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Dessins d’après spécimens ou diagnoses originales.
LES COMPTES RENDUS DU L. E. F. H. E
4 NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I
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L’étude des Trechinae permet avant tout d'établir que des insectes
différents ont existé au cours des temps géologiques, donc de décrire
une histoire. Cuvier avait constaté que les faunes fossiles différaient des
faunes actuelles, mais attribuait cela à des extinctions et créations
successives d'espèces, qui restaient ensuite immuables jusqu'à
l'extinction suivante. De même, il avait montré l'existence de grands
plans d'organisation chez les Vertébrés, Mollusques, Articulés,
Zoophytes, qu'il supposait issus de créations séparées. Cependant,
l'ordre d'apparition maintenant établi pour les différentes formes
vivantes prouve que les formes les plus complexes sont aussi les plus
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6 NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I
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l’habitude est d’utiliser le terme « aphoenopsiennes » pour indiquer la forme de certains
Trechinae dits adaptés à l’exterme au milieu cavernicole. Mais depuis peu, après la
découverte du Giraffapherenops par Deuve, et étant donné un degré apparamment
supérieur d’adaptation au milieu cavernicole, il nous semble bon d’utiliser un autre terme,
en l’occurence celui de « phasmoïde », à notre sens assez imagé pour décrire des
organismes encore plus grêles et plus allongés que les Aphaenops.
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8 NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I
Il faut d'abord souligner que l'atout principal dans l’étude des Trechinae
est d'examiner l'Evolution dans son déroulement sur des durées
géologiques, dans des isolats et diverses niches écologiques
particulières, qui n'ont rien à voir avec les durées des expériences
biologiques de spéciation et de sélection artificielle menées en
laboratoire.
Ainsi, l'étude des Trechinae est par essence une science entomologique
descriptive, dont on a cependant illustré ici la puissance et la nécessité
pour argumenter la théorie de l’Evolution, dans son principe d'abord,
dans ses modes d'action ensuite. Elle ne peut qu'apporter du grain à
moudre aux biologistes de l’Evolution et des arguments pour ou contre
les hypothèses qu'ils proposent, en particulier en leur fournissant la
dimension temporelle que l’étude d’autres organismes vivant
actuellement ne donnent pas. Elle pourra calibrer par exemple les
hypothèses de divergence entre groupes d'organismes obtenues par les
généticiens à partir de l'établissement « d'horloges moléculaires ». En
fait, elle fournit une estimation de date pour une séparation donnée
entre deux lignées, date à partir de laquelle le généticien établit une
horloge moléculaire, qu'il va chercher à utiliser pour d'autres paires de
groupes d'êtres vivants, dont la divergence est moins bien documentée.
De plus, elle illustre la diversité de la vie présente et passée de ces
organismes, qui se révèle parfois bien plus complexe que ce qui était
auparavant perçu, ainsi que le chemin tortueux suivi par « le Code de la
Nature » pour fournir l'état que nous observons aujourd’hui.
———————
1ère Cause : Nous avions déjà cité, Avon (1997), les travaux de W.J.
Gehring de l'Université de Bâle en Suisse, concernant le gène
responsable de la hiérarchie de l’œil. Ils indiquent que sa genèse, chez
tous les animaux, est contrôlée par un gène maître. Ce gène fait partie
d'une catégorie spéciale, son produit contrôle la transcription, la lecture
d'autres gènes. C'est un gène régulateur. Il est situé au sommet d'un
édifice génétique d'où il maîtrise un ensemble de gènes cibles d’un
niveau inférieur dans la hiérarchie, Gehring (1995). Chez la Drosophile,
la mutation du gène « ey » provoque l'absence des yeux ou la formation
des yeux plus petits. Ce gène contrôle toute la chaîne d'événements
nécessaire au développement de l’œil chez elle mais également chez la
souris, gène Pax6. Les yeux réduits d'une mouche « Eyeless »
ressemblent de ce fait à s'y méprendre aux yeux atrophiés des insectes
cavernicoles : (Fig. 2) : œil bridé, cicatrice, auréole, résidus de cellules
sensibles de l’œil normal etc. Nous mettrons également en évidence ici
un fait remarquable : grâce à la forme bridée de leurs yeux résiduels, le
redressement de la tête qui s'est produit dans la genèse des coléoptères
carabiques, est montré. Dans la figure 2-3, la mouche a l’œil bridé
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Le caractère « aptérisme ».
