue la primera formulación moderna de un
determinismo especial, mecánico, que se propuso en
biología, base inicial del materialismo biológico el cual
hábilmente dejo afuera al hombre pero dando una base
99
concreta y material a su singularidad existencial,

investigaciones y especulaciones que continuó más no
publicó, pues tuvo muy en cuenta lo que le ocurrió al
desdichado Galileo.(7) La idea cartesiana de organización
animal, tuvo sus prominentes continuadores entre los que
no debemos dejar de nombrar a Julien Offray de La Mettrie,
1709-1759, a quien se recuerda por sus famosos libros L’
Homme Machine, 1748 y La Plante Machine, 1750, origen
más palmario del materialismo filosófico del siglo XIX. (8)
Esta actitud resueltamente atenida a la observación

y experiencia, condujo a Descartes a aceptar sin recelo el
descubrimiento hecho por William Harvey, 1578-1657, que
en elaboración durante casi veinte años, descubrió la
circulación de la sangre mediante la aplicación de
conocimientos de la mecánica clásica que había adquirido
en Padua junto a Galileo, y que aplicados a la biología le
permitió establecer en forma definitiva y en base a
principios físicos, la circulación sistémica.
V. Al finalizar el siglo XVII se había cumplido la

revolución científica más importante de Occidente, la
culminación de la Scientia Nova. Si bien los
descubrimientos de la física y la astronomía eran
descollantes no lo eran los de la ciencia de la vida. El único
gran descubrimiento, como ya hemos visto, fue el de la
circulación de la sangre por William Harvey en 1627. Por
lo tanto estas ciencias eran discutidas en su legitimidad al
carecer aún de sólidas bases racionales.
Taxonomía:
100
¿Es la biología una ciencia autónoma o una provincia

de la física? De la ciencia griega, ciencia de las causas,
hemos pasado a la ciencia de las leyes, en especial en la
física, de expresión lógicomatemática: mecánica clásica
de Galileo, mecánica vital de Harvey. Es esta la ciencia
vigente hasta hoy. La del futuro seguramente no va a ser
la misma. La mecánica cuántica, la relatividad, la teoría
del caos con sus relaciones no lineales, factales, la
convergencia y las abstracciones que se deducen de la
biología molecular y las doctrinas postdarwinianas, ambas
vinculadas a la fascinante ultraestructura del genoma
propio de cada especie y las relaciones que establece el
código genético.
VI. Ha llegado pues el momento de preguntarnos

qué es la biología: ¿es ella una ciencia? ¿es la biología
como la física y la química una ciencia? o ¿es la biología
exactamente igual a la física o la química y por tanto una
dependencia de ellas?
Este es el gran dilema que la biología moderna debe

enfrentar: ¿es una verdadera ciencia independiente de las
demás o es finalmente reducible a fenómenos materiales
concretos que responden a las leyes de la materia inerte?
Ciencia es dar estructura metodológica a los datos

obtenidos de la naturaleza ya sean datos descriptivos
evolutivos o experimentales, sin involucrar ningún factor
no mensurable.
101
Si proseguimos nuestra inquietud para ubicar la

biología en el contexto de las ciencias, una primera
propuesta es su reducción al materialismo. Recordaremos
ante todo que el concepto que primó durante la segunda
parte del siglo XIX fue la que propició la escuela materialista
clásica alemana: la biología provincia de la física. Este
concepto es aún el vigente para muchos biólogos. Para
ellos, los principios o leyes de la biología no son
universales, están limitados en el tiempo y a nuestro
planeta, mientras que la física es una ciencia universal. A
esta posición reduccionista de ciencia materialista,
debemos afirmar enérgicamente que la ciencia tiene tres
provincias: la física, la química y la biología. Es pues, con
la misma jerarquía, una ciencia independiente de las otras
dos. Veremos cómo se puede definir y delimitar y dar
individualidad por los caracteres propios del substrato que
estudia y por su metodología particular.
¿Cómo la biología se diferencia de las demás

ciencias? ¿Trata propiedades de la materia viva que no
tiene la materia inerte? Aquí nos enfrentamos al dilema
que debe afrontar la biología. Si aceptamos la posición
reduccionista, esta ve en la ciencia de la vida sólo procesos
fisicoquímicos más o menos complejos, pero de
determinismo idéntico a los de la materia inerte. Como
reacción ante este reduccionismo, otra escuela, la vitalista,
hace intervenir fuerzas y energía que conducen a
conceptos metafísicos que caen indiscutiblemente fuera
de la ciencia.
Taxonomía:
102
Entre ambas posiciones, tan teóricas y metafísicas

una como otra, se distingue cada vez con más vigencia y
nitidez un camino diferente que afirma que la materia inerte
sea cual sea su aparente simplicidad o complejidad es
diferente de la materia viva. Esta forma de materia se
articula en sistemas jerárquicos que constituyen la esencia
misma de los sistemas biológicos. Cumple un programa
adquirido generacionalmente, es decir, históricamente, un
programa de transmisión genética: selecciona y transcribe
el pasado. Jerarquiza en complejos de integración y
diferenciación biológica. Estos sistemas, de jerarquización
temporo-espacial no los tiene la materia inerte. Ellos son
los que constituyen la esencia fundamental de la evolución.
La biología molecular ha desarrollado cada vez más

por medio de mecanismos sumamente simples unos,
sumamente complejos otros, las maneras que este audaz
proceso va suscribiendo en el genoma, la memoria
operacional y replicativa propia de la materia viva y
sobretodo pone en evidencia el largo proceso evolutivo
de ese genoma que lleva a la conservación de estructuras
genéticas y sectores de ADN idénticos desde hace millones
de años. (9) Los sistemas vivos, jerarquizados son
altamente complejos ya desde el inicio de la vida misma.
Una bacteria tiene un sistema génico complejísimo muy
similar al de cualquier Metazoa. (10) Las formas más
elementales de estos comparten con los Metazoa más
evolucionados, como los mamíferos, idénticas porciones
de sus genomas. (11, 12)
103
VII. Diferenciada pues la biología como ciencia

autónoma y suficiente en sí misma que estudia las
estructuras y leyes y funciones de la materia viva, hemos
ya visto que posee sus métodos propios de investigación:
descriptivo; evolutivo y experimental de expresión
lógicomatemática.
De acuerdo a ello, al tiempo que va desarrollando

sus diferentes componentes expresivos, ha incorporado
una serie de principios, axiomas, leyes que forman un
conjunto teórico propio que le hacen cobrar la cualidad de
una ciencia estructurada y sólida. Analizaremos a
continuación esas bases fundamentales en las que se
define la biología, en sus paradigmas propios. (13)
VIII. La primera gran base sobre la que se inicia el

conocimiento biológico es la definición de especie. Ya
hemos visto como Descartes describió la materia orgánica.
Durante el siglo XVIII, el siglo del iluminismo, de la
sistematización, se establece como se deben conocer y
nombrar tanto los elementos de la materia inerte, los
elementos químicos, como los organismos vivos.
Elementos unos, especies otros. Nace así por un lado la
nomenclatura química. Los químicos y los físicos se
inquietan en demostrar que no son verdaderos “elementos”
los que propuso la ciencia griega: tierra, aire, agua y fuego.
Estos no son “elementos” puros es decir formados por una
única unidad de esencia integrativa, es decir divisible en
unidades todas ellas idénticas entre sí. Se busca una
Taxonomía:
104
nomenclatura de unidades específicas. A esa búsqueda

taxonómica se adelanta la nomenclatura orgánica. No se
podría seguir especulando sin definir con exactitud cada
uno de los seres vivos. Fue el creador de esta Carolus
von Linneus, 1707-1778. (14)
Para ello tuvo que admitir que esa unidad buscada,

la especie, era invariable e inmutable. Las especies no
pueden variar pues no las afecta el tiempo: “existen tantas
especies como Dios creó en un principio”. Y en base a
este supuesto, valido para el fin que se proponía, le permitió
la creación de la nomenclatura orgánica: “Dios creó y
Linneo puso orden”. Nace el concepto de especie, fija, igual
siempre a sí misma en la sucesión de las generaciones.
(15) Dos obras marcan el inicio de este feraz camino:
Species Plantarum de 1753 (16) y el Systema Naturae de
1758 (17), origen de la taxonomía botánica la primera y
zoológica la segunda, en base a una designación simple,
binaria, con valor de definición y de designación de
intensión descriptiva: género y especie.
A esta sistematización en unidades jerárquicas sigue

como la sombra al cuerpo, el desarrollo de su ciencia más
afín: la morfología, externa, interna y comparada. Describe
como están integrados los organismos. Se desarrolla el estudio
de la organización animal y vegetal descriptiva, la morfología
comparada: las especies vivas comparadas entre sí y con las
fósiles. Se perfilan las grandes figuras de la morfología clásica:
Georges Cuvier, 1769-1832 (18), Etienne Geoffroy Saint-Hilaire,
1772-1844 (19), Henri de Blainville, 1777-1850 (20, 21) y
Richard Owen, 1804-1892. (22)
105
Complementarán a esta morfología macroscópica

el desarrollo de la morfología microscópica gracias a los
adelantos ópticos del microscopio y de las técnicas de
sección y coloración, que pronto como veremos, van a
agregar a la biología varios conceptos básicos, que se
extenderá en la citología general y en la histología y la
histofisiología humana y comparada.
La biología sistemática que pronto será filogenética,

fue iniciada en el Uruguay por José Arechavaleta en sus
clásicos trabajos sobre Flora Uruguaya y particularmente
en sus estudios sobre Gramíneas, de las que describe
muchas especies nuevas válidas hasta hoy.
Posteriormente la zoología filogenética se inicia con el
primer parasitólogo radicado en el Uruguay Kurt Wolffhügel,
1869-1951, (23) quien inició en la investigación al fundador
de la investigación zoológica en el país Ergasto H. Cordero,
1892-1951, obra que continúan hasta hoy sus tres
discípulos: Carlos S. Carbonell, nacido en 1915, Raúl Vaz
Ferreira nacido en 1917 y Fernando Mañé Garzón nacido
en 1925. (24)
IX. El segundo gran concepto que se incorpora a la

biología es el que demuestra que la tierra, tiene una
historia, ha cambiado su fisonomía a través de los siglos.
Lo postula inicialmente Buffon, 1707-1788, en su afamado
Les époques de la nature, inferencia a la que no aportó
pruebas concretas (25). Buffon reconoció que la tierra ha
pasado por siete épocas: 1. la de la formación de los
planetas; 2. la del origen y distribución de las grandes
Taxonomía:
106
montañas; 3. el diluvio; 4. la época en la cual regresan las

aguas y se inicia la actividad volcánica; 5. la época en la
cual los elefantes y otros animales tropicales habitaron el
norte de nuestro planeta; 6. la época de la formación de
los continentes y 7. la época en que aparece el hombre.
Quien desarrolló el verdadero concepto de la

evolución histórica de la corteza terrestre y de que la vida
fue cambiando a través de los períodos geológicos fue
Charles Lyell, 1797-1875, quien en sus The Principles of
Geology, 1830-1833, sentó las bases de esa nueva
geología (26). Designó las diferentes eras y terrenos
geológicos con sus faunas fósiles características: los
Ammonites del primario, los Crinoidea y las Aves del
secundario, los Mammalia del terciario, etc. Darwin fue
discípulo de Lyell y conoció su pensamiento con
profundidad y provecho. El segundo volumen de The
Principles of Geology lo recibió cuando estaba en
Montevideo (27). Fue estudiando esta obra durante todo
su viaje que sin lugar a dudas enriqueció sus reflexiones.
Años después, cuando vio publicado Origin of Species,
dijo al contemplarlo que la mitad de él había salido de la
cabeza de Lyell, pues fue quien propuso la importancia
del factor tiempo histórico, no el mecánico, el de evolución.
Darwin partirá de este sólido concepto, aunque en los
últimos años se haya puesto más que en duda esta
influencia (28).
Debe destacarse con especial énfasis que ésta

