INRA Prod. Anim.

,
1997, 10 (5), 377-390
S. Prache, J.-L. Peyraud*
PrŽhensibilitŽ
INRA Laboratoire Adaptation
des Herbivores aux Milieux, Theix
63122 St-Gen•s-Champanelle
de lÕherbe p‰turŽe
* INRA Station de Recherches sur la vache laiti•re,
35590 St-Gilles
chez les bovins
et les ovins

LÕutilisation accrue du p‰turage permet de limiter les cožts de

production. Optimiser la part de lÕherbe p‰turŽe dans lÕalimentation
des animaux nŽcessite de mieux conna”tre les quantitŽs dÕherbe quÕils
ing•rent. Ces quantitŽs dŽpendent bien sžr des caractŽristiques des
animaux mais aussi de la prŽhensibilitŽ de lÕherbe, cÕest-ˆ-dire sa
facilitŽ ˆ •tre prŽlevŽe.

Les contr™les physique et mŽtabolique de ture, ce qui rajoute un contr™le Ç comporte-

lÕingestion sont impliquŽs dans la rŽgulation mental È de lÕingestion. La quantitŽ dÕherbe
des quantitŽs ingŽrŽes par le ruminant, au rŽcoltŽe dans chaque bouchŽe peut ainsi
p‰turage comme ˆ lÕauge. Cependant, le p‰tu- varier dans des proportions tr•s importantes,
rage est plus contraignant, car lÕanimal doit de 10 ˆ 400 mg MO chez les ovins et de 70 ˆ 1
lui-m•me aller chercher et rŽcolter sa nourri- 610 mg MO chez les bovins (Hodgson 1986).
LÕŽtude des processus de prŽhension de
lÕherbe p‰turŽe est donc nŽcessaire pour
mieux comprendre et prŽdire les quantitŽs
ingŽrŽes par lÕanimal, dŽterminant majeur de
ses performances. La prŽhensibilitŽ dÕun cou-
vert vŽgŽtal traduit sa facilitŽ de prŽhension
RŽsumŽ par lÕanimal. Elle sÕapprŽcie le plus souvent ˆ
travers les caractŽristiques de la bouchŽe de
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕani- lÕanimal, qui est lÕunitŽ de base de lÕingestion
mal. CÕest un dŽterminant majeur des quantitŽs dÕherbe ingŽrŽes et, sur un cou- et constitue la composante la plus importante
vert hŽtŽrog•ne, elle oriente en partie les choix alimentaires. Elle peut •tre Žva- de la vitesse dÕingestion. Elle dŽpend essen-
luŽe par les caractŽristiques de la prise alimentaire de lÕanimal qui le p‰ture tiellement des caractŽristiques du couvert
(dimensions, masse, Žventuellement temps requis), et son expression est donc vŽgŽtal (structure spatiale, propriŽtŽs mŽca-
modulŽe par les interactions entre les caractŽristiques du couvert vŽgŽtal et niques et teneur en MS), mais dŽpend Žgale-
celles de lÕanimal qui le p‰ture. ment du type dÕanimal qui le p‰ture, par son
Cette revue bibliographique fait le point sur les diffŽrents mŽcanismes impliquŽs mode de prŽhension et ses caractŽristiques
lors de la prŽhension dÕune bouchŽe chez les bovins et les ovins, sur les diffŽrentes (format, taille et forme de la bouche).
mŽthodologies utilisŽes (couverts vŽgŽtaux expŽrimentaux, mŽthodes de mesure)
et sur les composantes de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, ainsi que sa prŽ- Allden et Whittaker (1970) ont les premiers
diction. reprŽsentŽ lÕingestion dÕherbe (I) comme le
produit entre la masse des bouchŽes (MB),
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal est dŽterminŽe par sa facilitŽ de collecte leur frŽquence moyenne (FB) et le temps de
dans la bouche (qui dŽpend de la hauteur de la vŽgŽtation, de la masse dÕherbe p‰turage (TP) (I = MB x FB x TP). Burlison
par unitŽ de volume, de la souplesse des organes vŽgŽtaux et de la nŽcessitŽ plus et al (1991) ont ensuite proposŽ de dŽcompo-
ou moins importante de tri), par sa facilitŽ de cisaillement, par la prŽsence de
ser arithmŽtiquement la masse de la bouchŽe
Õbarri•resÕ ˆ la dŽfoliation (gaines, chaumes, matŽriel mort) et par sa teneur en
mati•re s•che. La quantitŽ de limbes verts par hectare constitue le prŽdicteur le
en son volume (profondeur x surface) et la
plus prŽcis de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, bien quÕil ne rende pas
masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ. Ces
compte de lÕensemble des facteurs impliquŽs. concepts simples ont fourni les bases dÕune
recherche tr•s active pour comprendre les
 378 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD
Définition des termes utilisés dans les études
de préhensibilité au pâturage
La préhension d’une bouchée comprend l’ensemble des mouvements de
la tête, des mâchoires, de la langue (bovins) et des lèvres (ovins) per-
mettant de ramener l’herbe dans la bouche et de la sectionner. Le sec-
tionnement est généralement accompagné d’un mouvement de tête et
d’un bruit de déchirement du matériel végétal.
La masse de la bouchée est la masse d’herbe ingérée lors d’un acte de
préhension ; elle peut être exprimée en frais, en MS ou en MO.
La surface de la bouchée est la surface de la prairie pâturée lors d’une
bouchée.
La profondeur de la bouchée est la différence entre la hauteur moyenne
initiale et la hauteur moyenne finale des items végétaux qui ont été pâtu-
rés lors d’une bouchée (cf. figure 3).
Le volume de la bouchée est le produit de sa surface et de sa profon-
deur.
La masse volumique du couvert végétal est la masse d’herbe présente
par unité de volume ; elle peut être mesurée sur l’ensemble de la strate
herbacée, mais il est préférable de la mesurer sur l’horizon pâturé par
l’animal (masse volumique de l’horizon pâturé).
interactions entre la structure du couvert
vŽgŽtal et les processus de prŽhension de
lÕherbe par les ruminants.
LÕŽtude des processus de prŽhension de
lÕherbe par les animaux permet Žgalement de
mieux comprendre lÕŽvolution de la vŽgŽtation
p‰turŽe. DÕune part, les dimensions de la bou-
chŽe vont dŽterminer lÕimpact spatial du prŽ-
l•vement sur le peuplement vŽgŽtal. DÕautre
part, la prŽhensibilitŽ des diffŽrents items
vŽgŽtaux dÕun couvert hŽtŽrog•ne peut orien-
ter les choix alimentaires (Dumont et al 1995,
Prache et al 1996), car les animaux prŽf•rent
gŽnŽralement les items vŽgŽtaux qui permet-
tent la vitesse dÕingestion la plus ŽlevŽe
(Black et Kenney 1984). Une meilleure com-
prŽhension des interactions entre lÕanimal et
le couvert vŽgŽtal sera donc utile pour amŽlio-
rer la gestion des ressources p‰turŽes, parti-
culi•rement dans des zones o• la ma”trise de
la vŽgŽtation devient un objectif essentiel.
LÕobjectif de cet article est de faire le point
sur les principaux facteurs affectant la prŽ-
hensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, apr•s en
avoir rappelŽ les mŽthodes dÕŽtudes.
1 / RŽcolte de lÕherbe
au p‰turage et approches
de la prŽhensibilitŽ
Le broutage associe recherche et manipula-
tion de lÕherbe. La recherche comprend les
dŽplacements de lÕanimal dans son environne-
ment et les processus cognitifs et sensoriels
impliquŽs dans la dŽcision de prendre une
bouchŽe en un endroit prŽcis de la parcelle.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
Les activitŽs de manipulation comprennent la
prŽhension de lÕherbe, sa mastication, et sa
dŽglutition. Ces activitŽs ne sont pas exclu-
sives, lÕanimal pouvant mastiquer tout en
marchant, par exemple. Toutefois, lÕactivitŽ de
recherche nÕŽtant pas directement liŽe ˆ la
prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal, elle ne sera
pas abordŽe ici. La prŽhension de lÕherbe
consiste ˆ ramener lÕherbe dans la bouche par
des mouvements de la t•te, des m‰choires, de
la langue (bovins), des l•vres (ovins), et ˆ la
cisailler.
Les mouvements de t•te visent ˆ rechercher
de nouvelles bouchŽes et ˆ sectionner lÕherbe
rassemblŽe dans la bouche et pincŽe entre
lÕarcade incisive et le bourrelet dentaire.
Les mouvements de langue des bovins leur
permettent dÕŽlargir la surface prŽlevŽe par
rapport ˆ la surface dÕouverture de la bouche
(Laca et al 1992a, Flores et al 1993). Du fait
de ces mouvements de langue et de la cour-
bure de lÕarcade incisive, la hauteur rŽsiduelle
des plantes p‰turŽes suit une courbe hŽmi-
sphŽrique. La hauteur rŽsiduelle moyenne des
plantes p‰turŽes (appelŽe profondeur de la
bouchŽe) diff•re donc de la distance entre le
sol et lÕarcade incisive au moment de la coupe
(appelŽe profondeur de broutage) (Ungar et al
1991). La langue joue aussi un r™le dans le
maintien de lÕherbe dans la bouche lors du
cisaillement (Ungar 1996).
Les mouvements de m‰choire, cycles com-
plets dÕouverture et de fermeture des m‰-
choires, permettent de ramener lÕherbe dans
la bouche, puis de la mastiquer. Ils sont donc
souvent classŽs en mouvements de prŽhension
et mouvements de mastication. Chez les
ovins, ces deux types de mouvements de
m‰choire sont considŽrŽs comme exclusifs,
mais des Žtudes rŽcentes ont montrŽ que cette
hypoth•se nÕŽtait pas toujours vŽrifiŽe chez
les bovins. Ainsi, Laca et al (1994) ont montrŽ
que les bovins pouvaient, en un m•me mouve-
ment de m‰choire, mastiquer une bouchŽe et
rassembler de lÕherbe (mouvements mixtes).
Pour un m•me couvert vŽgŽtal, la frŽquence
des mouvements totaux de m‰choire est beau-
coup plus faible chez les bovins (60 ˆ 100 par
minute, Matsui et Okubo 1991, Matsui et al
1994, Rook et al 1994) que chez les ovins (140
ˆ 160 par minute, Penning et al 1991a et
1991b), du fait de leur mode de prŽhension
(extension de la langue) et de leurs besoins
plus faibles en temps de mastication (Parsons
et al 1994).
Chez les ovins, la frŽquence des mouve-
ments de m‰choire totaux est relativement
constante (Black et Kenney 1984, Penning
1986, Penning et al 1991a). Leur rŽpartition
entre prŽhension et mastication dŽpend
essentiellement de la masse de la bouchŽe,
m•me si certaines caractŽristiques du four-
rage, telles que la fibrositŽ et la longueur des
talles prŽlevŽes peuvent Žgalement influencer
le besoin en mastication (Newman et al 1994).
Plus la masse de la bouchŽe est ŽlevŽe, plus le
temps de mastication augmente au dŽtriment
de la frŽquence de prŽhension. Sur ovins, le
budget temps par bouchŽe (T, secondes) a