Le changement qui a son importance, est qu’il n’y a pas ici d’organes
compensatoires qui vont augmenter la compétitivité au sein de la
population. Le mécanisme est plus simple, plus direct, plus rapide et
Figure 4 – Types d’ailes chez les Trechinae. – 1., Type macroptère : Trechus
quadristriatus Schrank. – 2., Type brachyptère réduit : Trechus obtusus Er. – 3., Type
brachyptère : Trechus rufulus Dej. – 4., Vestige alaire (moignon) : Aphaenops cerberus
Dieck. – 5., Type brachyptère : Paratrechus (s. str.) tepoztlanensis Bolivar ; tcr., tronc
costo-radial.
Chez les espèces anophtalmes, les variations de la taille des yeux sont
peu perceptibles au sein d’une même espèce. Chez les espèces aptères,
les variations du degré de disparition des ailes peuvent se rencontrer
encore fréquemment, par exemple chez le Trechus obtusus, le genre
Trechiotes Jeannel, exceptionnellement chez le genre Duvalius
Delarouzée (Duvalius hetschkoi Reitter, 1911) et quelques autres
représentants des Trechinae. Cet indice nous indique qu’il sera encore
moins probable d’utiliser le caractère d’aptérisme dans les
classifications, même pas au niveau des différenciations spécifiques.
Milieux Caractères
Terrestre / Aquatique Poumons / Branchies
Ces exemples non exhaustifs qui s’avèrent à première vue proches, par
leur image superficielle, sont pourtant profondément éloignés de notre
théorie par la différence flagrante de leur mécanisme.
Nous pouvons donc dire qu’il existe, à notre connaissance, qu’un seul
intervenant composé de facteurs écologiques principaux que nous avons
nommé « Milieu Intimiste Inhibiteur » (Engl. Intimists Inhibitors
Biotops).
Figure 5 – Migration du 1er fouet sur l’élytre de diverses espèces de Trechinae. 1.,
Duvalius. Tous les fouets sont bien agrégés. – 2., Anophthalmus. Le 1er et le 4ème fouet
commencent à s’écarter de la gouttière marginale. - 3., Aphaenops, migration de type
aphaenopsienne. La physogastrie et l’effacement des épaules entraîne la migration des
fouets 1 et 4 sur deux axes, le long d’une 7ème strie ou 8ème strie imaginaire. – x., côte
d’éloignement de la 8ème strie.
Figure 6 – Ecartement des fouets selon le degré d’effacement des épaules. a est variable
et b est généralement plus constant. 1., Aphaenops bucephalus Dieck. – 2., Aphaenops
leschnaulti Bonv. ou Aphaenops jeanneli Ab. – 3., Aphaenops crypticola Lind. – 4.,
Aphaenops minos Lind. – 5., Aphaenops chaudoiri Bris. – 6., Pseudanophthalmus
menetriesi Motsch. x., est le point de référence pour l’épaule.
L’espacement des fouets est lui indépendant de cette évolution mais est
seulement dû à un autre phénomène, de sorte que l’évolution générale
de la série ombiliquée s’est déroulée parallèlement sur deux axes.
L’effacement des épaules semble être un caractère expliquant ces
dernières variations. Dans la majorité des cas et comme le montre la
figure 6, la côte « a », qui donne l’effacement des épales, est variable.
La côte « b » est, elle, généralement beaucoup plus constante de sorte
que le point de référence « x » pour l’épaule, s’éloigne de la base de
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Figure 8 – Chétotaxie des Trechinae. Comparaison des fouets et des soies discales d’un
même individu. A gauche : premier fouet de la série ombiliquée du Duvalius brujasi
Deville des Alpes Maritimes (France). Long. : 1,30 mm. A droite : première soie discale
du même. Long. : 0,658 mm. Avec les détails de leur pore basal respectif.
1
Une exception existe chez l’espèce Andinorites troglophilus Mateu & Belles, 1979, qui
est la seule de son genre à avoir la strie récurrente dirigée sur la 7ème strie au lieu de la
ème
5 . Il s’agit là certainement d’un cas tératologique ne rentrant pas dans une
interprétation valable en Taxonomie. Effectivement, le reste des caractères est tout à fait
conforme au genre Andinorites.
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Figure 9 – Groupe de soies apicales (triangle apical) et strie récurrente chez diverses
espèces de Trechinae. – 1., Thalassophilus longicornis St. – 2., Placomotrechus parilis
Pér. – 3., Trechus fulvus Dej. – 4., Dongodytes fowleri Deuve. – saa., soie apicale
antérieure. – sae., soie apicale externe. – sm., soie marginale (ou apicale interne). – ca.,
crosse apicale. – sr., strie récurrente.
Les organes sensoriels chez les Trechinae, peuvent être superficiels (en
relation avec la cuticule) ou profonds. Ils sont de deux types. Les
organes sensoriels superficiels comme les sensilles avec neurones de
type I bipolaires et les organes sensoriels profonds comme les organes
scolopaux ou scolopidaux avec neurones de type I ou II multipolaires.
