Biologia del sistema

Reacciones ácido-base y pH
Otro aspecto de la química del agua es importante para entender
la evolución química y el funcionamiento de los organismos
actuales. El agua no es una molécula completamente estable.
En realidad, las moléculas de agua sufren continuamente
una reacción química consigo mismas. Esta reacción de «disociación
» se puede escribir como sigue:
H2O m H+ + OH–
La doble flecha indica que la reacción ocurre en ambas direcciones.
Las moléculas en la parte derecha de la reacción son el ión de
hidrógeno (H+) y el ión hidróxido (H–). Un ión de hidrógeno
solo es un protón. En realidad, no obstante, los protones nunca
existen solos. En el agua, por ejemplo, los protones se unen con
moléculas de agua para formar el ión hidronio, H3O+. Así pues,
la disociación del agua es más exacta como sigue:
H2O + H2O m H3O+ + OHUna
de las moléculas de agua de la izquierda ha cedido un protón,
mientras que la otra molécula de agua ha aceptado un
protón. Las sustancias que ceden protones en las reacciones químicas
y aumentan la concentración de iones de hidrógeno del
agua se denominan ácidos; las moléculas o iones que adquieren
protones en las reacciones químicas y disminuyen la concentra-
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ción de iones de hidrógeno del agua se llaman bases. Una reacción
química que implica una transferencia de protones se denomina
reacción ácido-base. Todas las reacciones ácido-base
necesitan un donante de protones y uno que acepte protones: un
ácido y una base. La mayoría de los ácidos solo pueden actuar
como ácidos, y la mayoría de las bases solo actúan de bases,
pero el agua puede actuar tanto de ácido como de base.
No obstante, el agua es un ácido extremadamente débil:
muy pocas moléculas de agua se disocian para formar iones
hidronio e hidróxido. Por el contrario, los ácidos fuertes,
como el ácido clorhídrico del estómago, donan fácilmente un
protón cuando reaccionan con agua.
HCl + H2O m H3O+ + Cl–
Las bases fuertes aceptan fácilmente un protón cuando reaccionan
con el agua. Por ejemplo, el hidróxido de sodio
(NaOH, llamado comúnmente sosa cáustica o lejía), se disocia
completamente en el agua para formar Na+ y OH-. Los
iones hidróxido aceptan entonces un protón de los iones hidronio
del agua, formando más moléculas de agua.
NaOH (en agua) S Na+ + OH–
OH– + H3O+ m 2H2O
En resumen, añadir un ácido a una solución aumenta la concentración
de protones; añadir una base a una solución disminuye
la concentración de protones.
Estos puntos son importantes porque en una solución, la
tendencia de que ocurran reacciones ácido-base depende básicamente
del número de protones presentes. Cuando tiene
lugar una reacción ácido-base, la transferencia de un protón
cambia la carga del donante del protón y del que lo acepta.
Cuando cambia la carga de un compuesto, su tendencia a
participar en enlaces de hidrógeno y en otros tipos de interacciones
electrostáticas también cambia. Esto es crítico. Incluso
aunque la concentración de protones de la sangre se doble,
sigue siendo extremadamente baja. Pero es probable que las
reacciones ácido-base activadas por el cambio de la concentración
de protones maten en unos minutos (el Cuadro 2.1
muestra unas moléculas muy importantes llamadas tampones,
que impiden cambios importantes del pH en la sangre y
otros lugares).
Los químicos miden directamente la concentración de protones
de una solución. En una muestra de agua pura a 25 ºC,
la concentración de H+ es 1,0 10–7 M. (Recuerda que M simboliza
la molaridad, o moles por litro.) Como este número es
tan pequeño (1 diezmillonésima), el exponente es incómodo.
Con lo cual, biólogos y químicos prefieren expresar la concentración
de protones en una solución con un logaritmo denominado
pH. (El término pH proviene del francés puissance
d’hydrogène, «potencia de hidrógeno».) Por definición, el pH de
una solución es el negativo del logaritmo en base 10 (log)
de la concentración del ión de hidrógeno:
pH = –log[H+]
(Los corchetes son la forma estándar de indicar «concentración
de» una sustancia en una solución.) Tomando antilogaritmos
se obtiene:
[H+] = antilog (–pH) = 10–pH

En organismos pluricelulares, las células

están conectadas. Corte transversal de células que recubren
el intestino delgado.Observa que las células están conectadas
físicamente y que incluso células adyacentes pueden tener
distintas estructuras y funciones. La célula del medio secreta
moco que neutraliza el ácido del estómago. Las secreciones
de las células de la izquierda y derecha colaboran
en la digestión.

