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Fisiología de la fecundación

INTRODUCCIÓN.- Se estima que más del 50% de las concepciones se pierden durante la primera mitad del
embarazo, el 75% de las pérdidas son debido a fallas en la embriogénesis y/o implantación, por lo tanto no son
embarazos clínicamente reconocidos.
La embriogénesis inicia desde los primeros pasos del proceso reproductivo en el cual 2 gametos (ovulo) y
(esperma), se unen formando así el huevo (cigoto) y su posterior desarrollo que abarca desde el transporte y la
implantación en el útero materno hasta el comienzo de la etapa fetal (8 semana de gestación después de la
fertilización y 10 semana después del FUM)

GAMETOGÉNESIS.- Se desarrolla durante varias décadas en la vida de un individuo, comienza en el embrión con la
aparición de las células germinales primordiales y termina con la formación de gametas capaces de llevar a cabo la
reproducción durante la adultez.
Femenina: Ovogénesis Masculina: Espermatogénesis
Los procesos son bastante diferentes, pero tienen un origen, objetivo común y ambos tienen 3 etapas principales:
 Multiplicación.- Reproducción celular por mitosis, de una población de células germinales primordiales
convirtiéndose en gametas. Se produce fuera de las gónadas y aproximadamente en la 4ta semana de pos
concepción se las identifica en el saco vitelino. Estas células migran a las crestas gonadales, donde forman
la gónada indiferente e inician una etapa de rápida proliferación mitótica para aumentar el número celular.
 Meiosis.- División celular especializada exclusiva de las células germinales, se inicia con número diploide de
cromosomas (n=46) y se termina con la mitad número haploide (n=23), en la meiosis se producen 2 vueltas
sucesivas de segregación de cromosomas meiosis 1 y meiosis 2, seguidas de una única replicación de ADN.
 Maduración o diferenciación.- Son las modificaciones necesarias de las gametas haploides para poder llevar
a cabo la fecundación.

Ovogénesis.- Comienza en la vida embrionaria y termina en el climaterio.


 Multiplicación.- Limitada a la vida intrauterina, comienza en el embrión en el 5to mes de la gestación,
alcanza el número máximo de células germinales (2 millones). Ahí las células inician la meiosis y se forman
folículos primordiales (ovocito rodeado por células mesenquimales primordiales); más del 99% de los
folículos se atresian (proceso degenerativo muerte). Al comienzo de la pubertad hay aproximadamente
200.000 folículos y solo 400 culminaran con una ovulación durante la edad reproductiva de la mujer.
 Meiosis.- Dura entre los 12 y 50 años. Inicia en la vida fetal y termina con la fertilización del óvulo, tiene 2
bloqueos en etapas precisas:
1. Estímulo hormonal.- Inicia en la vida fetal (meiosis I profase),
el ovocito puede sufrir una atresia o permanecer viable por décadas hasta su
reclutamiento para la ovulación. El bloqueo termina por las hormonas del
periodo preovulatorio para completar la meiosis 1.
2. Fertilización.- Se produce en la segunda división meiótica
(metafase II) luego de la ovulación y solo la penetración de un
espermatozoide puede liberar este bloqueo y completar la meiosis.
El ovocito primario produce 4 células, solo una se desarrollara en un ovocito
viable los otros 3 serán corpúsculos polares que no tienen una importancia
biológica reconocida, sin embargo en la actualidad cuando se realiza una
fertilización in vitro, pueden ser biopsiados y usados para el diagnostico
genético pre implantación.

 Maduración o diferenciación.- Periodo superpuesto con la meiosis, la progresión del primer al segundo
bloqueo meiótico se conoce como maduración del ovocito que lo prepara para
ser ovulado. Luego de la ovulación, eventualmente ocurre la fertilización y la
remoción del segundo bloqueo meiótico denominada activación del ovocito.

El folículo con su ovocito reclutado para la ovulación, aumentan sus tamaños.


Hay una síntesis de ARN y proteínas necesarias para el mantenimiento inicial
del embrión pos fertilización, las células de la granulosa se multiplican y se
produce la zona pelúcida entre estas células y el ovocito.
La maduración de ovocito y la ovulación están bajo control de las hormonas pituitarias, especialmente FSH
y LH, que a su vez interactúan con los estrógenos y progesterona ováricos.

Espermatogénesis.- En el varón es más limitada que en el sexo femenino.