Sur les antennes des Trechinae, elles occupent une plage ventrale
externe au sein des sensilles basiconiques typiques. Cette plage existe
chez tous les Trechinae, mais elle peut porter des récepteurs un peu
différents, dérivés le plus souvent du type basiconique.
Ceci pourrait leur attribuer un rôle olfactif mais leur fonction n'est pas
vraiment reconnue. Ils possèdent 3 neurones dont 1 neurone particulier
(Tichane-Corbière, 1978). Juberthie & Massoud supposent un rôle de
thermorécepteur de deux des 3 neurones. Par analogie ces organes
pourraient être des organes mixtes olfactifs et thermorécepteurs
(Juberthie & Massoud, 1980).
Les poils diverssement répartis sur tous les téguments des Trechinae,
sont des mécanorécepteurs de petite taille, implantés sans trop de
régularité, à l'exception d'une série de très courtes soies souvent
disposées en une couronne apicale sur certains articles des antennes
(Juberthie & Massoud, 1980) et de certains poils implantés sur les
palpes et le reste du corps. Les organes scolopodaux ou scolopides ou
organes chordotonaux sont surtout des mécanorécepteurs internes dans
les pattes, non liés à des différenciations cuticulaires (tendus entre deux
points de la paroi). Clou scolopal attaché sur la partie souple de la
cuticule. On parle d'organes chordotonaux quand il y a des faisceaux de
scolopies.
La tête des Trechinae (comme tous les Carabiques) est insérée dans
l’axe du prothorax (prognathe). Chez ceux peu évolués, elle est robuste
et arrondie. Chez les formes aphaenopsiennes, elle s’allonge pour
arriver au stade subparallèle puis subcônique comme chez les formes
phasmoïdes (Dongodytes Deuve, Giraffaphaenops Deuve) (Fig. 12).
Figure 13 – 1., Sclérites cranniens face notale. – 2., face sternale. – 3., face sternale chez
Thaumastaphaenops plucherrimus Magrini, Vanni & Zanon1. – c., cou. – epc., épicrâne.
– eps., épistome. – tp., trait préoculaire. – aa., aires antennaires. – am., aires
mandibulaires. – ace., aire cérébrale. – ac., aires collaires. – sfa., soie frontale antérieure.
– sfp., soie frontale postérieure. – g., gula. – pb., prébasilaire. – lb., labium. – lbr., labre.
– slbr., soies du labre.
1
Nous verrons dans les tomes concernant la révisions des Trechini, que
Thaumastaphaenops n’est pas synonyme de Sinaphaenops.
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masse. Nous préciserons enfin que toutes nos études ont été réalisées
d’après des interprétations en trois dimensions de ces appendices. Nous
avons considéré à chaque fois la vue dorsale et celle ventrale afin de
définir les types en appréciant correctement tous leurs détails.
Figure 14 – Les 3 types (schématisés) de mandibule droite. I., type à 1 rétinacle (1R) et 1
dent prémolaire (1P), donc de base bidentatae (Bb). II., type à 1 rétinacle seul (1R), donc
de base monodentatae (Bm). III., type à 2 rétinacles (2R), donc de base bidentatae (Bb).
Dans le 1er type (I), le rétinacle est assez variable et la prémolaire reste
relativement saillante, subconique ou subtriangulaire. Ce type est de
base bidentatae (Bb). Il impose le rapprochement de 5 tribus : les
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46 NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I
Figure 15 – Etats et formules des mandibules droites (D). Les mandibules gauches (G)
sont représentées ici à titre indicatif. R., rétinacle. a., axe de limite d’innervation du
rétinacle.
Figure 16 – Etats et formules des mandibules droites (D). Les mandibules gauches (G)
sont représentées ici à titre indicatif. R., rétinacle. P., prémolaire. a., axe de limite
d’innervation du/des rétinacles.
Ils différent sensiblement des Trechini qui eux, ont cette mandibule
composée d’un rétinacle seul, quelquefois bifide ou trifide (bidentatae
ductilis nov.), sans dent prémolaire, donc de base monodentatae (Bm).
Ces derniers constituants le 2ème type (II) de mandibule droite (Fig. 14).
Comme nous l’avons précisé plus haut, les états de la mandibule gauche
semblent beaucoup plus diversifiés.
Figure 17 – Mandibule droite d’un Trechinae Trechini monodentatae ductilis nov., base
monodentatae (formule : II 1R (Bm)), (Duvalius brujasi Deville, du sud de la France). –
Se1, Se2, Se3. Diverses vues de l’innervation du rétinacle. Les nerfs s’arrêtent toujours
avant les dents (coloration au Nitrate d’Argent). a., axe de limite d’innervation du
rétinacle (R).