concepción histórico-evolutiva de la corteza terrestre fue
bien asimilada por Dámaso Antonio Larrañaga en su
107
“Memoria Geológica sobre la formación del Río de la Plata”

escrita en 1819. Esta obra fue recién publicada en 1892
(29), si publicada en su época hubiera tenido la prioridad
y amplia aceptación.
X. El tercer gran principio de la biología es la teoría

celular. Individualizadas las especies, conocidas su
morfología interna y externa, ¿cuál es la unidad con que
están formados los organismos? De fibras dijeron los
morfólogos iniciales y los microscopistas, de gelatina,
elementos amorfos indiferenciados, etc.
La investigación microscópica, con los recursos aún

poco efectivos de resolución óptica y de preparación, llevan
a un botánico, M. J. Schleiden, 1804-1881, a describir en
1838, el elemento básico formativo de los vegetales: la
célula vegetal (30). Las células vegetales son más fáciles
de ver por los caracteres bien definidos de su membrana.
Un año después en 1839 Theodor Schawnn, 1810-1882,
describe la célula animal (31). Da origen así a la
investigación histológica y citológica que se prolonga hasta
nuestros días ya sea en forma descriptiva o experimental,
con nuevas técnicas de ultraestructura, de los
componentes celulares a nivel enzimático y molecular.
Con la teoría celular la morfología conoce un campo

cada vez más fecundo que permitía integrar aún más los
conocimientos de la intimidad de la vida orgánica, e
individualizar las funciones al nivel de unidad funcional.
La contribución más notable fue sintetizarla en la hoy
Taxonomía:
108
clásica obra de Edmund B. Wilson de 1896 (32). Uno de

los ejemplos más notorios y de mayor gravitación en el
ámbito tanto fisiológico como biológico general fuera de la
teoría de la neurona o de la sinapsis que promovió desde
el principio de este siglo Santiago Ramón y Cajal, 1851-
1832 (33). La actual neurofisiología esta basada en el
desarrollo de este singular paradigma a la fisiología que
contó entre nosotros con un discípulo directo del gran sabio
español: Clemente Estable, 1894-1976, quien en fecunda
obra desarrolló las ideas del maestro e hizo aportes
complementarios a su teoría como la descripción de las
Sinapsis axoaxonales (34) y la descripción de una nueva
estructura celular: el nucleolonema (35). Una síntesis
importante de la citología fue publicada en 1947 por De
Robertis, Novinski y Sáez, que promovió estos estudios y
conoció traducción a varios idiomas y múltiples ediciones
(36). Una orientación especial tomará el estudio de la
morfología del núcleo que dará lugar a la citogenética base
material de la evolución. La trataremos oportunamente.
Veremos como el concepto de célula, base

morfológica de toda organización biológica, será raíz y
origen de concepciones biológicas futuras.
XI. Pero ¿cómo toma origen la célula? Los primeros

microscopistas aunaron sus opiniones infiriendo que se
originaban a partir de un plasmodio, de un blastema
amorfo. Fue la resuelta investigación de Rudolph Virchow,
1821-1902, (37) quien ya disponiendo de técnicas de
109
microscopía que permitían buena resolución postuló el

principio que siempre se recuerda: “Omnia cellula e cellula”
que expone en su obra Cellular pathologie en 1858, una
célula se origina de otra célula (38). Da así origen a la
ontogenia, es decir, al estudio del desarrollo celular de los
organismos a partir de una célula, y hace válido y actual lo
afirmado por William Harvey: “Ex ovo omnis”. Se origina
la embriología basada en la citoarquitectura y por ende la
patología microscópica con el estudio de la lesión, es decir,
de la patología y de la teratología, ciencia natural de la
vida anómala o enferma (39).
Estamos frente a otro paso decisivo en la integración

del saber biológico que rápidamente se verá acrecentado,
casi simultáneamente, por complementos indispensables.
XII. La ontogenia propuesta por Virchow se verá

desarrollada con la sistematización de la organización
animal y el estudio de los primeros períodos del desarrollo
ontogénico, delimitada esa diferenciación en el período
en que se definen los componentes iniciales del futuro
embrión. Luego de las primeras fases de segmentación,
mórula, blástula, se define la gástrula y en ella las tres
hojas germinales, lo que se dio en llamar “teoría de las
hojas embrionarias” de Carl E. von Baer, 1792-1837 (40).
La propuso inicialmente en 1819 y la generalizó a todos
los Eumetazoa entre 1828 y 1837: el ectodermo, es decir
la superficie externa y el sistema nervioso, el endodermo
del que se originan el aparato digestivo con sus anexos
Taxonomía:
110
en particular el aparato respiratorio y el mesodermo, lámina

que se desarrolla por diferentes modalidades entre las dos
anteriores y de quien toman origen las estructuras de
sostén, y los aparatos circulatorio y genitourinario. De esta
generalización descriptiva, surgió la teoría de la Gastrea
de Ernst Haeckel, 1834-1919 (41), y la ley biogenética o
de recapitulación de von Baer-Haeckel que desarrolla este
último en varias de sus obras (42) y que dará luego lugar
a una fermental secuencia de hallazgos que integrarán
las pruebas embriológicas de la evolución (43). Un delicioso
libro Für Darwin, escrito por el zoólogo alemán Fritz Müller,
1822-1897 radicado en Blumenau, Brasil (44), aplica la
ley biogenética a la embriología y desarrollo larvario de
Crustacea (45). Cabe recordar que durante mucho tiempo
se consideró que el aparato vascular era de origen
endodermo. Fue un embriólogo uruguayo Miguel
Fernández, 1882-1957 (46) quien en su tesis doctoral de
la Universidad de Zurich demostró el origen mesodérmico
de ese sistema. (47) Fue también quien hizo el estudio
más completo de la poliembrionia (48), que investiga en la
mulita Dasypus septemcinctus L. monografía hoy clásica
y de gran trascendencia para el estudio de la potencialidad
embrionaria. (49)
Con esta complementación embriológica se hizo

cada vez más posible la comparación de estructuras para
ulteriores generalizaciones y como veremos, la integración
de funciones.
111
XIII. Si conocemos el origen de cada célula, la

morfogenesis de los organismos, no podía seguirse
dudando de que todo organismo vivo proviene de otro
organismo vivo (omnia vivo e vivo). La obra de Louis
Pasteur, 1823-1895, como la de Joseph Tyndall, 1820-
1893, dieron por tierra a la creencia en la generación
espontánea y surgido de esta comprobación, se vio el
nacimiento de una nueva rama de la biología: la
microbiología, que aunó las técnicas microscópicas con la
experimentación y cultivo de los gérmenes que desarrolló
en forma admirable la escuela alemana de Robert Koch,
1843-1900, formulando éste sus famosos postulados (50).
Esta escuela, junto con la francesa crearán como
complemento indispensable de la teoría microbiana de las
enfermedades (germ cell theory), la inmunológica. (51) Su
desarrollo creciente ha tenido en estos últimos años del
siglo XX un extraordinario reconocimiento de sus
fascinantes contextos del reconocimiento del self y del non-
self. (52, 53) Que si bien su proyección y promoción fue
hacia la individualización de la etiología de las
enfermedades no dejó de causar un tremendo impacto en
el pensamiento biológico general. (54)
XIV. Es en este clima fermental del desarrollo de la

biología, de todas sus ramas que madura el impacto que
va a ofrecer el desarrollo académico del estudio de la
función. Conocida la sistemática, la morfología y la
ontogenia en sus rasgos mas importantes un campo de
enorme fecundidad que se concretará con la creación
formal de una nueva rama de la biología: la fisiología, que
Taxonomía:
112
por definición será ciencia experimental y con gravitación

inmediata a la medicina, la medicina experimental, que
fecundara todas las vertientes de la actividad médica y
reduce cada vez más el empirismo clínico a una ciencia,
fisiopatología y fisioclínica (55).
La fisiología tuvo su inicial desarrollo principalmente

en Alemania y en Francia. En escuela que creara Johannes
Müller, 1801-1858, de formación zoólogo fue de tal
fecundidad que condicionó todo el éxito ulterior de las
ciencias biológicas en Alemania. Se le recuerda en la
llamada ley de Müller o ley de las especificidad de las
energías nerviosas. Personalidad vigorosa, durante la
segunda mitad del siglo XIX todos los profesores tanto de
ciencias naturales como de fisiología, patología y medicina
fueron discípulos suyos (56). Fue autor del primer texto
moderno de fisiología Handbüch der Physiologie publicado
entre 1834 y 1840 (57). Su obra fisiológica fue continuada
entre otros, por Karl Ludwig, 1816-1895, que orientó su
investigación hacia la físicoquímica fisiológica. En Francia
se destacó François Magendie, 1783-1855, fisiólogo y
clínico. Inició la escuela fisiológica francesa que culminó
con la figura de Claude Bernard, 1813-1878, cuya obra
“Introducción a la Medicina Experimental” publicada en
1865 se transformó en el paradigma de la ciencia tanto
fisiológica como médica (58). La noción de medio interno
fue uno de los conceptos mas fecundos de la fisiología
que vino a completarse con los discípulos de Bernard en
el inicio de la endocrinología.
113
El primer curso de fisiología experimental lo dictó

Claude Bernard en la cátedra del Collège de France que
regía su maestro Magendie. Fue el semestre de invierno
de1847-1848. La única versión de ese curso que existe
fue la que tomó nuestro primer médico y primer científico
académico: Teodoro M. Vilardebó, 1803-1857, (59) y que
nosotros publicamos con un estudio histórico y crítico. (60)
Ya en esas clases esmeradamente transcritas, se ve el
talento de investigador del joven Bernard y se esbozan
las ideas experimentales que desarrollará ulteriormente.
(61)
XV. Si bien los avances y conquistas que hemos

consignado marcaron la orientación y la investigación
biológica, una nueva visión de la ciencia producirá, como
ocurre en el siglo XVII con la teoría de la gravitación
universal, una verdadera revolución científica. En efecto
con la publicación en 1859 por Charles Darwin, 1809-1882,
de su obra Origin of Species la biología contará con una
teoría que permitirá abrazar toda esa ciencia y promoverla
como hemos ya esbozado en ciencia completa e
independiente (62).
Se incorpora así una de las más fecundas teorías

de la biología: la que propondrá el mecanismo por el cual
se ha producido la diversidad de los organismos, la que
hoy llamamos teoría de la evolución.
Son tan numerosos como dispersos los

antecedentes a su formulación desde la antigüedad clásica
Taxonomía:
114
hasta las especulaciones científico-filosóficas del siglo

