Trochilidae (colibríes, hermitas) 1

Hemiprocnidae (vencejos arborícolas)

Apodidae (vencejos)
Aegothelidae
Podargidae
Nyctibiidae (urutaúes)
Steatornithidae (guácharos)
Caprimulgidae (chotacabras)
Eurypygidae (pavito de agua)
Rhynochetidae (kagúes)
Mesitornithidae 2
Podicipidae (zampullines, macáes)
Phoenicopteridae (flamencos) 1
Phaetonidae (rabijuncos)
Opisthocomidae (hoacín)
Pteroclididae (gangas)
Columbidae (palomas) 2
Todidae (cartacubas)
Momotidae (guardabarrancos)
Alcedinidae (martines pescadores) 3
Meropidae (abejarucos)
Coraciidae (carracas)
Brachypteraciidae
Bucconidae (bucos)
Galbulidae (yacamarás)
Indicatoridae (indicadores)
Picidae (picapinos, carpinteros) 3
Megalaimidae (barbudos asiáticos)
Ramphastidae (tucanes) 4
Bucerotidae (cálaos)
Rhinopomastidae
Upupidae (abubillas)
Trogonidae (trogones)
Coliidae (cólidos)
Strigidae (rapaces nocturnas)
Tytonidae (rapaces nocturnas)
Leptosomidae
Sagittariidae (secretarios)
Pandionidae (águila pescadora)
5
Accipitridae (rapaces diurnas) 4
Cathartidae (buitres Nuevo Mundo)
Falconidae (halcones)
Cariamidae (chuñas)
Passeridae (paseriformes)
Tyrannidae (gauchos, mosquiteros)
Cacatuidae (cacatúas)
Psittacidae (loros, papagayos)
Sulidae (alcatraces, piqueros) 5 6
Phalacrocoracidae (cormoranes) 6
Anhingidae (anhinga)
Fregatidae (fragatas)
Ciconiidae (cigüeñas)
Spheniscidae (pingüinos)
Ardeidae (garzas)
Theskiornithidae (ibis, espátulas)
Pelecanidae (pelícanos) 7
Scopidae (ave martillo) 7
Balaenicepidae
Hydrobatidae (paíños)
Pelecanoididae (potoyuncos)
Procellariidae (pardelas, petreles)
Diomedeidae (albatros) 8
Gaviidae (colimbos)
Rallidae (gallinetas, rascones)
Heliornithidae (ave de sol)
Psophiidae (tentes) 8
Gruidae (grullas)
Aramidae (caraú)
Musophagidae (turacos)
Cuculidae (cucos, correcaminos)
42 Otididae (avutardas, sisones)
Jacanidae (jacanas)
Turnicidae
Rynchopidae (rayadores)
Charadriidae (chorlitejos) 9
Anhimidae (aruco, cajá)
Anseranatidae (ganso urraca)
Anatidae (patos, gansos) 9
Phasianidae (faisanes, perdices)
Tetraonidae (urogallos, lagópodos)
Meleagrididae
Numididae (gallinas de Guinea)
Odontophoridae (codornices del Nuevo Mundo)
Cracidae (paujiles) 10
Megapodidae (megápodos)
Casuaridae (casuarios)
Dromaedidae (emú)
Rheidae (ñandúes)
Struthionidae (avestruz) PALEOGNATHAE
Apterygidae (kiwis) 10
Tinamidae (tinamúes, inambúes)

Árbol de Aves donde se muestran las relaciones filogenéticas de 91 familias taxonómicas. Las ramas con líneas gruesas indican cla-
dos robustos y las ramas con líneas finas clados poco apoyados. El número en círculo verde indica el capítulo donde se une la rama.
El círculo naranja marca el nodo más interno y su edad. Las fotografías representan grandes linajes (números en recuadros).
Aves
Per G. P. Ericson
43
Resumen: Este capítulo resume el estado actual del conocimiento sobre la diversificación y la evolución de las aves. Las nue-
vas investigaciones han proporcionado datos de dos disciplinas fundamentalmente diferentes, pero complementarias: los nu-
merosos fósiles mesozoicos de aves descubiertos recientemente (paleontología) y la riqueza de los análisis filogenéticos de las
aves vivientes a diferentes niveles taxonómicos (filogenia). Las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodos, con los
que comparten algunos caracteres morfológicos. La temprana historia evolutiva del grupo (jurásico) está caracterizada por un
origen probablemente en Gondwana, por las extinciones de muchos clados principales al final del cretácico, y por un notable
resurgimiento de las aves tras la extinción de los demás dinosaurios (cretácico-terciario) y gracias a activos procesos de espe-
ciación y radiación a principios del terciario. En los últimos años se ha producido un mayor consenso sobre las relaciones en-
tre las aves vivientes a altos niveles taxonómicos, por lo menos tal como se deduce de los resultados basados en datos filoge-
néticos. Si bien ya a finales de los años 1990 se alcanzó un conocimiento general de los grupos más basales del árbol
filogenético (Palaeoagnathae, Galloanserae, Neoaves), las relaciones dentro de estos clados están siendo más difíciles de resol-
ver. No obstante, un número significativo de filogenias permiten ya reconstruir con confianza la historia evolutiva de muchos
grupos de aves.

Summary: The paper summarizes the current understanding of the diversification and evolution of birds. New insights into this
field have mainly come from two fundamentally different, but complementary sources of information: the many newly discovered
Mesozoic bird fossil (palaeontology) and the wealth of phylogenetic analyses of living birds at various taxonomic levels
(phylogenetics). The birds have evolved from theropod dinosaurs with which they share some morphological characters. The early
evolutionary history of the group is characterized by the extinctions of many major clades by the end of the Cretaceous, and by
several periods of radiations and speciation. Recent years have seen a growing consensus about the higher-level relationships
among living birds, at least as can be deduced from results based on phylogenetic data. Despite that the relationships among the
basal-most groups (Palaeoagnathae, Galloanserae, Neoaves) became understood already in the 1990’s, the phylogenetic
relationships at high taxonomic levels within these clades are more difficult to resolve. Nevertheless, a significant number of
phylogenies currently allow reconstructing the evolutionary history of many groups of birds.