Les aires collaires forment le cou dans sa partie tergale et sternale. Les
aires droite et gauche étant limitées dorsalement par l’axe de symétrie
de la tête et ventralement par les sutures de la gula.
L’aire gulaire est impaire. Elle est représentée par la gula elle même et
le prébasilaire qui porte les macrochètes que nous avons mentionnées
plus haut. La gula peut être quelquefois réduite à un somite très étroit et
effilé chez les espèces très évolués comme chez Thaumastaphaenops
Magrini (Fig. 13-3).
Figure 17 – Détails types des pièces labiales chez les Trechinae. – l., languette. – lb.,
labium. – el., épilobes. – dm., dent médiane. – s., suture. – pb., prébasilaire. – spb., soies
prébasilaire. – 2., détail d’une dent médiane simple. – spl., soies des palpes labiaux. –
slb., soies du labium.
Le basilaire (Fig. 18) est ventral. La partie allongée et étroite qui part
du cou est nommée : gula. Son extrémité distante, le prébasilaire (syn.
submentum), porte le labium (sy. mentum). Il peut y être soudé ou non
selon les lignées, mais ce caractère ne peut être utilisé en taxonomie
hiérarchiquement au dessus de l’espèce, c’est à dire pour la
classification des sous-genres. Nous pouvons effectivement y observer
les deux types (soudés ou non). La base distale du prébasilaire (la
soudure au labium) possède une série de soies hérissées qui définissent
les série phylétiques. Ce caractère est relativement constant et peut être
commun à plusieurs genres (Duvalius, Trichaphaenops, Anophthalmus
= 6 soies au prébasilaire), (Fig. 18).
Le labium (Fig. 18) est une pièce oblongue impaire, échancrée dans sa
partie antérieure, formant deux lobes (épilobes) avec une dent médiane
qui peut être simple ou bifide. Leur état semble être d’une valeur
taxonomique importante au niveau du classement des genres pour le
type d’épilobes et du classement des sous-genres pour le type de dent
médiane. Le labium est tantôt soudé par sa base au prébasilaire, tantôt
libre et articulé. Son état donne un des critères de séparation des lignées
car à l’intérieur d’un sous-genre bien établi, nous pouvons rencontrer
les deux types. La languette (Fig. 19) est une petite pièce impaire très
variable selon les genres. Elle porte en général deux macrochètes et une
série de petites soies latérales. Elle peut comprendre également des
lobes latéraux évolués (paraglosses) tantôt courts, larges, grêles,
allongés, droits ou arqués. Ces variations confèrent à l’état de la
languette, une haute valeur taxonomique dans la séparation des genres.
Le protarse est toujours plus ou moins dilaté chez les mâles, que ce soit
le premier article ou les suivants. La dilatation du protarse est souvent
indispensable dans la reproduction.
Figure 20 – 1., Extrémité d’une patte de Trechinae. prt., protibia. – ts., tarse. – 2., Tarse
antérieur mâle et femelle chez Italaphaenops dimaioi Ghidini. – pt., protarse. – ta., tarse.
– eex., éperon externe. – 1 à 5 : numérotation des articles constituant le tarse (le 1er et le
2ème sont ici dilatés).
LES COMPTES RENDUS DU L. E. F. H. E
NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I 53
Les protibias.
Effectivement, il apparaît selon les séries déjà bien en place, que les
protibias possèdent plusieurs stades de pubescence. Tantôt glabres et
tantôt pourvus d’une pubescence que Jeannel (1928) qualifiait de
primitive, les protibias peuvent être également sillonnés. Ces sillons
n’auront pas une grande importance en taxonomie.
Tout d’abord, nous voudrions préciser que ces organes, étant présents
hiérarchiquement au dessus des Carabidae, sous diverses formes
souvent hyperplasiques, il semble évident qu’ils soient très anciens.
Notre interrogation se portera donc plutôt sur leur origine.
Elles « montrent clairement, dit-il, que les deux complexes sont inclus
dans la paroi du sac l'un tergalement, l'autre sternalement ».
C'est une membrane de liaison d'une autre nature qui est reliée d'un
bout à l'apex du lobe médian et de l'autre à la base de la pièce
copulatrice ou au canal éjaculateur si cette dernière n’existe pas.
« Les organes les plus importants, dit F. Jacob, 1970, sont à la fois ceux
qui sont le plus profondément enfouis au cœur de l'organisation, ceux
qui peuvent le moins se modifier et ceux qui se forment les premiers.
Les accessoires, au contraire, tous ensemble siègent à la surface, varient
aisément et se forment les derniers. Au plan d'organisation dans l'espace
correspond donc un plan de formation dans le temps ».