XVIII. Una propuesta determinista y racional fue lo que
hizo Lamarck, 1744-1829, en su Philosophie zoologique
en 1809 (63). La necesaria ordenación jerárquica de los
organismos, la escala animal, propuso como causante para
la transformación de las especies, la necesidad de un tipo
de herencia en la cual los caracteres beneficiosos los
adquiere el individuo por adaptación al medio (la función
hace al órgano) y los trasmite a su descendencia como
beneficio de esta nueva adaptación al medio: la herencia
de los caracteres adquiridos. Que los organismos en su
frondosa diversidad guardan entre sí ciertas similitudes,
un parentesco histórico, se hizo evidente para todos
aquellos propensos a buscar relación estructural de los
órganos y sistemas, pero la solución lamarckiana, solución
racionalista, no encontró base sólida ni conceptual ni
experimental. La unificación se produce entonces,
atesorando los descubrimientos geológicos de Lyell con
las penetrantes observaciones y deducciones de Charles
Darwin y Alfred R. Wallace, 1823-1913, (64, 65), que
permiten al primero de ellos concretar en forma objetiva,
rica en hechos y experiencias su obra: Origin of Species,
en la que al par que constata la evolución histórica de las
especies establece en forma bien meditada y atenida a
los hechos, la fuerza por la cual se produce la evolución
de las especies; la selección natural. Este descubrimiento
da a la biología un concepto que parece oponerse a la
rigidez lineana, cuando en realidad no hace más que
condicionarla al tiempo. Luego de Lyell, luego de los
conocimientos ontogénicos, Darwin introduce el tiempo
115
histórico en la biología. Es el historicismo, la evolución de

los organismos en el tiempo, no el tiempo inmediato del
ciclo vital, sino el tiempo geológico, que opera mediante
una fuerza especial, la selección natural. De las dos
grandes fuerzas que obran en la naturaleza, la gravitación
universal y la selección natural no sabemos más que sus
consecuencias, la fuerza con que operan, pero no sabemos
cuál es su esencia. Los hechos serán ahora comparados
y mensurables, con precisiones sobre ellos, y en especial
sobre la manera de actuar de la selección natural, que la
genética y la biología molecular van acercando cada vez
más a la evidencia sus implícitas consecuencias. Esa
fuerza produce el cambio, la mutación lo conserva. Darwin
no tuvo una idea definida de la herencia, su espíritu
empirista lo llevó a aceptarla tal como se le ofrecía, no
negó la herencia de los caracteres adquiridos, no podía
hacerlo por carecer de pruebas sólidas en su contra, y
admite la teoría de la pangénesis sin entrar en mayores
discriminaciones. Cada sector del organismo envía a las
células germinales un mensaje que es el que lleva a
conservar los caracteres y transmitirlos. Lo mismo pensó
que la influencia del medio ambiente también modifica, si
bien le restó importancia frente a la selección natural.
Muchos de sus más próximos seguidores, como Hebert
Spencer, 1820-1903, no aceptaron la selección natural y
tomaron del darwinismo el concepto evolutivo con el
sentido de un estricto lamarckismo.
En suma, la selección natural trajo a la biología una

herramienta eficaz y de general aplicación para ahondar
Taxonomía:
116
en diferentes campos de investigación de las ciencias

naturales, aunque la idea de evolución más allá de sus
causas determinantes fue el verdadero triunfo del
momento, dividiéndose los pensadores e investigadores
biológicos en estrictos darwinianos, mejor dicho
neodarwinianos, que sólo admitieron la selección natural
como fuerza evolutiva, los lamarckianos y neolamarkianos
que admitían o condicionaban la evidencia a la herencia
de los caracteres adquiridos y por fin la escuela materialista
alemana encabezada por Ernest Haeckel que sin
discriminación entre estas posiciones llevó al plano
estrictamente objetivo de la acción de fuerzas
físicoquímicas en la intimidad de los fenómenos vitales
fueran éstas cuales fueran.
Pocos años después de la publicación del Origin of

Species, pero principalmente después de la de Descent
of Man en 1871, el darwinismo se hizo sentir en nuestra
cultura científico filosófica y que oportunamente
estudiamos. Basta recordar que entre 1872 y 1900 en el
Uruguay se produjeron ocho polémicas a favor y en contra
del entonces llamado transformismo, lo que nos permite
apreciar el nivel de desarrollo de nuestras ideas. (66)
XVI. Aún falta un gran descubrimiento que dará a la

biología mayor unidad, y singularidad en el concierto de
las ciencias. Este será la formulación de las leyes de la
herencia, lo que permitió explicar la transmisión de los
caracteres. Fue su descubridor Gregor Mendel, 1822-1884,
117
quien halló el verdadero y único mecanismo general de la

herencia y que formuló en las leyes que llevan su nombre.
(67) Este descubrimiento hecho en 1865, cambiará
totalmente el ritmo creativo de la biología y dió a la
selección natural una base concreta, material y puntual
para interpretar los fenómenos tanto morfológicos como
funcionales. Desde entonces selección natural y herencia
mendeliana seguirían un mismo camino, cada día mas
fecundo, cada día mas sorprendente.
Montaigne en sus Ensayos al hablar de la herencia

dijo con su sorprendente perspicacia que los caracteres
se trasmiten de padres a hijos, ello es evidente. Pero lo
que no es comprensible dice, es que unos hijos los reciben
mientras otros no, y eso ¿por qué?: ¡era pues “mendeliano”
sin saberlo!
Hasta Mendel la biología estuvo carente de una

explicación esencial a su integración, de una teoría válida
que permitiera investigar con éxito sobre ella. Durante años
se dijo que las leyes de Mendel fueron ignoradas en su
época y redescubiertas en 1900 por De Vries entre otros.
El proceso no fue ciertamente así. Las leyes de Mendel
no fueron redescubiertas. Cuando publicó su trabajo en
una revista científica en Moravia, ésta se encontraba en
todas las bibliotecas científicas europeas. Pero nadie al
leerlo le dio importancia porque en esos momentos la
investigación sobre la herencia, y este es un hecho
epistemológico interesante, estaba corriendo por un
camino que no era el que siguió Mendel. Este le envió su
trabajo a Karl Nägeli, 1817-1891, y este le dio a entender
Taxonomía:
118
que sus hallazgos no tenían interés, pues la necesidad

era proseguir el estudio de los híbridos que no varían en
un solo carácter (hoy decimos gene) sino en muchos (68).
En ellos se pretendía encontrar el determinismo exacto
de la transmisión germinal de los caracteres, camino bien
sabido hoy de una complejidad no accesible entonces, en
el que entran en juego numerosos genes. Mendel tenía
en cuenta un solo carácter o factor, hoy gene. Era lo suyo
una cosa muy chiquita, puntual. Sin embargo en base
justamente a ello, pudo establecer sus leyes: “de minima
scientia curat”, dice un adagio latino: “la ciencia se
preocupa de lo mínimo”.
La herencia mendeliana unida a la formulación de

August Weissmann, 1834-1914, con su teoría de la
continuidad del plasma somático y germinativo, y su
demostración experimental de la imposibilidad de la
herencia de los caracteres adquiridos, dio origen al
neodarwinismo. (69) Al iniciarse este siglo, que extendió
el valor de las leyes de Mendel a todos los organismos
incluido el hombre, surge la escuela cromosómica o
citogenética de Thomas H. Morgan, 1866-1947, y que
constituirá las bases desde la genética clásica, a la genética
de poblaciones y a la genética molecular hoy en pleno
desarrollo. (70)
En nuestra biología representará esta escuela

citogenética Francisco A. Sáez, 1890-1976, creador en
toda Latinoamérica de la citogenética (71) e introductor
del neodarwinismo. (72) Aplicó fundamentalmente los
119
conceptos cromosómicos a la sistemática botánica y

zoológica en trabajos que son hoy clásicos. (73)
XVII. Una nueva visión de la biología se diferencia

de las demás disciplinas con el estudio del ciclo biológico:
la diferenciación embriológica, su intencionalidad y sus
mecanismos. (74) Esta nueva orientación de estudio de la
relación forma y función en la perspectiva evolutiva nace
hacia 1887 con la creación de la embriología experimental
de la que fue principal protagonista Wilhelm Roux en
Alemania, labor de más de cuarenta años que plasmó en
la célebre revista Archiv für Entwicklungsmechanik (75).
Esta orientación vio a través de este largo período culminar
con los hallazgos de la inducción embrionaria por Hans
Spemann, 1869-1941, y que le mereció el Premio Nobel
en 1928.
Al par que se establecen las leyes de la

diferenciación embrionaria se articulan a ellas las
correlaciones referentes al metabolismo intermedio con
los factores bioquímicos del desarrollo, que se concretan
con las investigaciones de Joseph Needham, 1900-1995,
(76) y Jean Brachet (77) sobre bioquímica aplicada a la
embriología en general (78) y a la morfología en particular
(79) , así como el gran y diverso conjunto de acciones
específicas determinadas por factores que son capaces
de modificar el comportamiento génico de las células; las
diferonas. Las leyes del crecimiento van a posibilitar una
racionalización de la forma externa de los organismos que
Taxonomía:
120
responden a gradientes de fuerzas diversas. La obra de

D’Arcy Thompson, On Growth and form de 1917 (80) va a
significar un hito en la racionalización de las morfogénesis,
aplicando la geometría descriptiva y analítica a la génesis
de las estructuras orgánicas: la espira aritmética de
Arquímedes, la espira logarítmica de Descartes, las
proyecciones diferenciales, etc. La forma dejó de ser ludens
naturae para ser una expresión del determinismo orgánico
mediante la formulación de las leyes del crecimiento
fundamentales, la del crecimiento isométrico, alométrico
positivo y alométrico negativo, lo que permitirá expresar
en determinada fórmula o su curva cada una de las formas
de los organismos.
XVIII. Los aproximadamente treinta phyla de la

diversidad biológica, concretada en las simientes,
adquirieron así en la integración de la biología general un
significado holístico. Al par que los distingue en sus
diversos y diferentes Bauplan, los aproxima en la similitud
de recursos bioquímicos y metabólicos, en la
interdependencia en la arquitectura celular, en las
modificaciones metabólicas que implican diferentes,
infinitas diríamos, adaptaciones a diversas condiciones
ecológicas. Phyla que eran considerados curiosidades
intranscendentes de la diversidad orgánica, han cobrado
así valor prototípico para explicar vías metabólicas
específicas o comunes. Valga el ejemplo de la investigación
sobre aquellos Mesozoa constituidos por menor número
de células, entre 20 y 30 solamente, pero que cumplen las
funciones holísticas que corresponden a un organismo
121
independiente de asociación celular y por tanto capaz de

regulación de forma, función, ciclo vital, etc. (81).
XIX. La biología de las últimas décadas del siglo XX

se ha enriquecido finalmente por el florecimiento de nuevas
orientaciones en las cuales se han realizado conquistas
concretas y teóricas que fecundan amplia y, diría también,
completamente el panorama expansivo y fascinante de la
ciencia biológica. Nos queremos referir a la ecología en
general, a la etología y a la síntesis moderna de la
sociobiología.
La relación del organismo con su ambiente, con su

“ecos” fue estudiada durante el siglo XIX en forma casi
exclusiva en una relación unímoda: la adaptación al medio
ya fuera en la forma, ya en función de la radiación
adaptativa. La globalización del conocimiento biológico
permitió dar a esta relación, un sentido mucho más amplio
de condicionamiento de respuestas atenidas a la
morfología, a la oportunidad de la solución fisiológica y a
la selección genética y poblacional. La ecología apuesta
así a una globalización del conocimiento biológico que da
a la diversidad orgánica cada día mayor profundidad.
La etología, la biología del comportamiento, que hizo

su eclosión con Konrad Lorenz y Karl von Frisch y Nicolas
Tinberger en los años 1960-1970, hicieron entrar la
psicología genética y evolutiva en la que la obra de Jean
Piaget, 1896-1978, se destaca con relieves propios, en el
ámbito de la investigación biológica.
Taxonomía:
122
Por fin la propuesta de Eduard O. Wilson al crear la

sociobiología, el organismo en relación con los organismos,
la gravitación social de la selección natural (83), y la
aplicación de ésta a todos los comportamientos, marcan
finalmente uno de los hechos más actuales y relevantes
que guiarán la investigación en el siglo XXI. Disciplina
integrativa, une la ecología, la etología y la genética
molecular y de poblaciones.
XX. Es sobre los principios, teorías, leyes generales

de la biología que se inscribe hoy la filogenia y taxonomía
de los seres vivos. La moneda común y única de la biología
es la especie, y por tanto es su teorización, su
concretización diría evidenciaron lo que trata tanto la
taxonomía como la filogenética.
De las numerosas definiciones de especie desde las

más rígidas taxonómicas que impactan por su rigidez hasta
las más exigidas de cálculo lógicomatemático, podríamos
adjuntar a modo de ejemplo: organismos que no son
fecundos con otros así como aquella más abstracta que la
define con organismos temporales que pertenecen a una
línea virtualmente eterna. Ante la dificultad podríamos
afirmar tres conceptos de especie: la especie morfológica,
la especie filogenética y la especie biológica.
El concepto de especie biológica afirma que sus
poblaciones no pueden interfecundarse con las de otras
especies. Las especies son necesariamente aisladas,
representando líneas evolutivas separadas. La formación
123
de híbridos hace muchas veces difícil marcar los límites.

