FISIOLOGÍA DE LAS ADAPTACIONES

• La capacidad de mantener la homeostasis a pesar de

los cambios ambientales que, de otro modo la
perturbarían.

• Medida en que un organismo puede ocupar un medio

ambiente, utilizar los recursos disponibles y multiplicarse
CONDICIONES AM B I E NTALE S E XTR E MAS
CALOR Y FRIO
 CONDICIONES AMBIENTALES EXTREMAS
TEMARIO

La temperatura y los organismos vivos

Clasificación térmica de los animales
E t t
Ectotermos
Heterotermos
Endotermos

Ectotermos en ambientes fríos y cálidos

Costo – Beneficio – Ectotermia – Endotermia

E d t
Endotermos en ambientes
bi t ffríos
í y cálidos
álid

Formas de transferencia del calor – ventanas térmicas

El centro termoregulador en endotermos

Detección del frío
Detección del calor
El sudor y su composición
 L A TE M PE RATU RA Y LOS ORGANISMOS

• El control de Tº tiene un lugar dentro del genotipo de los organismos

• Afecta patrones de crecimiento, supervivencia reproducción, tamaño corporal
 Determinación del sexo

♂
Tcrítica

♀
Es propiedad de la materia
El mismo cambio no afecta por igual a todos los organismos
E distintas
En di ti t etapas
t d
de lla vida
id afecta
f t didistinto
ti t
 Conjuntos
estratégicos
peces

Reversible*

Aves
mamíferos

Sensibilidad térmica: Grado en que el rendimiento depende de la Tº

Termorregulación: Estrategia para hacer frente a la heterogeneidad térmica
*plasticidad fenotípica
 Plasticidad constante en
amplio rango de Tº

Pl ti id d varía
Plasticidad í con Tº

Plasticidad en dependencia de
la gama de Tº

Normas de reacción térmica

Relación entre Tº del medio ambiente y una variable fenotípica continua.
 AC LI MATAC I Ó N TÉ R M I CA

Aclimatación reversible:
comprende respuestas a los cambios estacionales de la temperatura
 AC LI MATAC I Ó N TÉ R M I CA

Aclimatación del desarrollo:

Respuestas irreversibles a temperaturas experimentadas durante la ontogenia

Aclimatación irreversible?
Tiempo de vida del organismo
Los genes, las polimerasas, ribosomas, enzimas) no se han expresado
 CLASIFICACIÓN TÉRMICA

Tc > ó < Ta
Aves, Mamíferos, Insectos

Tc ≅ Ta
~“animales de sangre fría”
Invertebrados reptiles,
Invertebrados, reptiles peces

Homeotermos: producción propia de calor mediante el metabolismo

poseen aislamiento: plumas pelos, grasa

Poiquilotermos: dependen del entorno ambiental en la producción de calor

producen poco calor metabólico
no tienen aislamiento ¼ se disipa
regulación de Tc mediante el comportamiento
Control de Tº mediante comportamiento por Paramecio
a Dispersion aleatoria a 19 ºC.
b y c Congregación mostrando preferencia entre 25 – 26ºC
evitando los extremos 10 y 38 ºC
 Estabilidad Fuente del
térmica calor

Heterotermos
Animales capaces de variar el grado de producción de calor endotérmico, pero
generalmente no regulan Tc en rangos estrechos.
h. regionales: mantienen temperatura de regiones corporales suprs. a Ta

h. temporales: Tc varía mucho en el tiempo

ej: insectos, serpientes, peces, mamíferos?
 Homeotermo
estricto

marsupiales

cuerpoespin

Diferencias de Tc respecto a Ta en
distintos homeotermos
 ECTOTERMOS EN
AMBIENTES FRIOS

Aguas Aguas
frías templadas

Efecto de bajas Ta sobre actividad enzimática (Km)

de la LDH sobre el Piruvato

• Metabolismo elevado a Ta menor que otros animales que viven en Ta mayores

• El aumento de Ta aumenta el metabolismo
• El congelamiento es una amenaza ya que Tc sigue a la Ta si es < 0ºC
• Formación letal de cristales de hielo
 Relación Tº – V en el agua

gas
sólido

9%
líquido
Cristalización intracelular
Efecto letal sobre membranas
Tº
Adaptación
Formación de hielo extracelular
Ej: cucarrones
 Nucleación como adaptación al frio

