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6. Caupí.- El caupí también llamado frijol chino o frijol de castilla, es una planta
del tipo herbácea que se encuentra entre las plantas trepadoras (como el frijol
y el chícharo). La semilla es similar a la del frijol, pero cuenta con una
característica mancha negruzca en el centro. Se utiliza para a la alimentación
siendo que proporciona buena cantidad de proteínas vegetales, fósforo,
magnesio, calcio y hierro, así como vitaminas, por lo que se utiliza para
consumo humano y alimento de ganado.
7. Alfalfa.- Se trata de una leguminosa que suele cultivarse como planta
forrajera, siendo uno de los pastos más utilizados para la engorda del
ganado. También se puede consumir por el ser humano, siendo común que
se le utilice en ensaladas, licuados y aguas frescas, en especial las hojas y
las flores.
8. Soya.- La Glycine max, soya o soja, es una planta perteneciente a la familia
de las leguminosas, cuyas semillas (frijoles de soya), son comestibles y se
utilizan en la alimentación humana y del ganado.
9. Haba.- La haba, es la semilla de la planta herbácea trepadora vicia faba
(haba), crece dentro de vainas en cuyo interior se encuentran protegidas por
una especie de pelusilla. Son semillas que se pueden comer frescas o secas
en distintos guisos.
10. Cacahuate.- El cacahuate, maní o cacahuete, si bien suele confundírsele
con frecuencia con frutos secos como las nueces, se trata en realidad de una
leguminosa originaria de América. Se conoce de su consumo desde tiempos
remotos (entre 8000 y 7000 años), siendo una planta cuyas semillas (los
cacahuates propiamente), son comestibles y cuentan con gran cantidad de
proteínas, grasas y aceites, así como vitaminas y minerales. Su nombre
proviene del nahua Tlalcacáhuatl que pasó al español como cacahuate (en
México) y cacahuete en otras regiones.
11. Altramuz.- La anagyris foetida o altramuz es un arbusto perteneciente a las
leguminosas, que si bien es tóxico, posee varias propiedades medicinales,
en especial gracias a varios alcaloides que posee.
Rhizobium
Este artículo trata sobre las bacterias del género Rhizobium. Para el grupo no
taxonómico de microorganismos relacionados, véase Rizobio.
Rhizobium
Rhizobium radiobacter
Taxonomía
Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Orden: Rhizobiales
Familia: Rhizobiaceae
Género: Rhizobium
FRANK, 1889
Especie tipo
Rhizobium leguminosarum
Especies
R. cellulosilyticum
R. ciceri
R. daejeonense
R. etli
R. fredii
R. galegae
R. gallicum
R. giardinii
R. hainanense
R. huakuii
R. huautlense
R. indigoferae
R. japonicum
R. larrymoorei
R. leguminosarum
R. loessense
R. loti
R. lupini
R. lusitanum
R. mediterraneum
R. meliloti
R. mongolense
R. phaseoli
R. radiobacter
R. rhizogenes
R. rubi
R. sullae
R. tainshanense
R. trifolii
R. tropici
R. undicola
R. vitis
R. yanglingense
Índice
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1Historia
2Características
3Filogenia
4Simbiosis con Leguminosas
o 4.1Etapas de formación de nódulos
o 4.2Leghemoglobina
o 4.3Grupos de inoculación cruzada
5Importancia en la agricultura
6Investigación
o 6.1Véase también
7Bibliografía
8Referencias
9Enlaces externos
Historia[editar]
La fijación biológica de nitrógeno es conocida desde hace ya mucho tiempo. Mucho
antes de conocer esta relación simbiótica Rhizobium-leguminosa y sus beneficios, se
hacía uso de las leguminosas para mejorar la fertilidad de los terrenos para futuros
cultivos a través de técnicas cómo "Barbecho " o de cultivo rotatorio conocido con el
nombre de "abono verde". Jean-Baptiste Boussingault, un reconocido químico francés,
dio los primeros indicios acerca de la incorporación de nitrógeno por parte de los
tréboles y las judías. Pero fueron Hellriegel y Wilfarth (1886-1888) quienes
establecieron la relación entre los nódulos de las leguminosas y la fijación de
nitrógeno. [1] Por otro lado, Beijerinck, uno de los más grandes microbiologos, fue el
primero en aislar y cultivar un microorganismo de los nódulos de legumbres en 1888.
