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TEMA 5 1
NOTA: no se han incluido imágenes histológicas en los apuntes porque para que se vean bien hay
que imprimir los apuntes a color y a calidad muy alta, y creo que ninguno de nosotros imprimimos
los apuntes así, no merece la pena. Os recomiendo ver las imágenes histológicas del PPT y estudiar
con ellas al lado, son muy aclaratorias.
El tejido linfoide se puede definir como un tejido conectivo reticular en el cual los linfocitos
representan la mayor parte de las células. Los grupos de linfocitos adoptan distintas estructuras y
funciones. Pueden tener características difusas, en el tejido linfoide difuso¸ a diferencia del tejido
linfoide folicular, donde los linfocitos forman cúmulos densos casi esféricos.
Los tejidos y órganos linfoides primarios comprenden la medula ósea y el timo. Son los
órganos donde se va a realizar la linfopoyesis: la proliferación, diferenciación, maduración
desde una célula madre hasta los linfocitos inmunocompetentes. Es decir, son los órganos
donde tiene lugar la maduración de las células madre linfocitarias a linfocitos B y T (en la
medula y en el timo, respectivamente). Los linfocitos T son la única célula sanguínea que se
origina fuera de la medula ósea.
Los tejidos y órganos linfoides secundarios son aquellos donde tienen lugar las reacciones
inmunes, es decir, Son aquellos donde interacciona el antígeno con los linfocitos, e incluyen
los ganglios linfáticos, el bazo, y varias agrupaciones de tejido linfoide asociado a mucosa
MALT, por ejemplo, las amigadas, las placas de Peyer, o los cúmulos foliculares del
apéndice.
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También existe otra clasificación para los órganos linfoides Según la arquitectura general:
Encapsulados: capsula conjuntiva bien desarrollada a su alrededor. timo, ganglios, bazo
No encapsulados: MALT, médula ósea.
El esqueleto de sostén de los órganos linfoides está formado por células que forman redes lazas. En
los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos y el bazo, las células reticulares y las fibras reticulares
que estas secretan, forman redes a través de las cuales pasa la sangre que contiene sustancias
extrañas. Los linfocitos, los macrófagos y otras células del sistema inmune residen en estas redes, y
en el tejido conectivo laxo del organismo. En todos estos sitios tienen la misión de vigilancia y
defensa.
Morfología del linfocito: células pequeñas 8-10 micras de diámetro, con núcleo redondeado muy
basófilo y pequeño halo citoplasmático alrededor. Los cúmulos de linfocitos al microscopio óptico
se aprecian como un grupo de muchos puntos basófilos. Están en casi todos los órganos del cuerpo.
A. linfocitos
Existen dos tipos de linfocitos:
a) linfocitos T.
b) linfocitos B.
Los dos tipos de linfocitos son morfológicamente indiferenciables, de hecho a microscopia óptica
no es posible distinguirlos. Y no solo no podemos diferenciarlos sin un complejo histoquímico, sino
que tampoco podemos saber cuál es su estado de funcionalidad:
- Los nativos son las que ya son maduros, pero nunca han detectado a un antígeno.
- Los linfocitos memoria se han originado tras la activación antigénica.
- Los efectores: Lo B son las células plasmáticas y son los únicos que tienen una morfología
diferente. Dentro de los T hay dos tipos, que veremos más adelante.
D. Estroma: alrededor de estas células es en general un tejido conjuntivo reticular con células y
fibras reticulares (explicado previamente), salvo excepciones.
La función del timo es la linfopoyesis de linfocitos T (de hecho por eso se llaman linfocitos T,
porque se sintetizan en el timo).
Los dos lóbulos del timo están rodeados por una delgada capsula de tejido conectivo denso,
colágeno, regular, que emite numerosos tabiques que se extienden desde la capsula hacia el
interior del órgano (hasta el límite médulo-cortical) y dividen cada uno de los dos lóbulos en
numerosos lobulillos.
Cada lobulillo se divide en una zona periférica más oscura y rica en células, la corteza, y una zona
más clara y menos celular, la medula. La corteza es muy basófila y rica en células mientras que la
medula más clara, más pálida y menos celular. Los tabiques tabican la corteza pero no la medula.
Por lo tanto la medula esta interconectada entre sí, es decir, es continua.