ainsi ŽtŽ dŽcomposŽ par Parsons et al (1994)
en deux composantes mutuellement exclu-
sives T = a + bMB, o• a = temps de prŽhen-
sion qui serait indŽpendant de la masse de la
bouchŽe, et bMB = temps de mastication, pro-
portionnel ˆ la masse de la bouchŽe (MB). La
frŽquence de prŽhension (nombre de bouchŽes
par minute de p‰turage, FP = 60/T) serait
ainsi reliŽe ˆ la masse de la bouchŽe, par une
relation simple, FP = 60/(a + bMB).
Chez les bovins, la frŽquence des mouve-
ments de m‰choire totaux est plus variable
que chez les ovins, et certains auteurs nÕobser-
vent pas dÕaugmentation de la frŽquence de
prŽhension avec la diminution du poids de la
bouchŽe (Arias et al 1990), comme cÕest tou-
jours le cas chez les ovins. Pour cette esp•ce
en effet, les mouvements de m‰choire de prŽ-
hension et de mastication ne sont pas tou-
jours exclusifs, lÕanimal exploitant dÕailleurs
pleinement cette aptitude, puisque 90 % des
mouvements de m‰choire de prŽhension peu-
vent •tre de type mixte quand les bouchŽes
sont de poids ŽlevŽ (Ungar 1996). Chez les
bovins, lÕanalyse du budget temps par bou-
chŽe est alors plus dŽlicate que chez les ovins,
et la liaison entre la frŽquence de prŽhension
et la masse de la bouchŽe nÕest pas aussi
simple que chez les ovins (Laca et al 1994,
Ungar 1996).
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, qui
traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕanimal,
pourrait se juger soit ˆ lÕŽchelle de la prise ali-
mentaire (ou bouchŽe), soit ˆ une Žchelle plus
globale intŽgrant la prise alimentaire et le
temps quÕelle requiert (vitesse dÕingestion).
Sachant que sur des couverts vŽgŽtaux ne
nŽcessitant pas de temps spŽcifique de
recherche, la masse de la bouchŽe et son bud-
get temps sont biologiquement liŽes, nous Žtu-
dierons plus prŽcisŽment lÕŽchelle de la prise
alimentaire.
2 / MŽthologies dÕŽtude
de la prŽhensibilitŽ
DiffŽrentes conditions expŽrimentales sont
utilisŽes : soit les animaux p‰turent libre-
ment sur une parcelle, soit le couvert vŽgŽtal
est prŽparŽ et prŽsentŽ ˆ chaque animal
maintenu ˆ lÕintŽrieur, soit, enfin, chaque ani-
mal est confinŽ dans une Ç cage ˆ p‰turage È
en plein champ, ce qui constitue un moyen
terme entre les deux mŽthodes prŽcŽdentes.
Pour chacune de ces conditions expŽrimen-
tales, des mŽthodes de mesure spŽcifiques ont
ŽtŽ adaptŽes.
2.1 / Couverts vŽgŽtaux
expŽrimentaux
Les Žtudes en plein champ offrent des
conditions normales de couvert vŽgŽtal et de
comportement animal. Cependant, les corrŽla-
tions entre diffŽrentes variables de structure
du couvert vŽgŽtal (notamment entre la hau-
PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 379
teur et la masse volumique) et entre la struc-
ture et la qualitŽ du couvert limitent lÕanalyse
et lÕinterprŽtation des donnŽes. En outre, lÕhŽ-
tŽrogŽnŽitŽ spatiale y est difficile ˆ ma”triser ;
elle peut •tre source de biais et pose le pro-
bl•me de la description pertinente du couvert
vŽgŽtal. On sait en effet que les bovins, et
dans une moindre mesure les ovins, choisis-
sent de p‰turer des talles plus hautes que la
moyenne (Wade et al 1989, Griggs et al 1991).
Enfin, les dimensions de la bouchŽe ne peu-
vent pas •tre calculŽes pour chaque animal si
la parcelle est p‰turŽe par un lot dÕanimaux.
La technique des Ç plateaux dÕherbe È ou Ç
microparcelles È permet une ma”trise parfaite
des caractŽristiques du couvert vŽgŽtal, ainsi
que des mesures prŽcises et individuelles. Le
couvert vŽgŽtal offert en b‰timent peut prove-
nir de mottes prŽlevŽes au champ, de semis
en bacs, ou de matŽriel vŽgŽtal (talles La prŽhensibilitŽ
enti•res, limbes seuls, gaines foliaires, tiges) sÕapprŽcie le plus
prŽlevŽ au champ puis fixŽ manuellement sur souvent par les
un plateau. Cette derni•re mŽthode crŽŽe par
Black et Kenney (1984) pour des ovins a ŽtŽ
caractŽristiques
adaptŽe aux bovins par Laca et al (1992b) (masse et
(figure 1). Cette technique, outre sa lourdeur, dimensions) de la
souffre cependant de plusieurs critiques. Les bouchŽe rŽalisŽe
couverts vŽgŽtaux ainsi fabriquŽs sont artifi- par lÕanimal.
ciels ce qui pose le probl•me de la transposi-
tion des rŽsultats ˆ des situations naturelles.
Les microparcelles Žtant petites, les mesures
sont limitŽes ˆ des pas de temps tr•s courts.
Enfin, le comportement de lÕanimal peut •tre
modifiŽ par i) le confinement et le ježne, frŽ-
quemment utilisŽs pour accro”tre la motiva-
tion des animaux, ii) la dŽcouverte, en situa-
tion de test, dÕun nouveau couvert vŽgŽtal, ce
qui peut accro”tre la motivation de lÕanimal
(Gordon et al 1996), et le conduire ˆ Ç Žchan-
tillonner È avant de prŽsenter un comporte-
ment stabilisŽ (Edwards et al 1995). Ces
mŽthodes nŽcessitent donc des animaux
entra”nŽs et, m•me ainsi, les biais sont diffi-
ciles ˆ apprŽhender.
La Ç cage ˆ p‰turage È est situŽe au champ.
Elle permet de limiter lÕacc•s de lÕanimal ˆ de
petites surfaces de prairies (56 x 46 cm pour
Burlison et al 1991), et donc de limiter lÕhŽtŽ-
rogŽnŽitŽ spatiale. En utilisant diffŽrentes
esp•ces vŽgŽtales, diffŽrents taux de semis et
Figure 1. Microparcelle artificielle constituée de
talles individuelles prélevées au champ puis fixées
manuellement sur un plateau (d’après Laca et al
1992b).
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
380 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD
des traitements prŽalables de fauche ou de
p‰turage, ces auteurs ont rŽussi ˆ produire
des couverts vŽgŽtaux naturels offrant une
large gamme de caractŽristiques, tout en dis-
sociant des variables gŽnŽralement corrŽlŽes
dans les Žtudes en plein champ.
2.2 / MŽthodes de mesure
La prŽhensibilitŽ de lÕherbe sÕapprŽcie prin-
cipalement par la mesure de la masse et des
dimensions gŽomŽtriques de la bouchŽe de
lÕanimal. CÕest une caractŽristique du couvert
vŽgŽtal, mesurŽe ˆ travers lÕanimal, ce qui
nŽcessite donc de contr™ler les facteurs ani-
maux affectant les caractŽristiques de la bou-
chŽe (poids, Žtat nutritionnel, stade physiolo-
gique, ...).
La masse de la bouchŽe peut •tre estimŽe
par simulation du prŽl•vement de lÕanimal.
Outre sa lourdeur, cette mŽthode nŽcessite
dÕ•tre tr•s proche de lÕanimal ce qui peut per-
turber son comportement, et elle pose des pro-
bl•mes de rŽpŽtabilitŽ et de reproductibilitŽ
(Gordon 1995). La masse de la bouchŽe est
plus gŽnŽralement estimŽe ˆ partir de la
mesure de lÕingŽrŽ sur une courte pŽriode
associŽe ˆ un dŽcompte des bouchŽes. La
quantitŽ ingŽrŽe ˆ court terme est obtenue
dans les Žtudes au champ, ˆ partir de la
variation du poids de lÕanimal entre le dŽbut
(P1) et la fin (P2) dÕune pŽriode de p‰turage
dÕenviron une heure (Penning et Hooper 1985
sur ovins, Cushnahan et al 1997 sur bovins).
Elle donne des estimations justes de lÕingŽrŽ,
ˆ condition dÕutiliser une balance tr•s prŽcise,
de rŽcupŽrer quantitativement les dŽjections
dans un syst•me de collecte fixŽ sur lÕanimal
(figure 2), et de corriger la variation de poids
des pertes de poids mŽtaboliques (PPM)
Figure 2. Mesure de l’ingéré à court terme (au cours d’une heure de pâturage) et de la masse de la
bouchée. A droite, brebis équipée pour l’estimation des pertes de poids métabolique. Clichés A. de Moraes
et S. Prache.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
(I = P2 + PPM-P1). Les pertes de poids mŽta-
boliques Žtant tr•s variables selon les condi-
tions climatiques et lÕindividu (Penning et
Hooper 1985, Dumont et al 1994), elles doi-
vent •tre estimŽes pendant une pŽriode de
m•me durŽe juste antŽrieure ou consŽcutive ˆ
la mesure de lÕingestion, et pour chaque animal.
Les quantitŽs ingŽrŽes ˆ tr•s court terme
peuvent aussi •tre connues en utilisant des
animaux fistulŽs de lÕÏsophage, ˆ partir de la
pesŽe des extrusa corrigŽe pour lÕimprŽgna-
tion par la salive (Burlison et al 1991). Avec la
technique des plateaux dÕherbe, lÕingŽrŽ est
estimŽ ˆ tr•s court terme (1 ˆ 3 min) par
pesŽe du plateau avant et apr•s p‰turage et
correction pour les pertes dÕeau (Black et Ken-
ney 1984, Illius et al 1995, Gordon et al 1996),
ou ˆ partir du poids de chacune des talles
avant et apr•s p‰turage et de leur dŽcompte
(Laca et al 1992b). La masse de la bouchŽe
peut Žgalement •tre obtenue par le produit de
son volume (profondeur x surface) et de la
masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ (Burli-
son et al 1991, Laca et al 1992b, Edwards et al
1995).
Le dŽcompte des bouchŽes peut •tre visuel,
ce qui nŽcessite dÕaccoutumer les animaux ˆ
la prŽsence dÕun observateur. Cette mŽthode
est prŽcise et reproductible, car le bruit de
cisaillement de lÕherbe est clairement audible.
Le dŽcompte des bouchŽes a ŽtŽ automatisŽ ˆ
partir de lÕenregistrement des mouvements de
m‰choire (Penning et al 1984, Champion et al
1997, Rutter et al 1997), de lÕenregistrement
des sons de cisaillement de lÕherbe (Laca et al
1992b, Caudal et Delagarde non publiŽ), ou
encore ˆ partir de la mesure conjointe des
mouvements de m‰choire, de lÕaccŽlŽration du
mouvement de la t•te et de la position de
celle-ci (Chambers et al 1981).