Congelamiento instantáneo (Criogenia):

Sumergir en N(l), T ~ -196ºC, evita formación de cristales y deshidratación
¼ Glóbulos rojos, gametos, embriones.
 Anticongelantes

Daño por enfriamiento en diferentes tejidos Rana sylvatica

de Rana silvatica

Presentes en: anfibios, peces, insectos

 Superenfriamiento

Superenfriamiento
Estado en el cual los fluidos corporales se han enfriado sin formación de
cristales de hielo a pesar de que Tc < congelamiento.
Temperatura de superenfriamiento está asociada con la síntesis de agentes
anticongelantes (glicerol, urea).
 ECTOTERMOS EN AMBIENTES
C ALIENTES

Los ectotermos presentan una temperatura máxima crítica (TMC) baja

TMC: 50% de mortalidad en una población.
Bacterias termofílas ≅ 90
90ºC
C
Metazoos ≅ 45ºC
• Aspecto principal: Tº a la cual las enzimas se inactivan
Tº a la cual las proteínas se desnaturalizan
Chaperonas: Proteínas de protección al calor asociadas con altas TMC
 AFINIDAD DE LA HEMERETRINA
100

Mb 5ºC
pH
Tº
SO2 %

75
10ºC

15ºC
50

25

50 100 150 PO2 mm Hg

• Pérdida de saturación de los pigmentos respiratorios con Tc < 15ºC
previene contra elevado consumo de O2 aeróbico
 Control conductual de la Tc

Transferencia de calor de la piel a tejidos profundos.

Bradicardia del buceo

• Buscar la sombra – medios más fríos

Efectividad de la estrategia disminuida por:
alta conductancia térmica
baja capacidad térmica
» Desventajosa por baja masa corporal de los ectotermos
Tasas de calentamiento y enfriamiento diferentes ¼ evento fisiológico
ritmo cardiaco y flujo sanguíneo varían con Tc.
 Costo : Beneficio
Ectotermia en relación a Endotermia

Endotermos: forma de vida rápida y de alto costo energético

elevan Tc por encima de Ta
en animales pequeños pérdida de calor excesiva
» desfavorable relación A : V

Ectotermos: forma de vida lenta y de bajo costo energético

prosperan con menos masa corporal

1. Gasto de poca energía en la termoregulación

¼ pueden invertir la energía en crecimiento y reproducción

¼ necesitan menos comida. Invierten menos tiempo en forrajeo
¼ necesitan menos agua. La pérdida evaporativa es baja
¼ no necesitan ser corpulentos para lograr efectiva relación A : V
2. Beneficios de baja
j tasa metabólica se compensan
p con los costos

¼ elevación de la Tc solo por exposición al sol, si la radiación es suficiente

¼ limitación de los días y estaciones en las cuales es posible
¼ bajo metabolismo aeróbico genera deuda de O2 en picos de alta actividad
! los dinosaurios tuvieron que haber sido endotermos

3. Los costos de la ectotermia son los beneficios de la endotermia

¼ Endotermos pueden sostener elevada actividad metabólica

¼ Constancia
C t i en lla Tc permite
it a las
l enzimas
i ffuncionar
i en estrecho
t h rango
¼ Alta actividad metabólica requiere elevadas cantidades de comida y agua
un ratón de 300g requiere 17 veces más comida que un lagarto de igual
peso en el mismo ambiente y dieta de insectos.
p

Endotermia y ectotermia significa más que control de Tc

Cada forma de vida gasta en la medida de lo que posee
 BIOLOGIA DE ENDOTERMOS

• Tc constante en 37 – 38ºC (mamíferos), 40ºC en aves

• producción y pérdida de calor relativamente constante
• Rango de variación de Tº
T entre 2 – 3 Cº
C , respecto a Tº
T basal en reposo
• Homeotermia presente en amplio rango de ambientes
• Desarrollo de estrategias para conservar la energía en periodos especiales
(hibernación y estivación)
• Tº de tejidos periféricos se asemeja a la Ta
• Producción
P d ió metabólica
t bóli d de calor
l es lla misma
i para animales
i l d de iiguall ttamaño
ñ
(independiente de la taxonomía).
 EL CASO DE LOS HUMANOS
Primates Tropicales