La corteza y la medula están entretejidas por una estroma laxa compuesta por células reticulares
epiteliales, es decir, no es fibrilar si no celular. Es una red tridimensional celular.
En las mallas del retículo aparecen linfocitos, empaquetados con mayor densidad en la corteza, y
macrófagos y células dendríticas interdigitantes.
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Linfocitos.
En casi todo el timo son de tamaño normal, excepto en la corteza, donde son más grandes.
grandes en corteza externa (15 micras)
pequeños en el resto
Células retículo-epiteliales
Poseen abundante citoplasma eosinófilo y un gran núcleo ovalado, muy claro, con 1 o 2 nucléolos.
Las células presentan una gran cantidad de prolongaciones en forma de estrella, que se relacionan
entre sí. De este modo se forma un retículo celular, cuyas mallas están ocupadas por células libres,
sobre todo por linfocitos.
Macrófagos
Aparecen en cantidad moderada en la corteza, pero son especialmente abundantes en:
- médula
- unión cortico-medular
Se encuentran en las mallas del retículo epitelial. Con el microscopio óptico, por lo general, es difícil
distinguirlos de las células reticulares.
A. CORTEZA
Se encuentra en las porciones externas del timo, y es allí donde proliferaran los linfocitos y
comienza su proceso de maduración.
Linfocitos:
Suponen la mayor parte de la población, 95% de las células, a
diferencia de la medula, donde son bastante escasos.
El proceso de la linfopoyesis (síntesis de linfocitos) es el
siguiente:
a) La linfopoyesis comienza con la llegada de los
precursores desde la medula ósea (recordamos: el
precursor es una célula madre común hematopoyética,
que da lugar a dos extirpes celulares: linfoidea
(linfocitos B y linfocitos T) y mieloide).
b) La célula madre de los linfocitos T migra y se infiltra en
el timo. Durante el desarrollo fetal, el órgano
hematopoyético principal es el hígado, por lo que en el
desarrollo embrionario llegaran desde el hígado.
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Células retículo-epiteliales.
Constituyen aproximadamente un 5% de la población celular total. Dentro de la corteza
encontramos 3 tipos:
Tipo I
Este tipo de células forman una capa continua por debajo de la capsula y alrededor de los
vasos, por tanto es una capa subcapsular y perivascular. Esta capa forma como una especie
de barrera alrededor del compartimento ocupado por los linfocitos sin madurar, para evitar
que puedan salir.
Tipo II
Son células dendríticas, es decir, tienen muchas prolongaciones y con ellas forman una
especie de red tridimensional. Estas células también son llamadas células nodriza, puesto
que alimentan a los linfocitos y también los seleccionan.
Tipo III
Este tipo de células forman una banda continua en la unión cortico-medular. Y también
actúan como células de vigilancia inmunitaria.
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B. MÉDULA
Linfocitos T (5%). Como podemos ver son mucho menos numeroso que en la corteza.
Los linfocitos de la medula son maduros, competentes y de tamaño normal. Los linfocitos que
pasen el control podrán pasar a la circulación sanguínea.
Células retículo-epiteliales (95%). Son mucho más numerosos que en la corteza. También
hay tres tipos:
Tipo IV
Podríamos decir que son células paralelas a las del tipo III. Forman la unión entre la corteza y la
medula. Pero no es una barrera impenetrable, si no que puede ser atravesada por los linfocitos que
están madurando.
Tipo V
Podríamos decir que estas son paralelas alas del tipo II en la corteza. Son células ramificadas y
también forman un entramado tridimensional y colaboran en la selección de los linfocitos, por
ejemplo, aquellos linfocitos que reconocen como antígeno alguna célula propia, etc.
Tipo VI
Es un tipo muy especial de célula, porque origina los corpúsculos de Hassall (20-200 m): son unas
formaciones redondeadas de tamaño variable, formados por la superposición de células tipo VI
concéntricamente, que se disponen como hojas de cebolla, y que van aumentando el tamaño total
de la estructura. En el interior de los cuerpos, las células van degenerando y aparecen
calcificaciones o cuerpos de queratohialina. No se sabe su función pero no son patológicos.
Aumentan con la edad y son muy típicos de la medula tímica, por tanto es una estructura que nos
puede ayudar a saber en qué capa estamos.