Como las uniones estrechas forman un sello impermeable,

este tipo de unión es frecuente en células que forman barreras,
como las células que recubren el estómago y los intestinos.
Allí, impiden que los iones y las moléculas del contenido digestivo
se filtren entre las células gástricas o intestinales, y
desde allí se difundan al resto del organismo. En cambio, solo
entran en las células nutrientes seleccionados. Estos iones y
moléculas entran mediante proteínas de transporte y canales
especializados de la membrana plasmática.
La fermentación es una vía metabólica que regenera
NAD+ a partir de depósitos de NADH y permite que la glucólisis
siga produciendo ATP en ausencia del receptor de electrones
requerido por la ETC. Tiene lugar cuando el piruvato o
una molécula derivada del piruvato, y no el oxígeno, acepta
electrones del NADH. Cuando el NADH se libra así de los
electrones, se produce NAD+. Con el NAD+ presente, la glucólisis
puede seguir produciendo ATP mediante fosforilación
a nivel de sustrato y la célula puede seguir viviendo, incluso
cuando las cadenas de transporte de electrones estén paradas
por falta de un receptor de electrones. En muchos casos, la
molécula formada por la adición de un electrón al piruvato (o
a otro receptor de electrones) no puede ser utilizada por la célula.
En algunos casos, este producto es tóxico y se excreta de
la célula como desecho (Figura 9.27a).
En los organismos que utilizan oxígeno como receptor de
electrones, la fermentación es una forma alternativa de producir
energía cuando se agota el oxígeno temporalmente. Por
ejemplo, si esprintas una gran distancia, los músculos empiezan
a metabolizar glucosa tan rápido que los pulmones y el
sistema circulatorio no pueden aportarles oxígeno con tanta
rapidez como para mantener activas las cadenas de transporte
de electrones. Cuando no hay oxígeno, las cadenas de transporte
de electrones se paran y el NADH no puede donar sus
electrones allí. Entonces, el piruvato producido por la glucólisis
empieza a aceptar electrones del NADH, y tiene lugar la
fermentación (Figura 9.27b). El resultado de este proceso, llamado
fermentación del ácido láctico, es la formación de una
molécula producto llamada lactato y la regeneración del
NAD+.
La Figura 9.27c ilustra un tipo distinto de fermentación.
Estas reacciones, llamadas fermentación alcohólica, tienen
lugar en el hongo Saccharomyces cerevisiae (levadura de cerveza
y de panadería). Cuando las células de ese hongo se colocan
en un entorno como la masa del pan o una botella de
zumo de uva y empiezan a crecer allí, consumen rápidamente
todo el oxígeno disponible. No obstante, continúan recurriendo
a la glucólisis para metabolizar el azúcar, convirtiendo
mediante una enzima el piruvato en acetaldehído, un compuesto
de dos carbonos. Esta reacción desprende dióxido de
carbono, que hace que la masa de pan suba y crea las burbujas
del champán y la cerveza. A continuación, el acetaldehído
acepta los electrones del NADH, formando el NAD+ necesario
para que continúe produciéndose la glucólisis. La adición
de electrones al acetaldehído resulta en la formación de etanol
como producto de desecho. El etanol se excreta de las células
de la levadura como desecho pero sirve de ingrediente activo
en las bebidas alcohólicas.
Las bacterias y arqueas que sobreviven exclusivamente
gracias a la fermentación están presentes en cantidades ingentes
en el ambiente sin oxígeno de tu intestino delgado y en el
rumen (primer estómago) de las vacas. El rumen es un órgano
digestivo especializado que contiene más de 1010 (10.000 millones)
de células bacterianas y arqueas por mililitro de líquido.
Las fermentaciones que tienen lugar en esas células resultan
en la producción de un conjunto de ácidos grasos. Las
vacas utilizan estos productos de la fermentación como
fuente de energía. En realidad el ganado no vive directamente
de la hierba, solo la comen para alimentar las bacterias y arqueas
de las que dependen. Las células que realizan otros
tipos de fermentación se utilizan comercialmente en la producción
de salsa de soja, tofu, yogur, queso, vinagre y otros
productos.
Aunque la fermentación es un tipo de metabolismo muy
extendido y comercialmente importante, es bastante ineficaz

produce dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa

metabolizada, mientras que la respiración celular produce
unas 30, aproximadamente 15 veces más energía por molécula
de glucosa que la fermentación. El motivo de esta diferencia
es que la electronegatividad del oxígeno es mucho
El estómago y
los intestinos también tienen luz). El espacio lleno de líquido
entre los tilacoides y la membrana interna es el estromago

el estomago necesita 1014 células bacterianas y arqueales ocupan

el estómago y los intestinos.