• A 41 ºC´ golpe de calor (fatal)

• A 38 ºC´ fiebre (ejercicio, exposición al calor, 40ºC)

• La Tº interior es 37 ± 0.5 ºC, variaciones diurnas

•Tº < 35ºC define el comienzo de la hipotermia

•A 30ºC el cuerpo deja de producir calor por temblor muscular
El cuerpo asume la Tº extr, comienza la poiquilotermia
´ Muerte por alteración del ritmo cardiaco
Vida productiva en ambiente frio
• Cambios conductuales
ropa
refugios
energía
e egae externa
te a

-40
40 -30
30 -20
20 -10
10 0

Curva de Tº - respuesta para mortalidad acumulativa en humanos vs Tc en la admisión

de pacientes con golpe de calor en hospital. Nótese que la mitad de los pacientes con
Tc ≥ 42,5ºC murieron a pesar del tratamiento.

Fuente: Piantadosi, 2003

Zorro ártico Humano
-40ºC
-40 C 21ºC
Mantenimiento de metabolismo 1 – 2 hr. inicio de temblor
sin temblor muscular
 ZONA TÉRMICA NEUTRAL

Regulación de Tc por cambio en

conductancia térmica de la superficie
corporal, sin esfuerzo metabólico

LCT: Temperatura crítica mínima

VTL: Temperatura crítica máxima

Elevación de la tasa metabólica

¼ Incremento de termogénesis
¼ Incremento de la disipación de calor
por enfriamiento activo

La ganancia y producción de calor

Termogénesis insuficiente para restituir exceden é did ¼ hipertermia
d lla pérdida hi t i
la disipación de calor al ambiente ¼ hipotermia
 Formas de mantener la zona térmica neutral

1. Respuestas vasomotoras
regulación del flujo sanguíneo entre la periferia y el centro

2. Cambios posturales
orientación al sol o a la sombra

3. Aislamiento
Presencia de pelos o plumas, ajuste mediante músculo piloerector para
aumentar grosor de la capa de aislamiento
 Endotermos en ambientes fríos

1. Termogénesis
Por escalofríos
Activación nerviosa de grupos musculares antagónicos
Contracciones espasmódicas no generan trabajo
¼ hidrólisis de ATP ¼ liberación de energía química en forma de calor

Sin temblor muscular

Sistema de enzimas oxida grasa para producir
calor
Liberación de norepinefrina (SNS)
¼ Termogénesis por dos rutas
1. Hidrólisis de ATP: bombeo de iones a través de la membrana plasmática
con producción de calor
2. El transporte de e- a través de la cadena respiratoria es desacoplado de la
síntesis de ATP
Acople entre síntesis de ATP y el reingreso de protones
Generación de calor en células del músculo
recto
t supr. d
dell ojo
j del
d l pez vela
l y pez espada
d
Intercambio de calor – Sistema de contracorriente
 ENODTERMOS EN AMBIENTES CÁLIDOS

Desafío de deshacerse del calor y al la vez conservar el agua

Ej: Camello

Tamaño grande ¼ baja relación M : A

piel gruesa: aísla contra calentamiento
gran capacidad calorífica:
absorción de gran cantidad de calor por unidad de elevación en Tc.
¼ Disminución de la pérdida de calor durante la noche
En deshidratación:
Elevación de la capacidad de absorber calor elevando Tc unos ºC
¼ gran cantidad de calor absorbido durante el día es disipado en la noche
ΔT: Tc – Ta es mayor durante la noche
¼ El animal comienza el día con déficit de calor ¼ acumular calor durante el día
“heterotermia limitada”
N h
No hay pérdida
é did dde agua por evaporación.
ió
 FORMAS DE TRANSFERENCIA DEL CALOR

• Conducción
Transferencia de calor por contacto directo

• Radiación
Transferencia de calor entre dos cuerpos sin contacto por la emisión de
energía electromagnética
electromagnética.