VASCULARIZACIÓN:
Las arterias principales son las arterias tímicas. Éstas emiten ramas que discurren a través de las
trabéculas, desde la capsula hacia el interior, formando las arterias trabeculares. Las a. trabeculares
llegan hasta unión córtico-medular. Allí originan capilares que ascienden hacia la corteza de nuevo.
A nivel de la zona subcapsular forman un plexo muy anastomosado, gran cantidad de vasos, el cual
se resuelve en otros capilares que vuelven a descender hacia la medula y derivan en vénulas, q
ascienden de nuevo y salen.
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BARRERA HEMATO-TÍMICA
Las capas de esta barrera son, desde la luz sanguínea hacia afuera:
1. Cada de células endoteliales continua, no hay fenestras ni discontinuidades.
2. Membrana Basal gruesa.
3. Conjuntivo reticular perivascular con gran cantidad de macrófagos, q elimina cualquier
agente q hay podido salir de la sangre.
4. Membrana Basal. Entre el conjuntivo y las células retículo-epiteliales tipo I hay otra
membrana basal.
5. Y por último, células retículo-epiteliales tipo I.
3. MEDULA ÓSEA
Se trata de un tipo de tejido conjuntivo muy especializado muy rico en células. Se encuentra
ocupando las cavidades óseas (cavidad medular y espacio entre las trabéculas del hueso
esponjoso). Es un órgano linfoide primario, no encapsulado, ya que está protegido por el hueso. La
función de la medula ósea es la hematopoyesis.
A. PARTE CELULAR.
Está formada por las células
hematopoyéticas, incluidas en el escaso
tejido conectivo reticulado.
Las células hematopoyéticas que contiene este la parte celular da la medula ósea son las células
que van a originar todos los linajes sanguíneos excepto los linfocitos T.
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Islotes eritroblásticos:
Los eritrocitos son inmóviles por lo que necesitan formarse cerca de un vaso, y por eso se
encuentran cerca de los sinusoides de la medula. En las zonas eritropoyéticas las células
adoptan una disposición característica denominada islotes eritroblásticos compuestos por
eritroblastos que rodean un macrófago e inciden en su citoplasma. La función principal de
los macrófagos es fagocitar los núcleos eliminados y los eritroblastos defectuosos.
B. PARTE VASCULAR
Por tanto, las paredes de los sinusoides dejan pasar no solo macromoléculas, sino células
enteras debido a su estructura.
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Los grupos de linfocitos adoptan distintas estructuras y funciones. Pueden tener características
difusas, el tejido linfoide difuso, a diferencia del tejido linfoide folicular o nodular donde los
linfocitos forman cúmulos densos casi esféricos.
Este tejido tienen una amplia distribución por el organismo, no solo en los órganos linfoides
(bazo, ganglios linfáticos, timo…), sino también en otras zonas como la tráquea, en el intestino,
etc. Son una agrupación de linfocitos con un aspecto homogéneo, todo es más o menos igual. No
tienen límites netos, son masas irregulares. Eso lo diferencia del nodular, que son masas
redondeadas. Los podemos encontrar por cualquier parte del organismo pero en el caso de los
órganos linfoides tiene una localización concreta.
COMPONENTES:
- estroma reticular
- linfocitos T
- escasos linfocitos B
- células plasmáticas, macrófagos...
Es una zona T dependiente, a diferencia del tejido linfoide nodular q es B dependiente.
En general, el tejido linfoide se encuentra por debajo del epitelio, donde hay infiltraciones
linfocitarias que pueden formar nódulos o pueden estar en forma difusa.
El tejido linfoide nodular forma unas agrupaciones esféricas que conocemos como nódulos o
folículos linfoides. Estos nódulos están rodeados por tejido linfoide difuso.
El tejido linfoide nodular se encuentra en localizaciones específicas de órganos linfáticos.
Las masas nodulares están compuestas mayoritariamente por linfocitos de tipo B, densamente
empaquetadas.
NÓDULOS PRIMARIOS
- se trata de una masa uniforme redondeada
- contiene linfocitos B pequeños densamente empaquetados
- también posee células dendríticas foliculares (CPA),
- no estimulado, por lo tanto son primarios. Cuando se estimula los nódulos se transforman en
secundarios.
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NÓDULOS SECUNDARIOS
- si que están estimulados y tienen una vida media corta.
