La Inducción de Defensa en las Plantas a través de

Elicitores
Las plantas continuamente están sometidas a situaciones bióticas y abióticas adversas, y ante
cualquier ataque de patógenos o condición de estrés las plantas cuentan con mecanismos
químicos de defensa. Dentro de los mecanismos de defensa se pueden enunciar dos tipos: 1) los
pasivos y 2) los activos. Los primeros están referidos a las defensas físicas de las plantas como
cutículas, tricomas y ceras, así como a las barreras químicas, que consisten en la síntesis de
sustancias químicas por parte de la planta antes de cualquier infección por patógenos; tales
sustancias son saponinas, alcaloides, proteínas antifúngicas o enzimas inhibidoras. Por otra
parte, los mecanismos activos tienen que ver generalmente con la producción endógena o
aplicación exógena de compuestos conocidos como “elicitores”, cuyo objetivo de estos es fungir
como activadores de reacciones defensivas, es decir, inducir la producción de fitoalexinas o
estimular cualquier mecanismo de defensa de la planta para protegerse. Estos inductores son
capaces de promover diferentes modos de defensa de la planta, como: Resistencia Sistémica
Adquirida (relacionada al ácido salicílico y proteínas PR), Resistencia Sistémica Inducida
(activada por cepas bacterianas de rizobacterias saprofitas) y Resistencia Local Adquirida
(desencadenada por la respuesta hipersensible de la planta y la producción de fitoalexinas)

¿Qué son las fitoalexinas?

Las fitoalexinas son producidas después de una infección por la interacción planta
(hospedero) y patógeno (huésped) para frenar la infección; tienen como
características que no se detectan antes de la infección, se sintetizan
aproximadamente de 1 a 8 horas después del ataque, solo se producen alrededor
del punto de infección y son tóxicas a un amplio espectro de hongos y bacterias.
Las sustancias que estimulan las síntesis de fitoalexinas se denominan elicitores.
¿Qué son los elicitores?
Los elicitores son moléculas capaces de inducir cualquier tipo de defensa en la planta y son
producidos por agentes estresantes bióticos y abióticos. Se puede decir que la aplicación de un
elicitor actúa en la planta con el mismo principio de la vacunación; se activa el metabolismo de la
planta y se hace más resistente en posteriores ataques que generan estrés. El uso de los
elicitores ha crecido por los beneficios que se desencadenan al utilizarlos en los cultivos, pues
actúan generalmente en forma de precursores de metabolitos secundarios como las fitoalexinas;
estos metabolitos secundarios impiden o retardan la entrada del patógeno a las plantas, pero
también limitan su actividad en el tejido u órgano que ha sido infectado. Los elicitores son
sustancias naturales o minerales que al ser aplicadas en las plantas de forma preventiva ayudan
a reducir o evitar daños producidos por enfermedades, plagas o factores abióticos adversos.

Clasificación de los elicitores

Los elicitores son muy variados a pesar de que su fin es el mismo, y tienen dos clasificaciones
con base en sus características:

a) Según su origen:
Endógenos (endoelicitores): se producen u originan naturalmente dentro de la planta al
detectar la necesidad de crear defensas. Exógenos (exoelicitores): son creados por
elicitores externos que se aplican para inducir la producción de defensas en la planta
previniendo un ataque, por ejemplo: fosetil-Al, fosfito de potasio, silicio, etc.
b) Según su naturaleza:
Bióticos: son moléculas de origen patógeno que pueden inducir respuestas de defensa
(como acumulación de fitoalexinas o la respuesta hipersensible) en el tejido vegetal. En
su mayoría compuestos orgánicos producidos por el agente estresante (carbohidratos,
lípidos, enzimas microbianas, ácido salicílico). Abióticos: generados por factores
abióticos como condiciones ambientales (frío, luz UV, metales pesados, detergentes).

¿Cómo actúan los elicitores?