• Evaporación
Se pone en marcha por encima de determinadas temperaturas
temperaturas. Se
produce sudor que se evapora por el calor.
Pérdida de agua por evaporación

• Convección
Transferencia de calor por movimiento de un fluido o de un gas. Son
más importantes en posición vertical que en horizontal.
 Regulación de calor mediante ventanas térmicas

Relación crucial en la pérdida de calor

Ts : Tc
Si Ts ≅ Tc ¨ Pérdida de calor es alta
Transferencia de calor de Tc a Ts por la circulación
Movimiento del medio circundante aumenta
la transferencia de calor por convección

Transferencia de calor (S)

M±C±R–E=S

M: producción metabólica de calor

C: ± Calor convectivo y conductivo
R: ± Calor de radiante
E: pérdida evaporativa de calor
S: reserva neta

M: reacciones del metabolismo (contracción muscular)

di i
disipación
ió ddell calor d id ´ problema
l producido bl en ambientes
bi t calientes
li t
E y C: Pérdidas de calor por la piel y la respiración
El Sudor

gl.
l sudorípara
d í Apocrina
A i
axilas, pecho, genitales
secreción viscosa

gl. sudorípara ecrina

600/cm2
manos, pies
Condiciones basales ¼ 1l sudor
M > C ´ evaporación 10l actividad
 Composición del sudor

agua 99.0%
NaCl 0.60%
urea, creatinina, ácido úrico 0.40%

Na 16 – 467 meq/l
Cl 8 – 43 meq/l
K 6 – 17 meq/l
Ac. Úrico 0.7 – 2.5 mg/dl
Urea 12 – 57 mg/dl
Tirosina 3 2 mg/dl
3.2
pH 3.8 – 5.6
Ventanas térmicas en el reino animal
• Orejas
j
• Nariz
• Cuernos
• Extremidades

Elevada área superficial

Vascularizados
Poco pelo o desnudos
Enfriamiento evaporativo

Evaporación de 1g de agua requiere 2448 J ≅ 585 kcal

Orina ó saliva
Sudoración
Jadeo

Jadeo: Ta < Tc Sudoración: Ta > Tc

j d
jadeo

Aporte relativo de la sudoración y el jadeo al enfriamiento

 TERMOSTATO HIPOTALAMICO

• integra los diferentes mecanismos de producción y pérdida de calor con

sus correspondientes procesos físicos y químicos.

• Región anterior:
centro que regula el exceso de calor.

• Hipotálamo posterior:
centro de mantenimiento del calor que regula el exceso de frío y la
pérdida de calor.
 El Hipotálamo
Centro Termorregulador
g de Endotermos

hip. postr.
exceso de frio

hip. antr.
exceso de calor

Fuente: www.fortunecity.com/.../images/hypothalamus.jpg
*
 TRH

Metabolismo
celular´ producción de calor
Fuente: Layman D. P; 2004
Respuestas comportamentales al calor
Aves - Mamíferos

• Reducción del consumo de comida

• Aumento del consumo de agua
• Dispersión del grupo
gr po – evitar
e itar contacto corporal
• Disminuir actividad física
• Buscar microclima frio: madriguera
• Evitar rayos directos del sol
 Respuestas comportamentales al calor
Aves Mamíferos

• Extender las alas Revolcarse

• Echarse en piso frio Escarbar en el suelo y echarse
• Salpicar
p agua
g Cubrir el cuerpo
p con saliva
Echarse en posiciones extendidas
 AC LI MATAC I Ó N AL CALOR

Respuestas adaptativas: 1- 3 semanas de exposición al calor

Permanecen igual tiempo después del regreso al frio
• Producción de sudor diluido
aclimatados: Na 5 meq/l
no aclimatados: Na 60 meq/l
Conservación de sal a nivel renal
Aldosterona

• Aumento del volumen plasmático (VP)

respuesta hormonal de conservación de fluidos y electrolitos
R i – Angiotensina
Renina A i t i
Aumento en proteínas plasmática (albumina)

• Aumento del ritmo cardiaco ³ VP

• Aumento de Tc en ejercicio

Adaptación para hacer trabajo físico en calor

 Respuesta cardiovascular para producir igual
suministro de O2 por unidad de tiempo

Effectt off hydration

Eff h d ti and d environment
i t on heart
h t rate
t (HR;
(HR A) andd ratings
ti
of perceived exertion (RPE; B). Values are means SD. ,b,c,d
Significant differences (P 0.05) from corresponding values from
temperate EUH, cold EUH, temperate HYP, and cold HYP,
respectively. *Significant effect of time (60 30 min; P 0.05).
Fuente: Cheuvront et al al, 2005
 Respuesta a la baja disponibilidad de fluidos
para disipar calor