 Multiplicación.- Comienza en la pubertad y dura hasta edades avanzadas, ocurre en el testículo por la
espermatogonia (diploide) una célula madre que produce espermatocito primario (diploide) por mitosis.
 Meiosis.- Cada espermatocito primario (diploide) produce por meiosis cuatro espermátides (haploides) de
las cuales cada una se convierte en un espermatozoide, proceso que se repite y continua.
 Maduración o diferenciación.- Las células madre (espermatogonias) están localizadas en el compartimiento
intratubular en la base del epitelio seminífero. En intervalos, las espermatogonias emergen y sufren
divisiones mitóticas. Luego de la división mitótica final, el espermatocito primario se va hacia la luz del
túbulo y se producen 2 divisiones meióticas, resultando primero en 2
espermatocitos secundarios y luego en 4 espermátides que comienzan un
proceso de diferenciación terminal y remodelamiento estructural
conocido por espermiogénesis.

La espermiogénesis: las histonas son sustituidas por protaminas, la


cromatina se condensa y se forma la cola, la parte media y el acrosoma;
las espermátides redondas se transforman en espermátides enlongadas y
luego en espermatozoides maduros.
Cuando los espermatozoides abandonan el testículo no pueden fecundar
naturalmente, esta capacidad se adquiere cuando están en el epidídimo,
proceso conocido como maduración epididimaria.

TRANSPORTE DE LOS GAMETOS.- En la ovulación el ovulo liberado es atrapado por las fimbrias de la trompa y
transportado a la cavidad uterina, favorecido por movimientos ciliares del epitelio tubario.
Los espermatozoides deben viajar desde el fondo de saco vaginal hasta las trompas. El paso de los espermatozoides
por el tracto genital femenino tiene doble función:
 Selección cuantitativa y cualitativa de gametos masculinos
 Eliminación de la capa proteica periférica o capacitación para lograr una mayor capacidad fecundante

Migración por el moco cervical: Tras la inseminación el esperma (por enzimas proteolíticas) es licuado, tras 10 – 15
minutos los espermatozoides comienzan a penetrar el moco cervical (que durante la ovulación es particularmente
permeable por la disposición paralela de sus filamentos) y ascienden a contracorriente del flujo del moco cervical.
Entonces funciona como filtro y selecciona solo los espermatozoides con flagelos morfológicamente normales.
Tránsito en la cavidad uterina y trompas: Es importante la contractilidad uterina y la motilidad de la cola del
espermatozoide, ya que determinan su ascenso por la cavidad uterina hacia las trompas. Al llegar al ostium tubario,
este actúa como un filtro similar al conducto cervical brindando un reposo metabólico a los espermatozoides.

FECUNDACIÓN O FERTILIZACIÓN.- Es el proceso que conduce a la fusión del espermatozoide y el óvulo