Figure 22 – Vue en plan des sternites abdominaux supposés d’origine segmentaire, ainsi
que chaque élément du système copulatoire, ici agencé par la méthode du dénombrement
des points d’attaches membranes/pièces. – X., Urite X. – IX., Urite IX. – a., segment en
division. – stg., style (paramère) gauche. – std., style (paramère) droit. – b., berceau. –
pc., pièce copulatrice pouvant donner naissance à une ou plusieurs pièces annexes. – lm.,
lobe médian. Les lignes horizontales représentent les liaisons observées aujourd’hui. Le
« rétrécissement par torsion » s’est produit au cours de l’évolution. Il est dû à l’étirement
et à la rotation des Urites IX et X par leur centre. Il ne laisse qu’une liaison pleurale (en
haut du dessin). Voir aussi la figure 18.
Puisque les pièces copulatrices n'ont pas toujours existé sous la forme
de régulateur, elles ne peuvent être adaptées toutes au même niveau. Il
n'y a donc aucune obligation pour que ces pièces remplissent
pleinement leur rôle. Certaines y sont parvenues et d’autres sont restées
inopérantes ou facultatives.
En 1997, nous avons créé sur ordinateur, avec des logiciels adaptés, une
série de dessins vectoriels en trois dimensions des pièces copulatrices
qui nous semblent être à divers stades d’évolution. Leur mise en
mouvement par animation informatique nous a permis de découvrir les
formes intermédiaires qui restaient jusqu'à ce jour énigmatiques (Avon,
1997). Cette nouvelle interprétation sur la morphologie et l'évolution de
ces pièces peut aujourd’hui rapprocher certains groupes vers un même
fond d’organisation. Nous l’utiliserons dans cette monographie (Cf.
Tome Phylogénie).
Nous ne sommes pas convaincus que toutes les parties des pièces
copulatrices aient été modifiées de la même manière. On peut
s'apercevoir par exemple que l'apex de certaines pièces est très variable
selon les espèces (du moins autant que l’apex des édéages), il peut être
sclérifié, fendu, bifide ou pointu. Nous pensons que cette diversité des
apex est dûe à la particularité qu'ont certaines pièces de rester en partie
évaginées, l'apex hors de l’édéage, restant de ce fait plus longtemps
exposé aux influences de milieu. Si un certain nombre de pièces
copulatrices peuvent apparaître comme toujours fonctionnelles, il n’en
est pas de même pour leurs apex qui en font pourtant intégralement
partie. Nous nous basons, en affirmant ceci, sur ce que l'on peut
découvrir dans la nature en étudiant toutes les extrémités d’appendices
fonctionnels. On s'aperçoit qu’elles sont toutes adaptées de la même
manière et au même niveau dans une même série phylétique. Par
exemple les tarses, les derniers articles des antennes ou des palpes ont
tous les mêmes aspects dans une même série.
Figure 23 – 1., pièce copulatrice du Duvalius perrinae Giordan des Alpes Maritimes
(France). – 2., pièce annexe du même incluse dans la paroi du sac interne.
Dans 28% des cas, une pièce annexe symétrique est présente. On
nomme « Anisotopes » (ou latérales) les pièces copulatrices en position
de champs dans le sac interne lorsque le pénis est en action.
Dans 46% des cas, une pièce annexe asymétrique est présente et dans
2% des cas, deux pièces annexes asymétriques sont présentes. Leur
apex est variable et montre une asymétrie par une rotation horaire en
regardant du bulbe vers l'apex de l'édéage. Leur base reste également
assez constante (en cuilleron) sauf pour les pièces spiniformes. Ce type
de pièces copulatrices peut être très exceptionnellement déversé, les
faisant ressembler aux pièces Isotopes. Ce phénomène est extrêmement
rare et ne doit pas être compté comme valeur taxonomique importante.
Que ces pièces soient Isotopes, Anisotopes, elles sont toutes invaginées
en « doigt de gant » dans l’édéage. L’ensemble ne possède aucun tissu
musculaire. S'il existe des pièces annexes, elles sont toujours solidaires
de la paroi du sac interne (Fig. 26).
Ils veillent à leur éjection et c’est là que leur tête se durcit. L'absence
totale de pièces copulatrices (env. 4% dans la tribu des Trechini) prouve
qu'elles ne sont plus utiles aujourd'hui dans la copulation, puisque ces
individus se reproduisent toujours sans aucun problème. Ces absences
ne sont pas à confondre avec les types Dentirugula, nov. qui sont eux, à
considérées comme des éléments taxonomiques à part entière et comme
critères importants pour les regroupements géonémiques des espèces
d’origine australo-asiatique.
Les édéages.