En la etapa de infección temprana del patógeno, el reconocimiento de éste es muy
importante para que la planta logre defenderse. Se supone que el reconocimiento del
elicitor por la planta está mediado por receptores específicos en la célula de la planta,
los cuales inician los procesos de señalización que activan las defensas de las plantas.
Un mecanismo general para la elicitación biótica en plantas puede resumirse sobre la
base de la interacción elicitor-receptor. Cuando una planta o cultivo de células
vegetales es desafiado por el estimulante se produce una serie de actividades
bioquímicas; algunas actividades bioquímicas que se desencadenan con la aplicación
de elicitores en la planta son: generación de especies reactivas de oxígeno (ROS),
acumulación de proteínas relacionadas con la patogénesis como quitinasas y
gluconasas, muerte celular en el sitio de infección (respuesta hipersensible), cambios
estructurales en la pared celular (lignificación de la pared celular), activación
transcripcional de los correspondientes genes de respuesta de defensa, síntesis de
moléculas defensivas de las plantas como los taninos y las fitoalexinas, síntesis de
ácidos jasmónicos y salicílicos como mensajeros secundarios, y finalmente la
resistencia sistémica adquirida.
COMPUESTOS COMERCIALES INDUCTORES DE LA
DEFENSA DE LAS PLANTAS

a) Fosfitos de potasio
Inductores de síntesis de fitoalexinas al estimular enzima PAL (Fosfo-amino-liasa),
clave en la producción de compuestos tipo fenoles (resveratrol), ligninas, suberinas y
compuestos derivados del ácido cinámico; todos estos son mecanismos de defensa de
la planta. Cuentan con alta movilidad dentro de la planta y las fitoalexinas inducidas
tienen efecto sobre hongos de la familia de los oomicetos. Su uso se recomienda
cuando no existan deficiencias de fósforo, ya que puede presentar efectos
contraproducentes.

Mecanismo bioestimulante del fosfito

Una vez incorporado dentro de la planta, el fosfito se incorpora al metabolismo

secundario de la planta por rutas diferentes al fosfato, estimulando reacciones
bioquímicas que dan lugar a los aminoácidos esenciales, ácido indolacético, ácido
salicílico, fenoles, fitoalexinas, antioxidantes, lignina y tolerancia al estrés abiótico.

Así mismo promueve el crecimiento de la raíz que en conjunto generan un incremento

en el rendimiento y calidad de los cultivos hortofrutícolas. Gracias a su transporte a
través del xilema y floema, la aplicación del fosfito se puede hacer de manera foliar o a
través de las raíces mediante la fertirrigación, e incluso se puede inyectar al tronco en
frutales.

Efectos sobre hortalizas

En diversos estudios a campo abierto y bajo invernadero la aplicación foliar de fosfito

incremento el rendimiento y calidad de cultivos hortícolas como apio, cebolla, papa y
pimiento. En la mayoría de los casos se encontraron incrementos de tamaño y
rendimiento (Cuadro 1), aunque en especies como Brassica napus o B. nigra, así como
tomate y pimiento cultivados hidropónicamente, se ha encontrado como una fuente
inadecuada de fósforo causando una reducción del crecimiento y fitotoxicidad. Es
necesario continuar realizando ensayos que permitan tener un mejor entendimiento del
papel como bioestimulante del fosfito en las hortalizas.
Efectos Sobre Frutales.

El fosfito en frutales también se ha usado como mejorador de la calidad de la fruta.

Estudios llevados a cabo en cítricos y aguacate demostraron que su aplicación foliar
puede restaurar deficiencias leves de fósforo, así como mejorar la intensidad floral,
tamaño de fruto, y contenido de azucares y antocianinas. En frutales de hueso como el
durazno se obtuvo una respuesta similar a la observada en cítricos o aguacate al
encontrarse una mayor cantidad de azúcares. En frutillas como fresa o frambuesa la
aplicación de fosfito mejora la firmeza y contenido de antocianinas responsables de un
color más intenso (Cuadro 2).
Productos comerciales

La lista de productos de fosfitos que están disponibles en el mercado internacional

representan un gran número de marcas. Experimentalmente los compuestos de fosfito de
aluminio, amonio y potasio, así como ácido fosforoso son los más utilizados. Mientras que
los ingredientes activos de la mayoría de los productos comerciales incluyen fosfito de
aluminio, ácido fosforoso y fosfito de potasio. Todos estos productos se formulan como
sales alcalinas de ácido fosforoso y se han registrado ya sea como pesticidas, fertilizantes,
o estimuladores de los procesos biológicos en las plantas. Sin embargo, la evidencia
experimental indica que el papel principal del fosfito es como bioestimulante y biocida, en
lugar de fertilizante.

Fosfito como un acarreador

El fosfito se puede utilizar como transportador de algún catión acompañante, y la elección

del catión será en función de un análisis de suelo previo a través del cual se determinará,
con la certeza de solucionar algún problema de deficiencia. Dentro de los cationes que
pueden acompañar al fosfito se encuentran el potasio, amonio, calcio, zinc, cobre y
manganeso.