Él lo llamó el Bacillus radicicola (Bacilo radicícola), que ahora es colocado en
el Manual de Bergey de Bacteriología Determinativa bajo el género Rhizobium.
Características[editar]
Las bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan en la rizosfera y se
alimenta de los restos de organismos muertos. Estas contienen un plásmido que
codifica información que es vital para la infección y la nodulación de la planta
hospedadora correspondiente. Son bacilos móviles, Gram-negativos, con dos capas
de pared celular (la primera capa esta hecha por carbohidratos y proteínas, y la
segunda capa por lípidos y carbohidratos), procariotas, aerobios (necesita oxígeno
para crecer), móviles (al hacerse el test de motilidad, el agar se vuelve amarillo y no de
su color original –morado-), beta (digiere la hemoglobina), crece casi en cualquier
temperatura, pero su desarrollo es más óptimo a una temperatura de 25 °C (77 °F),
sus dimensiones son de 0.5-0.9 x 1.2-3.0 µm, y cuenta con flagelos.
Filogenia[editar]
La taxonomía que actualmente es aceptada está basada en el 'List of Prokaryotic
names with Standing in Nomenclature' [2] y en el National Center for Biotechnology
Information, y la filogenia está basada en el 16S rRNA-based LTP release 106 por 'The
All-Species Living Tree Project' [3].
Rhizobium lusitanum Valverde et al.
2006
Rhizobium
multihospitium Han et al.
2008
Rhizobium
tropici Martínez-Romero et
al. 1991
Rhizobium miluonense Gu et
al. 2008
Leghemoglobina[editar]
Ni las leguminosas, ni la bacteria Rhizobium pueden fijar nitrógeno en condiciones
normales, solo se logra en el momento en que estas interactúan. Aunque en un cultivo
axénico con condiciones microfilicas controladas la bacteria puede fijar nitrógeno
atmosférico, esta necesita oxígeno para generar energía y así fijar nitrógeno, pero su
nitrogenasa es inactivada por el oxígeno. Por otro lado, en el nódulo se encuentran las
concentraciones de oxígeno exactas, las cuales son controladas por la
leghemoglobina, proteína que se une al oxígeno. Esta proteína es de color rojo ya que
contiene hierro, y siempre esta presente en nódulos sanos fijadores de nitrógeno. Su
formación es inducida por la interacción planta-bacteria, ya que cada una por aparte es
incapaz de sintetizarla. Esta funciona como un tapón de oxígeno, que mantiene la
concentración de este bajo, pero constante. La relación existente en el nódulo de
leghemoglobina y oxígeno es 10000:1.
Importancia en la agricultura[editar]
La simbiosis entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas tiene una gran importancia
tanto en la agricultura, como en el medio ambiente. En cuanto a la agricultura, se dice
que se ve beneficiada ya que causa un aumento significativo de nitrógeno combinado
en suelos desnudo y que carecen de este. Además las leguminosas, parte esencial de
la agricultura, se ven favorecidas al poder crecer en zonas donde otras plantas no
podrían. Por otro lado, ya que el nitrógeno es uno de los nutrientes esenciales
limitados para el crecimiento de las plantas, esta simbiosis aumenta el nivel de fijación
del nitrógeno atmosférico, aumentando así la producción agrícola. También
beneficiaria a la agricultura económicamente, pues debido a que muchas industrias
agrícolas dependen de la cosecha de leguminosas, el hecho de que estas puedan
crecer sin abonos nitrogenados (pues la bacteria los remplazaría) hace que sea
posible el ahorrarse millones en abonos. En cuanto a la parte ambiental, los
fertilizantes son uno de los principales causantes del deterioro ambiental, pues causan
la eutrofización de masas de aguas, la erosión de suelos y generación de lluvias
ácidas. Estas bacterias fijadoras de nitrógeno pueden ser utilizadas en remplazo de los
fertilizantes nitrogenados para incrementar el crecimiento de las leguminosas,
acabando con los problemas ambientales que se han venido causando.