El concepto de especie biológica es simple, obvio aunque
finalmente defectuoso.
El concepto de especie filogenética se ha visto
enriquecido con los aportes de la filogenética molecular.
Aunque con un amplio espectro de definiciones se la define
en general como una especie que integra un grupo de
organismos que comparten al mismo tiempo un carácter
común, un patrón de ascendencia y descendencia o
monofilético. Se le estima como más objetivo, puede
revelar poblaciones morfológicamente similares pero
importantes y es mejor indicador de biodiversidad.
La especie pues es ambigua. La mejor respuesta
fue resolver esta ambigüedad, no tratando de reducirla
sino aprendiendo a diferenciarla. (84)
Tanto en taxonomía como en filogenia de los
Chordata y en la de los múltiples phyla de invertebrados
se enfrenta este fascinante problema, que implica su
vertiente ambiental en especies simpátricas y alopátricas,
en líneas poblacionales modificadas por híbridos, etc. (85)
XXI. El Uruguay, antes Provincia Oriental, luego

República de Montevideo, tuvo en su corta pero insólita
historia cultural tres figuras que no se han dado en ninguna
otra nación latinoamericana. Hecho único, el hoy Uruguay
contó entre 1742 y 1848, durante algo más que un siglo,
con el nacimiento y muerte de tres figuras culturales tanto
humanísticas como científicas de excepcional relevancia:
Taxonomía:
124
José Manuel Pérez Castellano, 1742-1815, Dámaso

Antonio Larrañaga, 1771-1848, y Teodoro M. Vilardebó,
1803-1857. Toda nuestra ciencia posterior está tácitamente
condicionada en esta singular precedencia histórica que
se hace patente ante el análisis crítico de su secuencia
histórica.
Fue Pérez Castellano nuestro primer universitario,

primer escritor, primer científico. Formado en las adustas
aulas de la Universidad de Córdoba entre 1760 y 1767,
adquirió allí al par que su doctorado en teología una sólida
formación humanista y en particular científica como lo
ponen de manifiesto sus eminentes profesores: Benito
Rivas, Federico de Orozs, etc. Vuelto a Montevideo, aparte
de su misión apostólica, dedica gran parte de su vida a
cultivar su chacra del Miguelete, experiencia que plasma
en una obra incomparable Observaciones sobre Agricultura
que termina en 1814 un año antes de su muerte. Vio su
primera luz editada por Manuel Oribe en la Imprenta del
Cerrito en 1848, pero su versión definitiva recién fue editada
en 1913. En ella, que no es sólo de índole agraria,
desarrolla observaciones y conceptos en los que pone de
manifiesto una acabada formación en la ciencia de la
época. Escribió con Dámaso A. Larrañaga el primer
documento de la ciencia uruguaya: la determinación de la
altura del Cerro de Montevideo.
Fue su dilecto discípulo Dámaso Antonio Larrañaga

que dejó en sus numerosos escritos una acabada
formación en ciencias naturales en las que hace un
relevamiento azas completo de nuestra flora y fauna de
125
vertebrados e insectos. Sus dos diarios de Historia Natural,

1808-1813 y 1823-1824, demuestran su espíritu
investigador, escritos que si se hubieran publicado en su
época serían hoy de valor universal.
Fue el tercero Teodoro Manuel Vilardebó que luego

de estudios secundarios en Barcelona cursa la carrera
médica en París donde se gradúa de médico y cirujano
con dos valiosas tesis. Guardó siempre un vivo interés
por las ciencias naturales, sobre las cuales ha dejado varios
escritos algunos de ellos editado en vida y otros que se
quedaron manuscritos. Junto a Bernardo Berro
describieron el fósil del Pedernal, Dasypus giganteus, el
primer Edentata fósil publicado, que hoy lleva el nombre
de Glyptodon giganteus (Vilardebó y Berro, 1838). Es de
recordar su tercera tesis de doctorado publicada en 1843
en Río de Janeiro.
Tendría yo algo más de 15 años cuando en

una librería de lance adquirí la Historia de la Creación
Natural de Haeckel. Esta obra despertó en mí el celo por
la investigación biológica centrada en la biodiversidad y
su implicancia en la sistemática evolutiva, en la filogenia.
Es en la perspectiva de la historia de nuestra ciencia, de
nuestra ciencia biológica, de nuestra zoología, de la
zoología de los invertebrados, que haremos una somera
síntesis de los hallazgos que nos ha deparado el cultivar
esta última ciencia en la perspectiva que fecunda el
concepto de biología, ciencia independiente de la física y
de la química, inmersa en el devenir espacio-tiempo que
Taxonomía:
126
es en síntesis la metodología de la evolución. Durante más

de 50 años nos dedicamos a la zoología morfológica y
embriológica de los invertebrados de nuestra región
Neotropical, la que nos ha deparado fascinantes
novedades y que tomaremos como ejemplo en el desarrollo
de lo que se nos ha propuesto: taxonomía y filogenia de
muy diversos phyla.
En 1943 publicamos nuestro primer trabajo sobre

especies del género Tanais (Isopoda Tanaidacea) de la
costa del Brasil, Uruguay y Argentina. La radiación
adaptativa de ese género, que conquista las aguas
estuariales y luego las fluviales, muestra sutil y discutida
especiación: T. fluviatilis, T. herminiae, T. silviae (86, 87).
Describimos otra especie de Tanaidacea, Kalliapseudes
schubarti de las aguas dulces de Brasil y Uruguay, siendo
las otras especies de dicho género, curiosamente,
estrictamente estenothialinas.
Una interesante especie de Pantopoda,

Colossendeis geoffroyi, Mañé Garzón, 1944, abundante
en las aguas oceánicas del Atlántico Medio es, descartando
los Scyphozoa, el invertebrado de mayor tamaño de
nuestra fauna marina, llega a 50 cm de longitud (87).
Como relictos del continente sur o Gondwana

describimos una especie de Bryozoa Ectoprocta, Hislopia
corderoi, Mañé Garzón, 1959, cuya única otra especie es
H. lacustris de la India Meridional. (88) También
describimos Didymorchis haswelli, Mañé Garzón, 1961,
cuya otra representante del mismo género es de Australia.
La clase Temnocephalida que tiene una distribución
127
geográfica similar ha sido objeto de varios trabajos tanto

míos como de mis colaboradores (89).
En relación a las pruebas zoogeográficas de la

evolución individualizamos curiosos organismos.
Iagotrema uruguayensis, Mañé Garzón y Gil, 1963, parásito
de la tortuga de laguna Hidromedusa tectifera Cope, un
Monogenea Monophistocolylidea, nos ha llevado a crear
una nueva familia. El posee morfologías muy afines a las
de otros géneros encontrados en un Amphibia de Africa
Occidental y en un Urodela de Europa Septentrional. (90)
En las branquias de nuestro cangrejo de estuario
Chasmagnathus granulosus Dana, encontramos un
Rotifera Bdelloidea, Anomopus chasmagnati, Mañé Garzón
y Montero, 1973. De este mismo género se conocía sólo
una especie parásito de las branquias de un Crustacea
Decapoda de agua dulce de Italia oriental. (91) Estos dos
ejemplos junto a los Temnocephalida hallados en cuevas
de Croacia son los únicos testigos relictuales del Mar de
Tethis.
Un original invertebrado no Anthropoda de

Sudamérica es el Hirudinea Piscicolidae, Colombobdella
ringueleti Mañé Garzón 1973 gen. n. sp. n. de la axila e
ingle de la tortuga de Colombia Podocnemys vogli Wagler.
La particularidad de este organismo es poseer siete pares
de branquias simples apendiciformes lo que ha llevado a
postular desde esta perspectiva el origen de los Arthopoda
Unuramia. (92)
Taxonomía:
128
Por último nos referimos a la descripción de un

organismo muy particular hallado en las costas de Rocha
a mediana profundidad, Lamellibranchia victori, Mañé
Garzón y Montero, 1985. (93) Es este un organismo
tubícola que se ha encontrado a gran profundidad en el
Atlántico Medio frente a las costas del Brasil y Sud Africa y
en algunos yacimientos de sulfúricos del Océano Pacífico.
Ha sido asignado al orden Polychaeta en familia especial.
Pero nosotros encontramos que él tiene el sistema nervioso
central muy desarrollado, no ubicado en el prosoma como
corresponde sino en el mesosoma de posición muy
superficial. Debido a esta diferencia morfológica
fundamental hemos propuesto la creación de un nuevo
phylum Mesoneurophora Mañé Garzón y Montero. Su
validez está en discusión, pues son organismos muy
peculiares que pueden metabolizar compuestos de azufre
originados en fisuras tectónicas donde emanan gases de
esas características. El haberse encontrado en nuestras
aguas a muy escasa profundidad es otro de los paradójicos
misterios de este fascinante verme.
La morfología muy especial de un Acanthocephala

de la vulgar mojarita Fitzroyia matercula J. nos condujo a
la descripción de un nuevo género y especie. (94)
Un conjunto de trabajos versaron sobre

biodiversidad, crecimiento, desarrollo, y morfología general
en Crustacea Decapoda Acanthocarpus meridionalis,
Mañé Garzón 1974, en Isopoda Parasitica Lironea magna,
Mañé Garzón 1974, en Acaro Parasitica, Digenea,
Monogenea, Acanthocephale y su ciclo en Decapoda, así
129
como en parasitología humana; Miocarditis, Asearidaris,

toxoplasmosis, cromoblastomicosis, etc. (95)
Otra línea de investigación que hemos seguido es

la zoología experimental, en sus vertientes de fisiología
general, embriología y endrocrinología comparada.
Tomamos como objeto principal de experiencia al curioso
y ubicuo cangrejo del Estuario del Río de la Plata,
Chasmagnatus granulosus Dana (Decapoda Brachyura)
estudiando su adaptación a los cambios de salinidad (96),
las especiales modificaciones de su medio interno (97)
así como su reacción al parasitismo (98). En todas nuestras
investigaciones describimos también hechos relevantes
sobre el comportamiento de organismos marinos del
Estuario del Río de la Plata (99).
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l’ntestine Fitzroyia lineata (Jenys) (Poisson) en
Uruguay. An. Parasit. Hum. Comp, 49: 83.89.
95. Mañé Garzón, F., (en prensa). Lista y resumen de
trabajos de investigación en zoología.
96. Mañé Garzón, F. et al., 1978. Ionograma normal de
poblaciones de salinidad diferente de Chasmagnatus
granulosea. Rev. Biol. Uruguay, 6: 5-17.
97. Mañé Garzón,F. et al. 1975. Estudio sobre la biología
del cangrejo de estuario Chasmagnatus granulata,
Dana, 1881. III. Electroproteinograma. Rev. Biol.
Uruguay, 3(1): 43.51.
Taxonomía:
140
98. Mañé Garzón, F. et al., 1977. Ciclo evolutivo y

descripción de Falcifilicoli chasmagnathi n.sp.
(Acanthocephala) Rev.Biol. Uruguay, 5:77-91.
99. Mañé Garzón, F. y Dei-Cas, E., 1973.
Heteronereidización en Nereis ( Neanthes) succinea
Leuc. en el Río de la Plata. Trab. V. Congr. Latinoam.
Zoología, Montevideo, XII., 1: 72-84.
141
La Mesa Redonda sobre

Biodiversidad y Taxonomía:
Presente y Futuro en el Uruguay
Dr. Alfredo Langguth
Universidad Federal de Paraíba, Brasil
alfredo@dse.ufpb.br
Este aporte es una interpretación realizada por el

autor, de los asuntos discutidos durante la mesa redonda
final del Taller en “Biodiversidad y Taxonomía: presente y
futuro en el Uruguay”, y de los resultados de la misma,
apoyándose en la versión grabada de la sesión. No
representa necesariamente la opinión de parte o del
conjunto de los participantes.
La mesa redonda tuvo lugar el día 18 de Junio de