Conclusiones y perspectivas
A pesar de las similitudes ente fosfato y fosfito, el fosfito no es metabolizado por células vegetales y
no puede ser utilizado como fuente principal de fósforo en la nutrición de los cultivos. El fosfito se
puede utilizar como un bioestimulante, mejorando el rendimiento de plantas mediante la activación
de respuestas moleculares, bioquímicas y fisiológicas, especialmente cuando se aplica en
presencia de suficiencia de fósforo. La combinación de fosfito con la fertilización adecuada de
fosfato puede aumentar la calidad del fruto. Es importante destacar que, además de sus efectos
biocidas bien documentados contra Oomycetes y bacterias, el fosfito puede aportar efectos
fisiológicos adicionales en la planta como el aumento de flor y fruta, así como una mejor calidad de
la fruta y la mejora de las respuestas a estímulos ambientales y agentes de estrés.
b) Glutation
Es formado por la unión de ácido glutámico, cisteína y glicina. Actúa como reductor de
reacciones metabólicas, es un componente de la resistencia de plantas a
enfermedades y tiene acción desintoxicante en las células.

Aprovechamiento de los aminoácidos por las plantas

El aprovechamiento de uno u otro aminoácido depende de las condiciones fisiológicas

y fenológicas de las plantas, así como de las condiciones edafoclimáticas y las
relaciones que existan entre dichas condiciones y la planta, es decir, la planta utilizará
un aminoácido en función de sus necesidades. La planta puede emplear un aminoácido
o varios de ellos para obtener energía, utilizar el carbono o grupo funcional de su
estructura, acomplejar algún nutrimento y permitir su entrada, sintetizar alguna proteína
o enzima, retrasar la senescencia, ayudar a la germinación del polen y desarrollo del
tubo polínico o como desintoxicante celular, mensajero químico, osmoprotectante y/o
crioprotectante. Al aplicar algún aminoácido en las plantas es imposible conocer a
ciencia cierta qué es lo que sucede con él dentro de la planta, únicamente es posible
suponer las posibles rutas metabólicas que puede seguir, de acuerdo con lo que se
conoce. Por lo mencionado anteriormente, un aminoácido tiene amplias posibilidades
dentro de la planta y será utilizado en el momento y lugar más adecuado, por lo cual
este compuesto no actuará donde nosotros como aplicadores queremos.

Funcionalidad de los aminoácidos

Los 20 aminoácidos esenciales para la vida pueden clasificarse en base a distintos

criterios, ya sea por su polaridad, su esencialidad, elementos químicos en su estructura
o su configuración estructural. Respecto al último criterio, los aminoácidos pueden
clasificarse como Levógiros (L) o Dextrógiros (D) y dentro de estos como alfa (α), beta
(β) o delta (δ). En este sentido, los aminoácidos que fisiológicamente son más activos
son los L-alfa, eso significa que estos pueden pasar a formar nuevas proteínas,
enzimas, entre otros compuestos. Los aminoácidos que no tienen esa configuración no
sirven para formar proteínas, pero si para aportar carbón, energía o grupos funcionales
que la planta necesite; incluso su aplicación vía suelo pueden alimentar a la flora
microbiana. Queda claro entonces que, no todos los aminoácidos son iguales y
dependiendo de su configuración se adaptan mejor a la manera de aplicar o la posible
función que desempeñan dentro de las plantas.

Funciones bioestimulantes del ácido glutámico

El ácido glutámico o glutamato es un aminoácido polar ácido, el cual cuenta con una
multifuncionalidad mayor a la de los otros aminoácidos debido a que a partir de él se
pueden sintetizar algunos otros aminoácidos. Sin embargo, existen otras vías de
síntesis no dependientes del ácido glutámico. El papel del ácido glutámico dentro de las
plantas es variado, permitiéndole actuar en distintos mecanismos fisiológicos y
metabólicos.
Asimilación y metabolismo del nitrógeno.

Se debe entender que el nitrógeno es el nutrimento suministrado por el hombre y el

más importante para la elaboración de aminoácidos. Entendiendo entonces que, a
pesar de que la planta puede absorber aminoácidos es necesario tener un adecuado
suministro de este nutrimento. Las plantas absorben el nitrógeno en sus formas de
nitrato (NO3-) y amonio (NH4+), las cuales por distintos mecanismos internos llegan a
la síntesis de aminoácidos (Figura 2). Después de que el nitrógeno entra a la planta, el
primer aminoácido sintetizado es el ácido glutámico. A partir del ácido glutámico,
mediante transaminación, se pueden formar otros aminoácidos como arginina, prolina,
ornitina o hidroxiprolina; aunque también pueden formarse otros compuestos
funcionales para el metabolismo a través de otros procesos distintos a la
transaminación.