L
as aves forman un grupo definido que en este capí-
tulo se define como el clado menos inclusivo que
contiene a todas las aves vivas y a su antepasado
fósil Archaeopteryx con todos sus descendientes. Filoge-
néticamente hablando, las aves son un grupo de dinosau-
rios terópodos; en concreto, los terópodos dromasaúridos
son sus parientes más cercanos. Aunque las aves tienen
numerosas sinapomorfías en comparación con otros ani-
males vivos, muchos de estos caracteres se encuentran
también en los dinosaurios terópodos. Un ejemplo claro
son las plumas, que aparecieron también en varios dino-
saurios carnívoros y que suponen un carácter ancestral
(plesiomórfico) en las aves. De hecho, para las aves sólo
se han propuesto tres sinapomorfías, si bien la monofilia
del grupo nunca se ha cuestionado (Recuadro 1).
El registro fósil de las aves es rico debido a la fre-
cuente preservación de su esqueleto en sedimentos geoló-
gicos. El fósil más antiguo (Archaeopteryx litografica) fue
encontrado en 1861 en depósitos del jurásico tardío en
Alemania (Solnhofen). Durante un largo periodo de
tiempo, Archaeopteryx fue considerado el fósil más anti-
guo (60-70 millones de años) con relación a todas las aves
vivientes, si bien numerosos especímenes mesozoicos re-
colectados en las últimas décadas en China, Argentina,
España y otros lugares ocupan un registro intermedio.
Todas las aves vivientes pertenecen a los neornites, grupo
del cual se han encontrado los fósiles más antiguos en el
cretácico tardío. Las radiaciones (rápidas diversificacio-
nes) más importantes de aves fósiles (no neornites) del
mesozoico incluyen los géneros Confuciusornis y Enan-
tiornithes. Este último grupo fue especialmente im-
portante, ya que muestra numerosas adaptaciones y
aparecieron en diferentes hábitats de todo el mundo. A
pesar de la gran diversidad de los grupos más grandes du-
rante el mesozoico, sólo los neornites sobrevivieron a las
extinciones masivas al final del cretácico. El registro fósil

435
436 Cap. 43, Aves

¿Qué es un ave?
Un ave (del latin avis [ave]) es un vertebrado, ovíparo, con sangre de temperatura constante, cuerpo recubierto de plumas,
dos patas, dos alas (normalmente aptas para el vuelo) y un pico sin dientes (excepto en ciertas aves extintas). Descienden
evolutivamente de los dinosaurios, junto con los cuales y con los cocodrilos actuales conforman, el grupo de los arcosau-
rios. A su vez, los arcosaurios, junto con las tortugas, las tuátaras y los escamosos (lagartos, serpientes, etc.), forman el
grupo de los saurópsidos (véase el Cap. 42, Saurópsidos). Las aves también se denominan ‘pájaros’ (del castellano antiguo
pássaro y a su vez del latín passer [gorrión, pardillo]), aunque esta palabra suele emplearse para aves de pequeño tamaño.

de los neornites aumenta considerablemente en el tercia-
rio temprano en Laurasia, pero aún se discute si esto re-
fleja una verdadera radiación del grupo o bien se debe a un
sesgo geográfico en las localidades de recolección. En
cualquier caso, estimaciones paleontológicas, biogeográ-
ficas y filogenéticas con relojes moleculares indican que
probablemente las aves surgieron en el jurásico y que los
grandes linajes de las aves moraban en Gondwana y re-
surgieron con fuerza tras la extinción de los demás dino-
saurios (cretácico-terciario).
Los análisis filogenéticos más recientes arrojan unos
resultados muy coherentes cuando se estudian datos mor-
fológicos y moleculares, mientras que otros resultados
no lo son tanto. De los análisis de datos moleculares han
resultado tres clados principales, que son ampliamente
congruentes con hipótesis históricas basadas en caracte-
res morfológicos. Un primer clado de neornites produjo
una primera diversificación en Paleognathae (rátidas e
inambúes) y Neognathae (demás aves) (véase Árbol de
Aves). Entre los paleoagnatos, los sudamericanos inam-
búes (también llamados yutos, tinamúes, perdices sud-
americanas o en inglés tinamous), que tienen un aspecto
similar al de las perdices del Viejo Mundo, son un grupo
hermano de las rátidas (también llamadas aves corredo-
ras, Rehiformes, Rheidae o en inglés ratites), que son
aves sin posibilidad de vuelo, como las avestruces, los
casuarios, los ñandúes, los emúes y los kiwis. Los neo-
agnatos se dividen a su vez en dos grupos: uno formado
por Galloanserae, con Galliformes (p. ej., faisanes, co-
dornices norteamericanas, o en inglés quails, y paujiles)
y Anseriformes (p. ej., patos, gansos, cisnes), y otro lla-
mado Neoaves que incluye al resto. Los Galloanserae
están relativamente bien estudiados y hay consenso ge-
Recuadro 1. Caracteres morfológicos únicos de las
aves.
1. Margen caudal del naris que aproximadamente alcanza
o supera el límite rostral de la fosa anterorbital. En
su condición primitiva, el margen caudal del naris va
más allá del límite rostral de la fosa anterorbital.
2. Escápula con un prominente acromion.
3. Procesos postacetabulares de la pelvis puntiagudos y
someros en menos del 50% de la profundidad del la-
teral preacetabular del acetábulo.
neral sobre las relaciones en rangos taxonómicos supe-
riores dentro de los órdenes. En los Galliformes, los aus-
tralianos megápodos (Megapodiidae) forman un grupo
hermano de los cosmopolitas faisanes, urogallos y pa-
rientes próximos (Phasianidae en sentido amplio), y de
los paujiles (Cracidae) neotropicales. En los Anserifor-
mes, el grupo de los neotropicales arucos, chajás y cha-
varrís (Anhimidae) es hermano de los cosmopolitas
patos, gansos y cisnes (Anatidae), y de los australianos
gansos urraca (Anseranatidae).
Si bien a finales de los años 1990 se alcanzó un cono-
cimiento general de los grupos más basales del árbol filo-
genético, las relaciones de las Neoaves a niveles más altos
están siendo más difíciles de resolver. En los últimos años
se han realizado numerosos intentos infructuosos con
datos moleculares y de otros tipos. En 2004 se realizó y
publicó un descubrimiento de gran relevancia: la división
de Neoaves en Coronaves y Metaves. Este inesperado re-
sultado fue cuestionado porque el estudio se basaba en una
sola región del DNA (el intrón 7 situado en el gen nuclear
beta-fibrinógeno), y el apoyo estadístico para esta subdi-
visión era débil.
En 2006, un estudio con cinco genes nucleares ya pro-
porcionó la primera hipótesis filogenética bien fundamen-
tada para las relaciones basales de las Neoaves. Este
estudio incluía representantes de todas las familias de Ne-
oaves; algunos órdenes muy bien estudiados, como los pa-
seriformes y los limícolas, estaban representados por unas
pocas familias para reducir el impacto del diferente ta-
maño muestral. A diferencia de lo que ocurría en anterio-
res estudios de Neoaves, muchas divergencias basales
(tempranas) estuvieron apoyadas. En concreto, se identi-
ficaron seis linajes principales:
1. Aves terrestres, con tres subclados: (i) rapaces accipítri-
das diurnas, águilas pescadoras y secretarios; (ii) canario
roller y parientes próximos, pájaros carpinteros, trogo-
nes, pájaros ratón y búhos; (iii) buitres del Nuevo Mundo.
2. Aves terrestres, con dos subclados: (i) loros y paseri-
formes; (ii) halcones y chuñas (también llamadas serie-
mas o pájaros serpentarios).
3. Grupo de las aves acuáticas y semiacuáticas: pelícanos,
cormoranes, garzas, cigüeñas, grullas, rascones, colim-
bos, pingüinos, albatros, cucos, sisones.
4. Grupo de pájaros marinos y parientes próximos: gavio-
tas, araos, alcas, frailecillos, torillos.