2004 por la tarde y fue inaugurada por la Prof. Alicia
Crosara de la Unidad de Ciencias de la Epigénesis
(UNCIEP, Facultad de Ciencias), quien destacó la
importancia de estos talleres para la elaboración de
políticas de desarrollo científico, en este caso de la
Taxonomía y del estudio de la Biodiversidad. Ella hizo
recomendaciones para que los talleres se repitan, y recordó
que es una de las maneras conque el Uruguay honra sus
compromisos firmados en el contexto del Convenio de la
Biodiversidad. A continuación la coordinadora del taller,
Dra. Ana Aber, dio la bienvenida a los integrantes de la
mesa redonda y transmitió los mejores deseos de éxito
La Mesa Redonda...
142
enviados por la Oficina Regional de Ciencia de la UNESCO

en Montevideo, que posibilitó la realización del Taller. La
coordinadora leyó también mensajes del CBD apoyando
esta instancia de capacitación. Seguidamente, el Dr.
Alfredo Langguth, que actuó como moderador, sugirió una
duración aproximada de 4 horas para los trabajos. Después
de una corta discusión se eligieron como temas principales
de la mesa redonda: I) los métodos de investigación
Taxonómica en el Uruguay, y su situación actual; II) La
biodiversidad taxonómica del Uruguay, lagunas en su
conocimiento; III) El estado actual de las bases de datos
para investigación taxonómica en el Uruguay: colecciones,
bibliotecas y publicaciones científicas; IV) El problema de
los recursos humanos necesarios para la investigación
Taxonómica en Uruguay. V) Recomendaciones.
I. Métodos de investigación taxonómica
Morfología
Los caracteres morfológicos constituyen hasta hoy

la principal base de los estudios taxonómicos en el
Uruguay. Estos estudios utilizan el material acumulado en
colecciones científicas durante más de un siglo en el país.
El descubrimiento de nuevos caracteres morfológicos de
valor taxonómico es una constante. Los estudios basados
en morfología están entre los de menor costo, y los
especímenes en colecciones son una fuente casi infinita
143
de informaciones sobre las características morfológicas

de las especies.
Los especímenes, se identifican primariamente en

base a los caracteres morfológicos. Después de esta
primera etapa, se aplican las otras técnicas para
profundizar a nivel específico o supraespecífico. La
clasificación morfológica puede ser corroborada o
corregida con ayuda de filogenias moleculares
principalmente a nivel supraespecífico, pero si no se
conoce lo morfológico no se puede hacer el resto.
Los caracteres morfológicos son básicos porque son

los más fáciles de observar durante la colecta y en la
colección. Ellos son útiles para estudiar la biodiversidad
porque muestran las adaptaciones al medio ambiente
sufridas durante los procesos de diversificación
filogenética.
Hay una tradición en estudios morfológicos en el

Uruguay para buena parte de los grupos de animales y
plantas. Sin embargo algunas áreas están quedando sin
cubrir debido al interés de las nuevas generaciones de
biólogos por los estudios ecológicos o los de nivel
molecular.
La morfología no es una ciencia muerta, no cesa de

avanzar descubriendo nuevas técnicas de estudio. Nuevos
instrumentos de análisis permiten la apertura de nuevos
campos de trabajo. Por ejemplo el trabajo con imágenes
en computadora es una de las técnicas modernas
La Mesa Redonda...
144
desarrolladas en morfología. En la Facultad de Ingeniería

se está elaborando un programa para trabajar con
imágenes a partir de cortes seriados. Esta interesante
herramienta ya fue usada en el estudio de arañas. El
programa, montado en colaboración entre dos facultades,
posee un costo menor que los ofrecidos en el exterior,
haciendo su uso más accesible en el país.
El estudio morfológico de las especies en lo que se

relaciona con su identificación, se renueva constantemente
por el descubrimiento del valor taxonómico de estructuras
que anteriormente no habían sido tomadas en cuenta. Un
ejemplo de ello es el descubrimiento relativamente reciente
del valor taxonómico, decisivo en algunos grupos de
insectos, de las estructuras genitales de naturaleza
cuticular.
Además de la Morfología, la Citogenética y más

recientemente la Biología Molecular son campos de la
biología que contribuyeron significativamente a resolver
problemas taxonómicos.
Citogenética
La Citogenética tuvo un desarrollo considerable en

el Uruguay desde los trabajos pioneros de F. A. Saez, quien
se ocupó del valor taxonómico de los cromosomas
principalmente a nivel de especie. En la década de 1980
diminuyó el número de trabajos en esta área y
aparentemente también en taxonomía.
145
Después de describir las características básicas del

cariotipo en un gran número de grupos zoológicos la
citogenética evolucionó hacia técnicas más sofisticadas y
más caras de principal interés en la biología general y
menos en la biología comparada, por ejemplo de la
taxonomía, donde es más relevante el número de especies
estudiadas con técnicas básicas que el conocimiento
profundo de los mecanismos de función cromosómica. Así
en nuestro medio después de describir la diversidad de
un número de especies, la Citogenética parece haber
llegado al límite. Interesada en progresar por el empleo
de técnicas más caras y de un nivel técnico más avanzado,
redujo su contribución a la taxonomía.
Dependiendo del tipo de trabajo que se encare, la

citogenética puede ser barata o muy cara y demorada,
exigiendo muchas horas de trabajo y dependiendo de
equipamientos y reactivos caros como en la técnica de
FISH. Cuando emplea técnicas de punta, puede ser más
cara que la biología molecular.
Hay un espacio de Citogenética básica de interés

para la biología comparada que no está siendo ocupado,
o que fue abandonado cuando los cito-genetistas migraron
para la biología molecular y los taxónomos mostraron poco
entusiasmo en ocupar este nicho.
Se necesitan recursos humanos. En biología

molecular se forman los técnicos en corto tiempo, pero en
Citogenética ya se precisa un tiempo más prolongado.
La Mesa Redonda...
146
Existen en el país por lo menos cuatro laboratorios:

en Facultad de Ciencias, Instituto Clemente Estable y
Facultad de Agronomía, equipados con microscopios de
alta resolución e inclusive equipos de fluorescencia.
A pesar que la Citogenética es una herramienta para

el taxónomo, en los sectores de zoología del Uruguay no
hay laboratorios de Citogenética. Esto exige que se trabaje
en conjunto con los sectores de genética lo que no siempre
ocurre. Aparentemente esta colaboración depende de
varios factores, tales como la formación académica recibida
por los taxónomos, la existencia de propuestas concretas
en vez de simple declaración de intenciones y las
relaciones personales entre los investigadores.
El sector de genética de la Facultad de Ciencias,

por donde pasó la mayoría de los genetistas actuales,
mantuvo, y aparentemente mantiene todavía, sus puertas
abiertas a los zoólogos. Sin embargo, cuando el volumen
de trabajo es grande es necesario sentarse en la mesa y
planear el uso de los equipos y la fuente de los recursos.
En general no tiene sentido duplicar laboratorios

montando estructura de Citogenética en los sectores de
Zoología.
A pesar de que en Montevideo hay pocos trabajos

de Citogenética en conjunto entre la zoología y la genética,
se citan exitosos casos de colaboración internacional. Sería
necesario estimular la colaboración entre ambos sectores.
147
Analizando la bibliografía, entre los años 1960 y 1980

hubo en Uruguay un “boom” de publicaciones en
Citogenética, que declinó a fines de 1980. A la pregunta si
declinó el vínculo entre laboratorios o si declinó la actividad
en zoología, la respuesta indica que fueron ambas, pero
principalmente declinó la actividad zoológica.
Paradojalmente la época de esta disminución corresponde
al momento de más actividad del postgrado. Deben ser
varios los factores determinantes de esta situación.
Biología molecular
La biología molecular, no siendo excluyente con la

Citogenética, ha contribuido a la taxonomía principalmente
resolviendo problemas de parentesco, desde poblaciones
a taxa superiores, y reconstruyendo filogenias, que son
confiables cuando están bien hechas.
Existen laboratorios de biología molecular que se

han ocupado de temas de interés para la taxonomía, en el
Instituto Clemente Estable, en la Facultad de Ciencias y
en la de Agronomía.
En la Facultad de Agronomía, donde existe

termociclador, se trabaja en colaboración con el INIA
(Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria) que tiene
un secuenciador. Se trabaja en fitoplancton, en Banco de
maíz, en la gramínea Paspalum etc. Los temas son
principalmente de interés agronómico.
La Mesa Redonda...
148
Sólo existen tres o cuatro trabajos en biología

molecular, lo que resulta muy poco si se considera la
importancia que tienen las pasturas en el Uruguay, que
representan el 70% de los recursos naturales del país. La
genética en general debería tener más importancia en la
Facultad de Agronomía.
En la Facultad de Veterinaria también existe un

laboratorio de genética donde se trabaja en temas de
interés periférico para la taxonomía.
Los taxónomos podrían aprovechar la infraestructura

ya montada en la Sección Evolución de la Facultad de
Ciencias, donde se trabaja especialmente en sistemática,
en el Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente
Estable y en el INIA, estos laboratorios prestarían ayuda y
asesoramiento.
Aparentemente existen varios laboratorios y tres

secuenciadores. Un secuenciador es un equipo central en
cualquier trabajo de interés del taxónomo; es una inversión
grande y tiene gran capacidad de procesamiento de
muestras por lo que es preferible optimizar su uso en vez
de multiplicar la compra de estos aparatos.
Considerando la alternativa de ampliar los

laboratorios o estimular el interés y la formación de los
recursos humanos en taxonomía molecular, la respuesta
es: ambas cosas. Sin embargo, en la situación actual, la
limitante parece ser el disponer de gente interesada y
formada para aplicar esas técnicas en la taxonomía, y
también de recursos, principalmente para insumos y becas.
149
Algunos trabajos fueron financiados en el pasado

con recursos que el PEDECIBA adjudica a las tesis de
sus alumnos, sin embargo, el valor adjudicado actualmente
(unos 180 dólares por año) no alcanza para atender las
necesidades mínimas de las tesis. Esta ayuda del
PEDECIBA es clave y éste debe incrementar nuevamente
los financiamientos.
Etología
La Etología es un área de la biología que ha ayudado

mucho a los taxónomos en el estudio de barreras
reproductivas entre especies y por lo tanto en su
delimitación. El principal interés de los taxónomos está en
el comportamiento reproductor pre-copulatorio, por
ejemplo, el comportamiento de cortejeo, los cantos
prenupciales, etc. En la década de 1980 hubo en Uruguay
un pulso en el estudio del comportamiento pero pocos
trabajos fueron del interés de la taxonomía. Con la
excepción de estudios de los cantos de algunos anfibios
anuros y del comportamiento en arañas y termites, poco
contribuyó al trabajo en taxonomía.
Es necesario estimular estudios de este tipo pues

hay muchas especies crípticas difíciles de delimitar. Los
equipamientos necesarios no son de alto costo.
La Mesa Redonda...
150
Trabajo de campo
En última instancia, la fuente primaria de información

para los estudios taxonómicos está en el Trabajo de campo.
Parece ser general un déficit de vehículos para el

trabajo de campo, pero la situación parece ser más crítica
en la Facultad de Ciencias. También el financiamiento para
realizar trabajo de campo parece ser deficitario.
Una propuesta interesante es la creación de

estaciones permanentes para el trabajo de campo, como
existen en otros países. Estas bases facilitan el trabajo
prolongado, ofreciendo al investigador hospedaje y
laboratorios sencillos. Ellas estarían localizadas por
ejemplo en lugares de particular riqueza en diversidad
como el Norte del País o en la costa oceánica, donde el
trabajo en biología marina se vería beneficiado.
La importancia del uso de nuevas técnicas en el

trabajo de campo también fue destacada. Por ejemplo, el
uso de trampas de caída y de trampas de luz, ha permitido
relevar especies hasta ahora desconocidas en el país. Otro
ejemplo es el uso de dragas con mallas diferentes. Se
recomienda la cuantificación del esfuerzo de muestreo, y
en lo posible, la estandardización de la metodología.
El mejorar las técnicas de campo es clave pues

permite al taxónomo levantar segmentos de la
biodiversidad de otro modo desconocidos.
La taxonomía auxilia a otras áreas del conocimiento;

es una suerte de servicio social de los taxónomos. Desde
151
el punto de vista práctico, hay diferentes niveles de

resolución taxonómica de acuerdo con los objetivos. Para
el agrónomo, por ejemplo, la identificación de insectos sirve
para atender la finalidad de control. A veces la identificación
morfológica es suficiente y a veces no precisa ser a nivel
de especie, conocer el género, o a veces la familia, ya
alcanza.
Aumentar el nivel de resolución puede complicar el

cuadro taxonómico, es el caso de las especies crípticas
que no permiten una identificación morfológica, la más
importante desde el punto de vista práctico. Sirve para
profundizar el conocimiento pero puede no resultar más
útil.
Otros especialistas precisan identificar las especies

conque trabajan en base a especímenes de museo, por
no tener acceso a técnicas citogenéticas o moleculares.
II. La biodiversidad taxonómica del Uruguay
El conocimiento de la diversidad taxonómica en

Uruguay tiene dos aspectos, 1) la diversidad taxonómica
en sí misma, y 2) el conocimiento de la diversidad de taxa
por ambiente
1.- Como en otros países, también en el Uruguay

existen grupos mejor conocidos, tales como aves,
mamíferos reptiles, y otros más diversificados y menos
conocidos como los insectos.
La Mesa Redonda...
152
Se intentó enumerar los grupos menos conocidos.