Como se ha visto anteriormente, una gran parte del nitrógeno que aplicamos se
convierte en ácido glutámico. Sin embargo, en la actualidad para ahorrarnos el proceso
de síntesis y garantizar una mayor concentración de ácido glutámico dentro de la planta
se hacen aplicaciones de este aminoácido, obtenido mediante síntesis química o
extracción por los distintos métodos de hidrolisis (ácida, alcalina o enzimática). La
síntesis química de este aminoácido nos garantiza mayor pureza y concentración, así
como obtener en su totalidad ácido glutámico con estructura L-alfa. La aplicación de
ácido glutámico en conjunto con molibdeno (involucrado en la síntesis y activación de la
nitrato reductasa) permite reducir concentraciones elevadas de nitratos. Los nitratos al
ser metabolizados promueven la formación de más aminoácidos entre ellos el ácido
glutámico. Asimismo, este aminoácido mejora el metabolismo del nitrógeno en forma
amoniacal al incrementar la actividad de la enzima glutamina sintetasa.
 Cuajado de frutos.

El néctar que existe en el estigma y estilo de la flor está compuesto por diversos
azúcares y aminoácidos, dicho néctar, además de servir de atrayente para los
polinizadores, sirve para nutrir e hidratar a los granos de polen que caen dentro del
estigma. El néctar de la flor coadyuva a la germinación del tubo polínico de los granos
de polen para que estos sean capaces de fecundar los diferentes óvulos.

Lo anterior es bastante importante, ya que se conoce que existe una relación

directamente proporcional entre el número de granos de polen que germinan con éxito
y alcanzan un óvulo y el posterior tamaño del fruto, es decir, que un fruto grande inicia
con una buena polinización. En este sentido, cuando el ácido glutámico se encuentra
en altas concentraciones en el estigma y estilo más los elementos de boro y zinc, se
promueve una mayor germinación de los granos de polen y vigor de los mismos. Es por
dicha función que el ácido glutámico es altamente utilizado para el cuajado de los
frutos. Es importante recalcar que no todo el ácido glutámico aplicado ira al néctar de la
flor, pues la planta determinará las funciones en las que lo utilizará y la proporción. Algo
que se recomienda al momento de aplicarlo es mezclarlo con azúcares (melaza) para
mejorar el proceso. Su aplicación puede realizarse desde la etapa de botón, previo a la
apertura floral y durante toda la etapa de floración .

Homeostasis celular.

La homeostasis celular está referida al equilibrio entre el medio exterior e interior de la

célula, es decir, el balance de energía, agua o sales. Esta homeostasis permite el
funcionamiento a su máxima capacidad de cada uno de los organelos celulares. El
papel que tiene el ácido glutámico, junto con otros aminoácidos, consiste en mantener
el balance entre el medio externo e interno de la célula ante condiciones de estrés
(biótico o abiótico) que puedan alterarlo. De aquí su papel como desintoxicante celular,
al formar parte de la estructura del glutatión (formado por ácido glutámico, glicina y
cisteína). El glutatión es el desintoxicante por excelencia, pues tiene funciones
antioxidantes, además de ayudar a neutralizar herbicidas y limpiar metales pesados.
De igual forma el ácido glutámico sirve como precursor de la enzima glutatión
peroxidasa, la cual defiende a la planta del efecto negativo que causa el radical libre
peróxido de hidrogeno. El ácido glutámico es precursor de la prolina, la cual ayuda a
superar condiciones de altas y bajas temperaturas, sequía, o salinidad. Por lo tanto el
suministro adecuado de ácido glutámico permite que los niveles defensivos de las
planta pueden mejorarse.

Formación de clorofila.

La clorofila es el pigmento encargado de captar la energía lumínica para que sea

transformada en energía química. Por lo tanto, un mayor contenido de clorofila ayuda a
una mayor captación de energía. El ácido glutámico en conjunto con glicina, arginina y
alanina son metabolitos fundamentales en la formación de tejido vegetal y en la síntesis
de clorofila, aumentando con ello su concentración y por tanto la tasa de fotosíntesis.
Apertura y cierre estomático.