Les mŽthodes utilisŽes pour mesurer les
dimensions de la bouchŽe ne cherchent pas ˆ
dŽterminer la forme exacte de celle ci, mais ˆ
estimer deux param•tres gŽomŽtriques
moyens, la profondeur et la surface. Elles sont
dŽfinies ˆ partir de mesures sur le vŽgŽtal.
La profondeur de la bouchŽe est dŽfinie
comme la diffŽrence de hauteur moyenne
avant et apr•s p‰turage des talles qui ont ŽtŽ
consommŽes. Cette mesure est rŽalisŽe sur
microparcelles, mais aussi lors dÕessais au
champ par observation de talles baguŽes
(figure 3, Wade et al 1989).
La surface de la bouchŽe est dŽfinie comme
la surface totale dÕherbe prŽlevŽe lors dÕun
nombre donnŽ de bouchŽes divisŽ par ce
nombre de bouchŽes. Cette approche est utili-
sŽe pour des niveaux dÕŽchelle spatio-tempo-
rels variŽs, depuis le tr•s court terme sur
microparcelles jusquÕˆ lÕŽchelle de la journŽe
sur grandes parcelles. La surface totale
dÕherbe prŽlevŽe est estimŽe par plusieurs
mŽthodes dont aucune ne donne enti•re satis-
faction (biais expŽrimentaux, lourdeur). Sur
des couverts homog•nes, les zones fra”che-
ment p‰turŽes au cours de quelques bouchŽes
peuvent •tre relevŽes ˆ lÕaide dÕune grille,
puis la surface estimŽe par planimŽtrie (Bur-
lison et al 1991, Edwards et al 1995, Orr et al
1997). Cette mŽthode manque toutefois de
reproductibilitŽ (Orr et al 1997), et le couvert
vŽgŽtal ne doit pas avoir ŽtŽ prŽalablement
p‰turŽ. Sur de plus grandes surfaces dŽjˆ
p‰turŽes, la surface prŽlevŽe par un troupeau
au cours dÕune journŽe peut •tre estimŽe ˆ
partir de talles baguŽes (proportion de talles
baguŽes p‰turŽes x surface de la parcelle). La
surface moyenne de la bouchŽe peut alors •tre
calculŽe si lÕon conna”t le nombre total de bou-
chŽes rŽalisŽes par le troupeau au cours de la
journŽe (Prache et al, non publiŽ). La surface
de la bouchŽe peut aussi •tre calculŽe ˆ partir
de lÕŽquation : Masse de la bouchŽe = Profon-
deur de la bouchŽe 3 Surface de la bouchŽe 3
Masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ, si les
autres variables sont mesurŽes en parall•le,
mais cette mŽthode est alors entachŽe des
erreurs dÕestimation de ces variables (Illius et
al 1995, Gordon et al 1996).
Le couvert vŽgŽtal doit •tre dŽcrit ˆ un
niveau pertinent pour comprendre le prŽl•ve-
ment par lÕanimal. La hauteur de la vŽgŽta-
tion est mesurŽe en lÕŽtat avec une toise (Bir-
cham 1981) ou sur talles ŽtirŽes (figure 3,
Wade et al 1989, Prache et al 1996). La pre-
mi•re mŽthode reprŽsente mieux le couvert
dans lÕŽtat o• il est offert ˆ lÕanimal, mais la
deuxi•me est plus reproductible et elle est
mieux adaptŽe au comportement des bovins
qui redressent la vŽgŽtation avec leur langue.
Outre la hauteur totale, la hauteur de diffŽ-
rents organes vŽgŽtaux (notamment celle des
gaines foliaires, des chaumes) peut Žgalement
•tre mesurŽe. La distribution verticale des
ŽlŽments du couvert vŽgŽtal se mesure par
tron•onnage en strates successives. La masse
volumique du couvert vŽgŽtal est le rapport
entre la masse dÕherbe par unitŽ de surface et
sa hauteur moyenne. Elle a longtemps ŽtŽ
PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 381
Figure 3. Talle de graminée à stade végétatif et mesures expérimentales
réalisées sur la plante.
Hauteur
étirée Profondeur
de la bouchée
Limbes
Hauteur
de la gaine
AAAAAAAAAAA
Bague
mesurŽe sur lÕensemble de la strate herbacŽe,
mais il est prŽfŽrable de la mesurer sur lÕhori-
zon p‰turŽ par lÕanimal, o• elle est dÕailleurs
gŽnŽralement plus faible.
3 / Composantes
de la prŽhensibilitŽ
dÕun couvert vŽgŽtal
Les premi•res Žtudes ont ŽtŽ conduites en
plein champ. En Australie, les chercheurs ont
mis en relation le comportement des animaux
et la structure du couvert vŽgŽtal lors du
p‰turage dÕune parcelle (Stobbs 1973, Hen-
dricksen et Minson 1980). Les chercheurs
anglais ont le plus souvent maintenu la vŽgŽ-
tation ˆ hauteur constante en p‰turage
continu (Penning et al 1986, Kibon et Holmes
1987). Ces Žtudes ont Žtabli des relations
entre la structure du couvert vŽgŽtal et la
masse de la bouchŽe, mais sans les analyser
ni dŽcomposer les diffŽrentes variables de
structure du couvert impliquŽes. La technique La prŽhensibilitŽ
plus rŽcente des microparcelles a conduit ˆ dŽpend surtout des
une approche plus analytique des processus caractŽristiques
de prŽhension (Black et Kenney 1984, Burli- du couvert
son et al 1991 sur ovins, travaux de Demment
et Laca sur bovins 1991-1994) et a permis vŽgŽtal : structure
dÕobtenir des lois ˆ valeur plus gŽnŽrale per- spatiale,
mettant une infŽrence ˆ dÕautres types de cou- propriŽtŽs
verts vŽgŽtaux. mŽcaniques,
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal est teneur en MS.
essentiellement dŽterminŽe par sa facilitŽ de
collecte dans la bouche (qui dŽpend de la hau-
teur, de la masse par unitŽ de volume, de la
souplesse des organes vŽgŽtaux et de la nŽces-
sitŽ plus ou moins importante de tri), par sa
facilitŽ de cisaillement, par la prŽsence de Ç
barri•res È ˆ la dŽfoliation (gaines, chaumes,
matŽriel mort) et par sa teneur en mati•re
s•che.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
 382 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD

3.1 / Hauteur, masse volumique Figure 4. Lois de réponse des dimensions de la

de lÕhorizon p‰turŽ bouchée, chez des bovins, à des variations de la
hauteur et de la masse volumique d’un couvert
et propriŽtŽs mŽcaniques végétal constitué uniquement de limbes (d’après
du vŽgŽtal Laca et al 1992b).
Les effets respectifs de la hauteur et de la 1 : 1000 g/m3
Profondeur de -a-
masse volumique du couvert vŽgŽtal ont ŽtŽ 2 : 2000 g/m3
essentiellement analysŽs sur des micropar- la bouchée (cm)
3 : 3000 g/m3
celles constituŽes uniquement de limbes, de 4 : 4000 g/m3
14
mani•re ˆ dissocier ces variables gŽnŽrale- 5 : 5000 g/m3 1
ment corrŽlŽes, et ˆ se dŽgager des effets de Ç 2
barri•re È rencontrŽs au champ. 12 3
4
La hauteur de lÕherbe est le dŽterminant 5
essentiel de la profondeur de la bouchŽe, son 10
effet Žtant quasi linŽaire (Mitchell et al 1991,
Ungar et al 1991, Laca et al 1992a). A chaque 8
bouchŽe, les animaux prŽl•vent donc une pro-
portion ˆ peu pr•s constante de la vŽgŽtation, 6
quelle que soit sa hauteur initiale. Toutefois
cette proportion diminue lorsque la masse volu-
mique du couvert vŽgŽtal sÕaccro”t (figure 4a). 4
Elle varie ainsi de 60 ˆ 30 % dans lÕŽtude de
Laca et al (1992a) sur bovins et de 88 ˆ 44 % 2
dans celle de Black et Kenney (1984) sur ovins. 0 5 10 15 20 25
On a longtemps considŽrŽ que la structure Hauteur des limbes (cm)
du couvert vŽgŽtal avait peu dÕeffet sur la sur-
face de la bouchŽe, certains auteurs postulant
Surface de la bouchée (cm2)
quÕelle Žtait dŽterminŽe par les dimensions 1
anatomiques de la bouche (soit 12 et 50 cm2 160 -b-
pour les ovins et les bovins dans le mod•le de
Parsons et al 1994) ou limitŽe par ces dimen- 140
sions (Illius et Gordon 1987, Gordon et al 2
La hauteur et la 1996). Des Žtudes rŽcentes montrent cepen- 120
masse volumique dant que la surface de la bouchŽe des bovins
100 3
du couvert vŽgŽtal augmente de mani•re curvilinŽaire avec la
sont les hauteur de lÕherbe (Ungar et al 1991, Laca et
al 1992a, Flores et al 1993, Edwards et al 80
4
dŽterminants 1995), mais que la relation dŽpend fortement 60 5
majeurs de la de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ
masse de la (figure 4b, Laca et al 1992a). Ces effets sont 40
bouchŽe. liŽs ˆ lÕefficacitŽ des mouvements de la langue
(bovins) ou de la t•te (ovins). Sur les prairies 20
hautes, les brins couverts par la langue sont
suffisamment longs pour atteindre la bouche 0
et ne pas Žchapper au prŽl•vement, ce qui 0 5 10 15 20 25
accro”t la surface prŽlevŽe, mais lÕamplitude et Hauteur des limbes (cm)
le nombre des mouvements de langue dimi-
nuent avec la masse volumique de lÕhorizon
1984, Penning et al 1991a et 1994) (figure 6).
p‰turŽ (Demment et Laca 1993). Chez les
Selon Edwards et al (1995), ces diffŽrences
ovins, la surface de la bouchŽe tend Žgalement
pourraient provenir i) de la durŽe variable du
ˆ •tre nŽgativement reliŽe ˆ la masse volu-
ježne imposŽ aux animaux en essai, ii) de lÕin-
mique de lÕhorizon p‰turŽ (Burlison et al 1991).
exactitude de la description de la prairie ˆ
La masse de la bouchŽe sÕaccro”t avec la partir dÕune hauteur moyenne, alors que les
hauteur et la masse volumique de lÕhorizon animaux sŽlectionnent des zones souvent plus
p‰turŽ (Black et Kenney 1984, Burlison et al hautes que la moyenne, et iii) du fait que des
1991, Edwards et al 1995, Gordon et al 1996 prairies de m•me hauteur peuvent prŽsenter
sur ovins ; Ungar et al 1991, Laca et al 1992a, une structure tr•s diffŽrente (masse volu-
Demment et Laca 1993, Cushnahan et al 1997 mique, composition morphologique, stade de
sur bovins). Les effets de ces deux variables maturitŽ...).
sont indŽpendants et additifs (Burlison et al Finalement, les animaux rŽalisent les bou-
1991, Laca et al 1992a, Cushnahan et al chŽes les plus lourdes sur des prairies hautes
1997). Chez les bovins, ces effets sont prati- et denses. La hauteur agit par son effet sur la
quement linŽaires (figure 5, Laca et al 1992a). profondeur de prŽl•vement, la masse volu-
Chez les ovins, les rŽsultats sont controversŽs. mique agit par son effet multiplicatif du
Burlison et al (1991) observent un effet volume de la bouchŽe et par son effet sur la
linŽaire de chacune des variables, alors que surface de la bouchŽe.
dÕautres auteurs rapportent des effets curvili- Outre la masse volumique du couvert, la
nŽaires et asymptotiques (Black et Kenney rŽsistance du vŽgŽtal au cisaillement va

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997

 PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 383

Figure 5. Lois de réponse de la masse de la dŽterminer la rŽsistance dÕune surface donnŽe

bouchée, chez des bovins, à des variations de la de vŽgŽtation au prŽl•vement. On peut donc
hauteur et de la masse volumique d’un couvert sÕattendre ˆ ce quÕelle affecte la prŽhensibilitŽ
végétal constitué uniquement de limbes (d’après du couvert vŽgŽtal. Illius et al (1995) obser-
Laca et al 1992b). vent dÕailleurs un rapport de 1 ˆ 10 dans la
force dŽveloppŽe par lÕanimal pour prŽlever
une bouchŽe sur 5 esp•ces vŽgŽtales de m•me
Masse de la bouchée (g MS) -a-
hauteur. Toutefois, lÕeffet de la rŽsistance au
4 5 cisaillement sur la prŽhensibilitŽ nÕest pas
1 : 1000 g/m3 4
2 : 2000 g/m3
expŽrimentalement dŽmontrŽ ni quantifiŽ.
3 : 3000 g/m3
3 Laca et al (1993) ont montrŽ que les animaux
4 : 4000 g/m3 rŽduisaient la surface de leur bouchŽe sur des
3
5 : 5000 g/m3
2 microparcelles constituŽes de limbes plus
rŽsistants ˆ lÕarrachement. Mac Kinnon et al
(1988) et InouŽ et al (1993) ont aussi rapportŽ
1
2
une tendance ˆ lÕaccroissement de la vitesse
dÕingestion (de 15 ˆ 25 %) sur des lignŽes de
ray-grass dont la rŽsistance au cisaillement
Žtait rŽduite de 40 %.
1 DÕautres propriŽtŽs mŽcaniques, telle que la
souplesse des tissus pourraient affecter la
prŽhensibilitŽ. Ainsi, des organes vŽgŽtaux
peu souples, bien que balayŽs par le mouve-
0 ment de langue ou de museau peuvent
0 5 10 15 20 25 sÕŽchapper avant dÕ•tre saisis entre les inci-
Hauteur des limbes (cm) sives et le bourrelet dentaire (Flores et al
1993). La prŽhensibilitŽ plus ŽlevŽe du tr•fle
blanc comparŽe ˆ celle du ray-grass anglais
Masse de la bouchée (g MS) -b- (de m•mes hauteur et masse volumique)
4
1 : 5 cm 5 serait ainsi liŽe ˆ une plus grande souplesse
2 : 10 cm des tissus, permettant une bouchŽe plus
3 : 15 cm 4 large, la profondeur de la bouchŽe demeurant
4 : 20 cm inchangŽe (Edwards et al 1995).
3
5 : 25 cm
3

3.2 / Barri•res ˆ la prŽhension

2 2 En plein champ, la distribution verticale du
matŽriel vŽgŽtal dans les strates du couvert
peut affecter sa prŽhensibilitŽ (Illius et al
1 1995, Gordon et al 1996). Les donnŽes obte-
1
nues dans ces conditions confirment que la
profondeur de la bouchŽe est une proportion
constante de la hauteur initiale du vŽgŽtal
(Milne et al 1982, Barthram et Grant 1984,
0 Wade et al 1989, Burlison et al 1991, Edwards
0 1000 2000 3000 4000 5000
et al 1995, Gordon et al 1996). Cependant,
Masse volumique de l'horizon pâturé (g/m3) cette proportion est plus faible en plein champ

Figure 6. Variations de la masse de la bouchée, chez des ovins, avec la hauteur et la masse volumique
du couvert végétal (d’après Black et Kenney 1984).