Figure 26 – 1 et 2., Détail de deux organes copulateurs différents chez les Trechinae. –
lm., lobe médian, il peut être plus ou moins arqué. – b., bulbe basal. – as., aileron sagittal.
– pc., pièce copulatrice. – ap., apex, il peut être très variable. – st., styles (paramères). –
sst., soies des styles (paramères) ou armature sétale, variable en nombre selon les espèces.
– si., sac interne. – oa., orifice apical du lobe médian. – ce., canal éjaculateur. – 3., Détail
d’un sac interne type en 3 vues. – pc., pièce copulatrice en un ou plusieurs morceaux. –
ch., chapeau. – li., membrane de liaison à l’orifice du lobe médian. – ce., canal
éjaculateur.
car elle apparaît comme extrêmement variable et très peu stable. Elle
n’indique pas de liens de parenté, un peu comme les sillons des
protibias. Ce n’est pas non plus une question de convergences mais à
notre sens, simplement une adaptation à la reconnaissance, peut-être
chimique, des espèces ou des sexes.
———————
LA PREDATION
découpe afin d’accéder plus facilement à leur chair. Ainsi, les fémurs et
les tibias sectionnés à leurs extrémités, forment de petits tubes plus
faciles à consommer.
dévorer ces grands hypogés. En fait, les gros sujets ne sont pas capturés
dans les toiles qui restent pour eux assez fragiles. Par exemple aucun
débris de Troglorites ochsi (Pterostichitae, Pterostichini), qui
colonisent plusieurs cavités du sud de la France, n’a été rencontré dans
les pelotes. Du reste, la rapidité locomotrice du Troglorites ainsi que sa
grande taille ne lui permet pas d’être immobilisé sur la toile.
———————
Les premières larves de Trechini connues furent celles des Aepus Sam.
Leur habitat spécial dans la zone intercotidale des rivages de l'océan
attira sur elles l'attention des naturalistes. Coquerel (1850), Perris
(1862) puis Laboulbéne (1858, 1862) successivement s'occupèrent
d'elles, mais les descriptions et les dessins qu'ils ont donnés laissent
encore obscurs bien des points importants de la morphologie. La
première en date des descriptions utilisables est celle d'une larve
trouvée à 10 km. de profondeur dans la « Mammoth cave » dans le
Kentucky, larve que Packard (1874, American Naturalist, VIII, p. 562),
puis Hubbard (1886, Nat. Acad. Sc. IV) ont attribué avec doute à
Anophthalmus tellkampfi En. Cette attribution semble cependant
parfaitement légitime et la plupart des caractères importants des larves
de Trechini se laissent deviner autant dans la description de Hubbard
que sur les dessins qui l'accompagnent. Jeannel, 1928, indique : « Il n'y
a guère lieu d'insister sur les travaux de Xambeu qui naturellement a cru
décrire des larves de Trechus. On trouve dans son 6ème mémoire (1894)
une description d'une larve rapportée au T. pyrenaeus Del., dans le 9ème
mémoire (1901) une autre qui serait celle du T. obtusus Er. ; mais la
fausseté de ces identifications apparaît clairement quand l'auteur
assigne à ces prétendues larves de Trechini une « lisière frontale simple
ou un tarse bifide ». Plus tard (1904, Bull. Soc. Ent. Fr. : 106 - 107), il
décrit encore de façon inexacte une larve qu'il attribue cette fois
légitimement à Anophthalmus brujasi Dev ». Les travaux dont il reste à
parler ont une tout autre importance et méritent de retenir l'attention ; ce
sont ceux de Peyerimhoff & Böving. Peyerimhoff (1906) décrit trois
larves d'anophthalmes recueillies par lui dans les Alpes-de-Haute-
Provence et les Alpes-Maritimes, en France. Avec sa sagacité
coutumière, il est le premier à reconnaître dans la denticulation de
l'épistome l'existence de caractères propres à l'identification des larves
des Trechini. De plus ses descriptions donnent les caractères exacts des
palpes maxillaires, caractères spéciaux à la tribu, mais la conformation
du palpe labial lui reste malheureusement inaperçue. Le travail de
Böving (1911 et 1912) n'est pas spécialement consacré aux Trechini ;
c'est, au contraire, une étude fondamentale d'un certain nombre de types
divers de larves de Carabidae en vue de faire une « morphologie
comparée de ces larves ». Dans ce travail Böving, digne continuateur de
LES COMPTES RENDUS DU L. E. F. H. E
74 NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I
Figure 29 – Tête d’une larve d’Aepopsis robini Laboulbène, 1849, d’après un dessin de
Bolivar.