Boiled soybean
Investigación[editar]
La bacteria Rhizobium forma una relación simbiótica con ciertas plantas, como por
ejemplo con las legumbres. El Rhizobium fija el nitrógeno del aire en la planta en forma
de amoníaco, el que actúa como un fertilizante natural para esta. La investigación
actual está siendo dirigida por microbiólogos de Servicio de Investigación
Agrícola para descubrir un modo de utilizar la fijación de nitrógeno biológica de la
bacteria Rhizobium para favorecer la agrícultura. Esta investigación busca trazar
un mapa genético de varias especie de Rhizobium con las especies de plantas
respectivas con las que realiza simbiósis, como la alfalfa o la soja. El objetivo de esta
investigación es el de aumentar la productividad de las plantas sin necesidad de
usar fertilizantes.
Fijación de nitrógeno
Por fijación de nitrógeno se entiende la combinación de nitrógeno molecular
o dinitrógeno con oxígeno o hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse
a la biosfera. El nitrógeno molecular, que es el componente mayoritario de la atmósfera, es
inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. La fijación de
nitrógeno puede ocurrir de manera abiótica (sin intervención de los seres vivos) o por
acción de microorganismos (fijación biológica de nitrógeno). La fijación en general supone
la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de nitrógeno, que a nivel global
puede alcanzar unos 250 millones de toneladas al año, de las que 150 corresponden a la
fijación biológica.
Índice
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El amonio, primer compuesto estable del proceso, es asimilado por los fijadores libres o
transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociación con plantas. Aunque
el amoníaco (NH3) es el producto directo de esta reacción, se ioniza rápidamente
a amonio (NH4). En diazótrofos de vida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada
en glutamato a través del ciclo de síntesis glutamina sintetasa/glutamato.
La nitrogenasa, formada por dos metaloproteínas, ferroproteína y molibdoferroproteína,
está bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango
de actividad extendido frente a otras moléculas que contienen triples enlaces lo que ha
dado base a un práctico método de detección y medida de la capacidad fijadora, y a
pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la
tierra.
En muchas bacterias, la nitrogenasa es muy susceptible a la destrucción por oxígeno
(muchas bacterias dejan de producir fijar nitrógeno en presencia de oxígeno). Tensiones
bajas de oxígeno son aprovechadas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosis,
respirando niveles bajos de oxígeno, u obteniendo el oxígeno con una proteína (p.
ej. leghemoglobina).
La fijación de nitrógeno presenta un gran interés económico y ecológico. De hecho, y como
ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial son debidas a este proceso a
través de la aplicación de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los hábitats y
equilibra el ciclo biogeoquímico del nitrógeno al recuperar para la biosfera el que se pierde
por desnitrificación. La implicación en la fijación simbiótica de plantas tan importantes en
alimentación humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta
propiedad a otras especies vegetales de interés agrícola, con la consiguiente eliminación
de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa
investigación a lo largo de los años.
Fijación simbiótica de nitrógeno en las leguminosas[editar]
Las más conocidas son las plantas de la familia de las leguminosas (Fabaceae) como
los tréboles, alfalfa, soja, alubias o porotos, guisantes), que poseen en sus raíces nódulos
con bacterias simbióticas conocidas como rizobios, que producen compuestos
nitrogenados que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. Cuando la
planta muere, el nitrógeno ayuda a fertilizar el suelo.1 Se cree también que durante la vida
de la planta también se enriquece el suelo a través de los exudados de las raíces, ricos en
nitrógeno.
La inmensa mayoría de las leguminosas tienen esa asociación, pero algunos géneros
como Styphnolobium no. La asociación leguminosa-bacteria suele ser muy específica,
aunque algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias
leguminosas:
Leguminosa Bacteria
Familias Géneros
Betulaceae Alnus
Coriariaceae Coriaria
Datiscaceae Datisca
Caña de azúcar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maíz