Términos básicos
Acetábulo: Concavidad de la pelvis donde se aloja el
fémur.
Acromion: Tope óseo en la espina escapular, que tiene
forma de gancho.
Escápula u omóplato: Hueso proporcionalmente ancho,
casi plano, situado en posición dorsal, en el cual se articu-
lan los húmeros y las clavículas. En las aves voladoras, el
ángulo descrito por la posición de la escápula y el cora-
coides (hueso de la cintura pectoral) es claramente mayor
que en las aves no voladoras.
Estructura palatal: Forma premaxilar que se ha emplea-
do históricamente para clasificar grandes grupos de aves.
Los diferentes procesos palatales en Palaeognathae (poco
desarrollados) y Neognathae (más especializados) han ser-
vido para clasificar las aves en estos dos grupos.
Fosa anterorbital: Pequeña depresión en el cráneo,
junto al ojo, que se considera una regresión del orificio
denominado fenestra anterorbital.
Naris (plural nares): Orificio nasal por encima del pico.
5. Grupo de los chotacabras, egotelos, potoos, guácharos,
podargos, colibríes o zumbadores y golondrinas.
6. Grupo de aves enigmáticas desde el punto de vista sis-
temático: palomas, gangas, mesitos, flamencos, somor-
mujos, kagúes, pavitos de agua, hoatzines y rabijuncos.
Estos seis linajes de Neoaves se agruparon asimismo en
dos grupos recíprocamente monofiléticos relacionados con
los clados previamente propuestos: Coronaves (linajes 1, 2,
3 y 4) y Metaves (linajes 5 y 6). Sin embargo, este resultado
no apoya de manera independiente la dicotomía de Neoa-
ves, ya que para el nuevo estudio se empleó nuevamente el
gen sobre el que se basaba la hipótesis (beta-fibrinógeno).
De hecho, si se excluye este gen del análisis, las ramas de
Coronaves y Metaves se colapsan y la monofilia propuesta
queda sin resolver. En cualquier caso, la reciente identifica-
ción de subgrupos dentro de Neoaves es, por sí misma, un
gran avance hacia el conocimiento de la evolución de este
enorme clado de las aves.
Características de sus genomas
El genoma de las aves tiene una media de 1450 millones de
pares de bases, lo que supone un tamaño menor que el de la
mayoría del resto de los vertebrados. Sin embargo, como el
tamaño del genoma varía principalmente con la cantidad de
DNA no codificador, el número relativamente bajo de ele-
mentos repetitivos no incide con su complejidad. El hecho
de que los murciélagos también tengan genomas pequeños
y de que las rátidas posean el genoma más grande de las aves
podría sugerir que los genomas pequeños podrían estar aso-
ciados con la facultad del vuelo. Sin embargo, estudios re-
cientes indican que el tamaño del genoma ya se había
reducido en los dinosaurios saurisquios (grupo de dinosau-
rios más antiguo del cual descienden las aves) hace unos
Per Ericson 437
250-230 millones de años (véase Cap. 42, Saurópsidos).
Como un tamaño pequeño del genoma debería estar relacio-
nado con una mayor tasa metabólica, se ha formulado la hi-
pótesis de que fue necesaria esta situación para proporcionar
energía a los activos dinosaurios carnívoros en la captura de
sus presas, y posteriormente ayudaría a las aves a evolucio-
nar hacia el elevado metabolismo necesario para el vuelo.
Por tanto, la adquisición de genomas pequeños llegó a ser
otra característica heredada por las aves a partir de los ante-
pasados dinosaurios, así como las plumas, el comporta-
miento de nidificar y, posiblemente, la homotermia.
Como ocurre con otros animales, todo el DNA se en-
cuentra en el núcleo celular y la mitocondria. En las aves,
a diferencia de los mamíferos, las células sanguíneas
tienen un núcleo bien desarrollado, porque grandes canti-
dades de DNA fluyen por la sangre. El DNA mitocondrial
de las aves se hereda por vía materna, es pequeño (nor-
malmente 16-18 kilobases) y forma una molécula circular
con 37 genes. En las aves se han descrito cuatro órdenes
de genes diferentes en los cromosomas.
Hasta 2011 solo los genomas del pollo (Gallus gallus),
del pinzón cebra (Taeniopygia guttata) y el pavo salvaje o
guajolote (Meleagris gallopavo) han sido secuenciados y
ensamblados. El cariotipo de un ave se caracteriza por un
gran número de cromosomas (normalmente 10 pares de ma-
crocromosomas y 30 de microcromosomas). Así pues, hay
dos clases de cromosomas según su tamaño, que también
difieren en su contenido en GC (guanina y citosina), ele-
mentos repetidos, densidad génica y tasa de recombinación.
Los microcromosomas son componentes fundamentales del
genoma aviar, ya que están implicados en la codificación
del 50% de los genes, aunque representan sólo el 25% del
genoma. Los recuentos de cromosomas diploides son más
bien constantes en las aves, con 2/3 partes de las especies
Recuadro 2. Las aves en cifras.
• Número de especies: c. 10 000.
• Número de géneros: c. 2100.
• Géneros con los mayores números de especies: Zoste-
rops o pájaros de anteojos (73 especies), Turdus o tordos
(64 especies de papamoscas tiránidos), Caprimulgus o
chotacabras (57 especies).
• Número de familias: 203.
• Familias con los mayores números de especies: Tyran-
nidae (483 especies), Psittacidae (346 especies de
loros), Trochilidae (339 especies de colibríes), Embe-
rizidae (329 especies de gorriones).
• Origen: jurásico.
• Fósil más antiguo: Archaeopteryx, con unos 150 millo-
nes de años (jurásico tardío).
• Longevidad mayor: 51 años en el albatros hawaiano de
Laysan (Phoebastria immutabilis).
• Ave mayor: el avestruz (Struthio camelus), con 135 kg.
• Ave menor: el colibrí abeja (Calypte helenae), con 2 g.
438 Cap. 43, Aves