- son ovoides y más grandes
- en los nódulos podemos diferenciar dos zonas:
El centro germinal, de color más pálido
El casquete periférico, de color más oscuro
Se trata de cúmulos linfoides no encapsulados que se encuentran en todas las mucosas de nuestro
cuerpo y también en la piel, es decir, en todas las zonas de nuestro cuerpo que tienen un acceso
más directo a agentes patógenos provenientes del exterior. Producen una respuesta inmune
inmediata. Además las mucosas son superficies muy extensas y muy fácilmente erosionables, por lo
que se entiende más la necesidad del tejido linfoide.
Ahora vamos a ver unas formas específicas de las MALT, que se clasifican según su localización.
A. Amígdalas
Es el tejido linfoide asociado a la faringe. Está muy desarrollado en niños pero se atrofia en los
adultos.
Todo el conjunto de amígdalas forman el anillo faríngeo de Waldeyer. En todas ellas el tejido
linfoide difuso o bien nodular siempre tiene el mismo aspecto, es decir, si lo ponemos a grandes
aumentos, acercándonos mucho y mirando solo el tejido linfoide no se puede diferenciar en que
órgano estamos. Para saberlo, hemos de mirar el entorno, que si que varía de unas a otras.
1. amígdalas palatinas
Están tapizados en superficie por un epitelio estratificado plano no queratinizado, típico de la
cavidad bucal. Este epitelio tiene gran cantidad de linfocitos intraepiteliales, de hecho es difícil
diferenciar el epitelio del tejido linfático que hay por debajo.
El epitelio forma una serie de invaginaciones (10-20) ramificadas, muy típicas de las amígdalas
palatinas, llamadas también criptas.
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En la zona inferior, por debajo del tejido linfoide, hay un tejido conjuntivo denso que forma una
“capsula”, aunque realmente no es una cápsula en si puesto que solo está por la porción
posterior del tejido linfoide no por la superior. Este resulta muy práctico para la cirugía, puesto
que a la hora de extirpar las amígdalas, el cirujano sabe que no ha de pasar este tabique.
10-20 invaginaciones ramificadas
2. amígdala lingual
Situada en la raíz de la lengua, se parece mucho a las palatinas. Al igual que ellas, se sitúan por
debajo de un epitelio plano estratificado y también forma criptas pero no tan ramificadas como
las palatinas. Sin embargo se diferencia por la presencia de glándulas salivares. Hay pequeñas
glándulas menores que drenan en las criptas.
3. amígdala faríngea. situada en la parte superior de la faringe, es la que da lugar a las
conocidas vegetaciones. Esta tapizada por el epitelio típico del aparato respiratorio
(pseudocilíndrico ciliado con células caliciformes) que posee pequeños pliegues. Por tanto
esta es una característica distintiva de esta amígdala, que en superficie tiene un tipo de
epitelio distinto al de las otras amígdalas.
B. Placas de Peyer
Están formadas por tejido linfoide tanto difuso como nodular y se sitúan en la lámina propia y en la
submucosa del intestino, siempre en la parte antimesentérica del tubo digestivo. Son muy
abundantes en el íleon, donde puede haber más de 50.
Eta formado por el conjunto de tejido linfoide, con gran cantidad de nódulos, en la lm propia y
C. Apéndice
Es un tubo ciego asociado al colon, histológicamente muy similar al intestino grueso, con capas
concéntricas, glándulas y musculatura lisa. Pero esta arquitectura está distorsionada por la gran
cantidad de tejido linfoide que posee, con nódulos secundarios infiltrados en la lámina propia.
Cuando hay una gran reacción inmune el apéndice puede crecer tanto, que se inflama, la
vascularización no puede llegar y ha de ser extirpado.
Células "M"
En su borde apical presenta micropliegues y es por ellos por los que se llaman células M.
En su borde basal tienen una gran invaginación en la que se albergan linfocitos y
macrófagos. son células CPA, por tanto se encargan de fagocitar antígenos, procesarlos y
presentarlos a las células inmunes que hay en su cercanía.
El resto de tejido linfoides que nos quedan son muy similares pero con distinta ubicación:
Tejido linfoide asociado a piel (SALT). Tiene las mismas características, solo que la piel no es
una mucosa, es mucho más seca y posee un epitelio muy queratinizado, pero por
morfología similar se le engloba dentro de este grupo. Las CPA típicas de este tejido linfoide
se denominan células de Langerhans: son CPA que forman parte de la epidermis que
contactan con los antígenos circulantes y estimulan al sistema inmune.