Masse de la bouchée (mg MS) -a- Masse de la bouchée (mg MS) -b-
300 Nb de talles par m2
1 623 (Hauteur du couvert végétal = 18 cm)
6 495
25 980
200
200

100 100

0
0 5 10 15 20 0 2 000 6 000 26 000
Hauteur (cm) Nombre de talles par m2

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997

 384 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD
que sur microparcelles : 35 % pour des vaches
laiti•res (Wade et al 1989), 33 ˆ 45 % pour des
brebis taries (Milne et al 1982, Burlison et al
1991, Edwards et al 1995) contre 50 % sur
microparcelles. Cette diffŽrence peut provenir
i) de lÕaugmentation de la masse volumique
du couvert vŽgŽtal en plein champ ˆ mesure
quÕon se rapproche du sol, ce qui modifie la
pente de la relation (Laca et al 1992a,
Edwards et al 1995), ii) dÕun Ç effet barri•re È
des gaines foliaires et du matŽriel mort (Bur-
lison et al 1991, Illius et al 1995).
LÕeffet Ç barri•re È des gaines foliaires a
ŽtŽ bien dŽcrit par Wade et al (1989) et Wade
(1991) sur vaches laiti•res. En suivant durant
5 jours la dŽfoliation de deux couverts de ray-
grass anglais diffŽrant par leur hauteur ini-
tiale mais offerts en m•me quantitŽ par ani-
mal, ces auteurs ont montrŽ que lÕingestion et
la production de lait chutaient ˆ partir du
troisi•me jour sur les deux couverts vŽgŽtaux,
et que cette chute correspondait ˆ des hau-
teurs diffŽrentes mais ˆ une m•me hauteur
des limbes au-dessus des gaines (tableau 1).
Ainsi, au-delˆ de la hauteur de la vŽgŽtation,
la hauteur des gaines foliaires est un facteur
supplŽmentaire affectant la prŽhensibilitŽ du
La rŽsistance ˆ couvert vŽgŽtal. Un tel effet de barri•re est
lÕarrachement, la aussi suggŽrŽ par Arias et al (1990) et Asti-
prŽsence de garraga et Peyraud (1995) sur bovins, et Bar-
barri•res ˆ la thram et Grant (1984) et Illius et al (1995) sur
ovins. Il peut sÕexpliquer par la plus grande
prŽhension et la rŽsistance des gaines au prŽl•vement du fait
teneur en MS de
de leur structure Ç en empilement È et de leur
lÕherbe modifient teneur en fibres plus ŽlevŽe (Illius et al 1995,
les caractŽristiques Wright et Illius 1995). Cet effet dŽpend
dÕailleurs des caractŽristiques de la gaine et,
de la bouchŽe. lorsquÕelle est tr•s jeune, sa prŽsence nÕaffecte
pas la prŽhensibilitŽ de la plante (Flores et al
1993). LÕimportance respective de la hauteur
absolue de la vŽgŽtation et de celle des gaines
foliaires dans la dŽtermination de la prŽhensi-
bilitŽ varie avec la hauteur du couvert. La
hauteur absolue serait le facteur limitant
essentiel sur les couverts bas, tandis que lÕim-
portance du r™le de la hauteur des gaines sÕac-
cro”t avec la hauteur du couvert vŽgŽtal
(Wade 1991).
La prŽsence dÕŽlŽments morts ˆ la base
du couvert vŽgŽtal pourrait rŽduire la profon-
deur de la bouchŽe. Ainsi, selon Burlison et al
(1991), la rŽduction de la profondeur de la
Tableau 1. Evolution des performances zootechniques et de la structure du couvert végétal
lors d’un pâturage en paddock de 5 jours de ray-grass pérenne par des vaches laitières
(25 kg d’herbe offerte/vache/j en moyenne). B : prairies basses = 240 mm à l’entrée des animaux,
H : prairies hautes = 350 mm à l’entrée des animaux.
Jour 1
Production lait (% jour 1) B et H 100
Herbe ingŽrŽe (% jour 1) B et H 100
Hauteur talles (mm)
B 154
H 228
Hauteur limbes (mm)
B 99
H 136
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
bouchŽe en plein champ avec la diminution de
la hauteur de lÕherbe serait plus liŽe ˆ la prŽ-
sence dÕŽlŽments morts quÕˆ lÕaccroissement
de la masse volumique du couvert vŽgŽtal.
La prŽsence dÕun horizon infŽrieur de
chaumes affecte fortement la prŽhensibilitŽ
du couvert. Ainsi, Flores et al (1993) ont com-
parŽ les dimensions et le poids de la bouchŽe
chez des bovins sur 8 microparcelles combi-
nant 2 longueurs de feuilles (5 et 8 cm) et
deux hauteurs de talles (8 et 16 cm), les talles
Žtant constituŽes dÕun limbe et dÕune gaine
tr•s jeune ou dÕune tige (chaume). La prŽsence
de chaumes dans lÕhorizon Ç p‰turable È a for-
tement rŽduit la profondeur de la bouchŽe,
alors quasi exclusivement limitŽe ˆ lÕhorizon
supŽrieur feuillu, ainsi que sa surface, car les
mouvements de balayage de la langue sont
moins efficaces, les talles Žtant moins souples.
En consŽquence, la masse de la bouchŽe a ŽtŽ
tr•s fortement rŽduite ; elle nÕŽtait plus liŽe ˆ
la hauteur totale du couvert vŽgŽtal, comme
dans le cas des couverts vŽgŽtatifs, mais ˆ la
longueur des feuilles.
LÕimbrication de talles vŽgŽtatives et
ŽpiŽes dans lÕensemble de la strate herbacŽe
affecte aussi fortement la prŽhensibilitŽ du
couvert vŽgŽtal. A m•mes hauteur et densitŽ
de tallage, un couvert ŽpiŽ est beaucoup
moins prŽhensible quÕun couvert vŽgŽtatif :
nous avons ainsi observŽ une rŽduction du
poids de la bouchŽe de 77 et 55 mg MS pour
des brebis allaitantes et taries (figure 7a)
(Prache 1997, Prache et al 1998). La difficultŽ
pour prŽlever les ŽlŽments prŽfŽrŽs (talles
vŽgŽtatives) mŽlangŽs aux non prŽfŽrŽs (talles
ŽpiŽes) diminue fortement la profondeur de la
bouchŽe (35 % vs 56 % de la hauteur des
talles, de Faccio Carvalho et Prache, non
publiŽ, sur brebis allaitantes) et sa surface
(Prache et al, non publiŽ). La vitesse dÕinges-
tion est Žgalement affectŽe par un accroisse-
ment du temps par bouchŽe, du fait du tri et
de la teneur en fibre accrue (Prache et al
1998). Sur ce type de prairie, la masse de la
bouchŽe dŽpend Žgalement du compromis que
lÕanimal choisit de rŽaliser entre qualitŽ et
quantitŽ : certains animaux peu sŽlectifs choi-
sissent de rŽaliser de grosses bouchŽes au
dŽtriment de la qualitŽ prŽlevŽe, alors que
dÕautres, tr•s sŽlectifs, privilŽgient la qualitŽ
Jour 2 Jour 3 Jour 4 Jour 5
100 97 92 89
99 92 80 79
130 116 98 90
179 147 120 107
72 55 43 36
91 60 43 29
 PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 385

de lÕingŽrŽ au dŽtriment de la quantitŽ prŽle- Figure 7. Préhensibilité d’un couvert de dactyle à

vŽe (Prache et al 1998). deux stades de maturité (d’après Prache et al
Sur une prairie comportant des patches 1998, sur brebis taries).
dÕherbe ŽpiŽe dans des zones vŽgŽtatives,
comme cÕest frŽquemment le cas sur des prai-
Stade végétatif Stade pleine épiaison
ries exploitŽes extensivement, les animaux
passent plus de temps ˆ p‰turer les patches
Masse de la bouchée (mg MS) -a-
ŽpiŽs lorsque la hauteur des zones vŽgŽtatives
diminue (Dumont et al 1995). La prŽhensibi-
litŽ de ces diffŽrentes zones va en effet orien- 160
ter les choix alimentaires. Si lÕon fait lÕhypo-
th•se que les animaux prŽsentent un 120
comportement optimal et cherchent ˆ maximi-
ser leur vitesse dÕingestion, on peut prŽdire le
80
report sur les patches dÕherbe ŽpiŽe ˆ partir
de la vitesse dÕingestion potentielle sur les
deux types de zones. Ainsi nos mesures de 40
vitesse dÕingestion sur couverts vŽgŽtatifs et
ŽpiŽs (figure 7c) nous conduisent ˆ prŽdire un 0
report optimal sur les patches ŽpiŽs lorsque la 0 100 200 300 400
masse de limbes verts sur les zones vŽgŽta-
Hauteur de l'herbe (cm)
tives atteind 300 kg MS/ha, soit 9 cm de hau-
teur dans cette Žtude, ce qui est en accord -b-
Masse de la bouchée (mg MS)
avec les rŽsultats de Dumont et al (1995).
160

3.3 / Teneur de lÕherbe

en mati•re s•che 120

LÕeau de surface rŽduit la prŽhensibilitŽ de

lÕherbe, particuli•rement pour les ovins qui y 80
sont tr•s sensibles. La teneur de lÕherbe en
MS affecte Žgalement le poids de la bouchŽe
directement par son effet multiplicatif du 40
poids frais. Elle peut aussi affecter la frŽ-
quence de prŽhension (Butris et Phillips 1987, 0
Laca et al 1992a, sur bovins ; Prache et de
0 500 1000 1500
Faccio Carvalho, non publiŽ, sur ovins).
Masse de limbes verts (kg MS/ha)
Si les lois gŽnŽrales de variation des
caractŽristiques de la bouchŽe sont bien Žta-
blies expŽrimentalement, les dŽterminants en Vitesse d'ingestion (g MS / min) -c-
restent mal compris. Hodgson (1985) a proposŽ 7
que la force requise pour rŽcolter une bouchŽe
pouvait •tre le facteur dŽterminant de son 6
poids. Cette force devrait •tre liŽe ˆ la surface
du matŽriel vŽgŽtal sectionnŽ ˆ la hauteur de 5
coupe et donc ˆ la surface de la bouchŽe, la pro- 4
fondeur de la bouchŽe ayant un effet indirect
liŽ ˆ la distribution verticale du matŽriel vŽgŽ- 3
tal dans les strates du couvert. Selon la thŽorie
2
de la force maximum dŽployable, il y aurait
une limite ˆ la force que lÕanimal peut exercer 1
pour la prŽhension dÕune bouchŽe. Lorsque
cette limite est atteinte, les animaux rŽpon- 0
draient ˆ une augmentation de rŽsistance ˆ la 0 500 1000 1500
prŽhension (augmentation de la masse volu- Masse de limbes verts (kg MS/ha)
mique du couvert ou augmentation de la rŽsis-
tance ˆ lÕarrachement des tissus vŽgŽtaux) par
une diminution de la surface de leurs bou- lÕarrachement sÕaccroissait pour une masse
chŽes. Les Žtudes o• la force dÕarrachement a volumique donnŽe.
ŽtŽ mesurŽe ont cependant donnŽ des rŽsultats La loi de proportionnalitŽ entre la profon-
contradictoires. Les rŽsultats de Hughes et al deur de la bouchŽe et la hauteur du couvert
(1991) sur ovins ne confirment pas cette thŽo- vŽgŽtal semble bien validŽe expŽrimentale-
rie. Laca et al (1992a) montrent que si la sur- ment, mais on ne sait pas pourquoi les ani-
face de la bouchŽe diminue avec lÕaugmenta- maux lÕadoptent. En simulant les cožts/bŽnŽ-
tion de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ, fices selon la profondeur de la bouchŽe, Illius
la force exercŽe ne semble pas atteindre une et al (1995) ont calculŽ que le gain de p‰turer
valeur constante. En revanche, Laca et al plus bas serait toujours supŽrieur au cožt, et
(1993) ont montrŽ que la surface de la bouchŽe que la profondeur de la bouchŽe serait plut™t
diminuait lorsque la rŽsistance des feuilles ˆ dŽterminŽe par un Žquilibre cožts/bŽnŽfices