estudiadas con números de 2n = 74-86, mientras que la
mayor parte del resto tienen 2n = 66-74. El cariotipo aviar
tiene dos formas según el sexo del individuo (heterogamé-
tico), con cromosomas sexuales Z/W en las hembras y Z/Z
en los machos. No obstante, no se sabe exactamente si la
determinación sexual está basada en el papel dominante del
cromosoma W de las hembras, o bien se trata de un meca-
nismo de ‘dosis’; es decir, que el sexo de cada individuo
deba ser determinado por la proporción de Z cromosomas
y autocromosomas.
Resultados filogenéticos contrastados
con clasificaciones previas
El conocimiento actual sobre sistemática de las aves es
congruente con las hipótesis previas, ya que concuerda
en la mayoría de los aspectos. En 1867 se propuso una
primera división de las aves basada en la estructura pa-
latal, cuando Thomas Huxley describió por primera vez
los caracteres de cuatro tipos palatales: dromaegnathous,
aegithognathous, desmognathous y schizognathous. Más
tarde se reconoció el valor de estos caracteres, pero se
denominó paleoagnatos a las aves con el primer tipo (rá-
tidas) y neoagnatos a las aves con los otros tres tipos. En
cualquier caso, esta división no ha sido universalmente
aceptada, y en particular se ha cuestionado la monofilia
de las rátidas (aves no voladoras del grupo del avestruz,
el ñandú, el casuario, el emú, el kiwi y los inambúes,
además de los extintos moas y pájaros elefante). Se sabe
que la falta de vuelo puede llevar a gigantismo y neote-
nia, y se supone que esto conlleva similitudes morfoló-
gicas de evolución convergente. Aunque la monofilia o

Problemas con el uso de los caracteres adaptativos

en las reconstrucciones filogenéticas

Las aves muestran una notable variabilidad morfológica, especialmente la relacionada con los caracteres directamente impli-
cados en la locomoción y la alimentación. Ejemplos de ello pueden encontrarse en la extraordinaria diversificación de adap-
taciones para obtener alimento observadas en los mieleros hawaiianos (véase Fig. 15, Cap. 46, Evolución en islas) y los
pinzones de Darwin (véase el recuadro Evolución de los pinzones de Galápagos). En estos casos, las similitudes morfológicas
pueden ser engañosas cuando se emplean para reconstruir relaciones filogenéticas. Los árboles filogenéticos ilustran dos hi-
pótesis sobre la evolución de los trepadores (Dendrocolaptinae) de Sudamérica. Nótense las notables diferencias de rela-
ciones de parentesco cuando se emplean caracteres moleculares (A) o caracteres morfológicos del músculo de la pata (B).
Los trepadores suben por los troncos de los árboles con distintas estrategias, por lo que un análisis basado en datos proce-
dentes de una estructura muy especializada, como es la musculatura de la pata, lleva a Drymornis a una posición de grupo her-
mano del resto de los trepadores. Los otros miembros de la familia no merodean tanto tiempo por el suelo como las
especies de Drymornis. Este hábito terrestre, a diferencia de las numerosas adaptaciones a la escalada de los demás trepado-
res, ha debido ser determinante para una reconstrucción filogenética errónea. Los datos de DNA indican que Drymornis es
un grupo derivado que ha perdido su hábito escalador, y por tanto los numerosos caracteres relacionados con la escalada.
El árbol basado en datos de DNA (A) también sitúa a los trepadores de pico pequeño en posición basal (en este caso ‘tran-
sicional’), lo que se ajusta mejor a los resultados que apuntan a que los trepadores son el grupo hermano de los horneros
Furnariinae, en inglés ovenbirds), que tienen pico fino.

Hipótesis filogenéticas para los trepadores de Sudamérica (Dendrocolaptinae) basadas en caracteres moleculares (A) y morfológicos del músculo de
la pata (B). En ambos casos se usaron los horneros (ovenbirds) como grupo externo.