La apertura y cierre de estomas es importante, ya que este proceso está involucrado con el
intercambio gaseoso y por ende con la tasa fotosintética. La apertura y cierre de estomas están
controlados por múltiples factores, relacionados a los niveles en concentración de potasio,
cloro, sodio, ácido abscísico, etileno, auxinas, giberelinas, citocininas y algunos aminoácidos. El
ácido glutámico es uno de los aminoácidos que se encuentra en las células oclusivas o guarda
de los estomas. Este aminoácido actúa como un agente osmótico para el citoplasma de las
células, al proteger la integridad de su membrana celular y reducir su permeabilidad, lo cual
hace que no se rompa con facilidad y se favorezca la apertura de estomas. En esta función
subyace la importancia de su empleo en cultivos hortícolas cultivados en condiciones de altas
temperaturas, ya que puede ayudar en el manejo hídrico al promover la funcionalidad y
velocidad de la apertura y cierre de estomas.

Nutrición vegetal.

El ácido glutámico tiene acción acomplejante sobre los nutrimentos, mejorando su

absorción en la planta. Además este aminoácido es una reserva natural de nitrógeno
en la planta y puede transformarse en otros aminoácidos por transaminación.
A manera de conclusión se puede comentar que la función bioestimulante del ácido glutámico
dependerá del cultivo y su fisiología, ya que puede intervenir en uno u otro proceso, lo cual
estará en base a sus necesidades. Su aplicación se puede hacer tanto vía suelo como foliar en
cualquier etapa de crecimiento del cultivo debido a que promueve distintos procesos
metabólicos que contribuyen a mejorar su productividad o ante factores climáticos que causen
algún tipo de estrés.

c) Oligosacarinas.
Cadenas de glucósidos producidas por la desintegración de paredes celulares por
actividad de enzimas de patógenos. Estas moléculas activan genes de resistencia por
hipersensibilidad que inducen la producción de compuestos de protección.

TIPOS, CLASIFICACIÓN, LOCALIZACIÓN Y ESTRUCTURA LAS OLIGOSACARINAS

Se denominan de tipo endógena o exógena, de acuerdo a si son obtenidas o liberadas

de las paredes celulares de la planta o del patógeno, respectivamente. De acuerdo a su
origen existen diferentes tipos (Figura). Oligosacarinas endógenas Entre las endógenas
las más conocidas y estudiadas son los Oligogalacturónidos (Oligosacáridos pécticos) y
los Xiloglucanos
ESTRUCTURA DE LAS PRINCIPALES OLIGOSACARINAS LIBERADAS EN
EL PROCESO DE PATOGÉNESIS Y RELACIONADAS CON LA INDUCCIÓN
DE RESISTENCIA CONTRA PATÓGENOS EN PLANTAS

Los Oligogalacturónidos consisten en una cadena lineal de moléculas de ácido

galacturónico unida por enlaces α-1-4. El número de restos de D-galacturonatos que
contiene el oligosacárido define su grado de polimerización . Se localizan en la porción
péctica que constituye la pared celular de las plantas y en condiciones naturales se
liberan de la pectina mediante hidrólisis enzimática por acción de la planta o como
resultado del ataque de patógenos (. Por su parte, los polímeros de Xiloglucanos son
los principales polisacáridos hemicelulósicos que componen la estructura de la pared
celular primaria de las plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas no poáceas.
También forman parte de los polisacáridos de reserva en semillas de dicotiledóneas.
Consisten en un esqueleto de residuos de glucosa, unidos por enlaces β-1-4, algunos
de estos residuos pueden estar sustituidos por α-Xilosa, β-Galactosa y α-Fucosa . La
fragmentación de estos polímeros por hidrólisis química o enzimática libera
oligosacáridos de xyloglucanos con actividad biológica en plantas. Específicamente, el
fenómeno de crecimiento y extensión a nivel celular está estrechamente relacionado
con el metabolismo de los polímeros de Xiloglucanos y su degradación enzimática,
además de liberar los fragmentos mencionados, provoca el debilitamiento de la pared
celular de la planta.

Oligosacarinas Exógenas

Entre las exógenas se conocen los Oligoglucanos, Oligoquitinas, Poli y

Oligoquitosanas y Lipo-quitinoligosacáridos . Entre las oligosacarinas de tipo exógeno,
los derivados de quitina y los oligoglucanos son liberados de la pared celular de
diversos patógenos que los contienen, mediante degradación e n z i m á t i c a p o r e n
z i m a s glucanasas y quitinasas que se excretan por la planta como respuesta al
ataque del patógeno en el proceso de patogénesis . A su vez, los conocidos como
factores Nod (Lipo-oligoquitinas) son sintetizados de novo y excretados por bacterias
de la familia Rizobiaceae, como respuesta a señales químicas liberadas por la planta y
percibidas por el microorganismo .