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997

 386 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD
marginaux (accroissement marginal de la
vitesse dÕingestion vs accroissement marginal
de la force requise pour p‰turer plus bas).
Cependant, ceci nÕexplique pas pourquoi les
animaux adoptent Žgalement cette loi de pro-
portionnalitŽ sur des couverts totalement
homog•nes sur un plan vertical (micropar-
celles de limbes).
3.4 / PrŽdiction
de la prŽhensibilitŽ
du couvert vŽgŽtal
Suite aux premi•res Žtudes conduites en
Angleterre en p‰turage continu, la hauteur de
la vŽgŽtation a ŽtŽ proposŽe comme un crit•re
pertinent de sa prŽhensibilitŽ (Hodgson 1986).
Ceci donnait satisfaction puisquÕen p‰turage
continu ˆ hauteur constante, la structure du
couvert vŽgŽtal est tr•s stable (masse volu-
mique, hauteur de la gaine et de lÕhorizon
La masse de limbes
feuillu, quantitŽ de matŽriel mort), et que la
verts par unitŽ de masse de la bouchŽe sÕaccro”t linŽairement
surface est le avec la hauteur. On a ensuite cherchŽ ˆ
Žtendre ce concept ˆ dÕautres types de p‰tu-
meilleur rage, notamment aux p‰turages tournant et
prŽdicteur de la rationnŽ, mais cet indicateur a alors rapide-
masse de la ment trouvŽ ses limites. Dans ces conditions
en effet, la hauteur du couvert vŽgŽtal ne peut
bouchŽe, m•me sÕil
suffire seule puisquÕil importe de considŽrer la
ne rend pas compte
masse volumique et les diffŽrents Ç effets de
de tous les facteurs barri•re È ŽvoquŽs plus haut. Ceci a conduit
qui la dŽterminent. rŽcemment ˆ proposer la masse de limbes
verts (ŽlŽments prŽfŽrŽs par lÕanimal) par hec-
Figure 8. Lois de réponse de la masse de la bouchée, chez des bovins, à une
variation de la masse de limbes par hectare, pour différentes masses volumiques
d’un couvert végétal constitué uniquement de limbes (d’après Laca et al 1992b).
Masse de la bouchée (g)
6 poids de la bouchŽe (Ungar et al 1991) et peut
Masse volumique du
couvert végétal (g/m3)
700
5 1500
2750
5900
4 de prŽhension, la prŽhensibilitŽ comparŽe de
3 facile ˆ mesurer.
2
1 LÕefficacitŽ du prŽl•vement dŽpend de la
0 sion des balaiements de la langue. Les carac-
0 250 500 750 1000
Masse de limbes verts (g/m2)
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
tare (MLV) comme indicateur plus pertinent
de la prŽhensibilitŽ. Penning et al (1994),
Prache (1997) et Prache et al (1998) ont ainsi
montrŽ que cet indicateur serait un meilleur
prŽdicteur du poids de la bouchŽe que la hau-
teur de lÕherbe ou que la biomasse totale par
hectare. Chez la vache laiti•re Žgalement, la
vitesse dÕingestion est prŽdite plus prŽcisŽ-
ment ˆ partir de la masse de limbes verts quÕˆ
partir de la seule biomasse totale (J.-L. Pey-
raud, non publiŽ). Le crit•re MLV prŽsente
aussi lÕavantage dÕ•tre robuste pour une large
gamme de stades de maturitŽ de lÕherbe.
Ainsi, chez les ovins, la relation entre la masse
de la bouchŽe et la quantitŽ de limbes verts
par hectare est la m•me sur couverts vŽgŽta-
tifs et sur couverts ŽpiŽs (figure 7b) (Prache
1997, Prache et al 1998). Ce crit•re semble
aussi valable entre esp•ces vŽgŽtales : ainsi,
lÕŽquation de prŽdiction de la masse de la bou-
chŽe ˆ partir de la masse de limbes verts par
ha proposŽe par Penning et al (1994) sur du
ray-grass anglais est semblable ˆ celle obtenue
par Prache (1997) sur dactyle.
Le crit•re MLV souffre toutefois de deux
limites. DÕune part, il nÕexiste pas pour lÕins-
tant de mŽthode de mesure simple. DÕautre
part, dÕun point de vue plus thŽorique, la
masse de limbes verts par ha dŽcrit le couvert
vŽgŽtal en deux dimensions, alors que les bou-
chŽes sont prŽlevŽes en trois dimensions. La
relation entre la masse de la bouchŽe et la
quantitŽ de limbes verts par unitŽ de surface
va donc dŽpendre de la structure de lÕherbe.
Ainsi, pour une masse de limbes verts par ha
donnŽe, la masse de la bouchŽe est plus ŽlevŽe
sur un couvert haut et peu dense que sur un
couvert court et dense (Laca et al 1992a, Dem-
ment et Laca 1993, sur bovins ; Black et Ken-
ney 1984 sur ovins) (figure 8). Aussi, m•me si
la masse de limbes par unitŽ de surface
explique une grande part de la variance du
constituer un prŽdicteur convenable, cette
variable ne rend pas compte de lÕensemble des
facteurs de structure qui dŽterminent la for-
mation de la bouchŽe.
Enfin, compte tenu des relations biolo-
giques assez simples, au moins chez les ovins,
entre la masse de la bouchŽe et la frŽquence
diffŽrents couverts vŽgŽtaux pourrait •tre
apprŽciŽe ˆ partir de la frŽquence de prŽhen-
sion, composante comportementale assez
4 / Interactions
avec les caratŽristiques
animales
forme et de la taille de lÕarcade incisive de
lÕanimal, de la force que lÕanimal peut
dŽployer et, chez les bovins, du degrŽ dÕexten-
tŽristiques de lÕarcade incisive dŽterminent
Žgalement la capacitŽ des animaux ˆ trier,
plus grande chez les ovins que les bovins.