no de las rátidas no sirve para rechazar esto último, la
explicación más parsimoniosa supone una evolución
hacia la pérdida de vuelo en su antepasado común (véase
Árbol de Aves).
Los datos morfológicos y de otras fuentes publicados
en los últimos 50 años apoyan la monofilia de las gallifor-
mes y las anseriformes. No obstante, no ha habido pruebas
convincentes que apoyaran el clado Galloanserae hasta la
publicación de los análisis de DNA nuclear en las dos dé-
cadas a caballo entre el siglo pasado y este.
En ornitología, la categoría taxonómica familia hace
referencia principalmente a las aves cuyas relaciones de
parentesco más próximas son reconocibles con facilidad.
Por ejemplo, todos los somormujos se ubican en la fami-
lia Podicipedidae, todos los martines pescadores en Alce-
dinidae, todos los pájaros carpinteros en Picidae, y así
sucesivamente. Las familias de aves son, pues, fácilmente
reconocibles, y además muchas de ellas han resultado ser
grupos monofiléticos en los análisis más recientes, lo que
confirman previas clasificaciones. Sólo las familias del
orden Passeriformes no resultan ser monofiléticas debido
a la aparición extendida de una evolución convergente
dentro de este orden. A menudo, las clasificaciones de los
paseriformes son objeto de cambios taxonómicos después
del análisis de los datos moleculares.
Mientras que las familias de aves forman con frecuen-
cia grupos naturales, clasificarlas en categorías superio-
res, tales como órdenes, está siendo una tarea muy ardua.
Esto está ocurriendo independientemente de los datos ana-
lizados. En 2006, la filogenia basada en secuencias del
DNA nuclear sugería relaciones filogenéticas diferentes
de las reflejadas por las clasificaciones tradicionales. Entre
otras cosas, este análisis rechazó la monofilia de algunos
órdenes tales como “Pelecaniformes”, “Ciconiiformes”,
“Falconiformes”, “Gruiformes”, “Coraciiformes” y “Ca-
primulgiformes”. Tampoco la clasificación jerárquica de
las aves por encima del nivel de orden ha sido apoyada ro-
bustamente (excepto la división paleoagnatos/neoagna-
tos). Por tanto, no se puede hacer una comparación
taxonómica relevante con los subgrupos de Neoaves suge-
ridos recientemente.
Es de interés señalar que la clasificación de las aves
publicada por Charles Sibley y Jon Ahlquist en 1990 ha
sido muy seguida, aunque se ha criticado severamente ya
que se basa en el anticuado método de hibridación de
DNA-DNA, de manera que los árboles construidos son
cuestionables debido al análisis fenético por métodos pro-
fundamente subjetivos. Estos métodos deficientes han
dado lugar a un escepticismo respecto a la clasificación
resultante, si bien algunos resultados interesantes han sido
confirmados por otras técnicas y otros métodos. Científi-
camente hablando, quizá el resultado más significativo del
estudio de hibridación de DNA-DNA fue que promovió
considerablemente la posterior investigación de la siste-
mática de las aves (aunque, en cambio, ha podido llegar a
ser en ocasiones un problema para los estudios compara-
tivos que la han asumido).
Per Ericson 439
Evolución de los caracteres
Debido a las limitaciones impuestas por el vuelo, los ca-
racteres anatómicos aviares son conservados y más bien
uniformes entre táxones. La escasa variación anatómica
en las aves recientes se debe probablemente a cuellos de
botella morfológicos, incluso en sus inicios evolutivos. A
pesar de que una radiación de las aves en el mesozoico
produjo una gran diversidad morfológica, todas las aves
actuales derivaron de un solo antepasado que debió vivir
en el cretácico medio. La mayoría de las diferencias mor-
fológicas entre los grupos de aves vivientes se encuentran
en partes del cuerpo que están directamente relacionadas
con la alimentación y la locomoción.
En cuanto a la resolución final en seis linajes, tal y
como se ha descrito anteriormente, queda claro que las
Neoaves ofrecen muchos ejemplos de evolución paralela
en cuanto a adaptaciones a la locomoción y la alimenta-
ción. Algunas adaptaciones comunes pueden reconocerse
comparando las características ecomorfológicas de algu-
nos grupos de Coronaves y Metaves, por ejemplo entre
somormujos y zambullines, entre colibríes y suimangas,
o entre rabijuncos y alcatraces. Casos similares se pue-
den encontrar al comparar los grupos principales dentro
del clado terrestre de las Coronaves. Por ejemplo, las dos
radiaciones de “rapaces” diurnas pertenecen a linajes se-
parados dentro de las Coronaves: halcones frente a azo-
res, águilas, busardos y parientes próximos (“rapaces”
diurnas). El grupo hermano a estos últimos es un pequeño
grupo de “rapaces” corredoras adaptadas a ambientes
abiertos (seriemas y secretarios) (véase Árbol de Aves).
Tendencias evolutivas
En la escala geológica, las aves se beneficiaron amplia-
mente de la extinción de los dinosaurios y los pterosau-
rios, con los que competían por el alimento. La radiación
de las aves según distintos nichos ecológicos, que habrían
quedado disponibles tras su extinción en el cretácico-ter-
ciario, seguramente tuvo un marcado incremento durante
los primeros millones de años del paleoceno. Esto sería
cierto si algunos grupos hubieran estado presentes justo
antes del final del cretácico.
La alimentación basada en insectos está ampliamente
distribuida entre las aves y probablemente lo estuvo ini-
cialmente en la dieta de muchos de los grupos (o de casi
todos). La mayoría de los especializados en comer semillas
pertenecen a unos pocos linajes evolutivos. De hecho, los
pájaros más exitosos en número de especies son los gorrio-
nes (Emberizidae) y los pinzones (Fringillidae). Ambas fa-
milias de paseriformes radiaron más bien tarde, pero han
dado origen a numerosas especies (unas 420). Lo más pro-
bable es que la radiación de los pájaros comedores de se-
millas esté relacionada con la amplia diversidad de las
angiospermas, que proporcionaron diferentes frutos y se-
millas durante el terciario (véase Cap. 12, Angiospermas).
En la actualidad los factores más importantes que in-
fluyen en la vida de las aves, como ocurre con otros orga-
440 Cap. 43, Aves

La clasificación de los enigmáticos buitres del Nuevo Mundo

Las siete especies de buitres del Nuevo Mundo (Cathartidae), es decir, cóndores y zopilotes, no están estrechamente re-
lacionadas con los buitres del Viejo Mundo (buitres, quebrantahuesos y alimoches), a pesar de las numerosas similitudes
entre ellos. Desde el punto de vista sistemático, los buitres del Nuevo Mundo eran considerados una familia independiente
dentro del orden “Falconiformes”. Este orden taxonómico también incluía las “rapaces” diurnas (azores, águilas y halco-
nes). A mediados de la segunda mitad del siglo xx se cuestionó la afinidad sistemática de los buitres del Viejo Mundo y del
Nuevo Mundo, a la vez que se propuso una relación más estrecha con las cigüeñas. Esta sorprendente propuesta se basó
en varios caracteres del esqueleto y de comportamiento compartidos con las cigüeñas. Por ejemplo, a diferencia de las “ra-
paces”, los buitres del Nuevo Mundo y las cigüeñas carecen de una separación interna de los orificios nasales, tienen un
dedo del pie no funcional y enfrían las patas defecando sobre ellas. Las afinidades entre ambos también fueron apoyadas
por los análisis genéticos de hibridación DNA-DNA. Como resultado, las similitudes entre los buitres del Nuevo Mundo
y el Viejo Mundo se han utilizado en las últimas décadas como ejemplo de libro de texto para explicar convergencias evo-
lutivas. Incluso los aficionados a la ornitología conocen este ejemplo.