En 1956, Bousquet & Goulet publient un article sur les soies des larves
de Carabidae, suivis de May (1963, Trans. Roy. Soc. New Zealand 3 :
147 - 150) pour la description de la larve de Duvaliomimus mayae
Britton, 1958, Agazzi (1965) avec l’habitat des larves d’Orotrechus
Müller, Leonardi (1966) pour la larve d’Orotrechus springeri (Müller)
et encore Vigna Taglianti (1967) qui décrit la larve de Duvalius
lepinensis, Doderotrechus guilianii (Fairmaire, 1859) et de
Typhlotrechus bilimeki hauckei Ganglbauer. Moore, vers 1972 (non
publié) a découvert la larve de Goedetrechus. Dans les années 1980 à
1990, Giachino a fourni un gros travail sur les larves des Trechus mais
également sur celles de Speotrechus et Duvalius (Cf. Tome
Bibliographie). En 1985, Luff (The larvae of the british Carabidae. VI.
Trechini and Pogonini. Ent. Gaz. 36 : 301 – 314) comptabilise les
larves connues des Trechini de Grande Bretagne. Plus récemment,
Grebennikov (1996 et 1998) a redécrit la larve d’Aepopsis robini et
pour la première fois celle de Thalassophilus longicornis. Casale,
Giachino, Vailati & Vigna Taglianti, en 1996, décrivent la larve de
Duvalius antonellae (Frag. Ent. 27 : 289 - 346). Le dernier travail
important se rapporte à celui de Arndt. Cet auteur s’occupe en général
de larves de Carabidae. En 2000, il révise les larves de la sous-famille
des Trechinae de l’hémisphère sud (Arndt, E., 2000. Larvae of the
subfamily Trechinae from the southern hemisphere. Spixiana, 23 (1)). Il
sera nécessaire de consulter le catalogue de la collection Boldori (Mus.
Civ. Stor. Nat. Milano. Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Milano 109 : 329 -350)
pour parfaire vos connaissances globales.
Malgré l’ensemble des travaux cités ci-dessus, les larves des Trechinae
n’ont été que très peu étudiées. Leur rareté expliquant certainement le
peu de descriptions ; il suffit de comparer la bibliographie des larves
avec celle des adultes (Cf. Tome Bibliographie), pour se rendre compte
de l’immense fossé qui les sépare.
Dans les descriptions qui vont suivre, nous avons, comme Jeannel
(1928), employé littéralement la terminologie élaborée par Böving ; elle
est en tous points excellente et tous les auteurs d’aujourd’hui s'y
conforment. Il s’agit en fait, comme l’a fait Jeannel (1928) d’une
transcription française de la nomenclature de Böving qui était écrite en
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76 NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I
Larves grêles, très allongées, convexes, d'un blanc laiteux, sauf la tête,
le pronotum, le prosternum, la partie antérieure du méso et du
métanotum, les ongles, les soies et les cerques qui sont roux testacé
brillant, parfois ferrugineux.
Téguments très peu chitinisés, sauf sur la tête et le prothorax ; la tête est
fortement alutacée chez les formes troglobies. La tête est nettement plus
longue que large, un peu aplatie ; le cou est long, mais à peine plus
étroit que le crâne.
Chez le juvénile les deux articles de la base sont beaucoup plus courts
et ramassés que chez la larve âgée. L'article II porte une soie au bord
interne de son sommet. L'article III, allongé et renflé est en quelque
sorte bifurqué ou plutôt bilobé. Le lobe externe s'articule avec un très
petit sclérite annulaire surmonté d'une grosse vésicule hyaline
piriforme.
Deux petites épines sur le lobe externe de l'article III et une petite
digitation dans la région externe de sa membrane articulaire ont encore
certainement une fonction sensorielle. Toutes ces phanères des
antennes, soies et évaginations, sont constantes, tant par le nombre que
par la position chez toutes les larves de Carabidae ; elles sont
cependant particulièrement développées chez les Trechinae.
Comme chez tous les Carabidae, le labium est formé d'une pièce
impaire portant deux palpes labiaux. La pièce impaire est le stipe des
palpes labiaux ; elle est trapézoïde, constituée par la fusion médiane de
deux pièces paires ; sa base plus fortement chitinisée correspond au
mentum qui s'articule avec un submentum très faiblement chitinisé,
porté en avant du bord antérieur des hypostomes entre les deux sclérites
maxillaires. Sur le stipe des palpes labiaux se voient des soies latérales
au nombre de trois ou quatre, la soie apicale se trouvant reportée à la
face ventrale ; le bord apical du stipe porte entre les palpes une petite
ligula ciliée ; toute la face dorsale ou buccale du stipe enfin est hérissée
de longs cils. Tandis que chez toutes les larves connues de Carabidae
les palpes labiaux sont bi-articulés, chez les larves des Trechinae ces
palpes labiaux sont formés de quatre articles : un basal allongé, robuste,
quatre à cinq fois aussi long que large, et trois petits articles apicaux
absolument semblables aux articles apicaux du palpe maxillaire, mais
un peu plus grêles.