(haploides) con el fin de constituir el cigoto (diploide). Este proceso ocurre en la región ampular de la trompa entre
las 24 y 48 horas luego de la ovulación.
La fecundación es un proceso que posee varias etapas:
 Migración del espermatozoide a través del cumulus ooforus.
 Interacción del espermatozoide con la zona pelúcida generando una reacción acrosómica donde se produce
la fusión de la membrana plasmática ovular y la membrana acrosómica externa del espermatozoide.
 Activación del ovocito: Caracterizada por la liberación de calcio intracelular, como respuesta a un factor
espermático, que reactiva la meiosis, y por la reacción cortical, donde se produce la liberación de gránulos
corticales que cubren toda la superficie ovular e impiden la entrada a otros espermatozoides (bloqueo de la
polispermia).
o Formación de pronúcleos:
 Pronúcleo femenino: La fusión de ambos gametos provoca la reanudación de la segunda
meiosis detenida en metafase II previo a la ovulación. De esto resulta la liberación de un
cuerpo polar y por otro lado, de un óvulo maduro.
 Pronúcleo masculino: Se produce luego de la incorporación total del espermatozoide dentro
del citoplasma del óvulo.
 Anfimixis o singamia y primera división: Dentro de las 10 primeras horas, posterior a la fusión, los dos
pronúcleos ubicados en la periferia del huevo fecundado se aproximan progresivamente. Los cromosomas
de ambos pronúcleos se condesan y concomitantemente la membrana pronuclear se rompe uniéndose los
dos pronúcleos. La unión de los conjuntos cromosomales (profase) da origen al cigoto diploide. Luego, los
cromosomas se organizan y se da la metafase de la primera mitosis que dará lugar a dos células o
blasómeras.
 Clivaje y activación del genoma del cigoto: Es desde las primeras divisiones celulares hasta la formación del
blastocito previo a la implantación. Se diferencia de la mitosis somática adulta, porque la célula hija no
alcanza el tamaño de la célula madre, midiendo aproximadamente la mitad. Durante estas primeras
divisiones se produce la activación del genoma del embrión, que provee nuevas transcripciones y la
reprogramación de la expresión génica para dirigir los pasos del desarrollo embrionario. Los blastómera
contiene la información genética del nuevo embrión y el corpúsculo polar la información materna.
 Compactación: El embrión es sometido al proceso de compactación luego del periodo de 8 células. Los
blastómeros se achatan uno contra otro formando uniones y quedan estrechamente asociadas y
comunicadas entre sí. Después de la compactación, el embrión se describe como mórula. Las células que
están en el centro son denominadas como macizo celular interno y las células que estén afuera conforman
la capa epitelial de trofoectodermo.
 Cavitación y formación del blastocito: Comienza en el periodo embrionario de 16 a 32 células. El blastocele
(cavidad llena de líquido) se formará por el bombeo activo de sodio a la región central del embrión con
pasaje de agua por osmosis. La posición de las células en relación a esta cavidad influirá en la diferenciación
celular. Las células en relación con el líquido contribuirán a la diferenciación de las células más externas del
macizo de células, y las células del trofoectodermo formarán la placenta y tejidos extraembrionarios.
 Expansión del blastocito: El blastocito precoz no muestra incremento en el tamaño, pero en las siguientes
24 a 48 horas se expande por acumulación de líquido en el blastocele. En la cavidad uterina, las células del
trofoectodermo producen enzimas proteolíticas que digieren parte de la zona pelúcida.
 Traslado del embrión hacia el útero: En las primeras divisiones, el cigoto avanza en dirección al ostium
tubaro, favorecido por la peristalsis de las células ciliadas que revisten las trompas y por sus contracciones
musculares, aumentando progresivamente su número celular y perdiendo la zona pelúcida para que al cabo
de 4 días quede conformada la morúla e ingrese a la cavidad uterina.

IMPLANTACIÓN.- Es el proceso en el cual el embrión en su estadio de blastocito se implanta en el endometrio


materno. Si bien este proceso es el crítico para la sobrevida de la especie, se estima que la mitad de los embarazos
se perderán por una falta en el proceso de implantación y no son embarazos reconocidos clínicamente. El éxito de
la implantación es resultado de complejas interaccione moleculares entre el útero (preparado hormonalmente) y el
blastocito maduro.
La implantación ocurre aproximadamente el día 6 o 7 después de la fertilización (día 21 ciclo menstrual), este
periodo se conoce como ventana de implantación en el cual el endometrio se encuentra apto para permitir la
implantación y se extiende entre el día 6 a 10 posterior a la ovulación. El endometrio necesita tener un desarrollo
normal para ser receptivo, el cual depende de los cambios de ciclo menstrual producido esencialmente por los
esteroides ováricos, lo que incluye cambios histológicos por el cual el endometrio se torna más vascularizado y
edematoso, las glándulas endometriales muestran una alta actividad secretoria y se desarrollan los ponopodios en
la superficie del epitelio.
La implantación incluye 3 estadios:
 Aposición: Adhesión inicial inestable en la pared uterina, generalmente en fondo uterino en cara posterior.
Las microvellosidades de la superficie apical del sincitiotrofoblasto se ponen en contacto con
microprotrusiones de la superficie apical del epitelio endometrial conocidas como pinopodios.
 Adhesión: Unión estable, caracterizado por un incremento en la interacción física entre el blastocito y el
epitelio uterino a través de moléculas de adhesión como las integrinas.
 Invasión: El sincitiotrofoblasto penetra el epitelio uterino (desplazamiento celular o apoptosis). El
blastocito tiene una orientación específica para la implantación con la masa celular interna en el sector del
trofoectodermo liderando la invasión. Para el día 10 luego de la fertilización, el blastocito está totalmente
inmerso en el estroma endometrial, este crece y cubre el sitio de implantación y el citotrofoblasto genera
brotes que atraviesan el sincitiotrofoblasto. El trofoblasto penetra el endometrio, reemplaza parcialmente
el endotelio vascular miometrial (invasión endovascular) y establece la circulación uteroplacentaria
colocando al trofoblasto en contacto directo con la sangre materna configurando así la placentación tipo
hemocorial.

Se estima que alteraciones del proceso o de los mecanismos normales involucrados en la implantación podrían
estar relacionadas a cuadros clínicos patológicos como esterilidad e infertilidad, preeclampsia, restricción del
crecimiento intrauterino, acretismo placentario, etc.