Aumento del flujo periférico sin disipación de calor

Effect of hydration and environment on rectal (A) and mean skin

temperatures (B). Values are means SD. Significance by letter
designation as indicated in Fig. 2. Significant effects of time (P
0.05): * 30 0 min; **60 30 and 0 min.
Fuente: Cheuvront et al
al, 2005
 AC LI MATAC I O N AL CALO R
Y
AL EJERCICIO FÍSICO

A
Asociación
i ió d de llas adaptaciones
d t i d
de ambos
b procesos
Bajo ritmo cardiaco
Alta sudoración
Baja temperatura corporal

Ejercicio ´ adaptación al calor

Elevación significativa de Tc (1 – 2ºC)
Tasa elevada de sudoración
 LIMITES DE TOLERANCIA

Elevación de 5ºC (Tc = 41º) antes de daño celular (golpe de calor)

41 ´ muerte: no hay disipación de calor
Tp < Tc: inmersión en agua a 41º´

Calor necesario para elevar Tc a 41ºC: factor individual

Tamaño corporal
Comportamiento en calor
Grado de aclimatación (niños más suceptibles)
escasa sudoración
composición corporal
relación A:V desfavorable
26ºC 33 – 35 ºC 36,5 – 37,5 ºC 40,5 – 43ºC
 MUERTE POR GOLPE DE CALOR

Presencia de bacterias Gramm+ en el intestino

Citotoxinas de la pared celular – Lipopoisacáridos (LPL)
Elevada concentración de LPL en víctimas ´ procesos de inflamación celular
´Secreción de citoquinas: Factor de necrosis tumoral
Efectos de LPS: Colapso cardiovascular
Activación del Sistema de coagulación
D ñ capilar:
Daño il ffuga d
de plasma
l a llos pulmones
l y otros
t ó
órganos
DETECCION DEL FRIO

Receptores térmicos periféricos (piel)

Centrales (tracto gastrointestinal

Vasoconstricción de la p
piel y p
piloerección.

Señales procedentes de los receptores

cutáneos y medulares estimulan el "centro
motor primario para el escalofrío“.
 EFECTO DEL FRIO EXTREMO
Primera documentación
Soldados durante l guerra mundial
Ef t del
Efecto d l frio
f i húmedo
hú d no congelante
l t sobre
b extremidades
t id d
• aumenta la pérdida de calor
• constriñe vasos sanguíneos
g
•Disminuye flujo sanguíneo a los dedos
´ insensibilidad (semanas de recuperación)
´ amputación
• Formación de cristales de hielo intra- y extracel.
´ hielo intracelular: deshidratación
colapso celular
desequilibrio de electrolitos
´ desnaturalización de proteínas
FISIOLOGIA D E LA HIPOTERMIA
Tc = 35ºC
Respuesta contra el frio máxima (temblor muscular, vasoconstricción)
Función cerebral disminuida: Desorientación
Desorientación, Poder de decisión
decisión, memoria

Enfriamiento posterior:
D hid t ió por di
Deshidratación diuresis
i

30ºC. Cesa el temblor muscular

Inicio de la poiquilotermia. Acomodación pasiva a la Ta
Pérdida de movilidad voluntaria y reflejos´ coma
´ Disminución de velocidad de flujo de Na y K (cerebro
(cerebro, corazón)
 hipotermia

asfixia
trauma

Tiempo de sobrevivencia en víctimas de avalnchas de nieve: Panel A Porcentaje de víctimas vivas a

determinado tiempo de rescate. Panel B: Curva de sobrevivencia. Se sugiere más de una c<usa

Fuente: Piantadosi, 2003

 ALCOHOL E HIPOTERMIA

• Interfiere con temblor muscular

• Dilata vasos sanguíneos cutáneos
• Consumo crónico: daño del hipotálamo
 Respuesta comportamental al frio
Mamíferos
Aves
• Acostarse en posturas que
• Expandir la plumas
disminuyen área expuesta
• Adoptar posturas que cubran extremidades
con las plumas
•Hibernación
• Esconder la cabeza entre las alas