Fueron citados Lepidoptera, Hymenoptera, ácaros y otros.
En moluscos se estima que existe el doble de las 500
especies conocidas, aún siendo los mejores estudiados
entre los invertebrados no artrópodos. Otro grupo carente
es el de peces de agua dulce que con pocos ictiólogos
tiene buena parte de las colecciones científicas en mal
estado. Entre los parásitos los estudios enfatizan los grupos
de interés económico o médico-veterinario quedando los
restantes sin atención. Lo mismo vale en el área de
microbiología. En botánica los musgos del Uruguay son
muy poco conocidos. La mayoría de sus taxa está poco
estudiada.
La lista puede crecer y así también la dificultad en

establecer prioridades para el estudio porque existe una
diversidad de criterios para esto y también grandes
espacios vacíos en el conocimiento de nuestra diversidad
taxonómica. La iniciativa no puede ser de las agencias
financiadoras debido a la dificultad en priorizar grupos, es
mejor encomendar a los taxónomos que no descuiden los
grupos poco estudiados y que carecen de importancia
médica y/o económica.
Para estudiar los grupos menos conocidos se precisa

dinero y también recursos humanos. Sería necesario
estimular la formación de los investigadores en los grupos
específicos y después financiar su trabajo. Se debe
recomendar a los taxónomos, principalmente a los líderes
en la materia, que dirijan su atención a grupos menos
153
estudiados y que orienten a sus alumnos en este sentido.

Esta parece ser la opción más viable.
2.- La biodiversidad no está distribuida

uniformemente en el Uruguay. Por ejemplo, una reciente
tesis sobre flora arbórea del Uruguay (de la autoría de
Ivan Grela), mostró que el área del noroeste de
Tacuarembó, extremo oriental de Artigas y la parte contigua
de Rivera es el área más rica de flora arbórea del país.
Esta región es también la más rica en insectos. Ella tiene
una geografía muy interesante. La Cuchilla de Haedo
presenta, hacia el Río Tacuarembó, una serie de quebradas
donde el monte nativo no fue explotado y es excepcional
en diversidad de especies y en su densidad. Este monte
se extiende por los arroyos Lunarejo y Laureles en
Tacuarembó y por los arroyos Invernada y Sepulturas en
Artigas. En cada quebrada se pueden encontrar cosas
diferentes. La fauna es muy diferente de la encontrada,
por ejemplo, en el Departamento de Rocha. También son
poco conocidas las faunas marinas abisal y del talud
continental.
Por otro lado, el Uruguay es un área de contacto

entre regiones faunísticas más extensas. Hay elementos
de la biota que son claramente patagónicos, que son
abundantes en Patagonia y raros aquí, donde termina su
distribución, y difíciles de encontrar en Río Grande del Sur.
También hay en Artigas y Salto elementos que son propios
de la zona de Misiones, y que se dispersan hacia el sur
por el río Uruguay.
La Mesa Redonda...
154
Así, una mejor comprensión de nuestra biota sólo

puede lograrse trabajando en colaboración con los países
vecinos, donde algunas especies tienen su principal área
de distribución.
Aparentemente no existe dificultad en trabajar en

colaboración con colegas de Brasil y Argentina. En grupos
taxonómicos grandes con mucha falta de conocimiento
taxonómico no hay problemas de competencia; en grupos
menores y mejor conocidos podría haber superposición.
Fue sugerido que se estimule el trabajo en colaboración
con los países vecinos. El CNPq (Consejo Nacional de
Investigación) del Brasil ya tiene programas con esta
finalidad.
Áreas particularmente ricas en diversidad como las

mencionadas arriba, los “hot spots” uruguayos, deberían
contar con líneas de financiamiento para relevar mejor su
diversidad biológica.
Otro asunto tratado fue la necesidad de conocer la

biodiversidad en áreas de particular interés para su
conservación. Es difícil tomar decisiones de manejo con
bajo conocimiento de la diversidad.
Antiguamente los zoólogos colectaban en su trabajo

de campo material de los más diferentes taxa. Hoy en día
con la especialización cada vez mayor y con fuerte presión
de tiempo, esto ya no ocurre más. Para realizar
relevamientos más completos en áreas específicas, se
sugirió la preparación de proyectos conjuntos de
155
especialistas en distintos grupos taxonómicos. Esto puede

también resultar más barato.
III. Las bases de datos del taxónomo:
COLECCIONES Y BIBLIOTECAS
Colecciones Científicas
Consideraciones generales.
Las colecciones científicas de animales y plantas

conservados en forma adecuada, son la principal y más
importante fuente de datos para la investigación
taxonómica. Son el banco de datos que el taxónomo
consulta permanentemente. Ellas son el resultado del
esfuerzo por obtener y documentar informaciones sobre
la diversidad biológica en la naturaleza, un esfuerzo que
fue realizado, por muchas generaciones de investigadores.
Aparte de su valor como registro histórico, su importancia
se debe a la imposibilidad real de obtener informaciones
sobre las especies en toda su área de distribución natural,
en el marco de un proyecto de investigación de duración
normal. Sólo acumulando especímenes a través del tiempo
es que se consigue reunir el material adecuado y suficiente.
Las colecciones tienen en el Uruguay una serie de

problemas específicos para su sobrevivencia conservación
y utilización. Algunos de ellos fueron puestos a discusión
en la mesa redonda.
La Mesa Redonda...
156
1) Mudanzas
Uno de los peores males que sufren las colecciones

científicas, es la mudanza de local. En nuestro país ellas
son, en general, realizadas con pocos recursos financieros
y técnicos, por lo que las mudanzas desorganizan los
acervos, y con frecuencia destruyen parte de los mismos.
La posterior reorganización de un acervo es un proceso
prolongado para el cual no se preven recursos en las
mudanzas, y como consecuencia las colecciones quedan
desorganizadas durante mucho tiempo, dificultando su uso.
En general, los locales de destino no están previstos para
albergar colecciones y su adaptación cuando ocurre,
también es un proceso lento. Como resultado, se dificulta
el uso de las colecciones por un tiempo considerable. Las
colecciones de la Facultad de Ciencias y del Museo
Nacional de Historia Natural y Antropología (MNHNA) han
sufrido mucho por causa de las mudanzas.
2) Curadoría
Se entiende aquí por curadoria el mantenimiento,

organización y conservación de una colección de
especímenes para uso científico. En países desarrollados
la curadoria es hecha por técnicos especializados con la
orientación de los investigadores responsables. En el
Uruguay prácticamente no existen los técnicos en
curadoría. Esta función es realizada por los propios
investigadores o por estudiantes y colaboradores
honorarios, cada sector hace su curaduría sin personal
específico.
157
3) Espacio de almacenamiento
En general las colecciones de animales y plantas

son sensibles a la humedad que provoca la proliferación
de hongos sobre los especímenes o sus recipientes.
También son sensibles a la luz, que cuando actúa en forma
continuada, provoca decoloración de los especímenes.
Algunas veces los ambientes son secos por su localización
original pero muchas veces no lo son y deberían ser
climatizados lo que en general no ha ocurrido. Los
especímenes secos son casi siempre atacados por
insectos que los destruyen. Para evitarlo hay que
guardarlos en armarios herméticos, envenenarlos en el
caso de los herbarios y agregándoles substancias
insecticidas y antimicóticas en las colecciones secas de
animales. Esto muchas veces no se hace, o se hace en
forma limitada o inadecuada, debido al costo de armarios
especiales y a la falta de técnicos curadores, lo que
determina la pérdida de una cierta parte de los ejemplares.
Aquí la suerte juega un papel importante. Armarios
adecuados facilitan la organización y el acceso al material
de estudio. Se debe destacar también la importancia de
que el lugar de trabajo del taxónomo sea próximo a las
salas de colección. Esto no sólo porque se ahorra tiempo
si no también porque evita el transporte de los
especímenes por largas distancias, que no contribuye a
su conservación.
Entre las varias soluciones discutidas para mejorar

esta situación se encuentra la centralización de los acervos
en una única institución optimizando así el
La Mesa Redonda...
158
aprovechamiento de los recursos allí vertidos para su uso

y conservación. Sin embargo fueron levantadas objeciones
contra esta idea:
a) las colecciones actuales constituyen el patrimonio

de diferentes instituciones y es difícil convencer a
las distintas partes a desprenderse de un patrimonio
tan valioso.
b) Es también una exigencia universal que el acceso

al material (o a cualquier recurso) se logre por el
camino más corto. Si las colecciones uruguayas se
centralizasen en un sólo local se aumentaría la
distancia de acceso pues las instituciones de origen
están dispersas.
c) Existe el peligro nada improbable de llegar a una

situación de abandono del acervo único por falta de
recursos lo que perjudicaría el total de las
colecciones. Esto tiene menos chance de ocurrir en
todas las instituciones separadas al mismo tiempo.
d) El mismo razonamiento puede seguirse con relación

a accidentes fatales como incendios que difícilmente
alcanzarían todos los acervos en sus localizaciones
actuales. La mejor solución parece ser montar un
programa único de fomento de la conservación y
utilización de las colecciones científicas que atienda
todas las instituciones del país.
Se llamó también la atención sobre el creciente uso

y producción de imágenes y registros sonoros en
159
taxonomía y otras ramas de la biología, faltando la

organización para su almacenamiento y utilización como
existe con los especímenes de animales y plantas. Se
realiza un enorme esfuerzo para producir las imágenes o
registros sonoros y después se pierden por quedar libradas
al destino de cada investigador sin una institución que
mantenga y organice un acervo junto a las colecciones
científicas.
Una colección, tanto como una biblioteca, si no está

en constante aumento y no tiene un fácil acceso a su
acervo, inhibe el trabajo en taxonomía. Ella constituye un
capital que no da intereses por falta de utilización.
¿Qué colecciones hay en el Uruguay?
Las colecciones para estudio de la biodiversidad en

el Uruguay comenzaron en el siglo XIX. Existe así una
larga tradición y mucho trabajo realizado. La enumeración
siguiente puede ser incompleta pero incluye las más
importantes.
Herbarios
Existen por lo menos 5 herbarios: en el Museo

Nacional de Historia Natural y Antropología (MNHNA), en
la Facultad de Agronomía, en la Facultad de Química, en
el Jardín Botánico, y en la Facultad de Ciencias. En la
Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA) se
conserva una colección de fitoplancton
La Mesa Redonda...
160
Parásitos
En la Facultad de Veterinaria existe una colección

de parásitos de interés sanitario últimamente ampliada con
parásitos de animales silvestres. En la Facultad de
Ciencias, Sección de Invertebrados, existe importante
material de parásitos de animales silvestres. Se destacó
la importancia de la conservación de especímenes testigo
de los huéspedes vinculados al espécimen parásito a
través de un número u otro código. Este procedimiento no
siempre se ha seguido, con la consecuente pérdida de
información.
Entomología
Existen colecciones en Facultad de Ciencias en el