Otras Fuentes De Obtención

No obstante, el origen mencionado, las oligosacarinas pueden ser extraídas de otras

fuentes más ricas en los polisacáridos que las contienen; así la pectina cítrica comercial
es la fuente principal para obtener oligogalacturónidos, mientras que las semillas de
tamarindo son ricas en xiloglucanos. El exoesqueleto de los crustáceos es muy rico en
quitina y la presencia permanente de esta estructura química de manera natural en la
biosfera es de 10 gigatoneladas (1013 kg) (14). Debido a la versatilidad de aplicaciones
de sus derivados, principalmente la quitosana y la glucosamina, la quitina es producida
a escala industrial, fundamentalmente, a partir de cangrejo, camarón, langosta y
langostinos,en cantidades de alrededor de 10 000 toneladas anuales (14, 15).
EFECTOS BIOLÓGICOS DE LAS OLIGOSACARINAS

Las Oligosacarinas fueron primeramente reconocidas como polisacáridos y oligosacáridos q u e i n d u c

í a n r e s p u e s t a s defensivas y resistencia en plantas. Sin embargo, estudios posteriores
desarrollados en la década de los 90 las implicaron, además, en varias respuestas relacionadas con el
crecimiento y el desarrollo del vegetal (6, 17). El descubrimiento de la estructura del principal esqueleto
carbonado de los factores de nodulación excretados por las bacterias de la familia Rizobiaceae y su
efecto en la morfogénesis de las raíces de las leguminosas, contribuyó a establecer a las oligosacarinas
como una nueva jerarquía de hormonas en las plantas, cuya acción precede la síntesis y acumulación de
las conocidas hormonas tradicionales (6, 18, 19).

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS

La aplicación exógena d e o l i g o s a c a r i n a s i n f l u y e en el crecimiento y

desarrollo de los tejidos de las plantas, estas evidencias han sido fundamentalmente
obtenidas con oligosacáridos derivados de los polímeros de la pared celular de plantas
y también con derivados de quitina y quitosanaA . En la Tabla I se presentan algunos
ejemplos de efectos de oligosacarinas endógenas y exógenas en cultivos de
importancia comercial. Dentro de las oligosacarinas endógenas o derivadas de paredes
celulares de plantas, los oligogalacturónidos u oligopectatos han sido los más
ampliamente estudiados, en cuanto a su efecto en el crecimiento y el desarrollo
vegetal. En muchos de los casos estudiados, el efecto provocado en la planta parece
ser el contrario a la acción auxínica. Se demostró el efecto negativo de los
oligogalacturónidos de diferente grado de polimerización (GP) en el alargamiento de
tallos del guisante inducido por ácido indol acético (AIA), la inhibición de la formación
de raíces en capas celulares delgadas que crecían en medio de cultivo de
enraizamiento, la reducción de la acumulación de una proteína en medio de cultivo que
se induce con ciertos niveles de AIA en presencia de oligopectatos en el medio y la
inhibición de la división celular, inducida por auxinas en las células parenquimatosas
del floema . Sin embargo, resultados posteriores obtenidos con una mezcla de
oligopectatos, comercialmente conocida como Pectimorf (Pm), incluida en el medio de
cultivo in vitro de diferentes especies, con determinado balance fitohormonal, indican
un efecto auxínico basado en la estimulación del enraizamiento, el incremento de
brotes y del crecimiento vegetativo .

INDUCCIÓN DE RESISTENCIA EN PLANTAS CONTRA PATÓGENOS

Oligosacáridos de β-Glucanos Los oligosacáridos derivados de los polímeros de β-

glucanos, que conforman la pared celular de patógenos del género Phytophthora, han
sido bien documentados como inductores de respuestas defensivas en plantas. Así, un
hepta-β-glucósido ramificado, obtenido del glucano de la pared de Phytophthora sojae
por hidrólisis ácida, demostró ser un elicitor muy activo de la síntesis de la fitoalexina
gliceolina en células cotiledonales de soya , demostrándose, además, que la hidrólisis
parcial del glucano de P. sojae liberaba fragmentos con actividad elicitora en diferentes
plantas de la familia Fabaceae , lo que indica un sistema similar de percepción en esta
familia de plantas. En células de tabaco, el heptaβ-glucósido no actuó como elicitor; sin
embargo, una cadena linear de β 1-3 glucano (laminarina), extraída del alga Laminaria
digitata mostró ser un elicitor activo de respuestas defensivas e incluso causó la
reducción de la infección fungosa en hojas de vid .
Oligosacáridos pécticos u Oligogalacturónidos