A B C

Representantes de los buitres del Viejo Mundo, de las cigüeñas y de los buitres del Nuevo Mundo. A: buitre leonado (Gyps fulvus). B: cigüeña común
(Ciconia ciconia). C: zopilote (Cathartes aura).

En fechas más recientes, las cigüeñas se han relegado a una posición filogenética alejada de los buitres del Nuevo Mundo
principalmente en base al DNA nuclear. Estos resultados sugieren una irresolución que afecta a estos tres grupos al for-
mar un clado sin resolver en forma de tricotomía (politomía con tres clados). También es destacable señalar que otro de
los clados de la tricotomía consiste en los azores, las águilas, los busardos y otras “rapaces” diurnas (excepto los halco-
nes), junto con las águilas pescadoras y los secretarios. Además, estos resultados sitúan a los buitres del Nuevo Mundo pró-
ximos al grupo de las “rapaces” accipítridas, de las cuales los buitres del Viejo Mundo forman parte. Por tanto, la discusión
científica sobre las relaciones de parentesco entre distintos tipos de buitres no ha hecho más que empezar.

nismos, están relacionados con las actividades humanas
en general y con la destrucción de los hábitats en particu-
lar. Sin embargo, estos factores varían en una escala tem-
poral que es demasiado rápida para permitir a las aves
adaptarse mediante selección natural. Como consecuen-
cia, según recientes estimaciones, cerca del 20% de las es-
pecies de aves están amenazadas de extinción.
Biogeografía y biodiversidad
El mayor número de especies de aves se encuentra en las re-
giones tropicales, donde también se halla la mayor diversi-
dad en número de familias. Se ha defendido que en las aves
no son esperables patrones geográficos debido a su extraor-
dinaria habilidad para el vuelo, pero se ha demostrado em-
píricamente que esta afirmación no es correcta. De hecho,
para la mayor parte de los grupos y especies se ha podido
reconstruir su historia biogeográfica a partir de análisis filo-
genéticos. Hoy día la mayoría de los investigadores conside-
ran que la primera radiación de los neornites empezó en el
cretácico. Sobre la base de las relaciones de parentesco y de
la distribución geográfica de las especies, parece claro que
grupos como las rátidas, los galliformes y los anseriformes
empezaron a diversificar en el sur del continente de Gond-
wana. No obstante, otros grupos también muestran claros
signos de su presencia en Gondwana, como por ejemplo los
paseriformes (véase el recuadro Gondwana y las principa-
les rutas migratorias...) y los caprimulgiformes (guácharos,
podargos, chotacabras, etc.). Sucesivos análisis biogeográfi-
cos de las Neoaves indican que el amplio clado de aves te-
rrestres compuesto por rapaces diurnas, martines pescadores,
pájaros roller, pájaros carpinteros, trogones, pájaros ratón y
búhos, debieron originarse en el África tropical. Es probable
que sus antepasados llegaran a África desde una antigua An-
tártida por medio de una dispersión de tipo ‘puentes sucesi-
vos’ (stepping stone) a través de la actualmente sumergida
meseta Kerguelen y Madagascar. Dentro del otro gran clado
de aves terrestres y arbóreas, los halcones y los seriemas se
diversificaron en Sudamérica, y los paseriformes y loros en
Australasia (véase Árbol de Aves). Los antepasados de todos
estos grupos se distribuyeron en su día por Gondwana, para
quedar más tarde aislados en diferentes continentes durante
 Per Ericson 441

el cretácico tardío. Aún queda por investigar qué importan-
cia tuvo la fragmentación de Gondwana en la diversifica-
ción de otros grupos. Una prueba indirecta de la separación
prolongada entre grupos de aves la constituye el hecho de
que haya muchos casos de convergencias morfológicas que
evolucionaron ante similares estilos de vida en diferentes
grupos de aves, tal como se ha indicado antes. Se puede asu-
mir de manera razonable que estas adaptaciones surgieron
durante periodos largos de aislamiento, y por tanto en dife-
rentes continentes e incluso hemisferios.
Los eventos geológicos más importantes también ex-
plican otros patrones de distribución de las aves. Por ejem-
plo, las avifaunas de Asia y Australia están separadas por
la llamada línea de Wallace, que cruza entre Borneo y Su-
lawesi (Célebes) y atraviesa el estrecho de Lombok. Este
patrón biogeográfico refleja la historia geológica de la re-
gión, que tiene como acontecimientos más importantes la
tectónica de placas y las fluctuaciones antiguas en el nivel
de los mares. No deja de sorprender que pocas especies se
hayan dispersado a través de la línea de Wallace, cuando
la mayor parte de estos acontecimientos geológicos ocu-
rrieron hace millones de años. Otro ejemplo menos im-
portante lo proporciona la separación entre África y Eu-
ropa por el estrecho de Gibraltar. Esta pequeña barrera, de
algo más de 14 km, en combinación con las limitaciones
en el tipo de hábitat que necesitan ciertas especies, ha su-
puesto un interesante aislamiento en aves terrestres no mi-
gratorias. Muchas especies de aves también muestran
patrones biogeográficos (filogeográficos) que se observan
entre poblaciones, y los marcadores moleculares han re-
sultado insustituibles para descubrir sus características.
Tales patrones también se observan con frecuencia en es-
pecies que nidifican en latitudes altas, incluso en casos de
voladores de largas distancias. En las áreas más estables
del mundo desde el punto de vista ecológico, como son
los trópicos, se ha demostrado que la filogeografía de un
grupo a menudo coincide con la de otros. Ello sugiere que
grandes migraciones de aves podrían atribuirse principal-
mente a cambios geológicos o climáticos a gran escala.
Diferenciación y especiación
Las aves son, sin duda alguna, el organismo modelo más
estudiado en especiación por aislamiento reproductivo.