Les segments abdominaux sont blanc laiteux. Les scuta sont à peine
sclérifiés et portent chacun un rang transverse de macrochètes.
Latéralement se voient les épipleures, séparés des scuta par une zone
membraneuse portant les stigmates ; les épipleures sont hérissés de
grandes soies divergentes. Le telson (dernier segment abdominal) porte
LES COMPTES RENDUS DU L. E. F. H. E
NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I 83
deux cerques, assez courts et arqués et le tube anal. Les cerques sont
hérissés d'un petit nombre (six à sept) de grandes soies divergentes. Le
tube anal est grêle, cylindrique, à peine plus long que les cerques. Toute
la surface du telson, des cerques et du tube anal est finement
pubescente, même chez les espèces dont les sclérites thoraciques et
abdominaux sont glabres entre les macrochètes. Les pattes sont toutes
semblables, celles de la paire antérieure étant seulement un peu plus
courtes.
Dans leur ensemble, les pattes sont courtes, ne dépassant guère que par
le tarse les côtés du corps chez l'animal vivant. Les hanches sont
coniques, à peu près aussi longues que le trochanter et le fémur
ensemble. La face ventrale du trochanter et du fémur porte un double
rang d'épines ; l'extrémité apicale et ventrale du trochanter est armée
d'une longue soie contournée à son extrémité. Le tibia est court, presque
cubique, sa couronne apicale est formée de six épines symétriquement
placées par rapport au plan sagittal du membre. Tarse long et grêle,
terminé par un gros ongle unique ; le bord dorsal du tarse se termine par
deux petites épines. La position des grandes soies ou macrochètes a été
indiquée dans le cours de la description ci-dessus. En plus des grandes
soies, il existe sur les selérites un revêtement de petites soies de
position et de nombre variables. Ces petites soies manquent toujours
chez les juvéniles ; elles apparaissent seulement chez les larves âgées
plus ou moins nombreuses, suivant les genres.
———————
TRECHINAE Isotopes.
TRECHINAE Anisotopes.
TRECHINAE Dentirugula, nov.
Critères vérificateurs1
Mandibule droite (type : I 1R1P (Bb) ou II 1R (Bm))
Morphologie générale (comparative)
Occupations géographiques (inter-continentales)2
1
Les classements s’appuient obligatoirement sur des critères vérificateurs. Ils restent à la
charge du taxonomiste qui utilisera d’une manière intellectuelle les données
géographiques ou l’étude comparative de la morphologie générale pour vérifier si le
rapprochement des entités est bien en relation avec les classements obtenus en taxonomie
pure. C’est ainsi pour ces raisons que selon les entomologistes, les positionnements
peuvent et pourront toujours varier en absence d’étude génétique.
2
La majeure partie des types de répartitions géographiques chez les Trechinae correspond
à une grille que nous donnerons a la fin de ce chapitre. Il y a bien sûr une étroite liaison
entre leur hierarchie zoologique et leur étalement géographique. Il s’agit donc là de
critères, dans la plupart des cas, vérificateurs et de la plus haute importance. Il se pose
cependant un problème : certains genres peuvent être présents sur deux continents (ex.
Trechus). Il ne s’agit bien évidemment pas là d’une occupation géographique de type
Inter-continentale au sens où nous l’avions donné concernant les tribus et sous-tribus. Ces
Trechinae occupent des continents différents et restent des cas d’exception que nous
étudierons en géonémie dans des tomes futurs.
LES COMPTES RENDUS DU L. E. F. H. E
NOUVELLE MONOGRAPHIE DES TRECHINAE TOME I 85
Critères vérificateurs
Morphologie générale (comparative)
Occupations géographiques (intra-continentales étendues)
Critères vérificateurs
Strie récurrente (position)
Groupe des soies apicales (nombre et position)
Morphologie générale (comparative)
Occupations géographiques (intra-continentales)
Critères vérificateurs
Morphologie générale (comparative)
Occupations géographiques (intra-continentales restreintes)
Critères vérificateurs
Morphologie générale (comparative)
Occupations géographiques (nationales)
Critères vérificateurs
Morphologie générale (comparative)
Edéages (morphologie comparative)
Mandibule droite (type de dents)
Occupations géographiques (nationales restreintes)
Critères vérificateurs
Occupations géographiques (locales étendues)
Critères vérificateurs
Occupations géographiques (locales restreintes)
_________________
Comptes-rendus du
TOME I
Biologie, Evolution & Taxonomie
N° ISSN : 1269-9152