Los oligogalacturónidos derivados de los polisacáridos pécticos de las

paredes celulares de las plantas han sido descritos como inductores de
una gran variedad de respuestas defensivas en células, órganos y plantas
completas de numerosas especies, entre las que se encuentran la
inducción de fitoalexinas, inhibidores de proteinasas, proteínas PR y el
proceso de lignificación. Los oligogalacturónidos se pueden generar de las
sustancias pécticas de la pared celular primaria de la planta por hidrólisis
ácida parcial o por acción de enzimas pectinasas o pectatoliasas de
patógenos. Es conocido además que, sin importar el método de
generación, son dependientes del grado de polimerización (GP) para la
inducción de respuestas defensivas, siendo los GP entre 10 y 12 los más
activos.

Polímeros Y Oligosacáridos De Quitosana

La quitina, un polímero de N-acetil-glucosamina unido por enlaces β 1-4,

es un componente común de las paredes celulares de varias familias de
hongos . Sus fragmentos (N-acetil quitooligosacáridos) han estado
implicados en la inducción de una gran variedad de respuestas vinculadas
a la defensa de la planta, como son la inducción de fitoalexinas,
lignificación, proteínas PR, la expresión de genes defensivos y otros;
fundamentalmente, en especies del grupo de las monocotiledóneas y,
especialmente, en suspensiones celulares de arroz (65).

También se ha estudiado la activación de respuestas secundarias

vinculadas a la transducción de la señal defensiva por fragmentos de
quitina, entre las que se destacan cambios en el flujo iónico y fosforilación
de proteínas, despolarización de la membrana plasmática y eflujo de iones
Cl y K+, acidificación citoplasmática, generación de especies reactivas de
oxígeno y biosíntesis de ácido jasmónico .

La quitosana es un polímero de β 1-4 glucosamina, componente natural de

las paredes celulares de los hongos Zygomycetos . Tanto el polímero
como sus oligómeros son potentes i n d u c t o r e s d e r e s p u e s t a s
defensivas y de resistencia en la planta contra patógenos. Sin embargo,
las concentraciones requeridas para la activación de las respuestas
defensivas son superiores a aquellas necesarias para inducir dichas
actividades con los oligómeros de quitina .
d) Saponinas.
Se encuentra en el tejido de soporte de las plantas, cumple función de protección
desintegrando la membrana del organismo patógeno que cause estrés.
La mayoría de los elicitores desencadenan la liberación de compuestos de defensa
pero además se descubren que tienen efecto de control de enfermedades específicas
como Fusarium spp., Phytophthora spp., Alternaria spp. (Cuadro 2).

BIOESTIMULACIÓN DEL CRECIMIENTO RADICAL DE LOS CULTIVOS

En la actualidad aún no se tiene una definición formal del término “bioestimulación”; sin
embargo, Navarro (2015) define este concepto como “el arte de saber inducir,
promover o retardar un proceso fisiológico”. De acuerdo a la definición anterior, se
puede decir que la bioestimulación del crecimiento radical no solo está enfocada en la
aplicación de productos bioestimulantes, sino que también implica una serie de
prácticas en el manejo del suelo o sustrato, que faciliten el adecuado crecimiento y
desarrollo del sistema radical. La bioestimulación es un concepto que si bien se ha
practicado desde hace mucho tiempo, es en los años recientes donde ha tomado
relevancia debido a la compatibilidad que tiene con los esquemas actuales de
producción sustentable.
Sistema radical de los cultivos

El sistema radical desempeña funciones relacionadas con la absorción y transporte de

agua y nutrientes, también se encarga de anclar y dar soporte a la planta, así mismo es
capaz de sintetizar hormonas que regulan el crecimiento de la planta, principalmente
citocininas. La raíz puede subdividirse en dos grupos de acuerdo a las funciones que
desempeñan, los cuales son: 1) raíces de anclaje y conducción, formadas en los
primeros días después de la germinación, y 2) raíces absorbentes o pelos radicales, los
cuales se forman y mueren todos los días, con un periodo de vida que va de uno a 22
días.