Gondwana y las principales rutas migratorias de los grupos de paseriformes

La posición basal de los chochines de Nueva Zelanda (familia Acanthisitidae; en ingléswrens) es coherente con un aislamiento des-
pués de la separación entre esta isla y la Antártida, hace 82-85 millones de años. Esta familia forma grupo hermano con los osci-
nos (c. 4000 especies en varias familias) y suboscinos (c. 1000 especies en varias familias). Los oscinos parecen haber radiadoen
Australia y migrado hacia el norte una vez la placa tectónica de Australia-Papúa se acercó a la placa del sureste asiático, lo que
facilitó la dispersión de grupos de oscinos por todo el mundo. Representantes de la radiación del diverso grupo de los paseri-
formes alcanzaron posteriormente América, probablemente a través del puente terrestre formado por el estrecho de Bering,
disponible desde el cretácico tardío. Anteriormente, al final del eoceno los paseriformes también podrían haber usado Groen-
landia para dispersarse desde Europa a Norteamérica. El antepasado de los suboscinos del Nuevo Mundo probablemente alcanzó
Sudamérica antes de que este continente se separara de la placa de la Antártida hace unos 40 millones de años. Posteriormente
se debieron producir dis-
persiones de los subosci-
nos a Centroamérica y
? Paseriformes Norteamérica, en el mio-
ceno, a través de la placa
de las Proto-Antillas, o
después de la formación
del istmo de Panamá (c. 3
15 Ma o antes millones de años). La tem-
3-5 Ma
“córvidos” 3-5 Ma prana separación de Sud-
“córvidos” américa y África (hace 90
anterior
Suboscinos
a 80 Ma
millones de años) hace
del Nuevo que sea improbable que
Suboscinos Oscinos 34 Ma o
Mundo antes los paseriformes usaran
del Viejo 82-85 Ma
anterior a 40 Ma Mundo esta ruta para dispersarse.
Wren de En cambio, los suboscinos
Nueva Zelanda del Viejo Mundo debieron
expandirse desde Gond-
Gondwana wana hasta África/Asia a
través de la meseta ahora
Los paseriformes están o han estado distribuidos en todos los continentes. Diferentes grupos de este orden taxo-
nómico han empleado distintas rutas geográficas desde su origen en Gondwana hace unos 85 millones de años. sumergida de Kerguelen,
Los datos filogenéticos y biogeográficos apuntan a oleadas de dispersión más que a eventos de vicarianza. El ta- que estuvo conectada a
maño y el trazado de las flechas indican su éxito en la colonización. Las comillas para los “córvidos” indican la pa- Madagascar y a la placa de
rafilia de este grupo (tomado de Ericson y colaboradores). la India.
442 Cap. 43, Aves

Evolución de los pinzones de Galápagos

Los pinzones de las islas Galápagos –curiosamente llamados

A B
pinzones de Darwin aunque Charles Darwin ni los estudió, ni
etiquetó correctamente, ni los mencionó en su libro El origen
de las especies– son quizá uno de los grupos de aves mejor co-
nocidos y sobre el que se está desarrollando investigaciones
más detalladas. Las filogenias de este grupo de pájaros revelan
que: 1) proceden de una sola colonización desde Sudamérica;
2) se dispersaron con éxito desde Galápagos a la isla de Cocos
(Costa Rica); 3) a penas llevan 2-3 millones de años en estas
islas del Pacífico. En tan poco tiempo los antepasados de dicha
colonización, que están emparentados con los emberícidos Dos de los pinzones más abundantes en las islas Galápagos son el pin-
(Emberizidae) de Sudamérica, han dado lugar a 14 especies zón terrestre mediano (Geospiza fortis) (A) y el pinzón terrestre pe-
pertenecientes a cinco géneros (Certhidea, Geospiza, Platyspiza, queño (Geospiza fuliginosa) (B). Además de una drástica selección
natural sobre el pico, también se produce selección sexual sobre la inten-
Camarhynchus, Cactospiza), lo que supone una notable radia- sidad en la coloración oscura de los pinzones machos. Estas dos espe-
ción evolutiva (véanse fotos 1). Esta diversidad en formas se cies son las que permitieron a los doctores Grant y sus colaboradores
ha producido como respuesta a la explotación de los recur- documentar por primera vez en la naturaleza el fenómeno de selección
sos disponibles. Hay pinzones terrestres, arborícolas, de cac- natural gracias a su investigación desde 1973 en la isla de Dafne Mayor.
tus, de mangle, manipuladores de espinas, e incluso
succionadores de sangre de otras aves. La combinación de especiación intensa, diversificación en múltiples linajes en poco
tiempo y desarrollo de adaptaciones específicas en diferentes hábitats apuntan a un proceso de radiación adaptativa que aun se
tiene que someter a test. Las relaciones filogenéticas también indican que los antepasados de los pinzones de Galápagos fueron
pájaros pequeños (de unos 10 cm) y de pico fino debido a su relación de parentesco con el sudamericano semillerito (Tiaris spp.).
Nuevas filogenias con un muestreo más amplio podrían señalar la especie continental más próxima que ha compartido un an-
tepasado más reciente común con el linaje de los pinzones de Galápagos. En la actualidad la especie de Galápagos más relacio-
nada con este antepasado es el pinzón cantor (Certhidea olivacea) (véase foto 2). A partir de dicho antepasado este linaje de
pequeños pájaros fue modificando el pico en sucesivos procesos de especiación, es decir, se ha ido produciendo un proceso
de adaptación maxilar para poder aprovechar los recursos alimentarios. En concreto, se ha inferido que algunas especies como
el pinzón terrestre pequeño (Geospiza fuliginosa) fueron engrosando el pico para poder alimentarse de los gruesos frutos de am-
bientes xéricos que predominan en las islas Galápagos, como son los duros frutos del abrojo (Tribulus terrestris, Tribulus cistoi-
des; véanse fotos 3). También se observan rápidas modificaciones del pico entre poblaciones de una misma especie sometidas
a extrema aridez. Se ha registrado una gran variabilidad interanual de lluvias en las islas Galápagos, y concretamente una intensa
aridificación cuando aparece al fenómeno de ‘La Niña’. La adaptación a la ausencia temporal de agua se traduce en distintos gro-
sores del pico dentro de una misma especie. Por ejemplo, en 1977 se registró una de las sequías más dramáticas con una pre-
cipitación anual de tan solo 25 milímetros. Sorprendentemente la repuesta evolutiva fue inmediata y se registraron aumentos
de medio milímetro en el grosor del pico, hecho que resultó determinante para la supervivencia de ciertos individuos de una
población de pinzones y no de otros. La selección en estos pájaros es tan rápida que se produjo un respuesta contraria en re-
lación con el grosor del pico en tan solo un año. En las mismas poblaciones se produjo un restablecimiento de los tamaños de
los picos como consecuencia del restablecimiento del régimen de lluvias al año siguiente. Con abundancia de lluvias se produce
un mayor número de flores y semillas de pequeño tamaño, por lo que un pico más fino es más exitoso. Un año después de la
gran sequía se alcanzaron niveles máximos de precipitación a causa del catastrófico fenómeno ‘El Niño’ lo que favoreció clara-
mente a los pocos individuos supervivientes con pico fino más apto para extraer semillas pequeñas. Por tanto, se puede decir