MNHNA, en la Facultad de Agronomía y en la repartición
de Sanidad Vegetal del Ministerio de Ganadería y
Agricultura en Sayago.
Vertebrados
Las principales colecciones de vertebrados están en

la Facultad de Ciencias y en el MNHNA. Una pequeña
colección de aves se conserva en el Museo Larrañaga.
Invertebrados no insectos
También en invertebrados, las principales

colecciones están en la Facultad de Ciencias y en el
MNHNA. Una pequeña colección de moluscos se conserva
en el Museo Larrañaga.
161
Situación de las colecciones

en cada institución
En general las colecciones uruguayas están en una

situación que dista de ser adecuada para un banco de
informaciones de tal importancia para el conocimiento de
la Biodiversidad. Algunas están en una condición
insostenible.
La peor inversión es aquella que no da interés. Lo

mismo vale para bibliotecas y museos; si los acervos no
están disponibles para investigación es una inversión
perdida. Esta inversión, como se indicó arriba, fue realizada
por muchas generaciones. Permitir que esta inversión no
de sus frutos es por lo menos una actitud irresponsable.
Facultad de Ciencias. Las colecciones de esta

facultad, iniciadas en la década de 1950, han sufrido tres
mudanzas de local con las consecuencias previstas arriba.
El actual edificio de la Facultad, a pesar de ser

moderno, no dispone de espacio adecuado para las
colecciones científicas, que están, dependiendo del grupo,
en situación que varía desde razonable a insostenible.
En general las colecciones de especímenes

pequeños y secos como los insectos que ocupan menos
espacio están mejor conservadas que aquellos con
especímenes mayores y mantenidos en líquido como en
ciertos vertebrados, que exigen más espacio e
infraestructura.
La Mesa Redonda...
162
Para el investigador en taxonomía, tener acceso a

una colección de su especialidad mínimamente organizada
es condición fundamental para su trabajo. Por eso los
docentes de la Facultad de Ciencias realizan
necesariamente esta tarea curatorial. Pero cuando el grupo
de animales o plantas no es de su interés particular, son
pocos los que, altruísticamente, cuidan de otras
colecciones. Esto a pesar que se considera un “deber
moral” de los docentes hacer esta tarea. Además el número
de investigadores en taxonomía viene decreciendo en
función de otras áreas de la biología más recientes. La
consecuencia para las colecciones es previsible.
Débese considerar que cuidar de colecciones no es

la principal función de los profesores en la facultad y así lo
entienden los mecanismos de evaluación de los docentes
que no consideran el tiempo dedicado al cuidado de
colecciones como actividad evaluable. La contradicción
implícita en esta situación es chocante. No se destina
personal técnico especializado para cuidar del patrimonio
ni se reconoce el esfuerzo de quien cuida de él a pesar de
no ser formalmente su responsabilidad.
Consecuentemente en la Facultad existen

colecciones que, sin investigador que las estudie, están
en mal estado de conservación.
Aparentemente las colecciones científicas no están

reconocidas formalmente como patrimonio de la
Universidad a pesar de su enorme valor. Esto determina
que las autoridades no se preocupen con su conservación
pese a su enorme valor científico.
163
Museo Dámaso A. Larrañaga - Este museo posee

una colección de moluscos y aves, pequeña en tamaño
pero no en importancia. Fue organizado por el Prof. Luis
Barattini en el siglo pasado y depende de la Intendencia
Municipal de Montevideo. Existen negociaciones con la
Universidad para dar un destino a las colecciones y
desarrollar su gran potencial de extensión y educación,
remodelando la interesante exhibición ya existente.
Herbarios - La situación de los herbarios en la

Facultad de Agronomía, en la Facultad de Química y en el
Jardín Botánico no escapa a la regla. Aunque algunos
todavía estén mínimamente conservados, la falta de
recursos humanos vinculada a ellos constituye una
amenaza permanente.
MNHNA - El Museo Nacional de Historia Natural y

Antropología fundado en el siglo XIX es la institución más
antigua del Uruguay destinada al estudio de la
Biodiversidad.
Desde 1892, el Museo está atravesando una de las

peores crisis de su historia como instituto de investigación,
a pesar que en conjunto posee el mayor acervo de material
biológico del país.
Después de ser expulsado del edificio anexo al Teatro

Solís donde pasó la mayor parte de su existencia, está
ocupando locales provisorios donde parte de las
colecciones todavía están encajonadas a la espera de una
solución definitiva. Recientemente se propuso su traslado
La Mesa Redonda...
164
para la antigua Cárcel de Miguelete. Para su ocupación,

este espacio debe ser adaptado a una finalidad bien
diferente a la original, como es la de un museo e instituto
de investigación. Esto exigirá considerables recursos
humanos y cuantiosas inversiones.
El gobierno no ha prestado en las últimas décadas

especial atención a los museos en lo que se refiere a su
mantenimiento. Otro problema es la falta de continuidad
en la solución de los problemas, determinada por el cíclico
cambio de autoridades a nivel ministerial. Cuando estas
llegan a informarse, a entender la institución y proponer
soluciones, llega el cambio de gobierno y todo vuelve al
punto inicial.
Las políticas de Estado de mínima provisión de

vacantes han hecho que el Museo en los últimos 25 años
haya perdido 37 cargos. Así la conservación de las
colecciones, aún en los casos en que están accesibles,
depende de la buena voluntad de los usuarios.
El Museo trabajó durante un largo período de su

historia apoyándose en colaboradores honorarios que
realizaban la investigación taxonómica y colaboraban en
la curaduría e incremento de las colecciones. La formación
de estos colaboradores honorarios, muchos de los cuales
llegaron a ser investigadores de destaque en el país y en
el exterior, comenzaba por la colecta, y preparación del
material y su organización en las colecciones. Hoy esta
figura prácticamente ha desaparecido, debido a que las
personas no disponen de tiempo para entregar
165
gratuitamente, y la carrera académica de los biólogos

taxónomos absorbe todo su tiempo. Sólo un régimen de
pasantías vinculado a la carrera académica podría hacer
volver esta figura tan importante en las circunstancias
actuales. Para esto naturalmente el museo precisaría
ocupar un local adecuado definitivo, y ser estructurado
nuevamente.
Bibliotecas
Las bibliotecas especializadas son para el taxónomo

tan importantes como las colecciones. Tradicionalmente
junto a las grandes colecciones se han desarrollado
importantes bibliotecas sobre Zoología y Botánica. Esto
se debe a la necesidad del investigador de disponer de la
literatura próxima a su lugar de trabajo tanto para lectura
como para comparación de figuras y descripciones con
sus especímenes. Por otro lado la producción científica
de los taxónomos que trabajan junto a las colecciones fue,
y lo es todavía en los grandes museos, divulgada en
publicaciones de la propia institución. Como consecuencia
las instituciones mantienen un canje de publicaciones
gratuito que ha llevado en nuestro caso al MNHNA a poseer
la mayor biblioteca en Zoología y Botánica del país y tal
vez una de las grandes de Latinoamérica. La biblioteca
del Museo posee no sólo una colección de revistas
científicas completísima sino también grandes obras,
clásicas de las ciencias naturales, hoy consideradas raras
y de altísimo valor, compradas en el pasado cuando sus
precios eran accesibles.
La Mesa Redonda...
166
Cabe destacar que, al contrario de lo que hoy ocurre

en otras áreas del conocimiento, la mayor parte de la
literatura usada por el zoólogo y el botánico no envejece y
frecuentemente obras publicadas un siglo atrás tienen tanto
valor como las publicadas recientemente. Comprender esto
es fundamental para el bibliotecario pues obras que en
otras áreas serían eliminadas por su antigüedad en nuestra
área son en algunos casos hasta de mayor valor que las
recientes. Un ejemplo de ello es la reedición facsimilar por
el Museo de Historia Natural de Londres (en 1955) de la
décima edición del Systema Naturae de Linneo, publicada
en 1758. Así resulta necesario no sólo literatura
especializada, sino también bibliotecarios especializados
en esta área. Es un riesgo que se corre en las bibliotecas
de varias facultades que, por tener acervos más
universales sus bibliotecarios pueden no entender el valor
que cierta literatura antigua tiene para el botánico y el
zoólogo, eliminándola en consecuencia. Otra tendencia
perjudicial para este tipo de biblioteca es la virtualizacion
de las publicaciones pasando del papel que dura siglos a
los medios electrónicos. Estos son altamente mutantes
debido al rápido avance tecnológico y la información queda
a veces almacenada en medios de corta durabilidad.
La biblioteca del MNHNA está sufriendo los mismos

problemas que sus colecciones. Es urgente que el acceso
se normalice totalmente dada la importancia de esta fuente
de información para los taxónomos.
Existe otro tipo de literatura reciente que no se

obtiene por canje y que el Museo no consigue comprar
167
con su exiguo presupuesto. Esta literatura, libros y revistas

no disponibles por canje, debería ser adquirida por las
facultades de la Universidad.
El Museo Dámaso A. Larrañaga posee una pequeña

biblioteca bien conservada, con obras raras, únicas copias
existentes en el Uruguay que deberían ser trasladadas a
una biblioteca especializada mayor como lo es la del
MNHNA.
Bancos de datos virtuales
En relación con los bancos de datos virtuales en

Biodiversidad, particularmente en lo que toca a las
colecciones científicas, V. Scarabino informó sobre los
trabajos conducidos por el GBIF(Global Biodiversity
Information Facility) promoviendo la utilización y
diseminación de la información primaria sobre
biodiversidad a través de una red mundial de instituciones
y países. Con relación a la diseminación de la información
contenida en colecciones, se discutieron varios puntos
críticos como el de la propiedad intelectual de los datos, y
hasta qué punto se libera la información, considerando
que la clave de acceso es el nombre de las especies. Éstos
se obtienen a través de un proceso de identificación que
es producto intelectual de los que lo realizan y que también
varía mucho en calidad al tratarse de hipótesis científicas
que están constantemente siendo puestas a prueba. Así
quien obtiene los datos a través de Internet, sin examinar
los especímenes en la colección, puede llegar fácilmente
La Mesa Redonda...
168
a informaciones y conclusiones erróneas si las

precauciones necesarias no son tomadas.
Se informó sobre fuentes de financiación para

trabajos taxonómicos, sobre fondos para la digitalización
de colecciones disponibilizándolas en la red, sobre
entrenamiento en informática para estos fines, programas
para analizar colecciones y almacenarlas, etc. Se informó
también sobre la “Global Taxonomy Iniciative” y otros
grupos y agencias vinculados a la taxonomía.
IV. Recursos humanos
Fue registrado un déficit de recursos humanos para

taxonomía en el Uruguay considerando el número de
grupos de su biota poco o nada conocidos.
La falta de recursos humanos se observa a nivel

académico y a nivel técnico. En el decir de un taxónomo
“Hay más microscopios y computadoras que personas”.
Debido a las nuevas tendencias en biología dirigidas más
a la ecología y la biología molecular, los jóvenes
estudiantes son atraídos para estas áreas, dejando de lado
ciencias más clásicas como la morfología. Sin embargo el
estudio de la biodiversidad y su conservación es un tema
actual para el cual no faltarán candidatos.
La formación de investigadores en taxonomía

corresponde principalmente a la Facultad de Ciencias.
Pueden incorporarse especializaciones en la licenciatura
en ciencias biológicas dictando materias tanto teóricas
169
como prácticas que ofrezcan herramientas útiles en

taxonomía. A nivel de postgrado pueden estimularse tesis
de maestría y de doctorado ofreciendo a través del
PEDECIBA becas y recursos para su ejecución. Los
orientadores y equipos de trabajo en taxonomía existentes
deberían dirigir sus alumnos hacia el estudio de grupos
poco o nada conocidos de animales y plantas relacionados
con su especialidad.
La taxonomía es cada vez más un área integrativa