El crecimiento y funcionamiento de la raíz depende esencialmente de la temperatura,

oxígeno y humedad del suelo o el medio de cultivo donde se desarrollan. Sin embargo,
existen otros factores que influyen en dicho crecimiento como el pH, condiciones
nutritivas, las propiedades del suelo o sustrato (textura, capacidad de retención,
resistencia a la penetración, microbiología, etc.), control hormonal, entre otros.
Para bioestimular a la raíz deberán realizarse prácticas que garanticen mantener
niveles adecuados de cada uno de estos factores

Prácticas de manejo para el crecimiento radical

Al momento de establecer el sistema de riego se debe medir la velocidad de infiltración

del agua en el suelo o sustrato, la cual debe ser mayor al caudal del gotero para no
generar una saturación por agua que cause una deficiencia de oxígeno en el sistema
radical. En el caso de una inundación se debe proceder a drenar el agua mediante un
desnivel en el suelo o con la escarda del cultivo. Otra forma de reducir este problema
es dejar que se evapore un poco el agua y una vez que no exista exceso continuar con
la bioestimulación del crecimiento radical.

La escarda de cultivos también facilita el intercambio de gases, lo cual favorece la

renovación de oxígeno en la rizósfera, ayudando a incrementar la respiración y la
subsecuente absorción activa de nutrientes y agua. Los acolchados también ayudan a
incrementar la difusión de oxígeno y a mantener la temperatura.

Uno de los síntomas por exceso de humedad es que el sistema radical tome un color
negro, amarillo o ligeramente ennegrecido. Para evitar este problema es
recomendable fraccionar el agua que se aplica en un día en el mayor número de riegos
posibles. Por otro lado, si se observan raíces blancas pero sin pelos radicales, es un
indicador de una deficiencia en el suministro de agua, y ante esta situación es
indispensable regar junto con un enraizador orgánico que estimule la emisión de pelos
radicales y recupere la actividad de la raíz.

En el momento que exista estrés por algún factor en la raíz es necesario otorgar las
condiciones para que se recupere y después aplicar productos bioestimulantes para
que los asimile eficazmente.
Prácticas bioestimulantes

Riego con agua caliente. A pesar de que el agua caliente puede disminuir la
solubilidad del oxígeno, el riego con agua de 30 a 40°C incrementa la solubilidad de los
fertilizantes, mejora la actividad microbiológica del suelo, incrementa la respiración y
por tanto, la translocación de agua y nutrientes desde la raíz.

Aplicación de productos bioestimulantes.

Su aplicación se ha incrementado debido a que no dejan residuos y son seguros para

las personas que los aplican, además de ser un excelente complemento de fertilizantes
y productos fitosanitarios. Actúan en las plantas de distintas maneras y por diferentes
vías, logrando así mejorar el vigor del cultivo, rendimiento y calidad de la cosecha. Los
bioestimulantes agrícolas son un grupo ampliamente diverso, donde se puede
encontrar productos generalmente a base de los siguientes ingredientes activos:

 Triptófano. Constituye el precursor del ácido indolacético, ayudando a promover

la formación de raíces laterales y pelos radicales.
 Arginina. Estimula la síntesis interna de poliaminas al actuar como precursor,
estas hormonas son muy activas en el proceso de crecimiento radical.
 Asparagina. Actúa indirectamente como precursor de fitohormonas.
 Polisacáridos. Las aplicaciones directas al sistema radical favorecen la
formación de raíces secundarias y su elongación, además estimulan la actividad
de los microorganismos del suelo y aportan energía adicional a la planta para su
crecimiento radical cuando sufren algún daño físico o mecánico.
 Saponinas. Al estar en contacto con las membranas celulares de la raíz las
vuelve más permeables, permitiendo una mejor absorción de agua y nutrientes.
Contribuyen además a mejorar la rizósfera para el desarrollo de
microorganismos.
 Complejo vitamínico (B1, B6 y D). Ayuda en el metabolismo de los azúcares
para tener energía disponible en la planta y participa en la síntesis de proteínas
y aminoácidos al actuar como coenzimas. Este complejo vitamínico favorece el
metabolismo y aprovechamiento del triptófano. Además, juega un papel
importante en la absorción de calcio y participa en el crecimiento y maduración
celular.
 Ácidos húmicos. Tienen acción quelatante de nutrientes minerales para facilitar
su absorción. Otra de las funciones dentro del suelo y que permiten el
crecimiento radical es la mejora de la estructura del suelo, incrementando
simultáneamente su capacidad para retener agua y nutrientes.

La tendencia actual de los bioestimulantes comerciales es hacer mezclas de

estos ingredientes junto con nutrientes minerales, compuestos orgánicos y
microorganismos para favorecer el adecuado desarrollo y productividad del
cultivo, pero a la vez mantener y de ser posible recuperar suelos degradados.