A B

El pinzón cantor o trinador de Galápagos (Certhidea oli-
vacea) se distribuye por la islas principales de Galápagos
y su dieta insectívora está directamente relacionada con
la forma y función de su pico.
Las semillas del abrojo (Tribulus terrestris, Tribulus cistoides) son críticas para la
supervivencia de los pinzones en Galápagos. De hecho, durante la sequía de 1977
sólo los pinzones con pico más grueso fueron capaces de abrir los frutos de estas
plantas para comer sus semillas y sobrevivir en la isla de Dafne Mayor. En la foto-
grafía se observa una flor y un fruto completo de Tribulus cistoides (A) y cuatro par-
tes de frutos (B) horadados por los pinzones para la extracción de las semillas que
contienen.
 Per Ericson 443

Evolución de los pinzones de Galápagos (continuación)

que en Galápagos los cambios climáticos bruscos provocan variaciones bruscas en la calidad y cantidad de las semillas y, como
consecuencia, cambios rápidos en la selección natural sobre el tipo de pico en poblaciones de una misma especie. Incluso di-
ferentes especies son forzadas a llegar a una misma solución desarrollando similares grosores de picos según el régimen de llu-
vias. Estas últimas conclusiones son el resultado del impresionante estudio ecológico, con un seguimiento de más de 35 años,
que aun están llevando a cabo los doctores Grant (Universidad de Princetown) y sus colaboradores. En comparación con los
cambios evolutivos en el continente, los cambios morfológicos son mucho más rápidos en las islas oceánicas; cambios que
afortunadamente se han podido registrar en la isla de Dafne Mayor gracias a uno de los experimentos de selección natural más
prolongados de la historia (véanse fotos 4). Una vez más, la combinación de resultados ecológicos y filogenéticos han dado unos
excelentes resultados evolutivos con los que Charles Darwin seguramente disfrutaría.
Pablo Vargas
A B
El pinzón de cactus (Geospiza scandens) (fotografía de
la izquierda) poliniza las especies de chumberas o tunas
(Opuntia spp.), donde además nidifica. En la fotografía
de la derecha se aprecia la isla de Dafne Mayor, territorio
inhabitado por humanos donde los doctores Grant siguen
investigando las comunidades de pinzones.

Ernst Mayr propuso una hipótesis de especiación alopátrida
basándose en las observaciones realizadas sobre la diversi-
dad de aves en las islas asiáticas del suroeste del Pacífico.
Tan influyentes fueron estas observaciones que actualmente
se sigue considerando alopátrida la especiación predomi-
nante en las aves, es decir, que su aislamiento reproductivo
origina dos o más especies como consecuencias de la frag-
mentación de la distribución original en dos o más áreas por
barrreras geográficas. De hecho, la especiación sin barre-
ras geográficas al flujo génico (especiación simpátrida) es
poco frecuente en los vertebrados. No obstante, se han des-
crito algunos casos de especiación simpátrida. Por ejemplo,
hay algunos pocos casos documentados en aves que impli-
can especies parásitas de progenies en las cuales la especia-
ción se inició por un cambio inicial en el hospedador. Como
se supone que el parasitismo de progenies (brood parasi-
tism) ha evolucionado sólo unas cuantas veces en las aves
(p. ej., cucos, indicadores o guiamieles, y pájaros vaque-
ros), este modo de especiación parece haber sido infre-
cuente. También se ha documentado frecuente especiación
o diferenciacion por el comportamiento. Por ejemplo, un
mecanismo que debe haber llevado a la especiación simpá-
trida es la alocronía (separación de poblaciones por distin-
tos periodos de cría). Esto sólo se ha descrito en algunas
especies de aves marinas.
Análisis filogenéticos de aves tropicales han demostrado
que hay un gran número de especies antiguas en las zonas
bajas, mientras que especies más recientes son más comu-
nes en las áreas montañosas. En las regiones templadas se
asume comúnmente que la especiación y la variación den-
tro de una especie sigue un patrón de contracciones y expan-
siones de rangos distribucionales durante los periodos
glaciares y periglaciares. Esta hipótesis ha sido rebatida por
los resultados de algunos análisis filogenéticos que han
hecho patente que muchas especies parecen haberse origi-
nado mucho antes del inicio del pleistoceno, y por tanto de
las últimas glaciaciones.
Sin duda, la selección sexual es crucial en la evolución
de muchas especies de aves. De hecho, en numerosas oca-
siones los dos sexos muestran un extraordinario dimorfismo
sexual, en particular en las características del plumaje y de
comportamiento. Esta gran fuerza selectiva ha llevado al
desarrollo de plumajes espectaculares, e incluso en algunos
grupos como en los quetzales y los pavos reales el poseedor
de tan atractivo atuendo se expone a un riesgo excesivo.
Principales cuestiones pendientes
• ¿Son las Coronaves y Metaves grupos monofiléticos
estables?
• ¿Están los buitres del Nuevo Mundo (Cathartidae) es-
trechamente emparentados con rapaces o con cigüeñas?
• ¿Cuáles son las posiciones sistemáticas de ciertas fa-
milias de paseriformes, como los Petroicidae (petirro-
jos australianos) y Picathartidae (pavos calvos), con
respecto a otros paseriformes?
• ¿Es estable la relación de grupo hermano entre paseri-
formes y loros?
• ¿Son las rátidas monofiléticas? ¿Se produjo en las rátidas
una única pérdida o numerosas del vuelo?
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