La masse de la bouchŽe sÕaccro”t avec le for-
mat de lÕanimal et la largeur de lÕarcade inci-
sive, que ce soit entre esp•ces animales ou
intra-esp•ce. Ainsi, sur un couvert de prŽhen-
sibilitŽ non limitante, un bovin rŽalisera des
bouchŽes beaucoup plus lourdes quÕun ovin.
De m•me, la masse de la bouchŽe sÕaccro”t for-
tement avec lÕ‰ge et par lˆ avec le format de
lÕanimal chez les bovins (Hodgson et Jamieson
1981, Zoby et Holmes 1983, Ferrer-Cazcarra
et Petit 1995) comme chez les ovins (Allden et
Whittaker 1970). Cet accroissement de la
masse de la bouchŽe avec le format explique
dÕailleurs lÕaccroissement des quantitŽs ingŽ-
rŽes avec le poids vif puisque la frŽquence des
bouchŽes et le temps de p‰turage diminuent
chez les animaux plus ‰gŽs (Zoby et Holmes
1983). Chez la vache laiti•re adulte, la vitesse
dÕingestion augmente de 3 g MO/min pour 100
kg de poids vif (J.-L. Peyraud, non publiŽ).
Les rŽsultats prŽsentŽs prŽcŽdemment ten-
dent ˆ montrer que la profondeur de la bou-
chŽe ne serait pas tr•s diffŽrente entre ovins
et bovins, environ 35 % de la hauteur en plein
champ. Ceci est confirmŽ par Orr et al (1997)
sur des prairies de ray-grass de 8 cm de hau-
teur. Cependant, Gordon et al (1996) sur ovins
observent un rapport dÕallomŽtrie de 0,36
entre la profondeur de la bouchŽe et le poids
vif de lÕanimal.
Le rapport dÕallomŽtrie entre la largeur de
lÕarcade incisive et le poids vif des animaux
est en moyenne de 0,33 ; il serait tr•s peu
variable entre esp•ces ou intra-esp•ce (Illius
et Gordon 1987, Taylor et al 1987). Seule la
constante dÕallomŽtrie est un peu plus ŽlevŽe
chez les bovins que chez les ovins, Taylor et al
(1987) proposant la relation suivante : largeur
de lÕarcade incisive (mm) = 9,84 PV (kg) 0,33
pour les bovins et 8,44 PV0,33 pour les ovins.
La corrŽlation entre ces deux variables rend
difficile la dŽtermination de lÕimpact de cha-
cune sur la masse de la bouchŽe. Selon Gor-
don et al (1996), la largeur de lÕarcade incisive
serait plus dŽterminante que le poids de lÕani-
mal, alors que les donnŽes de Penning et al
(1991b) sur ovins et de Erlinger et al (1990) et
Ferrer-Cazcarra et Petit (1995) sur bovins
sugg•rent lÕinverse.
De nombreux auteurs observent une inter-
action entre la structure de lÕherbe et le for-
mat de lÕanimal, la masse de la bouchŽe aug-
mentant dÕautant plus vite avec la hauteur de
lÕherbe que le format de lÕanimal est impor-
tant. Ceci se vŽrifie dans des comparaisons
intraspŽcifiques avec des animaux dÕ‰ge diffŽ-
rent ou entre esp•ces diffŽrant par leur for-
mat. Ainsi, la masse de la bouchŽe augmente
plus rapidement avec la hauteur de lÕherbe
chez les vaches adultes que chez les gŽnisses
ou les veaux (Zoby et Holmes 1983, Ferrer-
Cazcarra et Petit 1995) et chez les bŽliers
adultes que chez les agneaux (Allden et Whit-
taker 1970). Les animaux de petit format sont
ainsi plus aptes ˆ valoriser des couverts plus
ras (Allden et Whittaker 1970). Cette interac-
tion sÕexpliquerait par les variations dÕallomŽ-
trie de la surface de la bouchŽe avec la struc-
ture du couvert (Illius et Gordon 1987, Laca et
PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 387
al 1993). Sur les prairies basses o• seule une
bande Žtroite de talles peut •tre prŽlevŽe, la
surface de la bouchŽe dŽpendrait surtout de la
largeur de lÕarcade incisive (donc fonction de
PV0,33) ; sur les prairies hautes, les mouve-
ments de t•te et/ou de langue contribuent ˆ
accro”tre la surface de la bouchŽe, qui serait
alors au moins Žgale au produit de la largeur
de lÕarcade incisive et de lÕamplitude dÕouver-
ture de la m‰choire (souvent considŽrŽe
comme Žgale ˆ la largeur de lÕarcade incisive),
donc proportionnelle ˆ PV0,67.
Conclusions
La prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal est un
dŽterminant majeur des quantitŽs dÕherbe
ingŽrŽes par lÕanimal au p‰turage et, sur un
couvert hŽtŽrog•ne, elle oriente en partie les
choix alimentaires. Elle peut •tre ŽvaluŽe par
les caractŽristiques de la prise alimentaire de
lÕanimal qui le p‰ture, et son expression est
donc modulŽe par les interactions entre les
caractŽristiques du couvert vŽgŽtal et celles
de lÕanimal.
Les couverts artificiels, offerts sur micro-
parcelles et en situation de test, ont permis de
mettre en Žvidence les effets propres des deux
composantes majeures de la prŽhensibilitŽ - la
hauteur et la masse volumique, qui sont gŽnŽ-
ralement corrŽlŽes en situation Ç normale È.
Ces travaux analytiques avaient un but expli-
catif des mŽcanismes impliquŽs, mais les
conditions artificielles de ces essais en limitent
lÕintŽr•t prŽdictif. En conditions plus normales
de couverts vŽgŽtatifs, la prŽhensibilitŽ est
Žgalement dŽterminŽe par les caractŽristiques
de la gaine et les propriŽtŽs mŽcaniques des
organes vŽgŽtaux, encore peu ŽtudiŽes. La prŽ-
sence de matŽriel mort et la teneur de lÕherbe
en mati•re s•che, difficiles ˆ Žtudier expŽri-
mentalement ont Žgalement des effets impor-
tants qui pourraient •tre ˆ lÕorigine dÕune plus
faible prŽhensibilitŽ, notamment ˆ lÕautomne.
Des travaux seraient nŽcessaires sur la prŽ-
hensibilitŽ comparŽe de diffŽrentes esp•ces ou
variŽtŽs vŽgŽtales dÕarchitecture ou de propriŽ-
tŽs mŽcaniques variables (aptitude de la
plante ˆ •tre p‰turŽe). Enfin, sur des couverts
hŽtŽrog•nes, la diminution dÕaccessibilitŽ des
items prŽfŽrŽs pourrait modifier lÕacte de prŽ-
hension et le temps quÕil requiert.
En conditions Ç naturelles È, la quantitŽ de
limbes verts par hectare semble un indicateur
pertinent de la prŽhensibilitŽ dans une large
gamme de stades de maturitŽ de lÕherbe et de
conduites du p‰turage. Il faudrait nŽanmoins
tester sa robustesse dans diffŽrentes situa-
tions de masses volumiques du couvert vŽgŽ-
tal, dÕesp•ces vŽgŽtales et dÕaccessibilitŽ des
limbes. Une meilleure connaissance des dŽter-
minants de la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽ-
tal et de la modulation de son expression selon
les caractŽristiques animales devrait per-
mettre de mieux prŽdire les quantitŽs dÕŽlŽ-
ments nutritifs prŽlevŽs par lÕanimal et son
impact sur la vŽgŽtation.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
388 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD
RŽfŽrences bibliographiques
Allden W.G., Whittaker A.M.C., 1970. The determi-
nant of herbage intake by grazing sheep : the inter-
relationship of factors influencing herbage intake
and availability. Aust. J. Agric. Res., 21, 755-766.
Arias J.E., Dougherty C.T., Bradley N.W., Cornelius
P.L., Lauriault L.M., 1990. Structure of tall fescue
swards and intake of grazing cattle. Agron. J., 82,
545-548.
Astigarraga L., Peyraud J.L., 1995. Effects of sward
structure upon herbage intake by grazing dairy
cows. Ann. Zootech., 44 (Suppl.), 126.
Barthram G.T., Grant S.A., 1984. Defoliation of rye-
grass-dominated swards by sheep. Grass Forage Sci.,
39, 211-219.
Bircham J.S., 1981. Herbage growth and utilization
under continuous stocking management. Ph. D. The-
sis, University of Edinburgh.
Black J.L., Kenney P.A., 1984. Factors affecting diet
selection by sheep. II. Height and density of pasture.
Aust. J. Agric. Res., 35, 565-578.
Burlison A.J., Hodgson J., Illius A.W., 1991. Sward
canopy structure and the bite dimensions and bite
weight of grazing sheep. Grass Forage Sci., 46, 29-
38.
Butris G.Y., Phillips J.C., 1987. The effect of herbage
surface water and the provision of supplementary
forage on the intake and feeding behaviour of cattle.
Grass Forage Sci., 42, 259-264.
Chambers A.R.M., Hodgson J., Milne J.A., 1981. The
development and use of equipment for the automatic
recording of ingestive behaviour in sheep and cattle.
Grass Forage Sci., 36, 97-105.
Champion R.A., Rutter S.M., Orr R.J., 1997. Distin-
guishing bites and chews in recordings of the grazing
jaw movements of cattle. In : Proceedings Fifth
Research Conference. British Grassland Society,
Seale Hayne Faculty of Agriculture, Food and Land
Use University of Plymouth, 8-10 September 1997,
171-172.
Cushnahan A., McGilloway D., Laidlaw A.S., Mayne
C.S., 1997. The influence of sward structure and
height on short term herbage intake rates by grazing
dairy cows. Anim. Sci., (in press).
Demment M.W., Laca E.A., 1993. The grazing rumi-
nant : models and experimental techniques to relate
sward structure and intake. World Conf. Anim.
Prod., 439-460.
Dumont B., Penning P.D., Orr R.J., DÕHour P., 1994.
Efects of some factors on insensible weight loss in
grazing sheep. Ann. Zootech., 43, 283.
Dumont B., Petit M., DÕHour P., 1995. Choice of
sheep and cattle between vegetative and reproduc-
tive cocksfoot patches. Appl. Anim. Behav. Sci., 43, 1-
15.
Edwards G.R., Parsons A.J., Penning P.D., Newman
J.A., 1995. Relationship between vegetation state
and bite dimensions of sheep grazing contrasting
plant species and its implications for intake rate and
diet selection. Grass. Forage Sci., 50, 378-388.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
Erlinger L.L., Tolleson D.R., Brown C.J., 1990. Com-
parison of bite size, biting rate and grazing time of
beef heifers from herds distinguished by mature size
and rate of maturity. J. Anim. Sci., 68, 3578-3587.
Ferrer-Cazcarra R., Petit M., 1995. The effect of win-
ter feeding level on subsequent grazing behaviour
and herbage intake of Charolais heifers. Anim. Sci.,
61, 211-217.
Flores E.R., Laca E.A., Griggs T.C., Demment M.W.,
1993. Sward height and vertical morphological diffe-
rentiation determine cattle bite dimensions. Agron.
J., 85, 527-532.
Gordon I.J., 1995. Animal-based techniques for gra-
zing ecology research. Small Ruminant Res., 16, 203-
214.
Gordon I.J., Illius A.W., Milne J.D., 1996. Sources of
variation in the foraging efficiency of grazing rumi-
nants. Funct. Ecol., 10, 219-226.
Griggs T.C., Laca E.A., Demment M.W., 1991. Bite
dimensions and intake of cattle within feeding sta-
tions as affected by horizontal sward heterogeneity
and hunger level. In : 2nd Grazing Livestock Nutri-
tion Conference, Stemboat Sprongs, Colorado : Okla-
homa State University, 173.
Hendricksen R., Minson D.J., 1980. The feed intake
and grazing behaviour of cattle grazing a crop of
Lablab purpureus cv. Rongai. J. Agric. Sci. Camb.,
95, 547-554.
Hodgson J., 1985. The control of herbage intake in
the grazing ruminant. Proc. Nutr. Soc., 44, 339-346.
Hodgson J., 1986. Grazing behaviour and herbage
intake. In : British Grassland Society. Occasional
Symposium, 19, 51-64.
Hodgson J., Jamieson W.S., 1981. Variations in her-
bage mass and digestibility and the grazing beha-
viour and herbage intake of adult cattle and weaned
calves. Grass Forage Sci., 36, 39-48.
Hughes T.P., Sykes A.R., Poppi D.P., Hodgson J.,
1991. The influence of sward structure on peak bite
force and bite weight in sheep. Proc. N.Z. Soc. Anim.
Prod., 51, 153-158.
Illius A.W., Gordon I.J., 1987. The allometry of food
intake in grazing ruminants. J. Anim. Ecol., 56, 989-
999.
Illius A.W., Gordon I.J., Milne J.D., Wright W., 1995.
Costs and benefits of foraging on grasses varying in
canopy structure and resistance to defoliation.
Funct. Ecol., 9, 894-903.
InouŽ T., Brookes I.M., John A., Barry T.N., Hunt
W.F., 1993. Effect of physical resistance in perennial
ryegrass leaves on feeding value for sheep. XVII
International Grassland Congress.
Kibon A., Holmes W., 1987. The effect of height of
pasture and concentrate composition on dairy cows
grazed on continuously stocked pastures. J. Agric.
Sci. Camb., 109, 293-301.
Laca E.A., Ungar E.D., Seligman N., Demment
M.W., 1992a. Effects of sward height and bulk den-