del conocimiento. A pesar que la morfología continúa
siendo básica para cualquier estudio taxonómico, los
conocimientos del taxónomo en Biología Molecular,
Citogenética y Etología son necesarios para facilitar el
trabajo de integración. Lo mismo vale para los biólogos
moleculares, etólogos y genetistas que deben tener
conocimientos básicos de biodiversidad y de la ciencia que
la estudia. El trabajo integrado debe ser estimulado. Esto
no es fácil. La integración inducida propuesta por las
agencias financiadoras no funciona, como lo han mostrado
experiencias recientes en el Uruguay. El resultado es más
una sobre posición multidisciplinaria que una verdadera
integración. Las relaciones humanas entre los
investigadores favorecen la integración pero a veces
pueden inhibirla. Para integrarse es necesario un lenguaje
común, y este debe ser dado en el ámbito de la educación
académica, a pesar de que actualmente la mayoría de los
cursos universitarios yuxtaponen conocimientos en mayor
grado que los integran. Instituciones como el MNHNA,
donde existe posibilidad de trabajar en gran número de
La Mesa Redonda...
170
grupos taxonómicos, podrían integrarlos a nivel de

biodiversidad, pero les falta la estructura y los recursos
humanos necesarios.
Como siempre, preocupa la situación laboral de los

taxónomos recién formados. Este es un problema de
planeamiento de difícil solución pero sin duda la presión
de los taxónomos sobre el mercado de trabajo es un factor
determinante. Becas de postdoctorado para establecer un
puente entre el postgrado y la absorción en el mercado de
trabajo pueden ayudar en este sentido.
A nivel técnico se comprueba una ausencia total de

personal con entrenamiento específico en curadoría, es
decir, en el manejo y cuidado de las colecciones. Faltan
cursos regulares para este fin en la mayor parte de los
países de Latinoamérica. De nada sirve quejarse por la
falta de técnicos en curadoría para mantener las
colecciones si éstos no existen en el mercado. Se podría
reunir un grupo de taxónomos con experiencia en
colecciones que preparase un currículo de técnico en
curadoria a ser implementado por alguna de nuestras
instituciones de enseñanza, con la ayuda de profesores
de otras instituciones.
Como toda acción de fomento, ésta depende de

recursos financieros propios. La creación de un programa
de fomento a la formación de recursos humanos en
taxonomía financiado por una o más agencias es una
solución viable.
171
V. Recomendaciones
Recomiéndase:
1. Que se estimule la colaboración entre las diferentes

áreas del conocimiento que contribuyen para la
taxonomía: morfología, citogenética, biología
molecular y etología para resolver problemas
taxonómicos de forma integrada
2. Que el PEDECIBA incremente el apoyo financiero a

tesistas de maestría y doctorado en el área de
taxonomía
3. Que se estimule el trabajo de campo proporcionando

recursos para gastos y vehículos adecuados
4. Que se establezcan bases permanentes de trabajo

de campo en regiones con particular riqueza de
especies, y en el litoral marino
5. Que los taxónomos, particularmente los líderes en

la materia, estimulen a sus estudiantes hacia el
estudio de los grupos menos conocidos o
desconocidos de nuestra biota
6. Que se estimule la colaboración científica en

taxonomía con los países vecinos para mejor
comprender nuestra biodiversidad
7. Que se realicen proyectos integrados por

especialistas en diferentes grupos taxonómicos para
La Mesa Redonda...
172
hacer relevamientos de la biota en áreas que indican

ser de particular biodiversidad
8. Que con máxima prioridad se reestructuren las

colecciones científicas del país, particularmente las
del Museo Nacional de Historia Natural y
Antropología y de la Facultad de Ciencias,
colocándolas en locales adecuados y haciendo sus
acervos accesibles a los investigadores.
9. Que se dé apoyo financiero para la compra de libros

y revistas recientes en el área de taxonomía en las
bibliotecas de las facultades correspondientes de la
Universidad de la República y que se estimule la
publicación de revistas científicas y su permuta en
el MNHNA.
10. Que se establezca un programa de fomento de la

formación de recursos humanos en Taxonomía a
nivel académico y en curadoría de colecciones a nivel
de técnicos
Agradecemos a los Profesores

Carlos S. Carbonell y Guillermo d’Elia
por la gentileza de leer este manuscrito
y sugerir valiosas correcciones.
173
Participantes del Taller
La lista incluye el nombre, el área en que trabaja o la

especialidad entre paréntesis y la institución donde estudia,
trabaja o trabajó la persona.
ABER, Ana - (Coordinadora del Taller, Entomología aplicada)

– Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y
Medio Ambiente (MVOTMA) – Programa de
Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)
ACHAVAL, Federico - (Zoología de Vertebrados) - Facultad
de Ciencias – Universidad de la República
A LFARO BARROS, Matilde - (Ornitología) - Facultad de
Ciencias – Universidad de la República
ÁLVAREZ, Fernando - (Biología Molecular) - Facultad de
ASUAGA BONNEFON, Manuel - Estudiante
B OIANI S ANTURIO , Lucía - (Zoología) - Programa de
B OSTELMANN, Enrique - (Paleo ecología) - Facultad de
CACCIALI SOSA, Pier - (Zoología de Vertebrados, Reptiles) -
(PEDECIBA)
CAMARGO, Arley - (Herpetología) Facultad de Ciencias –
CANAVERO, Andrés - (Herpetología) Facultad de Ciencias –
Participantes
174
CANTON, Víctor - (Áreas Protegidas) - Dirección Nacional

de Medio Ambiente - Ministerio de Vivienda,
Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente
(MVOTMA)
CARBALLO, Roberto - (Entomólogo) - Facultad de Agronomía
– Universidad de la República
CARBONELL, Carlos Salvador - (Entomología) - Programa
de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)
y fue Director del Departamento de Entomología,
Facultad de Ciencias – Universidad de la República
C ARLOZZI D ENIS , Ana Vittoria - (Ciencias Biológicas,
Evolución) - Facultad de Ciencias
CARVALHO, Adolfo - (Fauna) - Facultad de Veterinaria –
CASTILLO, Aníbal Hernán - (Ciencias Biológicas, Evolución)
sin vínculo.
CLARAMUNT, Santiago - (Ornitología) - MNHNA, Doctorado
(PEDECIBA)
C LAVIJO B AQUET, Sabrina - (Zoología de Vertebrados,
Reptiles) - Facultad de Ciencias – Universidad de la
República
CORONA SCHELL, Andrea Beatriz - (Ciencias Biológicas) -
CORRALES PONTI, Javier - (sin especialidad) - Facultad de
Medicina - Estudiante
175
COSSE, Mariana - (Mamíferos, Biología de la Conservación)

- Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente
Estable
C ROSARA, Alicia - (Ciencias Ambientales) - Unidad de
ciencias de la epigénesis (UNCIEP), Facultad de
Ciencias - Programa de Desarrollo de las Ciencias
Básicas (PEDECIBA)
D´ELIA, Guillermo - (Mastozoología Evolución) - Facultad
DA SILVA FONSECA, Cecilia - (Ciencias Biológicas, Evolución)
- Facultad de Ciencias – Universidad de la República
FEIJOO, Matías - (Genética de la Conservación) - Facultad
FERNÁNDEZ Souza, José Julio - (Nematología) - Estudiante
FRIONI BARBOSA, Isabel - Estudiante
GARCÍA OLASO, Felipe - (Sistemática de mamíferos ecología
de aves) - Laboratorio de Evolución - Facultad de
GONZÁLEZ, Susana - (Genética) - Facultad de Ciencias -
Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente
Estable
GOÑI, Beatriz - (Genética Evolutiva) - Facultad de Ciencias
HARETCHE, Federico - (Ciencias Biológicas) - Programa de
Participantes
176
IGLESIAS FRIZZERA, Carlos - (Limnología, Interacciones

Tróficas, Biomanipulación) - Programa de Desarrollo
de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)
K ATZ , Helena - (Medicina y Tecnología Veterinaria) -
Facultad de Veterinaria – Universidad de la
República
L ANGGUTH , Alfredo - (Mastozoología, Evolución) -
Universidad Federal de Paraíba - Brasil
LORIER, Estrellita - (Entomología) - Facultad de Ciencias –
LOUREIRO, Marcelo - (Ictiología) - Facultad de Ciencias –
MARCHESI, Eduardo - (Botánica) - Facultad de Agronomía
MILESI GOREIA, Paula Andrea - (Zoología de mamíferos) -
MONES , Álvaro - (Paleontología) - Museo Nacional de
Historia Natural y Antropología
MONTES DE OCA, Laura - (Entomología) - Programa de
MORGADES PLACIDO, Diana - (Parasitología) - Facultad de
Veterinaria - Programa de Desarrollo de las Ciencias
Básicas (PEDECIBA)
PEREYRA LEPRE, Silvana - (Genética de la Conservación) -
177
P ÉREZ GARCÍA, María Inés - (Zoología de mamíferos) -

Depto. Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias
P IAGGIO , Mario - (Botánica, Micología) - Facultad de
P INTOS L ELES DA S ILVA , Ana Teresita - (Nematología,
Virología) - DGSSAA - Ministerio Ganadería,
Agricultura y Pesca.
R IVERO, Héctor - (Botánica) - Facultad de Ciencias –
RODRÍGUEZ, Ethel - (Vertebrados, Plaga, Manejo de Fauna)
- Ministerio Ganadería, Agricultura y Pesca
RUMBO, Mónica - (Zoología de mamíferos) - Programa de
S CARABINO, Mauricio - (Malacología) - DNR Acuáticos,
UNESCO
SECONDI DE CARBONELL, Albina - (Química) - Facultades de
Ingeniería, de Química y de Agronomía –
SEGUÍ LIMIDO, Rosina - (Entomología, Ornitología)
S IMÓ , Miguel - (Entomología, arañas) - Facultad de
V ENZAL , José María - (Parasitología) - Facultad de
Veterinaria – Universidad de la República
Participantes
178
LISTA DE SIGLAS
CBD Convenio sobre la Diversidad Biológica
CHM “Clearing House Mechanism”
CNPq Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (Brasil)
CNUMAD Conferencia de las Naciones Unidas sobre el
Medio Ambiente y el Desarrollo
COP Conferencia de las Partes (CBD)
DGSSAA Dirección General de Servicios Agrícolas
DINAMA Dirección Nacional de Medio Ambiente
DINARA Dirección Nacional de Recursos Acuáticos
ECG Ecosystems Conservation Group
GBIF Global Biodiversity Information Facility
GPS Global Positioning System
IABIN Inter-American Biodiversity Information
Network
IAvH Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt
(Colombia)
INBIO Instituto Nacional de Biodiversidad (Costa
Rica)
INIA Instituto Nacional de Investigación
Agropecuaria
MNHNA Museo Nacional de Historia Natural y
Antropología
179
MVOTMA Ministerio de Vivienda Ordenamiento

Territorial y Medio Ambiente
NABIN North American Biodiversity Information
Network
ONG Organización No Gubernamental
OSACTT Organo Subsidiario de Asesoramiento
Científico, Técnico y Tecnológico
PEDECIBAPrograma de Desarrollo de las Ciencias
Básicas
PNUD Programa de las Naciones Unidas para el
Desarrollo
REMIB Red Mexicana de Información sobre
Biodiversidad
SCBD Secretaría del Convenio sobre la Diversidad
Biológica
SZU Sociedad Zoológica del Uruguay
UDELAR Universidad de la República
UICN Unión Internacional para Conservación de la
Naturaleza
UNCIEP Unidad de Ciencias de la Epigénesis
(UDELAR)
UNESCO Organización de las Naciones Unidas para la
Educación, la Ciencia y la Cultura
WWF World Wildlife Fund
Siglas
180
Vista parcial de los asistentes al Taller
Vista parcial de los asistentes al Taller

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Existen iniciativas conjuntas entre ellos, de las cuales

Entre estas iniciativas destacamos:

- especies exóticas (Aber, 2001 y 2002)

- iniciativa mundial sobre taxonomía y autoridades

A continuación se nombran algunas redes vinculadas

- CHM (Clearing House Mechanism)

- IABIN (Red Interamericana)

- GBIF (Global Facility Information Diversity)

- NABIN (Red de Información en América del Norte:

- REMIB (Sede en México)