sity on bite dimensions of cattle grazing homoge-
neous swards. Grass Forage Sci., 47, 91-102.
Laca E.A., Ungar E.D., Seligman N.G., Ramey M.R.,
Demment M.W., 1992b. An integrated methodology
for studying short-term grazing behaviour of cattle.
Grass Forage Sci., 47, 81-90.
Laca E.A., Demment M.W., Distel R.A., Griggs T.C.,
1993. A conceptual model to explain variation in
ingestive behaviour within a feeding patch. In : Pro-
ceedings 17th International Grassland Congress,
710-712.
Laca E.A., Ungar E.D., Demment M.W., 1994.
Mechanisms of handling time and intake rate of a
large mammalian grazer. Appl. Anim. Behav. Sci.,
39, 3-19.
Matsui K., Okubo T., 1991. A method for quantifica-
tion of jaw movements suitable for use on free-ran-
ging cattle. Appl. Anim. Behav. Sci., 32, 107-116.
Matsui K., Kurokawa Y., Okubo T., 1994. Changes of
heart rate, grazing and rumination time and jaw
movements in cattle with grazing days. Anim. Sci.
Technol., 65, 16-21.
McKinnon B.W., Easton H.S., Barry T.N., Sedcole
J.R., 1988. The effect of reduced leaf shear strength
on the nutritive value of perennial ryegrass. J. Agric.
Sci. Camb., 111, 469-475.
Milne J.A., Hodgson J., Thompson R., Souter W.G.,
Barthram G.T., 1982. The diet ingested by sheep
grazing swards differing in white clover and peren-
nial ryegrass content. Grass Forage Sci., 37, 209-
218.
Mitchell R.J., Hodgson J., Clark D.A., 1991. The
effect of varying leafy sward height and bulk density
on the ingestive behaviour of young deer and sheep.
Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod., 51, 159-165.
Newman J.A., Penning P.D., Parsons A.J., Harvey
A., Orr R.J., 1994. Fasting affects intake behaviour
and diet preference of grazing sheep. Anim. Behav.,
47, 185-193.
Orr R.J., Harvey A., Kelly C.L., Penning P.D., 1997.
Bite dimensions and grazing severity for cattle and
sheep. In : Proceedings Fifth Research Conference.
British Grassland Society, Seale Hayne Faculty of
Agriculture, Food and Land Use University of Ply-
mouth, 8-10 September 1997, 185-186.
Parsons A.J., Thornley J.H.M., Newman J., Penning
P.D., 1994. A mechanistic model of some physical
determinants of intake rate and diet selection in a
two-species temperate grassland sward. Funct. Ecol.,
8, 187-204.
Penning P.D., 1986. Some effects of sward conditions
on grazing behaviour and intake by sheep. In : Gud-
mundsson O., (Editor), Grazing Research at Nor-
thern Latitudes. Proceedings of a NATO Advanced
Workshop. Hvanneyri, Iceland. New-York : Plenum
Press Series A : Life Sciences, 108, 219-226.
Penning P.D., Hooper G.E., 1985. An evaluation of
the use of short-term weight changes in grazing
sheep for estimating herbage intake. Grass Forage
Sci., 40, 79-84.
Penning P.D., Steel G.L., Johnson R.H., 1984. Fur-
ther development and use of an automatic recording
system in sheep grazing studies. Grass Forage Sci.,
39, 345-351.
PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 389
Penning P.D., Parsons A.J., Orr R.J., Treacher T.T.,
1991a. Intake and behaviour responses by sheep to
changes in sward characteristics under continuous
stocking. Grass Forage Sci., 46, 15-28.
Penning P.D., Rook A.J., Orr R.J., 1991b. Patterns of
ingestive behaviour of sheep continuously stocked on
monocultures of ryegrass or white clover. Appl.
Anim. Behav. Sci., 31, 237-250.
Penning P.D., Parsons A.J., Orr R.J., Hooper G.E.,
1994. Intake and behaviour responses by sheep to
changes in sward characteristics under rotational
grazing. Grass Forage Sci., 49, 476-486.
Prache S., 1997. Intake rate, intake per bite and
time per bite of lactating ewes on vegetative and
reproductive swards. Appl. Anim. Behav. Sci., 52, 53-
64.
Prache S., Roguet C., Louault F., Petit M., 1996. Evo-
lution des choix alimentaires dÕovins entre talles
vŽgŽtatives et ŽpiŽes au cours de lÕexploitation dÕun
couvert ŽpiŽ de dactyle. Renc. Rech. Ruminants, 3,
89-92.
Prache S., Roguet C., Petit M., 1998. How degree of
selectivity modifies foraging behaviour of dry ewes
on reproductive compared to vegetative sward struc-
ture. Appl. Anim. Behav. Sci., in press.
Rook A.J., Huckle C.A., Penning P.D., 1994. Effects
of sward height and concentrate supplementation on
the ingestive behaviour of spring calving dairy cows
grazing grass-clover swards. Appl. Anim. Behav. Sci.,
40, 101-112.
Rutter S.M., Champion R.A., Penning P.D., 1997. An
automatic system to record foraging behaviour in
free-ranging ruminants. Appl. Anim. Behav. Sci., 54,
89-96
Stobbs T.H., 1973. The effect of plant structure on
the intake of tropical pastures. II. Differences in
sward structure, nutritive value, and bite size of ani-
mals grazing setaria anceps and chloris gayana at
various stages. Aust. J. Agric. Res., 24, 821-829.
Taylor C.S., Murray J.L., Illius A.W., 1987. Relative
growth of incisor arcade breath and eating rate in
cattle and sheep. Anim. Prod., 45, 453-458.
Ungar E.D., 1996. Ingestive behaviour. In : J. Hodg-
son and A.W. Illius (Editors), The ecology and mana-
gement of grazing systems, 185-218.
Ungar E.D., Genizi A., Demment M.W., 1991. Bite
dimensions and herbage intake by cattle grazing
short hand-constructed swards. Agron. J., 83, 973-
978.
Wade M.H., 1991. Factors affecting the availability
of vegetative Lolium Perenne to grazing dairy cows
with special reference to sward characteristics, stoc-
king rate and grazing method. Th•se, UniversitŽ de
Rennes I, no dÕordre 615, 77 pp.
Wade M.H., Peyraud J.L., Lemaire G., Comeron
E.A., 1989. The dynamics of daily area and depth of
grazing and herbage intake of cows in a five day pad-
dock system. XVI International Grassland Congress,
Nice, France, 1111.
Wright W., Illius A.W., 1995. A comparative study of
the fracture properties of five grasses. Funct. Ecol.,
9, 269-278.
Zoby J.L.F., Holmes W., 1983. The influence of ani-
mal and stocking rate on the herbage intake and
grazing behaviour of cattle. J. Agric. Sci. Camb., 100,
139-148.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
390 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD
Abstract
Sward prehensibility in cattle and sheep.
Sward prehensibility expresses the facility with
which the grazing animal prehends the sward. It
is a major determinant of herbage intake, and on
an heterogeneous sward, it may partly influence
diet choices.
Sward prehensibility may be assessed through
the characteristics of the prehending bite of the
grazing animal (dimensions, mass, time required)
; its expression will therefore be modulated by the
interactions between the characteristics of the
sward and those of the grazing animal.
This paper reviews the different methodologies
used in the study of sward prehensibility, the cur-
rent state of knowledge on the mechanisms invol-
ved by cattle and sheep during bite prehension
and on the different components of sward prehen-
INRA Productions Animales, dŽcembre 1997
sibility, together with the predictive criterion
that may be proposed.
Sward prehensibility is determined by the ease
with which the sward is gathered into the mouth
(which depends on height of the vegetation, on
sward bulk density, on stiffness of the herbage, and
on the necessity of a selection between more or
less palatable food items), by the ease with which
the herbage is broken, by the presence of Ò barrier
Ó components (pseudostems, stems and dead mate-
rial) and by its dry matter content. Green leaf mass
per ha constitutes the most precise predictive cri-
terion of sward prehensibility, although it dÏs not
take into account all factors involved.
Prache S., Peyraud J.-L., 1997. PrŽhensibilitŽ de
lÕherbe p‰turŽe chez les bovins et les ovins. INRA
Prod. Anim., 10 (5), 377-390.